ورد

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 37 صور
الموسوعة الحرة

زهرة بيضاء ذات تسع بتلات كبيرة تقريباً وأسدية صفراء
زهرة الأوركيد البيضاء والوردية ذات الشكل المتناظر
نورة دائرية لزهرة عباد الشمس ذات بتلات صفراء وأسدية كثيرة
زهرة بيضاء وأرجوانية وخضراء ذات شكل معقد للغاية
نورة من أزهار الذرة الذكرية البنية
زهرة حمراء ضخمة تنمو بين أوراق الشجر على الأرض
من اليسار إلى اليمين، من الأعلى إلى الأسفل: ماجنوليا غرانديفلورا (ماغنوليا الجنوبية)، فالاينوبسيس بيلينا ، هيليانثوس أنوس (عباد الشمس الشائع)، باسيفلورا سيروليا (فاكهة العاطفة الزرقاء)، زيا ميس (أزهار الذرة أو الذرة المذكرة)، ورافليسيا أرنولدي (زهرة الجثة)

الأزهار ، أو ما يُعرف أيضًا بالبراعم ، هي الأعضاء التناسلية للنباتات المزهرة . تتكون عادةً من أربعة مستويات دائرية حول نهاية الساق. تشمل هذه المستويات: الكأس ، وهي أوراق مُعدّلة تدعم الزهرة؛ والبتلات ، التي غالبًا ما تكون مصممة لجذب الملقحات ؛ والأسدية الذكرية ، حيث يتم تقديم حبوب اللقاح ؛ والمدقة الأنثوية ، حيث يتم استقبال حبوب اللقاح وتسهيل حركتها إلى البويضة. عندما تتجمع الأزهار في مجموعة، تُعرف مجتمعةً باسم النورة .

يُعدّ نمو الأزهار جزءًا معقدًا وهامًا في دورة حياة النباتات المزهرة. في معظم النباتات، تستطيع الأزهار إنتاج الخلايا الجنسية لكلا الجنسين. تنتقل حبوب اللقاح، التي تُنتج الخلايا الجنسية الذكرية، بين الأجزاء الذكرية والأنثوية للأزهار في عملية التلقيح . يمكن أن يحدث التلقيح بين نباتات مختلفة، كما في التلقيح الخلطي ، أو بين أزهار على نفس النبات أو حتى بين أزهار الزهرة نفسها، كما في التلقيح الذاتي . قد تنتقل حبوب اللقاح بفعل الحيوانات، كالطيور والحشرات، أو بفعل عوامل غير حية كالرياح والماء. يُسهم لون الأزهار وبنيتها في عملية التلقيح.

بعد التلقيح، تندمج الخلايا الجنسية معًا في عملية الإخصاب ، وهي خطوة أساسية في التكاثر الجنسي . ومن خلال الانقسامات الخلوية والنواة، تنمو الخلية الناتجة لتصبح بذرة ، تحتوي على تراكيب تساعد النبات على البقاء والنمو، بما في ذلك الجنين ومخزون غذائي (عادةً)، داخل غلاف واقٍ. في الوقت نفسه، يتحول الجزء الأنثوي من الزهرة إلى ثمرة ، بينما تموت التراكيب الزهرية الأخرى. وظيفة الثمرة هي حماية البذرة والمساعدة في انتشارها بعيدًا عن النبات الأم. يمكن للكائنات الحية، مثل الطيور التي تأكل الثمرة وتنشر البذور مع فضلاتها، أن تنشر البذور . كما يمكن لعوامل غير حية، مثل الرياح والماء، أن تساعد في نشر البذور.

ظهرت الأزهار لأول مرة قبل ما بين 150 و190 مليون سنة ، في العصر الجوراسي . وحلت النباتات المزهرة محل النباتات غير المزهرة في العديد من النظم البيئية، نتيجةً لفعالية الأزهار الفائقة في التكاثر. وفي دراسة تصنيف النباتات ، تُعد الأزهار سمةً أساسيةً تُستخدم لتمييزها. ولآلاف السنين، استخدم البشر الأزهار لأغراض متنوعة أخرى، منها: الزينة، والطب، والغذاء، والعطور. وفي الثقافات البشرية، تُستخدم الأزهار بشكل رمزي، وتظهر في الفنون، والأدب، والممارسات الدينية، والطقوس، والاحتفالات. وتُظهر جميع جوانب الأزهار، بما في ذلك الحجم، والشكل، واللون، والرائحة، تنوعًا هائلًا بين النباتات المزهرة. ويتراوح حجمها من 0.1 ملم ( 1/250 بوصة ) إلى متر واحد (3.3 قدم) ، وبالتالي تتراوح من نباتات صغيرة جدًا وبسيطة، إلى نباتات تُهيمن على بنية النبات. وتُهيمن النباتات المزهرة على غالبية النظم البيئية في العالم، وتتراوح هي نفسها من بساتين صغيرة ونباتات زراعية رئيسية إلى أشجار ضخمة.  

أصل الكلمة

في علم النبات ، تُعرَّف الأزهار بأنها الأعضاء التناسلية للنباتات المزهرة (كاسيات البذور)، [ 1 ] بينما تُعتبر المخاريط مكافئًا لها في النباتات المزهرة (عاريات البذور ). [ 2 ] [ ملاحظة 1 ] يُعرَّف الإزهار تعريفًا مشابهًا، ولكنه قد يُستخدم أيضًا لوصف مجموعة الأزهار على النبات، كما في عبارة: مُغطاة بالإزهار . [ 4 ] كما يُستخدم مصطلح الزهرة بشكل شائع لوصف النبات بأكمله الذي يُنتج الأزهار. [ 4 ]

دخلت كلمة Flower إلى اللغة الإنجليزية الوسطى عبر الفرنسية القديمة flor، المشتقة من اللاتينية flōs و flōris ، وقبلها من الإيطالية البدائية * flōs ، وكلها تحمل نفس المعنى "زهرة". [ 5 ] [ 6 ] كان تهجئة flour أكثر شيوعًا في الإنجليزية حتى القرن السابع عشر، عندما تخصصت لتعني "حبوب مطحونة" - وهي في الأصل مثال مجازي على كلمة flower بمعنى "أفضل جزء؛ أجود". [ 7 ] كانت الكلمة الإنجليزية القديمة للزهرة هي blossom ، [ 8 ] والتي لا تزال مستخدمة حتى اليوم، ولكنها تشير بشكل خاص إلى أزهار أشجار الفاكهة الصالحة للأكل ، وليس إلى النبات المزهر بأكمله. [ 4 ] كلمات Flower و bloom و blossom كلها كلمات متجانسة ومشتقة من الكلمة الهندية الأوروبية البدائية * bʰleh₃ōs ('متفتح'). [ 6 ] تشير كل من bloom و blossom إلى الأزهار وكذلك إلى حالة الإزهار؛ كما في عبارات: in bloom أو in blossom . [ 4 ]

وظيفة

يتمثل الغرض الرئيسي للزهرة في تكاثر الفرد، [ 9 ] مما يُسهم في بقاء النوع. [ 10 ] لا تقتصر وظيفة الأزهار على إنتاج الأبواغ ، التي تتحول إلى مشيجات تُنتج بدورها الخلايا الجنسية ، مما يؤدي إلى تكوين خلايا مُخصبة ، بل تُساهم أيضًا في نمو البذور ونشرها . [ 11 ] يُؤدي التكاثر الجنسي بين النباتات إلى تكيف تطوري ، مما يُحسّن من فرص بقاء الأنواع. تُفضل النباتات التلقيح الخلطي لأنه يُعزز اندماج الخلايا الجنسية من نباتات مُختلفة وراثيًا من نفس النوع، مما يزيد من التنوع الجيني . يُعد تسهيل هذه العملية وظيفة أساسية للأزهار، وغالبًا ما ينعكس ذلك في شكلها وبنيتها. [ 11 ] تُعد الخصائص المُصممة لجذب الملقحات من بين أكثر التكيفات شيوعًا. [ 12 ]

بناء

رسم تخطيطي للزهرة يوضح أن السويقة، وهي الساق، تحمل غلافًا زهريًا خضريًا يتكون من الكأس والتويج. يحيط هذان الغلافان بالأسدية التي تحمل حبوب اللقاح، والمدقة التي تحتوي على الميسم لاستقبال حبوب اللقاح وتوجيهها إلى البويضات داخل المبيض. تحتوي البويضات على خلايا البيض.
رسم تخطيطي لبنية الزهرة

يمكن النظر إلى بنية الزهرة، أو ما يُسمى بمورفولوجيتها ، [ 13 ] من جزأين: الجزء الخضري، الذي يتكون من تراكيب غير تكاثرية كالبتلات ؛ والأجزاء التكاثرية أو الجنسية. تتكون الزهرة النموذجية، أو الكاملة، [ 14 ] من أربعة أنواع من التراكيب مرتبة في مجموعات تُسمى دوائر. تنمو هذه الدوائر حول طرف ساق قصيرة أو محور، يُسمى الوعاء . [ 15 ] الدوائر الأربع الرئيسية (بدءًا من قاعدة الزهرة وصولًا إلى الأعلى) هي الكأس ، والبتلات ، والأسدية ، والمدقة . [ 16 ]

نباتي

يتكون الجزء غير التكاثري أو الخضري من الزهرة، والمعروف مجتمعًا باسم الغلاف الزهري ، من الكأس (الأوراق الخارجية المُعدّلة) والبتلات. أما التخت، فهو الجزء السميك من ساق الزهرة، ويُسمى السويقة، وهو الذي يدعم جميع أجزاء الزهرة الأخرى. [ 14 ] [ 17 ]

الكأس

الكأس ، أو السبلات ، هي أوراق مُعدّلة تظهر على الدائرة الخارجية للزهرة. وهي تشبه الأوراق، [ 18 ] إذ تتميز بقاعدة عريضة، ومسام ، وصبغة خضراء ، وقد تنمو منها نتوءات مماثلة من الساق. غالبًا ما تكون السبلات شمعية، وقوية، وتنمو بسرعة لحماية الزهرة أثناء نموها. [ 17 ] [ 19 ] على الرغم من أنها قد تسقط أحيانًا عند النضج ، إلا أن السبلات تبقى في الغالب لحماية الثمرة والمساعدة في انتشارها. [ 20 ] قد تكون السبلات في بعض الأزهار ملتحمة جزئيًا أو كليًا . [ 19 ] [ 21 ]

بتلات

تُعرف البتلات مجتمعةً باسم التويج، [ 20 ] وهي تراكيب شبيهة بالأوراق، خالية من الألياف تقريبًا أو كليًا ، تُشكّل الدائرة الداخلية للغلاف الزهري. غالبًا ما تكون البتلات رقيقة وهشة، وعادةً ما تكون ملونة أو مُشكّلة أو معطرة، لتشجيع عملية التلقيح وتسهيلها. [ 22 ] قد تكون البتلات ملتحمة معًا . [ 23 ] غالبًا ما تحمل البتلات أنماطًا فوق بنفسجية غير مرئية للبشر ولكنها مرئية للملقحات. [ 22 ] في بعض الأزهار، يصعب التمييز بين البتلات والسبلات . [ 24 ]

التكاثر

جميع النباتات المزهرة غير متجانسة الأبواغ، أي أن كل نبتة تنتج نوعين من الأبواغ . تتكون الأبواغ من النباتات الناضجة ، التي تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات ، وتنقسم إلى أبواغ صغيرة وأبواغ كبيرة - وهي طلائع أكياس حبوب اللقاح والأجنة على التوالي. أكياس حبوب اللقاح والأجنة هي الأمشاج الذكرية والأنثوية ، وهي تراكيب إنتاج الخلايا الجنسية، وتحتوي على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات. تُنتج الأبواغ الصغيرة عن طريق الانقسام الاختزالي داخل المتوك، وهي الجزء الذكري من الزهرة، [ 20 ] بينما تُنتج الأبواغ الكبيرة داخل البويضات الموجودة في المبيض . [ 25 ] [ 26 ] وكما هو الحال في جميع النباتات غير متجانسة الأبواغ، تتطور الأمشاج أيضًا داخل الأبواغ . [ 25 ]

ذكر

الأسدية هي حلقة من الأجزاء الذكرية تُسمى الأسدية، وهي المسؤولة عن إنتاج حبوب اللقاح . تتكون الأسدية عادةً من متك ، يتألف من أربعة أكياس لقاح مرتبة في غمدين يُسميان الأكياس ، متصلة بخيط أو ساق. [ 20 ] [ 23 ] يحتوي المتك على أبواغ صغيرة تتحول إلى حبوب لقاح، وهي المشيج الذكري ، بعد انقسامها الاختزالي . [ 25 ] على الرغم من أنها تُظهر أكبر تنوع بين الأعضاء الزهرية، [ ملاحظة 2 ] إلا أن الأسدية عادةً ما تقتصر على حلقة واحدة، وفي حالات نادرة على حلقتين فقط. [ 23 ]

أنثى

المبيض ، الذي يتكون من كربلة واحدة أو أكثر ، هو الجزء الأنثوي من الزهرة ويوجد في الدائرة الداخلية. [ 20 ] تتكون كل كربلة من: ميسم ، يستقبل حبوب اللقاح؛ وقلم ، وهو الساق؛ ومبيض ، يحتوي على البويضات ، والمشيجات الأنثوية بالامتداد. قد تندمج الكرابل معًا، وغالبًا ما تُوصف مجتمعةً باسم المدقة. داخل المبيض، ترتبط البويضات بالمشيمة بواسطة تراكيب تُسمى الحبال المنوية. [ 28 ] [ 29 ]

تفاوت

على الرغم من أن معظم النباتات تمتلك أزهارًا ذات أربع دوائر - أوراق واقية، بتلات، أجزاء ذكرية، وأجزاء أنثوية - وبنيتها الفرعية النموذجية، إلا أنها تختلف اختلافًا كبيرًا بين النباتات المزهرة. [ 14 ] [ 30 ] يشمل هذا الاختلاف جميع جوانب الأزهار، بما في ذلك الحجم والشكل واللون. [ 14 ] يتراوح حجم الأزهار من 0.1 ملم ( 1/250 بوصة ) ( عدس الماء ) إلى متر واحد ( 3.3 قدم) في القطر ( زهرة الجثة ). [ 14 ] بالإضافة إلى ذلك، تُحدد الأجزاء الأربعة الرئيسية للزهرة عمومًا بمواقعها وليس بوظائفها. تفتقر العديد من الأزهار إلى بعض الأجزاء، أو تحتوي على أجزاء مُعدلة لوظائف أخرى، أو أجزاء تُشبه أجزاءً أخرى. [ 14 ] [ 31 ] [ 32 ] في بعض الأزهار، تُعدَّل أعضاء مثل الأسدية والمياسم والسبلات لتُشبه البتلات. يُعدّ هذا الأمر شائعاً في الزراعة (مثل زراعة الورود )، حيث تُعتبر الأزهار ذات البتلات الإضافية الكثيرة أكثر جاذبية. [ 33 ] [ 34 ]    

معظم الأزهار متناظرة. [ 35 ] عندما تُقسّم الزهرة من أي نقطة عبر محورها المركزي وتُنتج نصفين متناظرين، [ 36 ] يُقال إن الزهرة منتظمة (كما في نباتات السعد ). هذا مثال على التناظر الشعاعي . إذا كان هناك مستوى تناظر واحد فقط (كما في الأوركيد )، [ 37 ] يُقال إن الزهرة غير منتظمة. وفي حالات نادرة جدًا، إذا لم يكن لها أي تناظر على الإطلاق، تُسمى غير متناظرة. [ 38 ] [ 39 ] يُعد التناظر الزهري عاملًا رئيسيًا في تنوع مورفولوجيا الأزهار، لأنه أحد السمات الرئيسية المُستمدة من التطور المشترك بين الزهرة والنبات. غالبًا ما تتطور الأزهار غير المنتظمة بالتزامن مع مُلقِّحات مُحددة، بينما تميل الأزهار المتناظرة شعاعيًا إلى جذب نطاق أوسع من المُلقِّحات. [ 40 ] [ ملاحظة 3 ]

في معظم الأنواع، تحتوي الأزهار على أجزاء أنثوية وأخرى ذكرية، وتُسمى هذه الأزهار كاملة أو ثنائية الجنس أو خنثى . في بعض أنواع النباتات، تكون الأزهار غير كاملة أو أحادية الجنس، أي تحتوي إما على أجزاء ذكرية أو أنثوية فقط. إذا ظهرت أزهار أحادية الجنس (ذكرية وأنثوية) على نفس النبات، يُسمى هذا النوع أحادي المسكن . أما إذا كان النبات إما ذكريًا أو أنثويًا، فيُسمى هذا النوع ثنائي المسكن . [ 42 ] تحتوي العديد من الأزهار على غدد رحيقية ، وهي غدد تُنتج الرحيق: سائل سكري يُستخدم لجذب الملقحات. يختلف شكل هذه الغدد بين النباتات المختلفة، [ 43 ] ولا تُعتبر عضوًا قائمًا بذاته. [ 43 ]

تفتقر بعض الأزهار إلى ساق أو تمتلك ساقًا ضئيلة جدًا، ولذلك فهي متصلة مباشرة بالنبات. [ 44 ] توجد عدة تراكيب في بعض النباتات تشبه الأزهار أو الأعضاء الزهرية. وتشمل هذه: الكورونا ، وهي نتوءات تشبه التاج؛ [ 45 ] والغدد الرحيقية الكاذبة، التي تشبه الغدد الرحيقية ولكنها لا تحتوي على رحيق. [ 46 ] في النباتات التي أصيبت بالمرض، قد يحدث تحول الأزهار إلى أوراق . [ 47 ]

النورة

زهرة الهندباء الصفراء، هي في الحقيقة مجموعة من الزهور الصغيرة أو الزهيرات. تتجمع الزهيرات في المركز وتمتد إلى الأعلى. أما من الخارج، فتتكون من بتلة واحدة فقط، مما يُعطيها مظهر الزهرة.
تتكون نورة الهندباء من العديد من الأزهار الصغيرة المتجمعة معًا بشكل وثيق لتبدو وكأنها زهرة واحدة ( زهرة كاذبة ) .

في النباتات التي تحتوي على أكثر من زهرة على محور واحد، تُسمى مجموعة الأزهار مجتمعةً بالنورة. [ 14 ] تتكون بعض النورات من العديد من الأزهار الصغيرة المرتبة في شكل يُشبه زهرة واحدة، وتُعرف هذه النورات باسم الأزهار الكاذبة . [ 49 ] على سبيل المثال، زهرة الأقحوان أو عباد الشمس المفردة ليست زهرة واحدة ، بل هي نورة تتكون من العديد من الزهيرات، أو الأزهار الصغيرة. [ 50 ] قد تحتوي النورة على سيقان متخصصة وأوراق مُعدلة تُعرف باسم القنابات ، بالإضافة إلى قنيبات ​​أصغر. [ 15 ]

الرسوم البيانية والصيغ الزهرية

رسم تخطيطي وصيغة لزهرة نبات اللبلاب، يوضح عدد واتجاه الأعضاء الزهرية
رسم تخطيطي وصيغة لزهرة اللبلاب [ ملاحظة 4 ]

الصيغة الزهرية هي طريقة لتمثيل بنية الزهرة باستخدام الحروف والأرقام والرموز بشكل مُختصر. يمكنها تمثيل مجموعة من الأنواع أو نوع مُحدد، وعادةً ما تُحدد نطاقات أعداد الأعضاء المختلفة. يختلف شكل الصيغ الزهرية في أنحاء العالم، لكنها جميعًا تُوصل المعلومات نفسها. [ 51 ] [ 52 ]

تُعدّ المخططات الزهرية مخططات تخطيطية يمكن استخدامها لإظهار السمات المهمة للزهور، بما في ذلك المواضع النسبية للأعضاء المختلفة، ووجود اندماج الأعضاء والتناظر، والتفاصيل الهيكلية. [ 53 ]

لون

على عكس الأجزاء الخضرية للنباتات التي يغلب عليها اللون الأخضر، غالبًا ما تكون الأزهار زاهية الألوان. يشمل ذلك البتلات، وفي بعض النباتات، الأسدية، والمآبر، والمياسم، والمبايض، وحبوب اللقاح، والأقلام، وحتى الرحيق. [ 54 ] تُنتَج هذه الألوان بشكل أساسي بواسطة أصباغ بيولوجية ، وهي جزيئات قادرة على امتصاص الطاقة الضوئية والاحتفاظ بها. [ 55 ] [ 56 ] توفر أصباغ معينة، وبالتالي ألوان، فوائد مختلفة للنبات. تشمل هذه الفوائد حماية النبات من التلف وتوجيه الملقحات - العامة والخاصة - إليه. [ 57 ] [ 58 ]

قد ينتج اللون، أو تأثيراته، عن التلوين البنيوي ، حيث ينشأ اللون من خلال تراكيب سطحية دقيقة تتداخل مع موجات الضوء. [ 59 ] يشمل ذلك التلألؤ (كما في بعض أنواع الزنبق ) والبلورات الضوئية (كما في زهرة إديلويس )، التي تحيد الضوء باستخدام أخاديد دقيقة. [ 60 ] [ 61 ] كما يمكن أن يتغير لون الأزهار؛ وأحيانًا يكون هذا بمثابة إشارة للملقحات (كما في زهرة البنفسج القرني ). وقد يحدث التغيير أيضًا نتيجة لتغيرات في درجة الحرارة، ودرجة الحموضة (كما في الأنثوكسانثينات الموجودة في نبات الكوبية) ، والمعادن، والسكريات، وشكل الخلية. [ 62 ]

تطوير

يبدأ نمو الأزهار بتحول النمو الخضري إلى نمو زهري. [ 63 ] ويخضع هذا التحول لتنظيم عوامل وراثية وبيئية. [ 64 ] يبدأ تكوين الزهرة في نهاية المطاف بتكوين النسيج الإنشائي القمي للساق (SAM): وهو مجموعة من الخلايا المنقسمة المسؤولة عن الأوراق والبراعم. تنمو الأعضاء المكونة للزهرة - في معظم الحالات الكأسيات والبتلات والأجزاء الذكرية والأنثوية - من نسيج إنشائي زهري محدود النمو ، والذي يُنشئه النسيج الإنشائي القمي للساق. [ 63 ] يمكن استخدام نموذج ABC لتطور الزهرة ، بالنسبة للعديد من النباتات، لوصف كيفية تضافر مجموعات الجينات لتحفيز إنتاج كل عضو. [ 65 ] بشكل عام، تُتحكم جميع جوانب تطور الأزهار بواسطة شبكة تنظيم جيني من جينات MADS-box المتخصصة - والتي تشمل جينات ABC - والبروتينات المرتبطة بها . [ 66 ] [ 67 ] بالنسبة للنباتات، يُعد الانتقال إلى مرحلة الإزهار تغييرًا جوهريًا، ويجب أن يحدث في الوقت المناسب لضمان نجاح التكاثر. تحدد النباتات هذا الوقت من خلال تفسير كل من الإشارات الداخلية والبيئية، مثل طول النهار . [ 64 ]

كان نموذج ABC أول مبدأ موحد في تطور الأزهار، وقد وُجد أن مبادئه الرئيسية تنطبق على معظم النباتات المزهرة. [ 68 ] يصف هذا النموذج كيف أن ثلاث مجموعات من الجينات - A وB وC - مسؤولة عن تطور الأزهار. تتفاعل أنشطة هذه المجموعات الجينية الثلاث معًا لتحديد هوية التطور للعضو الأولي داخل المرستيم القمي الزهري . تنتج جينات A منفردةً السبلات في الدائرة الأولى. وتنتج جينات A وB معًا البتلات في الدائرة الثانية. وتنتج جينات C منفردةً الكرابل في مركز الزهرة. وتنتج جينات C وB معًا الأسدية في الدائرة الثالثة. [ 65 ] ويمكن أيضًا توسيع هذا النموذج ليشمل نموذج ABCDE الأكثر تعقيدًا، والذي يضيف مجموعتين جينيتين إضافيتين لشرح تطور تراكيب مثل البويضات. [ 69 ]

يُعدّ الانتقال إلى مرحلة الإزهار أحد أهمّ مراحل دورة حياة النبات. [ 14 ] يجب أن يحدث هذا الانتقال في وقتٍ مناسبٍ للإخصاب وتكوين البذور ، ما يضمن أعلى نسبة نجاحٍ تكاثري . ولتلبية هذه الاحتياجات، يستطيع النبات تفسير إشاراتٍ داخليةٍ وبيئيةٍ مهمة، مثل: التغيرات في مستويات الهرمونات النباتية (كالجبريلينات ) ، [ 70 ] ودرجة الحرارة الموسمية ، وتغيرات طول النهار . [ 64 ] تحتاج العديد من النباتات، بما فيها تلك التي يزيد عمرها عن سنتين وتلك التي لا تتجاوز سنتين ، إلى التعرض للبرد للإزهار. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] تُفسَّر هذه الإشارات على المستوى الجزيئي من خلال إشارةٍ معقدةٍ تُسمى فلوريجين ، والتي تشمل مجموعةً متنوعةً من الجينات . يُنتَج الفلوريجين في الأوراق في الظروف المواتية للتكاثر، ويعمل في أطراف السيقان لحثّ النبات على الانتقال من مرحلة نمو الأوراق إلى مرحلة الإزهار. [ 73 ] وبمجرد اكتمال نمو الأزهار، قد تتفتح وتُغلق بشكلٍ انتقائيٍّ في أوقاتٍ مختلفةٍ من اليوم. عادةً ما يحدث ذلك عند الغسق والفجر . [ 74 ] وقد تتبع النباتات مسار الشمس للحفاظ على دفئها، ربما لمصلحتها الخاصة ولجذب الملقحات. وتخضع كلتا الآليتين لسيطرة الساعة البيولوجية للنبات واستجابةً للتغيرات البيئية. [ 75 ]

التلقيح

ذبابة تلقح زهرة صفراء ذات أسدية صفراء
ذبابة الحوامة تقوم بتلقيح الأوكساليس pes-caprae
خفاش ذهبي اللون يستخدم لسانه للتغذي على رحيق زهرة صفراء
خفاش ثعلب طائر رمادي الرأس يتغذى على الرحيق
زهرة سوداء وصفراء على شكل نحلة أنثى
Ophrys apifera ، التي تطورت لتقليد أنثى النحلة [ 76 ]
طائر طنان يلقح زهرة حمراء صغيرة
زهرة البنفسج المكسيكية ، كوليبيري ثالاسينوس ، تقوم بتلقيح زهرة
أمثلة متنوعة على التلقيح الحيوي

بما أن الأزهار هي الأعضاء التناسلية للنبات، فإنها تُسهّل عملية الالتحام بين الحيوانات المنوية الموجودة في حبوب اللقاح والبويضات الموجودة في المبيض. [ 77 ] التلقيح هو انتقال حبوب اللقاح من الأجزاء الذكرية إلى الأجزاء الأنثوية. [ 78 ] ويحدث إما بين أزهار (أو من جزء من الزهرة إلى آخر) من نفس النبات، كما في التلقيح الذاتي ، أو بين أزهار نباتات مختلفة، كما في التلقيح الخلطي. يُعدّ التلقيح الخلطي أكثر شيوعًا في النباتات المزهرة لأنه يزيد من التنوع الجيني . [ 11 ] [ 79 ] وعادةً ما يحدث التلقيح فقط عندما تكون الزهرة متفتحة بالكامل وقادرة على أداء وظيفتها . [ 80 ]

تواجه النباتات المزهرة عادةً ضغوطًا تطورية لتحسين نقل حبوب اللقاح ، وينعكس ذلك عادةً في شكل أزهارها واستراتيجياتها التكاثرية. [ 81 ] [ 82 ] تُسمى العوامل التي تنقل حبوب اللقاح بين النباتات بالنواقل. يستخدم حوالي 80% من النباتات المزهرة نواقل حيوية أو حية. بينما تستخدم نباتات أخرى نواقل غير حيوية أو غير حية، أو مزيجًا من الاثنين. [ 83 ] [ 84 ]

التلقيح الحيوي

تستخدم الأزهار التي تعتمد على الكائنات الحية كعوامل ناقلة لجذب الحيوانات ونقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. وغالبًا ما تُصمم الأزهار وتُشكل لجذب الملقحات وضمان نقل حبوب اللقاح بكفاءة. [ 12 ] [ 85 ] وتعتمد الأزهار في الغالب على الحشرات ، [ 86 ] [ 87 ] ولكنها تستخدم أيضًا الطيور والخفافيش والسحالي، [ 88 ] والثدييات الأخرى، [ 89 ] والقواقع والرخويات، [ 86 ] وفي حالات نادرة، القشريات والديدان. [ 89 ] وتشمل المكافآت التي تقدمها الأزهار للملقحات لتشجيع التلقيح: الغذاء (مثل حبوب اللقاح أو النشا أو الرحيق )، والشركاء، والمأوى، ومكانًا لتربية الصغار، والتلقيح الاصطناعي (الخداع الجنسي). [ 85 ] في الحالة الأخيرة، تُعطّر الزهرة أو تُشكّل بطريقة تحفز الإثارة الجنسية والتلقيح من خلال التزاوج اللاحق . [ ٩٠ ] قد تنجذب هذه الحشرات أيضًا إلى محفزات مختلفة كالحجم والرائحة (كما في أزهار الجيف ). يُعد اللون عاملًا مهمًا أيضًا، ويشمل علامات الرحيق التي تُشير إلى أماكن وجود الرحيق بالنسبة للملقحات؛ وقد لا تكون هذه العلامات مرئية إلا تحت الأشعة فوق البنفسجية . [ ١٢ ] [ ٩١ ] [ ٩٢ ]

ترتبط العديد من الأزهار بعلاقات وثيقة مع نوع واحد أو عدد قليل من الملقحات المحددة. وقد تكون بنيتها مهيأة للسماح بالتلقيح أو تشجيعه بواسطة هذه الكائنات. وهذا يزيد من كفاءة التلقيح، نظرًا لارتفاع احتمالية أن يكون مصدر التلقيح حبوب لقاح من نفس نوع النبات. [ 93 ] تُعد هذه العلاقة الوثيقة مثالًا على التطور المشترك ، حيث تطور النبات والملقح معًا على مدى فترة طويلة لتلبية احتياجات كل منهما. [ 58 ]

التلقيح غير الحيوي

زهرة قطية لم يتم فيها إطلاق حبوب اللقاح بعد من الأجزاء الحمراء
زهرة ذكرية ، أو نورة من أزهار صغيرة ملقحة بالرياح، [ 44 ] من نبات الحور الرجراج
زهرة بيضاء على شكل موزة مفتوحة، تطفو على سطح الماء
الزهرة الأنثوية لنبات Enhalus acoroides ، والتي يتم تلقيحها عن طريق تدفق الماء

تستخدم الأزهار التي تعتمد على عوامل غير حية، الرياح أو الماء (وهو أمر أقل شيوعًا ) لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. [ 84 ] لا تحتاج الأنواع التي تنتشر حبوب لقاحها بواسطة الرياح إلى جذب الملقحات، ولذلك لا تميل إلى إنتاج أزهار كبيرة أو زاهية الألوان، كما أنها لا تحتوي على غدد رحيقية ولا رائحة مميزة. [ 93 ] في حين أن حبوب لقاح الأزهار التي تلقحها الحشرات عادةً ما تكون كبيرة ولزجة وغنية بالبروتين لتكون بمثابة "مكافأة"، فإن حبوب لقاح الأزهار التي تلقحها الرياح عادةً ما تكون صغيرة وخفيفة جدًا وناعمة وذات قيمة غذائية ضئيلة. [ 94 ] [ 95 ]

التسميد وتطور البذور

رسم توضيحي لعملية الإخصاب، حيث تندمج البويضات مع الخلايا المنوية داخل حبوب اللقاح.
يتم تخصيب بويضات الزهرة بواسطة الخلايا المنوية الموجودة في حبوب اللقاح .

الإخصاب هو اندماج الخلايا الجنسية الذكرية والأنثوية لتكوين الزيجوت ، الذي يتطور منه كائن حي جديد. [ 10 ] عند البشر، ينتج عن الجماع إيداع الحيوانات المنوية في المهبل . ورغم أن بعضها لا ينجو، إلا أنها تنتقل حتى يصل أحدها إلى البويضة في قناة فالوب ، حيث تندمج الخلايا الجنسية الذكرية والأنثوية في عملية الإخصاب. [ 96 ]

في النباتات المزهرة، يسبق الإخصاب عملية التلقيح، وهي انتقال حبوب اللقاح من السداة إلى الكربلة. وتشمل هذه العملية كلاً من اندماج البروتوبلاستات ( الخلايا عديمة الجدار الخلوي) واندماج النوى. عندما تسقط حبوب اللقاح على ميسم الزهرة، تبدأ بتكوين أنبوب اللقاح الذي يمتد عبر القلم إلى المبيض. بعد اختراق الجزء المركزي من المبيض، يدخل أنبوب اللقاح إلى جهاز البويضة، حيث توجهه خلية متخصصة . [ 97 ]

بعد ذلك، ينفجر طرف أنبوب اللقاح مُطلقًا خليتيّ الحيوانات المنوية، إحداهما تشق طريقها إلى البويضة، فاقدةً غشاءها الخلوي وجزءًا كبيرًا من المادة الهلامية التي تملأها. ثم تندمج نواة الحيوان المنوي مع نواة البويضة، مُكَوِّنةً الزيجوت؛ وهي خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية ، تحتوي على نسختين من كل كروموسوم . [ 10 ] [ 97 ] تخضع النباتات المُزهرة للإخصاب المزدوج ، الذي يشمل اندماج النوى واندماج السيتوبلازم. في الإخصاب المزدوج، تندمج خلية الحيوان المنوي الثانية أيضًا مع النواتين القطبيتين للخلية المركزية. ولأن النوى الثلاث جميعها أحادية المجموعة الكروموسومية ، فإنها تُنتج نواة نسيجية مغذية كبيرة ثلاثية المجموعة الكروموسومية . [ 97 ]

نمو البذور والثمار

رسم تخطيطي يوضح عمليات نمو الثمار والبذور، بالإضافة إلى انتشار البذور، لنبات البازلاء
تطور البذور (البازلاء) والثمار (القرون) من زهرة البازلاء

بعد تكوّنها، تبدأ الزيجوت بالنمو عبر انقسامات نووية وخلوية، تُسمى الانقسام المتساوي ، لتصبح في النهاية مجموعة صغيرة من الخلايا. يتحول جزء منها إلى الجنين ، [ 98 ] بينما يتحول الجزء الآخر إلى المعلق؛ وهو تركيب يدفع الجنين إلى داخل الإندوسبيرم ، ويصبح غير مرئي لاحقًا. تتشكل أيضًا مجموعتان صغيرتان من الخلايا في هذه المرحلة، واللتان تتحولان لاحقًا إلى الفلقة ، أو الورقة الأولية، والتي تُستخدم كمخزن للطاقة. تتضمن المرحلة التالية نمو العديد من التراكيب الرئيسية، بما في ذلك: الجذر الجنيني ، والساق الجنيني ، ومفصل الجذر أو الساق نفسه. في الخطوة الأخيرة، يتطور النسيج الوعائي حول البذرة. [ 99 ]

ينمو المبيض، الذي تتشكل داخله البذرة من البويضة، ليصبح ثمرة . تذبل جميع الأجزاء الزهرية الرئيسية الأخرى وتموت خلال هذا النمو، بما في ذلك: القلم، والميسم، والأسدية، والبتلات، والسبلات. تُسمى هذه العملية بالشيخوخة الزهرية ؛ وغالبًا ما تتسارع أو تبدأ باكتمال التلقيح. يُفضل موت الأزهار لأنها مكلفة للنبات؛ ومع ذلك، يمكن أن تدوم الأزهار من بضع ساعات إلى عدة أشهر. [100] [101] تحتوي الثمرة على ثلاثة تراكيب رئيسية: الطبقة الخارجية من القشرة؛ والجزء اللحمي؛ والنواة ، أو الطبقة الداخلية . يُمثل غلاف الثمرة ، الذي قد يشمل واحدًا أو أكثر من هذه التراكيب، جدار الثمرة - كل شيء ما عدا البذرة. يختلف حجم وشكل وصلابة وسماكة غلاف الثمرة بين أنواع الثمار الجافة واللحمية المختلفة . ترتبط هذه الخصائص ارتباطًا مباشرًا بطريقة انتشار بذور النبات، إذ أن الغرض من الثمرة هو تشجيع أو تمكين انتشار البذور وحمايتها أثناء ذلك. [ 99 ] [ 102 ]

انتشار البذور

بعد تلقيح الزهرة، والإخصاب، ثم نمو البذرة والثمرة، تُستخدم عادةً آلية، أو ناقل، لنشر الثمرة بعيدًا عن النبات. [ 103 ] في النباتات المزهرة، تنتشر البذور بعيدًا عن النبات لتجنب التنافس بين النبات الأم والنباتات الوليدة، [ 104 ] ولتمكين استعمار مناطق جديدة. يمكن تقسيم النواقل عمومًا إلى فئتين: نواقل خارجية ونواقل داخلية. [ 105 ] [ 106 ] تشمل النواقل الخارجية الكائنات الحية كالطيور والخفافيش، أو الكائنات غير الحية كالماء والرياح. [ 105 ] [ 107 ] أما النواقل الداخلية، المشتقة من النبات نفسه، [ 105 ] [ 106 ] فتشمل، على سبيل المثال، انفجار الثمرة لإطلاق البذور ، كما في نبات الدبق القزم . [ 108 ]

تطور

رسم بياني يوضح التغير في تنوع النباتات على مدى الـ 200 مليون سنة الماضية. ويُظهر أن كاسيات البذور تُشكل الآن غالبية تنوع النباتات، وأن درجات الحرارة قد انخفضت.
تُشكّل النباتات المزهرة الآن معظم التنوع النباتي (البري)، ويعود الفضل في ذلك إلى حد كبير إلى الأزهار. [ 109 ] [ 110 ]

نشأت الأزهار قبل ما بين 150 و190 مليون سنة ، خلال العصر الجوراسي . [ 111 ] [ 112 ] على الرغم من أن التحليلات الجزيئية تشير إلى هذا الظهور المبكر للنباتات المزهرة (كاسيات البذور)، فإن أقدم دليل قاطع من السجل الأحفوري يعود إلى ما بين 125 و130 مليون سنة، خلال العصر الطباشيري المبكر . [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ ملاحظة 5 ] يُعدّ التوقيت الدقيق الذي تباينت فيه كاسيات البذور عن النباتات البذرية الأخرى سؤالًا مفتوحًا كلاسيكيًا في علم الأحياء التطوري . [ 112 ] [ 116 ] [ 117 ] قبل ظهور الأزهار، كانت النباتات تتكاثر باستخدام المخاريط (كما في عاريات البذور )، [ 118 ] والأبواغ (كما في السرخسيات ). [ 119 ] يُعدّ تحوّل الأوراق المنتجة للأبواغ إلى تراكيب مثل الأسدية والكرابل، أبرز علامة فارقة في التطور المعقد للأزهار. [ 115 ] ثمة جدل قائم حول ما إذا كانت هذه التغيرات وغيرها قد حدثت تدريجيًا أم كتحولات مفاجئة كطفرات التماثل ، وأي جانب من جوانب مورفولوجيا الزهرة ظهر أولًا. [ 120 ] [ 121 ]

كانت الزهرة أهم ابتكار تطوري لدى كاسيات البذور، [ 109 ] إذ منحتها القدرة على الاستفادة بفعالية من الملقحات الحيوانية. [ 115 ] وشملت المزايا التطورية الأخرى : القدرة على وجود الأجزاء الذكرية والأنثوية على نفس المحور؛ وعلى هذا المحور توجد الكرابل لحماية البويضات؛ والأسدية لعرض حبوب اللقاح؛ والغلاف الزهري لتوفير الحماية. إضافةً إلى ذلك، كانت كاسيات البذور رائدة في الإخصاب المزدوج ، الذي يسمح بتمديد استثمار الطاقة (في الإندوسبيرم ) حتى بعد التلقيح. وكانت الأمشاج، التي تؤدي إلى الخلايا الجنسية، مُختزلة للغاية، مما سمح بحماية أكبر لهذه العملية الحيوية. [ 122 ] وكان الأثر الصافي لهذه الخصائص هو زيادة الأمان والكفاءة التناسلية. [ 112 ] وقد سمح هذا لكاسيات البذور باستبدال العديد من النباتات البذرية الأخرى - مثل الصنوبريات ، والسيكاديات ، والجنيتوفيات، والجنكيات - في غالبية النظم البيئية . [ 112 ]

يُعد التطور المشترك قوة دافعة رئيسية في تطور الأزهار ، حيث يتطور كل من الملقح والزهرة معًا، [ 123 ] وغالبًا ما يعود ذلك بالنفع على كليهما. ويتجلى هذا بوضوح في أنواع الحشرات كالنحل، ولكنه موجود أيضًا في علاقات التلقيح بين الأزهار والطيور والخفافيش. وقد تطورت العديد من الأزهار بطريقة تُسهّل عملية التلقيح بواسطة أنواع محددة، مما يوفر كفاءة أكبر ويضمن معدلات تلقيح أعلى. ويعود ذلك إلى تلقيها كميات أقل من حبوب اللقاح من أنواع نباتية أخرى. [ 58 ] [ 93 ] ومع ذلك، فإن هذا الاعتماد المتبادل الوثيق يزيد من خطر الانقراض ، إذ أن انقراض أي من الطرفين يعني حتمًا انقراض الطرف الآخر. [ 124 ] وتُظهر أزهار العصر الحديث مجموعة متنوعة من السمات المُستمدة من التطور المشترك، بما في ذلك: الشكل، والحجم، والتناظر، وتوقيت تفتح الزهرة، واللون، والرائحة، ومكافآت الملقح (بما في ذلك حبوب اللقاح والرحيق والزيوت). [ 12 ] [ 92 ] على سبيل المثال، تتفتح أزهار زهر العسل الياباني ليلاً لجذب العث الليلي ، الذي يُعدّ أكثر كفاءة في التلقيح من النحل النهاري . [ 125 ] ومع ابتكار الزهرة - وغيرها من التكيفات - تنوعت كاسيات البذور بسرعة. [ ملاحظة 6 ] تُشكل كاسيات البذور حوالي 90% من جميع أنواع النباتات البرية الحية. [ 110 ] يُعزى ذلك جزئيًا إلى التطور المشترك، الذي أدى إلى التخصص وبالتالي إلى التنوع النوعي ؛ حيث تتباعد المجموعات السكانية إلى أنواع منفصلة. [ 126 ] يتأثر كل من قوة العلاقات الوثيقة بين الملقحات والأزهار وبقاء أي من النوعين بتغير المناخ . وقد أدى انخفاض أعداد الملقحات إلى انقراض العديد من النباتات المزهرة. [ 127 ]

التصنيف

رسم تخطيطي لـ 24 نوعًا مختلفًا من الزهور
مخطط لينيوس لـ 24 فئة من الأنظمة الجنسية، من كتاب "نظام الطبيعة"
رسم تخطيطي يوضح الأنواع في نهاية الفروع على شجرة تطورية
مخطط الاحتمال الأقصى لشجرة تطور السلالات في جنس الفانيليا
المناهج الكلاسيكية والحديثة لتصنيف كاسيات البذور

في علم تصنيف النباتات ، وهو دراسة تصنيف النباتات وتحديدها، يُستخدم شكل أزهار النباتات على نطاق واسع، وذلك منذ اليونان الكلاسيكية على الأقل . [ 128 ] [ 129 ] على الرغم من الأعمال السابقة، يُعتبر كتاب كارل لينيوس " أنواع النباتات" (Species Plantarum ) الصادر عام 1753 ، والذي وضع فيه نظام تصنيفه، أول عمل تصنيفي يُقر بأهمية الأزهار. [ 129 ] [ 130 ] حدد لينيوس 24 فئة من النباتات المزهرة، استنادًا بشكل أساسي إلى عدد الأسدية وطولها واتحادها . [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] ركزت الأنظمة اللاحقة في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر بشكل أكبر على الخصائص الطبيعية. وشمل ذلك مراعاة باقي أجزاء النبات، بحيث لا تُوضع النباتات المختلفة في نفس المجموعات، كما كان يحدث غالبًا في نظام لينيوس. [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]

في عام 1963، ابتكر عالما الأحياء روبرت سوكال وبيتر سنيث طريقة التصنيف العددي ، التي تميز بين المجموعات التصنيفية بناءً على خصائصها المورفولوجية المُجدولة، مثل أزهارها. كانت هذه محاولة لجعل تصنيف النباتات أكثر موضوعية، لكنها ظلت تتجاهل التطور، وبالتالي غير مُجدية في هذا السياق. [ 135 ] وبينما اعتمدت هذه الطريقة، والطرق السابقة كطريقة لينيوس، على السمات المورفولوجية، يستخدم العديد من علماء النبات اليوم التسلسل الجيني ، ودراسة الخلايا ، ودراسة حبوب اللقاح . وقد جاءت هذه التقنيات نتيجةً للتقدم في العلوم المتعلقة بالحمض النووي . [ 136 ] ومع ذلك، لا تزال الخصائص المورفولوجية، مثل طبيعة الزهرة والنورة، تُشكل أساس تصنيف النباتات. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]

الاستخدامات

امرأة تتفحص باقة من الزهور الحمراء في سوق في غواتيمالا
سوق الزهور في غواتيمالا

على مرّ العصور، استخدم الإنسان الزهور لأغراضٍ متنوّعة حول العالم، منها الزينة، والطب، والأدوية، [ 140 ] والغذاء، والتوابل ، [ 141 ] والعطور، [ 142 ] والزيوت العطرية . العديد من الزهور صالحة للأكل، وكثيراً ما تُستخدم في المشروبات والأطباق، كالسلطات، لإضفاء النكهة والرائحة والزينة. [ 143 ] تُصنّف النورات والأوراق الزهرية أو سيقان بعض الزهور ضمن الخضراوات، ومنها: البروكلي ، والقرنبيط ، والخرشوف . يمكن تناول الزهور طازجةً بعد قطفها، أو تجفيفها وتناولها لاحقاً. [ 144 ] تنسيق الزهور هو إنتاج وبيع الزهور، ويشمل تحضير الزهور المقطوفة حديثاً وتنسيقها - في باقة ، مثلاً - حسب رغبة العميل. [ 145 ]

معظم المحاصيل الزراعية لها أزهار، [ 146 ] وتنتج معظم المحاصيل الشائعة، مثل البذور والفواكه؛ [ 10 ] ويُستخدم حوالي نصف الأراضي الزراعية لزراعة ثلاثة محاصيل مزهرة: الأرز والقمح والذرة. [147] تُنقع الأزهار لصنع الشاي، إما بمفردها، كما في شاي الأعشاب ، أو مع نبات الشاي . [ 148 ] [ 149 ] تُستخدم الزيوت العطرية ومستخلصات الأزهار الأخرى على نطاق واسع في الأدوية العشبية والمغليات لاحتوائها على مواد كيميائية نباتية ، وقد يكون لها تأثيرات مضادة للميكروبات . [ 150 ] [ 151 ] تُستخدم أزهار العديد من النباتات أيضًا في إنتاج الأدوية ، مثل القنب ، وزنبق الأدغال ، ونبات العِشْقَة المدغشقرية . [ 140 ] تُستخدم بعض الأزهار في الطبخ كتوابل، ومنها الزعفران والقرنفل ؛ المستخرجان من نباتي الزعفران ( Crocus) والقرنفل (Syzygium aromaticum) على التوالي. [ 141 ]

في الثقافة

أعرف ضفة حيث ينبت الزعتر البري، حيث ينمو زهر الربيع والبنفسج المتدلي، مغطاة تمامًا بنبات الياسمين الخشبي الفاتن، مع ورود المسك الحلوة والورد البري: هناك تنام تيتانيا في وقت ما من الليل، تهدهد بين هذه الزهور بالرقصات والبهجة؛

كثيرًا ما يستحضر الشعراء صورًا زهرية، كما في هذا المقتطف من مسرحية حلم ليلة صيف لشكسبير

تُعدّ الأزهار رمزًا ذا دلالة رمزية عميقة، وتظهر بكثرة في الفنون والطقوس والممارسات الدينية والاحتفالات. وقد زُرعت النباتات في الحدائق من أجل أزهارها لحوالي عشرة آلاف عام. [ 152 ] [ 153 ] وترتبط الأزهار بالدفن في العديد من الثقافات، وغالبًا ما توضع بجانب شواهد القبور تعبيرًا عن الاحترام. [ 154 ] [ 155 ] كما توضع أيضًا بجانب تماثيل أو معابد الشخصيات الدينية أو غيرها، وأحيانًا تُشكّل على هيئة أكاليل زهرية . [ 156 ] [ 157 ] وفي بعض الأماكن، يُدفن الموتى مُغطّين بالزهور أو على فراش منها. [ 158 ] كما ترتبط الأزهار بالحب والاحتفال، ولذا تُهدى للآخرين في كثير من الأماكن. [ 159 ] [ 151 ] وقد أدّى الطلب الاقتصادي إلى زراعة أزهار تدوم لفترة أطول، وأكثر زهاءً، وجاذبيةً بصرية. [ 160 ]

تُعدّ الأزهار عنصرًا أساسيًا في الفنون بمختلف وسائطها، وتُنسب إليها دلالات رمزية . [ 161 ] [ 162 ] فعلى سبيل المثال، قد ترمز زهور البنفسج إلى الحياء أو الفضيلة أو المودة. [ 163 ] وإلى جانب المعاني الخفية، تُستخدم الأزهار في الأعلام والشعارات والأختام، حيث تُمثّل بذلك بلدانًا أو أماكن. ولدى بعض الدول أزهار وطنية ؛ فمثلاً، تُعدّ زهرة الكركديه الصينية (Hibiscus × ​​rosa-sinensis) الزهرة الوطنية لماليزيا . [ 164 ] وفي الأدب، تظهر الأزهار في صور الأماكن، وتُستخدم كاستعارات للمتعة والجمال والحياة. [ 165 ]

ملحوظات

  1. ↑ توجد بعض مخاريط عاريات البذور التي تشبه الأزهار. على سبيل المثال، تُعتبرمخاريط الجنكة بيلوبا في الغالب مخاريط بسيطة ، وليست أزهارًا. [ 3 ]
  2. تتنوع الأسدية في عددها وحجمها وشكلها واتجاهها ونقطة اتصالها بالزهرة. [ 23 ] عمومًا، تمتلك النباتات نوعًا واحدًا فقط من الأسدية، ولكن توجد أنواع نباتية تحتوي أزهارها على نوعين؛ نوع نموذجي، ونوع آخر ذو متوك تُنتج حبوب لقاح عقيمة لجذب الملقحات التي تحمل الغذاء ( التغذية على حبوب اللقاح ). تُسمى هذه النباتات بالنباتات ذات المتوك المتباينة. [ 27 ]
  3. ↑ نظرًا لأن الملقحات الحيوانية غير منتظمة الشكل، فلا يوجد سوى وضعية واحدة مريحة لها على الزهرة غير المنتظمة. ويمكن ترتيب أعضائها لضمان وضع حبوب اللقاح على أجسامها في موضع محدد يضمن تلقيح الزهرة التالية. [ 41 ] كما يساعد التناظر الزهري في الاحتفاظ بالحرارة، وهو أمر ضروري لنمو الأعضاء الزهرية وأدائها الفعال. [ 40 ]
  4. ↑ يصف هذا أن الزهرة: (*) متناظرة شعاعيًا، (K5) لها خمس سبلات، (C(5)) لها خمس بتلات ملتحمة، (A5) لها خمسة أسدية، و(G(2)) لها كربلتان ملتحمتان.
  5. ↑ من بين هذه الأزهار المبكرة زهرة Archaefructus liaoningensis من الصين، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 125 مليون سنة. [ 113 ] وهناك زهرة Archaefructus sinensis من الصين أقدم منها، إذ يعود تاريخها إلى ما بين 125 و130 مليون سنة . وفي عام 2015، زُعم أن زهرة Montsechia vidalii ، التي اكتُشفت في إسبانيا، يبلغ عمرها 130 مليون سنة. [ 114 ]
  6. ↑ تشمل هذه التكيفات الأخرى زيادة كثافة عروق الأوراق والثغور ؛ وصغر حجم الجينوم ، مما يؤدي إلى خلايا أصغر؛ وارتفاع معدلات التمثيل الضوئي؛ والأوعية المتصلة بالخشب . [ 122 ]

مراجع

  1. ↑ سينكلير 1998 ، ص 589.
  2. ↑ Mauseth 2016 ، ص 221.
  3. ^ رودال وآخرون. 2011 ، ص 151 – 152.
  4. 1 2 3 4 سنكلير 1998 ، ص 169.
  5. ↑ "زهرة" . قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية (  الطبعة الخامسة). هاربر كولينز.
  6. 1 2 دي فان 2008 ، ص 227-228.
  7. ↑ كريسويل 2010 ، ص 172.
  8. ↑ كريسويل 2010 ، ص 51.
  9. ^ بيكمان وآخرون. 2016 ، ص. 5.
  10. 1 2 3 4 Pandey 2023 ، ص. 7.
  11. 1 2 3 Mauseth 2016 ، ص. 238.
  12. 1 2 3 4 ماوسيث 2016 ، ص 239-240.
  13. ↑ سينكلير 1998 ، ص 1012.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 Pandey 2023 ، ص. 15.
  15. 1 2 دي كراين 2010 ، ص. 4.
  16. ↑ دي كراين 2010 ، ص 3.
  17. 1 2 موسيث 2016 ، ص 225 – 226.
  18. ↑ Pandey 2023 ، ص 16.
  19. 1 2 دي كراين 2010 ، ص. 7.
  20. 1 2 3 4 5 Pandey 2023 ، ص. 17.
  21. ↑ سينكلير 1998 ، ص 630.
  22. 1 2 Mauseth 2016 ، ص. 226.
  23. 1 2 3 4 دي كراين 2010 ، ص. 8.
  24. ↑ Mauseth 2016 ، ص 786.
  25. 1 2 3 Leins 2010 ، ص 1-6.
  26. ↑ Mauseth 2016 ، ص 224.
  27. ↑ Peach & Mazer 2019 ، ص 598.
  28. ↑ Mauseth 2016 ، ص 229.
  29. ↑ دي كراين 2010 ، ص 14.
  30. ↑ ساتلر 1973 ، ص. 14.
  31. ↑ إيمز 1961 ، ص 12-13.
  32. ↑ إندريس 1996 ، ص 11.
  33. ^ رينولدز وتامبيون 1983 ، ص 11 و 17 و 41.
  34. ↑ دي كراين 2010 ، ص 20.
  35. ↑ وانغ وآخرون 2023 ، ص. 7.
  36. ↑ وانغ وآخرون 2023 ، ص. 1.
  37. ↑ دي كراين 2010 ، ص 99.
  38. ↑ دي كراين 2010 ، ص 25.
  39. ↑ ويبرلينغ 1992 ، ص 17-19.
  40. 1 2 وانغ وآخرون 2023 ، ص. 1–2.
  41. ^ موسيث 2016 ، ص 240-241.
  42. ↑ Mauseth 2016 ، ص 239.
  43. 1 2 دي كراين 2010 ، ص. 21.
  44. 1 2 Mauseth 2016 ، ص. 243.
  45. ^ كوستيون وروبرتسون وبريستون 2019 ، ص. 1.
  46. ^ ديلبوش وآخرون. 2022 ، ص. 10.
  47. ^ نامبا 2019 ، ص 403 و 408.
  48. ↑ نامبا 2019 ، ص 403.
  49. ^ باكزينسكي وكلاسن -بوكهوف 2023 ، ص. 179.
  50. ↑ Mauseth 2016 ، ص 228.
  51. ↑ دي كراين 2010 ، ص 38.
  52. ↑ شارما 2009 ، ص 165-166.
  53. ↑ دي كراين 2010 ، ص 36.
  54. ^ ميلر وأوينز وروسليت 2011 ، ص 282-284.
  55. ^ ميلر وأوينز وروسليت 2011 ، ص. 284.
  56. ↑ صن، بوشان وتونغ 2013 ، ص. 14864.
  57. ^ ميلر وأوينز وروسليت 2011 ، ص. 286.
  58. 1 2 3 Mauseth 2016 ، ص 240.
  59. ↑ صن، بوشان وتونغ 2013 ، ص. 14862.
  60. ↑ صن، بوشان وتونغ 2013 ، ص. 14873.
  61. ↑ صن، بهوشان وتونغ 2013 ، ص. 14876.
  62. ^ ميلر وأوينز وروسليت 2011 ، ص 290-293.
  63. 1 2 برونيه وآخرون. 2009 ، ص. 1764.
  64. 1 2 3 أوسين وآخرون. 2005 ، ص 689-705.
  65. 1 2 موسيث 2016 ، ص 392-395.
  66. ^ باندي 2023 ، ص 18-19.
  67. ^ نج ويانوفسكي 2001 ، ص. 186.
  68. ↑ Pandey 2023 ، ص 19.
  69. ^ موراي 2013 ، ص 379-380.
  70. 1 2 Pandey 2023 ، ص. 21.
  71. ^ شو و تشونغ 2018 ، ص. 997.
  72. ↑ لي وآخرون 2022 ، ص. 62.
  73. ↑ Turck, Fornara & Coupland 2008 , ص. 573.
  74. ^ مينورسكي 2019 ، ص 217 و 222.
  75. ↑ أتاميان وآخرون 2016 ، ص 587-589.
  76. ^ أوسياداكز وكريستيالا 2014 ، ص. 12.
  77. ^ موسيث 2016 ، ص 224 و 227.
  78. ↑ ووكر 2020 ، ص 9.
  79. ↑ Pandey 2023 ، ص 136.
  80. ↑ ووكر 2020 ، ص 120.
  81. ↑ Pandey 2023 ، ص 140.
  82. ↑ فريدمان 2011 ، ص 911-913.
  83. ↑ ووكر 2020 ، ص 55.
  84. 1 2 أكرمان 2000 ، ص 167-185.
  85. 1 2 ووكر 2020 ، ص. 68.
  86. 1 2 سارما وآخرون. 2007 ، ص. 826.
  87. ↑ ووكر 2020 ، ص 81.
  88. ↑ ووكر 2020 ، ص 69-83.
  89. 1 2 أولرتون 2017 ، ص. 356.
  90. ^ المغني وآخرون. 2006 ، ص. 569.
  91. ↑ ووكر 2020 ، ص 121.
  92. 1 2 ديلينجر 2020 ، ص. 1194.
  93. 1 2 3 Mauseth 2016 ، ص. 241.
  94. ^ هوشيرل وآخرون. 2012 ، ص 278-285.
  95. ↑ Pandey 2023 ، ص 129.
  96. ^ جورجاداكي وآخرون. 2016 ، ص. 979.
  97. 1 2 3 Mauseth 2016 ، ص. 234.
  98. ↑ Pandey 2023 ، ص 199.
  99. 1 2 موسيث 2016 ، ص 235-237.
  100. ↑ روجرز 2006 ، ص 309-310.
  101. ^ سونغ وآخرون. 2022 ، ص. 2054.
  102. ↑ Pandey 2023 ، ص 262.
  103. ↑ Mauseth 2016 ، ص 248.
  104. ↑ Bowler & Benton 2005 ، ص 205–225.
  105. 1 2 3 فان دير بيجل 1972 ، ص. 71.
  106. 1 2 Howe & Smallwood 1982 ، ص 201–228.
  107. ↑ انسَ 2005 ، ص 21.
  108. ↑ Pandey 2023 ، ص 263.
  109. 1 2 Armbruster 2014 ، ص. 1.
  110. 1 2 ساكيه وآخرون. 2017 ، ص. 2.
  111. ^ ماجالون وآخرون. 2015 ، ص. 439.
  112. 1 2 3 4 تشاندربالي وآخرون. 2016 ، ص. 1255.
  113. 1 2 فريس وآخرون. 2003 ، ص. 369.
  114. 1 2 جوميز وآخرون. 2020 ، ص 1-2.
  115. 1 2 3 Mauseth 2016 ، ص. 610.
  116. ^ ماجالون وآخرون. 2015 ، ص. 437.
  117. ↑ وانغ 2023 ، ص. 1.
  118. ^ تشاندربالي وآخرون. 2016 ، ص. 1257.
  119. ^ كريشنامورثي 2015 ، ص. 410.
  120. ↑ بيكر، أليكس ودامرفال 2011 ، ص 1427.
  121. ^ موسيث 2016 ، ص 612-613.
  122. 1 2 بنتون، ويلف وساكيه 2022 ، ص. 2025.
  123. ↑ Mauseth 2016 ، ص 765.
  124. ↑ باوا 1990 ، ص 415.
  125. ^ فنغ وآخرون. 2023 ، ص. 531.
  126. ^ ارمبروستر 2014 ، ص 1-2.
  127. ↑ نورثفيلد وإيفز 2013 ، ص. 1.
  128. ↑ شارما 2009 ، ص 8.
  129. 1 2 شارما 2009 ، ص. 10.
  130. 1 2 شارما 2009 ، ص. 21.
  131. ↑ روهان وغودول 2021 ، ص 9.
  132. 1 2 شارما 2009 ، ص. 22.
  133. ↑ روهان وغودول 2021 ، ص 11.
  134. ↑ شارما 2009 ، ص 24-27.
  135. ↑ روهان وغودول 2021 ، ص 12.
  136. ↑ روهان وغودول 2021 ، ص 14.
  137. ↑ شارما 2009 ، ص 11.
  138. ↑ شارما 2009 ، ص 96.
  139. ↑ دي كراين 2010 ، ص 58.
  140. 1 2 كوياجو كروز وآخرون. 2023 ، ص 22 و 26.
  141. 1 2 فاسكيز فريسنو وآخرون. 2019 ، ص. 1.
  142. ↑ بوخمان 2016 ، ص 186.
  143. ^ سانتوس وريس 2021 ، ص. 438.
  144. ^ سانتوس وريس 2021 ، ص. 439.
  145. ↑ زين 2019 ، ص 5.
  146. ^ كاستل وآخرون. 2024 ، ص. 92.
  147. ^ ديلاني وفون ويتبيرج 2023 ، ص. 2.
  148. ^ فو وألفاريز 2021 ، ص 1-2.
  149. ↑ Zhang et al. 2022 ، ص. 1.
  150. ^ فون بهات ورسل 2012 ، ص. 34.
  151. 1 2 تشوهان وآخرون 2024 ، ص. 251.
  152. ↑ بوخمان 2016 ، ص 84.
  153. ↑ جودي 1993 ، ص 29.
  154. ↑ بوخمان 2016 ، ص 105.
  155. ↑ جودي 1993 ، ص 285.
  156. ↑ تشوهان وآخرون 2024 ، ص 252.
  157. ↑ بوخمان 2016 ، ص 113.
  158. ↑ بوخمان 2016 ، ص 106.
  159. ↑ بوخمان 2016 ، ص 111.
  160. ↑ بوخمان 2016 ، ص 136.
  161. ↑ بوخمان 2016 ، ص 210.
  162. ↑ جودي 1993 ، ص 232.
  163. ↑ بوخمان 2016 ، ص 209.
  164. ↑ بوخمان 2016 ، ص 218.
  165. ↑ بوخمان 2016 ، ص 221.

فهرس

للمزيد من القراءة

  • شعار ويكشنريتعريف كلمة زهرة في قاموس ويكشنري
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالزهور على ويكيميديا ​​كومنز
  • اقتباسات متعلقة بالزهور على موقع ويكي الاقتباس