التلوين الهيكلي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 29 صور
الموسوعة الحرة

تُخلق الألوان المتلألئة الرائعة لريش ذيل الطاووس من خلال التلوين الهيكلي، كما لاحظ ذلك لأول مرة إسحاق نيوتن وروبرت هوك .

التلوين البنيوي في الحيوانات، وبعض النباتات، هو إنتاج اللون بواسطة أسطح ذات بنية مجهرية دقيقة بما يكفي للتداخل مع الضوء المرئي بدلاً من الأصباغ ، على الرغم من أن بعض التلوين البنيوي يحدث بالاشتراك مع الأصباغ. على سبيل المثال، ريش ذيل الطاووس مصبوغ باللون البني، لكن بنيته المجهرية تجعله يعكس أيضًا الضوء الأزرق والفيروزي والأخضر، وغالبًا ما يكون متقزحًا .

وصف العالمان الإنجليزيان روبرت هوك وإسحاق نيوتن التلوين البنيوي لأول مرة، وشرح توماس يونغ مبدأه - تداخل الموجات - بعد قرن من الزمان. وصف يونغ التلألؤ بأنه ناتج عن تداخل انعكاسات الضوء من سطحين أو أكثر من الأغشية الرقيقة ، بالإضافة إلى انكسار الضوء عند دخوله وخروجه من هذه الأغشية. تحدد الهندسة أن الضوء المنعكس من كلا السطحين يتداخل تداخلاً بناءً عند زوايا معينة، بينما يتداخل تداخلاً هداماً عند زوايا أخرى. ولذلك، تظهر ألوان مختلفة عند زوايا مختلفة.

في بعض الحيوانات ، مثل ريش الطيور وحراشف الفراشات ، ينشأ التداخل الضوئي بفعل مجموعة من الآليات الضوئية ، بما في ذلك محززات الحيود ، والمرايا الانتقائية، والبلورات الضوئية ، والألياف البلورية، ومصفوفات القنوات النانوية، والبروتينات التي يمكنها تغيير بنيتها. كما تُظهر بعض قطع اللحم تلوينًا بنيويًا نتيجةً لظهور الترتيب الدوري للألياف العضلية. وتتوافق العديد من هذه الآليات الضوئية مع هياكل معقدة يمكن رؤيتها بالمجهر الإلكتروني . أما في النباتات القليلة التي تستغل التلوين البنيوي، فتُنتج ألوان زاهية بواسطة هياكل داخل الخلايا. ويُعدّ اللون الأزرق الأكثر سطوعًا المعروف في أي نسيج حي موجودًا في ثمار نبات " بوليا كوندنساتا" الرخامية ، حيث يُنتج هيكل حلزوني من ألياف السليلوز تشتتًا للضوء وفقًا لقانون براغ . وينتج اللمعان الساطع لنبات الحوذان عن انعكاس طبقة رقيقة من البشرة، مدعومة بصبغة صفراء، وتشتت قوي منتشر بواسطة طبقة من خلايا النشا أسفلها مباشرةً.

تتمتع عملية التلوين الهيكلي بإمكانات كبيرة للتطبيقات الصناعية والتجارية والعسكرية، حيث يمكن للأسطح المحاكية للطبيعة أن توفر ألوانًا رائعة، وتمويهًا تكيفيًا ، ومفاتيح بصرية فعالة، وزجاجًا منخفض الانعكاس.

تاريخ

يحتوي كتاب روبرت هوك " ميكروغرافيا " الصادر عام 1665 على أولى الملاحظات المتعلقة بالألوان الهيكلية.

في كتابه "ميكروغرافيا" الذي صدر عام 1665 ، وصف روبرت هوك الألوان "الخيالية" لريش الطاووس : [ 1 ]

تبدو أجزاء ريش هذا الطائر البهيّ، تحت المجهر، لا تقلّ بريقًا عن الريش بأكمله؛ إذ من الواضح للعين المجردة أن ساق كل ريشة في الذيل تُرسل فروعًا جانبية عديدة،... لذا يبدو كل خيط من تلك الخيوط تحت المجهر كجسم طويل كبير، يتألف من أجزاء عاكسة لامعة كثيرة. ... تبدو لي أسطحها العلوية وكأنها تتكون من صفائح رقيقة للغاية، متقاربة جدًا، وبالتالي، مثل أصداف اللؤلؤ ، لا تعكس ضوءًا ساطعًا فحسب، بل تُلوّن ذلك الضوء بطريقة غريبة للغاية؛ ومن خلال أوضاع مختلفة بالنسبة للضوء، تعكس لونًا تلو الآخر، وتلك الألوان بوضوح شديد. وبما أن هذه الألوان مجرد ألوان خيالية، أي تلك التي تنشأ مباشرة من انكسار الضوء، فقد وجدت من خلال ذلك أن الماء الذي يبلل هذه الأجزاء الملونة يدمر ألوانها، والتي بدت وكأنها ناتجة عن تغير الانعكاس والانكسار. [ 1 ]

في كتابه "البصريات" الصادر عام 1704 ، وصف إسحاق نيوتن آلية الألوان الأخرى غير الصبغة البنية في ريش ذيل الطاووس. [ 2 ] وأشار نيوتن إلى أن [ 3 ]

تظهر ريشات بعض الطيور ذات الألوان الدقيقة، وخاصة ريش ذيول الطاووس، في نفس الجزء من الريشة، بألوان متعددة في مواضع مختلفة من العين، بنفس الطريقة التي وُجدت بها الصفائح الرقيقة في الملاحظتين السابعة والتاسعة عشرة، ولذلك تنشأ ألوانها من رقة الأجزاء الشفافة من الريش؛ أي من رقة الشعيرات الدقيقة جدًا، أو الشعيرات الدموية، التي تنمو من جوانب الفروع الجانبية السميكة أو الألياف لتلك الريشات. [ 3 ]

قام توماس يونغ (1773-1829) بتوسيع نظرية نيوتن للجسيمات الضوئية، مُبيناً أن الضوء يمكن أن يتصرف أيضاً كموجة. وقد أظهر في عام 1803 أن الضوء يمكن أن ينحرف عن الحواف الحادة أو الشقوق، مُحدثاً أنماط تداخل . [ 4 ] [ 5 ]

أقر فرانك إيفرز بيدارد (1858-1925) في كتابه " تلوين الحيوانات" الصادر عام 1892 ، بوجود الألوان الهيكلية:

في عام 1892، لاحظ فرانك إيفرز بيدارد أن الفراء السميك لخلد الذهب Chrysospalax كان ملونًا من الناحية الهيكلية.

تُعزى ألوان الحيوانات إما إلى وجود أصباغ محددة في الجلد، أو تحته؛ أو تُعزى جزئيًا إلى تأثيرات بصرية ناتجة عن تشتت أشعة الضوء أو حيودها أو انكسارها غير المتساوي. غالبًا ما يُشار إلى هذا النوع الأخير من الألوان بالألوان البنيوية؛ إذ تنتج عن بنية الأسطح الملونة. أما اللمعان المعدني لريش العديد من الطيور، كالطائر الطنان ، فيُعزى إلى وجود خطوط دقيقة للغاية على سطح الريش. [ 6 ] : 1

لكن بيدارد تجاهل التلوين البنيوي إلى حد كبير، أولًا باعتباره تابعًا للأصباغ: "في كل حالة، يحتاج اللون [البنيوي] إلى خلفية من الصبغة الداكنة ليظهر؛" [ 6 ] : 2 ، ثم بتأكيده على ندرته: "إن المصدر الأكثر شيوعًا للون في اللافقاريات هو وجود أصباغ محددة في الجلد،" [ 6 ] : 2 ، مع أنه أقر لاحقًا بأن لخلد الرأس الذهبي "خصائص بنيوية" في شعره "تُنتج ألوانًا زاهية." [ 6 ] : 32

مبادئ

التركيب وليس الصبغة

عندما يسقط الضوء على غشاء رقيق ، فإن الموجات المنعكسة من السطحين العلوي والسفلي تقطع مسافات مختلفة اعتمادًا على الزاوية، لذلك تتداخل .

ينتج التلوين البنيوي عن تأثيرات التداخل وليس عن الأصباغ. [ 7 ] [ 8 ] وتتكون الألوان عندما تُخدش مادة ما بخطوط متوازية دقيقة، أو تتكون من طبقة رقيقة متوازية واحدة أو أكثر، أو تتكون من بنى مجهرية على مستوى طول موجة اللون . [ 9 ]

يُعزى اللون الأزرق والأخضر في ريش العديد من الطيور ( مثل آكل النحل ، والرفراف، والوروار )، بالإضافة إلى أجنحة العديد من الفراشات، وأغطية أجنحة الخنافس ( الغمدات ) ، ولمعان بتلات زهرة الحوذان (وهو أمر نادر في الأزهار ) . [ 10 ] [ 11 ] غالبًا ما تكون هذه الألوان متقزحة ، كما هو الحال في ريش الطاووس والأصداف اللؤلؤية مثل محار اللؤلؤ ( فصيلة Pteriidae ) وسرطان البحر Nautilus . ويعود ذلك إلى أن اللون المنعكس يعتمد على زاوية الرؤية، والتي بدورها تحدد التباعد الظاهري للبنى المسؤولة عن هذا اللون. [ 12 ] يمكن دمج الألوان البنيوية مع ألوان الصبغات: فريش الطاووس مصبوغ باللون البني بواسطة الميلانين ، [ 1 ] [ 10 ] [ 13 ] [ 14 ] بينما تحتوي بتلات زهرة الحوذان على أصباغ الكاروتينويد المسؤولة عن اللون الأصفر، بالإضافة إلى طبقات رقيقة مسؤولة عن الانعكاس. [ 11 ]

مبدأ التلألؤ

تحدث ظاهرة التلألؤ، كما شرحها توماس يونغ عام ١٨٠٣، عندما تعكس الأغشية الرقيقة للغاية جزءًا من الضوء الساقط عليها من سطحها العلوي. أما الجزء المتبقي من الضوء فيمر عبر الأغشية، وينعكس جزء آخر منه من سطحها السفلي. وتنتقل مجموعتا الموجات المنعكسة عائدتين إلى الأعلى في الاتجاه نفسه. ولكن نظرًا لأن الموجات المنعكسة من الأسفل قطعت مسافة أطول قليلًا - يتحكم فيها سمك الغشاء ومعامل انكساره ، وزاوية سقوط الضوء - فإن مجموعتي الموجات تكونان خارج الطور . عندما يكون الفرق بين الموجتين طول موجي كامل أو أكثر - أي عند زوايا محددة - فإنهما تتداخلان تداخلًا بناءً، مما ينتج عنه انعكاس قوي. أما عند زوايا وفروق طور أخرى، فقد تتداخلان تداخلًا ضعيفًا. لذلك، يعكس الغشاء الرقيق بشكل انتقائي طولًا موجيًا واحدًا فقط - لونًا نقيًا - عند أي زاوية معينة، بينما يعكس أطوالًا موجية أخرى - ألوانًا مختلفة - عند زوايا مختلفة. لذا، عندما تتحرك بنية غشاء رقيق مثل جناح فراشة أو ريشة طائر، يبدو أنها تغير لونها. [ 2 ]

الآليات

الهياكل الثابتة

يُظهر جناح الفراشة عند تكبيرات مختلفة بنية دقيقة من الكيتين تعمل كشبكة حيود.

يمكن لعدة هياكل ثابتة أن تُنتج ألوانًا هيكلية، وذلك عبر آليات تشمل محززات الحيود، والمرايا الانتقائية، والبلورات الضوئية، والألياف البلورية، والمصفوفات المشوهة. [ 8 ] قد تكون هذه الهياكل أكثر تعقيدًا بكثير من مجرد غشاء رقيق واحد: إذ يمكن تكديس الأغشية لإضفاء بريق قوي، أو لدمج لونين، أو لموازنة التغير الحتمي للون مع زاوية الرؤية للحصول على تأثير أكثر انتشارًا وأقل بريقًا. [ 10 ] تقدم كل آلية حلًا محددًا لمشكلة إنتاج لون ساطع أو مزيج من الألوان المرئية من اتجاهات مختلفة.

محززات الحيود

رسم توضيحي للبنية المجهرية "لشجرة التنوب" في حراشف جناح فراشة المورفو

تُنتج شبكة حيود مُكوّنة من طبقات من الكيتين والهواء الألوان المتلألئة لحراشف أجنحة الفراشات المختلفة، وكذلك لريش ذيول الطيور مثل الطاووس. كان هوك ونيوتن مُصيبين في ادعائهما بأن ألوان الطاووس ناتجة عن التداخل، لكن البنى المسؤولة، نظرًا لقربها من طول موجة الضوء في الحجم (انظر الصور المجهرية)، كانت أصغر من البنى المخططة التي استطاعا رؤيتها بمجاهرهم الضوئية . وهناك طريقة أخرى لإنتاج شبكة حيود وهي استخدام مصفوفات من الكيتين على شكل شجرة، كما هو الحال في حراشف أجنحة بعض فراشات المورفو الاستوائية ذات الألوان الزاهية (انظر الرسم). ويوجد نوع آخر في طائر باروتيا لويسي ، أو باروتيا لوز ، وهو طائر الجنة. تكون شعيرات ريش رقعة صدره ذات الألوان الزاهية على شكل حرف V، مما يُكوّن بنى مجهرية رقيقة تعكس بقوة لونين مختلفين، الأزرق المخضر الزاهي والأصفر البرتقالي. في العديد من ريش الطيور المتلألئ، تُنتج صفوف منتظمة من الميلانوسومات داخل الشعيرات اللون البنيوي، بينما تُعزز الميلانوسومات المجوفة السطوع والتشبع بإضافة تباين في معامل انكسار الهواء والميلانين إلى البنية النانوية. [ 15 ] عندما يتحرك الطائر، يتغير اللون بشكل حاد بين هذين اللونين، بدلاً من أن ينجرف بشكل متلألئ. خلال التزاوج، يقوم ذكر الطائر بحركات صغيرة منتظمة لجذب الإناث، لذا لا بد أن هذه البنى قد تطورت من خلال الانتقاء الجنسي . [ 10 ] [ 16 ]

البلورات الضوئية

جيلي مشط الشمال (Agurkkammanet) (Beroe cucumis) - سينجا، النرويج 2023-07-10 (02)

يمكن تشكيل البلورات الضوئية بطرق مختلفة. [ 17 ] في فراشة "باريدس سيزوستريس" (Parides sesostris) ، المعروفة باسم فراشة قلب الثور ذات البقع الزمردية، [ 18 ] تتكون البلورات الضوئية من مصفوفات من ثقوب نانوية الحجم في الكيتين الموجود على حراشف الجناح. يبلغ قطر هذه الثقوب حوالي 150 نانومترًا ، والمسافة بينها متساوية تقريبًا. تنتظم الثقوب بانتظام في بقع صغيرة؛ وتحتوي البقع المتجاورة على مصفوفات ذات اتجاهات مختلفة. والنتيجة هي أن حراشف قلب الثور ذات البقع الزمردية تعكس الضوء الأخضر بالتساوي عند زوايا مختلفة بدلًا من أن تكون متقزحة الألوان. [ 10 ] [ 19 ] في سوسة "لامبروكيفوس أوغسطس" (Lamprocyphus augustus) من البرازيل ، يُغطى الهيكل الخارجي للكيتين بحراشف بيضاوية خضراء متقزحة الألوان. تحتوي هذه الحراشف على شبكات بلورية ماسية الشكل موجهة في جميع الاتجاهات، مما يُعطي لونًا أخضرًا زاهيًا لا يتغير تقريبًا مع الزاوية. تُقسم الحراشف فعليًا إلى وحدات بكسل يبلغ عرضها حوالي ميكرومتر واحد. كل بكسل من هذه البكسلات عبارة عن بلورة أحادية، ويعكس الضوء في اتجاه مختلف عن جيرانه. [ 20 ] [ 21 ] يمتلك المشط البحري Beroe cucumis بلورات ضوئية ثنائية الأبعاد تتكون من أهداب متراصة بكثافة على صفائح المشط. [ 22 ] [ 23 ] يؤدي الترتيب النانوي المنتظم للأهداب إلى تداخل بناء للضوء عبر الطيف المرئي، مما ينتج عنه التلألؤ المتغير المميز لصفوف المشط. يعمل معامل الانكسار العالي لمياه البحر، مقارنةً بالهواء، على توسيع نطاق الطول الموجي المنعكس مقارنةً بما ينتجه نفس التركيب في بيئة أرضية، مما يُثري تأثير التلألؤ. [ 24 ]

مرايا انتقائية

التلوين البنيوي من خلال مرايا انتقائية في فراشة ذيل السنونو الزمردية

تتكون المرايا الانتقائية التي تُحدث تأثيرات التداخل من حفر مجهرية على شكل وعاء، مُبطنة بطبقات متعددة من الكيتين، في حراشف أجنحة فراشة ذيل السنونو الزمردية ( Papilio palinurus) . تعمل هذه الحفر كمرايا انتقائية للغاية لطولين موجيين من الضوء. ينعكس الضوء الأصفر مباشرةً من مركز الحفر، بينما ينعكس الضوء الأزرق مرتين من جوانبها. يظهر المزيج باللون الأخضر، ولكن يمكن رؤيته تحت المجهر على شكل مجموعة من البقع الصفراء المُحاطة بدوائر زرقاء. [ 10 ]

ألياف بلورية

تُكوّن الألياف البلورية، المُشكّلة من مصفوفات سداسية من الألياف النانوية المجوفة، الألوانَ القزحية الزاهية لشعيرات أفروديتا ، فأر البحر ، وهو جنس من الديدان الحلقية البحرية غير الدودية. [ 10 ] تُعدّ هذه الألوان تحذيرية ، تُنذر المفترسات بعدم الهجوم. [ 25 ] تُشكّل جدران الكيتين للشعيرات المجوفة بلورةً ضوئيةً سداسية الشكل تُشبه خلية النحل؛ وتبلغ المسافة بين الثقوب السداسية 0.51 ميكرومتر. يتصرف هذا التركيب بصريًا كما لو كان مُكوّنًا من 88 محزز حيود، مما يجعل أفروديتا واحدةً من أكثر الكائنات البحرية قزحيةً. [ 26 ]

المصفوفات المشوهة

ألوان رائعة غير متقزحة لببغاء المكاو الأزرق والأصفر ناتجة عن قنوات نانوية عشوائية

تُنتج المصفوفات المشوهة، المكونة من قنوات نانوية عشوائية التوجيه ضمن مصفوفة كيراتينية إسفنجية ، اللون الأزرق غير المتلألئ لببغاء المكاو الأزرق والأصفر ( Ara ararauna ). ولأن الانعكاسات لا تتجه جميعها في نفس الاتجاه، فإن الألوان، على الرغم من روعتها، لا تتغير كثيرًا بتغير الزاوية، لذا فهي ليست متلألئة. [ 10 ] [ 27 ]

ملفات حلزونية

أكثر درجات اللون الأزرق كثافةً في الطبيعة: ثمار نبات بوليا كوندنساتا

تُكوّن اللفائف الحلزونية، المُشكّلة من ألياف السليلوز الدقيقة المُكدّسة حلزونيًا ، انعكاس براغ في ثمار نبات البوليا كوندنساتا الأفريقية ، مما يُنتج أشدّ درجات اللون الأزرق كثافةً في الطبيعة. [ 28 ] يتكوّن سطح الثمرة من أربع طبقات من الخلايا ذات الجدران السميكة، تحتوي على حلزونات من السليلوز الشفاف مُتباعدة بطريقة تسمح بالتداخل البنّاء مع الضوء الأزرق. أسفل هذه الخلايا توجد طبقة بسماكة خليتين أو ثلاث تحتوي على التانينات البنية الداكنة . يُنتج نبات البوليا لونًا أقوى من أجنحة فراشات المورفو ، وهو من أوائل الأمثلة المعروفة للتلوين البنيوي في أي نبات. لكل خلية سماكتها الخاصة من الألياف المُكدّسة، مما يجعلها تعكس لونًا مختلفًا عن جيرانها، ويُنتج تأثيرًا مُنقّطًا أو مُبكسلًا بألوان زرقاء مُختلفة مُرصّعة بنقاط خضراء وأرجوانية وحمراء زاهية. تكون الألياف في أي خلية إما يسارية أو يمينية، لذا تُستقطب كل خلية الضوء الذي تعكسه بشكل دائري في اتجاه أو آخر. تُعدّ حبوب اللقاح أول كائن حي معروف بإظهاره استقطابًا عشوائيًا للضوء، والذي مع ذلك لا يؤدي وظيفة بصرية، إذ أن الطيور التي تتغذى على البذور والتي تزور هذا النوع من النباتات لا تستطيع إدراك الضوء المستقطب. [ 29 ] كما توجد تراكيب دقيقة حلزونية في الخنافس الجعرانية حيث تُنتج ألوانًا متقزحة.

أغشية رقيقة ذات عاكسات منتشرة

تستغل بتلات زهرة الحوذان كلاً من الصبغة الصفراء والتلوين الهيكلي.

تُضفي الطبقتان العلويتان من بتلات زهرة الحوذان لمعانًا أصفرًا براقًا، وذلك بفضل مزيج نادر بين النباتات، من الصبغة الصفراء والتلوين البنيوي. تعمل البشرة العلوية الملساء للغاية كغشاء رقيق عاكس ومتلألئ؛ فعلى سبيل المثال، في زهرة الحوذان الأكريلي ، يبلغ سمك هذه الطبقة 2.7 ميكرومتر. تُشكّل خلايا النشا غير العادية عاكسًا قويًا ولكنه منتشر، مما يُعزز بريق الزهرة. تُشكّل البتلات المنحنية طبقًا مكافئًا يُوجّه حرارة الشمس إلى الأجزاء التناسلية في مركز الزهرة، مما يُحافظ على درجة حرارتها أعلى ببضع درجات مئوية من درجة حرارة الجو المحيط. [ 11 ]

شبكات سطحية

تُعرف الشبكات السطحية بأنها سمات سطحية منتظمة ناتجة عن انكشاف خلايا العضلات المنتظمة على قطع اللحم . يظهر التلوين البنيوي على قطع اللحم فقط بعد انكشاف النمط المنتظم لألياف العضلات وانكسار الضوء بواسطة البروتينات الموجودة في هذه الألياف. يعتمد لون أو طول موجة الضوء المنكسر على زاوية الرؤية، ويمكن تعزيزه بتغطية اللحم برقائق شفافة. يؤدي تخشين السطح أو إزالة الماء عن طريق التجفيف إلى انهيار البنية، وبالتالي اختفاء التلوين البنيوي. [ 30 ]

الأسطح المقعرة

يمكن أن يحدث تداخل ناتج عن انعكاسات داخلية كلية متعددة في هياكل مجهرية، مثل قطرات الماء الساكنة وقطرات الزيت في الماء ثنائية الطور [ 31 ] ، وكذلك في أسطح البوليمرات ذات البنية المجهرية. في آلية التلوين البنيوي هذه، تتداخل أشعة الضوء التي تسلك مسارات مختلفة للانعكاس الداخلي الكلي على طول سطح فاصل لتوليد لون متقزح. [ 32 ]

هياكل متغيرة

أنماط حلقات متغيرة على أغطية هابالوشلاينا لونولاتا

تستطيع بعض الحيوانات، بما فيها رأسيات الأرجل كالحبار، تغيير ألوانها بسرعة لأغراض التمويه والتواصل. وتشمل آليات ذلك بروتينات قابلة للعكس ، يمكن تبديلها بين حالتين. تُتحكم الشحنة الكهربائية في بنية بروتينات الريفلكتين في خلايا الكروماتوفور في جلد حبار دوريتيوثيس بيلي . فعند غياب الشحنة، تتراص البروتينات بإحكام، مُشكلةً طبقة رقيقة أكثر انعكاسًا؛ وعند وجود الشحنة، تتراص الجزيئات بشكل أقل تماسكًا، مُشكلةً طبقة أكثر سمكًا. ولأن الكروماتوفورات تحتوي على طبقات متعددة من الريفلكتين، فإن هذا التبديل يُغير المسافة بين الطبقات، وبالتالي لون الضوء المنعكس. [ 10 ]

تقضي الأخطبوطات ذات الحلقات الزرقاء معظم وقتها مختبئة في الشقوق، مستخدمةً أنماط تمويه فعّالة بفضل خلاياها الصبغية الجلدية . عند استفزازها، يتغير لونها بسرعة، فتصبح صفراء زاهية، وتومض كل حلقة من حلقاتها الخمسين أو الستين بلون أزرق قزحي ساطع في غضون ثلث ثانية. في الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء الكبير ( Hapalochlaena lunulata )، تحتوي الحلقات على طبقات متعددة من الخلايا القزحية . هذه الخلايا مرتبة لتعكس الضوء الأزرق المخضر في اتجاه رؤية واسع. وتتحقق الومضات السريعة للحلقات الزرقاء باستخدام عضلات تخضع للتحكم العصبي. في الظروف الطبيعية، تُخفى كل حلقة بانقباض العضلات فوق الخلايا القزحية. وعندما تسترخي هذه العضلات وتنقبض العضلات خارج الحلقة، تظهر الحلقات الزرقاء الزاهية. [ 33 ]

أمثلة

في مجال التكنولوجيا

إحدى الصور الفوتوغرافية الملونة لغابرييل ليبمان ، بعنوان "لو سيرفان"، عام 1899، والتي تم التقاطها باستخدام عملية تصوير أحادية اللون (مستحلب واحد). الألوان فيها ذات طبيعة هيكلية، ناتجة عن تداخل الضوء المنعكس من خلف اللوح الزجاجي.

فاز غابرييل ليبمان بجائزة نوبل في الفيزياء عام 1908 لعمله على طريقة التلوين البنيوي للتصوير الفوتوغرافي الملون، والمعروفة باسم لوحة ليبمان . تعتمد هذه الطريقة على مستحلب حساس للضوء دقيق بما يكفي لتسجيل التداخل الناتج عن انعكاس الموجات الضوئية عن السطح الخلفي للوحة الزجاجية في سمك طبقة المستحلب، وذلك في عملية تصوير أحادية اللون (أبيض وأسود). يؤدي تسليط الضوء الأبيض عبر اللوحة إلى إعادة بناء ألوان المشهد المصوّر بكفاءة. [ 34 ] [ 35 ]

في عام ٢٠١٠، صممت مصممة الأزياء دونا سكرو فستانًا من قماش مورفوتكس من شركة تيجين فايبرز، وهو نسيج غير مصبوغ مصنوع من ألياف ملونة هيكليًا، تحاكي البنية المجهرية لحراشف أجنحة فراشة المورفو . [ ٣٦ ] [ ٣٧ ] [ ٣٨ ] تتكون الألياف من ٦١ طبقة مسطحة متناوبة، يتراوح سمكها بين ٧٠ و١٠٠ نانومتر، من نوعين من البلاستيك بمعاملات انكسار مختلفة، النايلون والبوليستر ، داخل غلاف شفاف من النايلون ذي مقطع عرضي بيضاوي. رُتبت المواد بحيث لا يتغير اللون بتغير زاوية الرؤية. [ ٣٩ ] أُنتجت الألياف بألوان الأحمر والأخضر والأزرق والبنفسجي. [ ٤٠ ]

تستخدم العديد من الدول والمناطق، بما فيها الولايات المتحدة والاتحاد الأوروبي والبرازيل، أوراقًا نقدية تحتوي على حبر متغير اللون بصريًا ، وهو حبر ذو بنية لونية مميزة، كإجراء أمني. يظهر هذا الحبر اللؤلؤي بألوان مختلفة تبعًا لزاوية النظر إلى الورقة النقدية. ولأن هذا الحبر نادر، ولأن آلات التصوير أو الماسحات الضوئية (التي تعمل من زاوية واحدة فقط) لا تستطيع إعادة إنتاج أو حتى إدراك تأثير تغير اللون، فإن هذا الحبر يُصعّب عملية التزوير.

يمكن استغلال التلوين الهيكلي بشكل أكبر صناعيًا وتجاريًا، وتجري حاليًا أبحاثٌ قد تُفضي إلى مثل هذه التطبيقات. ومن الأمثلة المباشرة على ذلك ابتكار أقمشة تمويه عسكرية فعّالة أو قابلة للتكيف، تُغيّر ألوانها وأنماطها لتتناسب مع بيئاتها، تمامًا كما تفعل الحرباء ورأسيات الأرجل . كما أن القدرة على تغيير الانعكاسية لأطوال موجية مختلفة من الضوء قد تُؤدي إلى مفاتيح ضوئية فعّالة تعمل كالترانزستورات ، مما يُمكّن المهندسين من صنع حواسيب وموجّهات ضوئية فائقة السرعة. [ 10 ]

سطح العين المركبة للذبابة المنزلية مكتظٌّ بنتوءات مجهرية كثيفة تعمل على تقليل الانعكاس، وبالتالي زيادة نفاذية الضوء الساقط. [ 41 ] وبالمثل، تمتلك عيون بعض العث أسطحًا مضادة للانعكاس، وذلك باستخدام مصفوفات من الأعمدة أصغر من الطول الموجي للضوء. يمكن استخدام هياكل "عين العثة" النانوية لإنتاج زجاج منخفض الانعكاس للنوافذ والخلايا الشمسية وأجهزة العرض وتقنيات التخفي العسكرية. [ 42 ] يمكن تصنيع الأسطح المحاكية للطبيعة والمضادة للانعكاس باستخدام مبدأ "عين العثة" عن طريق إنشاء قناع أولًا بتقنية الطباعة الحجرية باستخدام جزيئات الذهب النانوية ، ثم إجراء عملية حفر أيوني تفاعلي . [ 43 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 هوك، روبرت. ميكروغرافيا. الفصل 36 ('ملاحظة 36. عن الطواويس والبط وريش الطيور الأخرى ذات الألوان المتغيرة .')
  2. 1 2 "التقزح اللوني في حرشفيات الأجنحة" . الفوتونيات الطبيعية (نُشرت أصلاً في مجلة مراجعة الفيزياء) . جامعة إكستر. سبتمبر 1998. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 27 أبريل 2012 .
  3. ١ ٢ نيوتن، إسحاق (١٧٣٠) [١٧٠٤]. البصريات ( الطبعة الرابعة). ويليام إينيس في الطرف الغربي من كاتدرائية سانت بول، لندن. ص. بروب. الخامس، صفحة ٢٥١. تم الاطلاع عليه في ٢٧ أبريل ٢٠١٢ .  
  4. ↑ يونغ، توماس (1804). "إثبات تجريبي للقانون العام لتداخل الضوء" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 94 : 1-16 . Bibcode : 1804RSPT...94....1Y . doi : 10.1098/rstl.1804.0001 . S2CID 110408369 . 
  5. ↑ شاموس، موريس (1959). تجارب عظيمة في الفيزياء . نيويورك: هولت راينهارت ووينستون. ص 96-101 . 
  6. 1 2 3 4 بيدارد، فرانك إيفرز (1892). تلوين الحيوانات: سرد للحقائق والنظريات الرئيسية المتعلقة بألوان وعلامات الحيوانات . سوان سوننشاين. ISBN 978-0-543-91406-4.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  7. ↑ اللون البنيوي تحت المجهر! ريش، خنافس، وفراشات!!
  8. 1 2 موشيه، سيباستيان ر. ديباريس ، أوليفييه (2021)، الضوئيات الطبيعية والإلهام الحيوي ( الطبعة الأولى)، Artec House، ISBN  978-163-081-797-8
  9. ↑ باركر، أ. ر.، ومارتيني، ن. (يونيو-سبتمبر 2006). "اللون البنيوي في الحيوانات - من البصريات البسيطة إلى المعقدة". مجلة البصريات وتكنولوجيا الليزر . 38 ( 4-6 ): 315-322 . رمز Bibcode : 2006OptLT..38..315P . doi : 10.1016/j.optlastec.2005.06.037 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بول، فيليب (مايو 2012). "خدع الألوان في الطبيعة" . مجلة ساينتفك أمريكان . 306 (5): 74-79 . Bibcode : 2012SciAm.306e..74B . PMID 22550931 . 
  11. 1 2 3 فان دير كوي، سي جيه؛ إلزينجا، جي تي إم؛ ديكسترهويس، J .؛ ستافينجا، دي جي (2017). "البصريات الوظيفية لزهور الحوذان اللامعة" . مجلة واجهة الجمعية الملكية . 14 (127) 20160933. دوى : 10.1098/rsif.2016.0933 . بمك 5332578 . بميد 28228540 .  
  12. ↑ والين، مارغريتا (2002). "لوحة الطبيعة: كيف تنتج الحيوانات، بما في ذلك البشر، الألوان" (ملف PDF) . شرح العلوم البيولوجية . 1 (2): 1-12 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 نوفمبر 2011 .
  13. ↑ سميث، س.؛ وآخرون (2007). "ما الذي يجعل ريش الطاووس ملونًا؟" (ملف PDF) . مجلة NNIN REU . 
  14. ↑ سميث، س. (2009). "ما الذي يجعل ريش الطاووس زاهيًا وملونًا؟" . جامعة ألاسكا، فيربانكس (رسالة ماجستير). مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2015 .
  15. ↑ إلياسون، تشاد م.؛ بيتون، بيير بول؛ شوكي، ماثيو د. (22-09-2013). "كيف تؤثر الميلانوسومات المجوفة على إنتاج اللون القزحي في الطيور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1767) 20131505. doi : 10.1098/rspb.2013.1505 . PMC 3735262. PMID 23902909 .  
  16. ↑ ستافينغا، دوكيلي جي؛ ليرتوور، إتش إل؛ مارشال، إن جيه؛ أوسوريو، دي. (2010). "تغيرات لونية جذرية في طائر الجنة ناتجة عن شعيرات فريدة التركيب في ريش الصدر" . وقائع الجمعية الملكية ب . 278 (1715): 2098-2104 . doi : 10.1098/rspb.2010.2293 . PMC 3107630. PMID 21159676 .  
  17. ↑ ويلش، في إل؛ فيجنيرون، جيه-بي. (يوليو 2007). "ما وراء الفراشات - تنوع البلورات الضوئية البيولوجية" (ملف PDF) . مجلة البصريات والإلكترونيات الكمية . 39 ( 4-6 ): 295-303 . doi : 10.1007/s11082-007-9094-4 . S2CID 121911730 . 
  18. ↑ يابلونوفيتش، إيلي (ديسمبر 2001). "البلورات الضوئية: أشباه موصلات الضوء" (ملف PDF) . مجلة ساينتفك أمريكان . 285 (6): 46-55 . Bibcode : 2001SciAm.285f..46Y . doi : 10.1038/scientificamerican1201-46 . PMID 11759585. تاريخ الاسترجاع: 15 مايو 2012 . 
  19. ↑ فوكوسيتش، ب. (فبراير 2004). "الفوتونيات الطبيعية". عالم الفيزياء . 17 (2): 35-39 . doi : 10.1088/2058-7058/17/2/34 .
  20. ↑ غالوشا، جيريمي دبليو؛ ريتشي، لورين آر؛ غاردنر، جون إس؛ تشا، جينيفر إن؛ بارتل، مايكل إتش (29 مايو 2008). "اكتشاف بنية بلورية ضوئية قائمة على الماس في حراشف الخنافس". مجلة Physical Review E. 77 ( 5). doi : 10.1103/PhysRevE.77.050904 .
  21. ↑ الخنفساء الضوئية: الطبيعة تبني بلورات شبيهة بالماس لأجهزة الكمبيوتر الضوئية المستقبلية. مؤرشف بتاريخ 2 نوفمبر 2012 في أرشيف الإنترنت . أخبار المحاكاة الحيوية، 21 مايو 2008.
  22. ↑ ويلش، فيكتوريا ل.؛ فيجنيرون، جان بول؛ باركر، أندرو ر. (2005). "سبب التلوين في المشطيات Beroë cucumis ". علم الأحياء الحالي . 15 (24): R985– R986. doi : 10.1016/j.cub.2005.11.060 .
  23. ↑ ويلش، فيكتوريا؛ فيجنيرون، جان بول؛ لوس، فيرجيني؛ باركر، أندرو (2006). "الخواص البصرية للعضو المتلألئ لقنديل البحر المشطي، بيرو كوكوميس (كتينوفورا)". مجلة Physical Review E. 73 ( 4) 041916. doi : 10.1103/PhysRevE.73.041916 .
  24. ↑ ويلش، فيكتوريا ل.؛ فيجنيرون، جان بول (2007). "ما وراء الفراشات - تنوع البلورات الضوئية البيولوجية". الإلكترونيات البصرية والكمية . 39 ( 4-6 ): 295-303 . doi : 10.1007/s11082-007-9094-2 .
  25. ↑ "فأر البحر يبشر بمستقبل مشرق" . بي بي سي نيوز . بي بي سي . 3 يناير 2001. تم الاطلاع عليه في 26 أبريل 2012 .
  26. ↑ ماكفيدران، روس؛ ماكنزي، ديفيد؛ نيكوروفيتشي، نيكولاي (3 أبريل 2002). "بلورة ضوئية طبيعية" (ملف PDF) . كلية الفيزياء، جامعة سيدني. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 25 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2012 .
  27. ↑ فوكوسيتش، ب.؛ سامبلز، جيه آر (14 أغسطس 2003). "البنى الفوتونية في علم الأحياء" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 424 (6950): 852-855 . رمز Bibcode : 2003Natur.424..852V . doi : 10.1038/nature01941 . PMID 12917700. S2CID 4413969 .  
  28. ↑ فيغنوليني، سيلفيا؛ رودال، باولا جيه؛ رولاند، أليس في؛ ريد، أليسون؛ مويرود، إدويج؛ فادن، روبرت بي؛ بومبيرغ، جيريمي جيه؛ غلوفر، بيفرلي جيه؛ شتاينر، أولريش (25 سبتمبر 2012). " اللون البنيوي التنقيطي في ثمار البوليا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (39): 15712-15715 . doi : 10.1073/pnas.1210105109 . PMC 3465391. PMID 23019355 .  
  29. ↑ "علم البيئة البصرية" من تأليف كرونين، تي دبليو، وجونسون، إس، ومارشال، إن جيه، ووارانت، إي جيه (2014)، مطبعة جامعة برينستون
  30. ↑ مارتينيز-هورتادو، جيه إل (نوفمبر 2013). " التلألؤ في اللحوم الناتج عن الخدوش السطحية" . الأطعمة . 2 (4): 499-506 . doi : 10.3390/foods2040499 . PMC 5302279. PMID 28239133 .  
  31. ↑ غودلينغ، إيمي إي.؛ ناغلبرغ، سارة؛ كاهر، برايان؛ ميريديث، كاليب إتش.؛ تشيون، سيونغ إيك؛ سوندرز، آشلي بي.؛ كول، ماتياس؛ زارزار، لورين دي. (فبراير 2019). "التلوين بالانعكاس الداخلي الكلي والتداخل عند الأسطح المقعرة على المستوى الميكروي" . مجلة نيتشر . 566 (7745): 523-527 . Bibcode : 2019Natur.566..523G . doi : 10.1038/s41586-019-0946-4 . PMID 30814712. S2CID 71144355 .  
  32. ↑ غودلينغ، آمي إي؛ ناغلبرغ، سارة؛ كول، ماتياس؛ زارزار، لورين د. (2020-07-06). "لون هيكلي قابل للتعديل والاستجابة من أسطح بوليمرية دقيقة التركيب بفضل تداخل الضوء المنعكس داخليًا كليًا". رسائل مواد ACS . 2 (7): 754-763 . doi : 10.1021/acsmaterialslett.0c00143 . hdl : 1721.1/155270 . S2CID 219739918 . 
  33. ↑ ماثجر، إل إم، بيل، جي آر، كوزيريان، إيه إم، ألين، جي جي، وهانلون، آر تي (2012). "كيف يُومض الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء (Hapalochlaena lunulata) حلقاته الزرقاء؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (21): 3752-3757 . doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID 23053367 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  34. ^ إيدر، جي إم (1945) [1932]. تاريخ التصوير الفوتوغرافي [ Geschichte der Photographyie ] (باللغة الألمانية) ( الطبعة الرابعة). دوفر. ص 668 – 672. ISBN   978-0-486-23586-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  35. ↑ بيدرمان، كلاوس (15 مايو 2005). "نهج ليبمان وغابور الثوري في التصوير" . جائزة نوبل.
  36. ↑ تشيرني-سكانلون، زينيا (29 يوليو 2014). "سبعة أقمشة مستوحاة من الطبيعة: من ورقة اللوتس إلى الفراشات وأسماك القرش" . صحيفة الغارديان . تاريخ الاطلاع: 23 نوفمبر 2018 .
  37. ↑ سغرو، دونا. "حول" . دونا سغرو . تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2018 .
  38. ↑ سغرو، دونا (9 أغسطس 2012). "المحاكاة الحيوية + ممارسة الموضة" . منتدى الموضة المبكرة، المعرض الوطني في كانبرا. الصفحات 61-70 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2018 . 
  39. ↑ "شركة تيجين المحدودة | التقرير السنوي 2006 | جهود البحث والتطوير" ( ملف PDF) . تيجين اليابان. يوليو 2006. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2018. يتميز مورفوتكس، أول ليف ملون هيكليًا في العالم، ببنية مكدسة تضم عشرات الطبقات النانوية من ألياف البوليستر والنايلون ذات معاملات انكسار مختلفة، مما يسهل التحكم في اللون باستخدام التصوير المقطعي التوافقي البصري. ويعني التحكم الهيكلي أن الليف الواحد سيُظهر دائمًا نفس الألوان بغض النظر عن موقعه.
  40. ↑ "النسيج | مورفوتكس" . ترانس ماتيريال. 12 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2018 .
  41. ↑ هوانغ، جيه.، وانغ، إكس.، وانغ، زد إل (2008). "تصنيع هياكل نانوية مضادة للانعكاس مستوحاة من الطبيعة عن طريق محاكاة عيون الذباب". تقنية النانو . 19 (2) 025602. Bibcode : 2008Nanot..19b5602H . CiteSeerX 10.1.1.655.2198 . doi : 10.1088 / 0957-4484/19/02/025602 . PMID 21817544. S2CID 7184882 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  42. ↑ بودين، إس إيه، باغنال، دي إم "مضاد الانعكاس" . جامعة ساوثهامبتون . تم الاسترجاع في 19 مايو 2012 .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  43. ↑ مورهارد، سي.، باتشولسكي، سي.، لير، دي.، برونر، آر.، هيلجرت، إم.، سوندرمان، إم.، سباتز، جيه بي (2010). "هياكل نانوية حيوية مضادة للانعكاس مصممة خصيصًا لتطبيقات الأشعة فوق البنفسجية". تقنية النانو . 21 (42) 425301. Bibcode : 2010Nanot..21P5301M . doi : 10.1088/0957-4484/21/42/425301 . PMID 20858934. S2CID 29902805 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

فهرس

كتب رائدة

--- الطبعة الثانية، 1895 .

بحث

  • فوكس، دي إل (1992). الألوان الحيوية الحيوانية والألوان الهيكلية الحيوانية . مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  • جونسن، س. (2011). بصريات الحياة: دليل عالم الأحياء للضوء في الطبيعة . مطبعة جامعة برينستون.
  • كول، م. (2011). الهياكل الضوئية المستوحاة من الطبيعة . سبرينغر.

كتب عامة

  • بريبيا، كاليفورنيا (2011). اللون في الفن والتصميم والطبيعة . مطبعة ويت.
  • لي، د.و. (2008). لوحة الطبيعة: علم لون النبات . مطبعة جامعة شيكاغو.
  • كينوشيتا، س. (2008). "اللون البنيوي في عالم الطبيعة". دار النشر العالمية العلمية
  • موشيه، إس آر، وديباريس، أو. (2021). "الضوئيات الطبيعية والإلهام الحيوي". دار أرتيك هاوس للنشر