بيناليس

رتبة الصنوبريات في تحت فئة الصنوبريات ، ضمن فئة الصنوبريات ، والتي تُعتبر ، وفقًا للتصنيف الحالي، رتبة أحادية النوع تضم عائلة واحدة فقط ، وهي عائلة الصنوبريات . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

استُخدم اسم Pinales تاريخيًا للإشارة إلى جميع الصنوبريات [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ، وكان هذا المصطلح يُستخدم بالتبادل مع رتبة تُسمى "coniferales"، والتي كانت مقبولة على نطاق واسع حتى عام 2011 على الأقل [ 8 ] . وقد أقرت تحليلات لاحقة وجود ثلاث رتب من الصنوبريات، وليس رتبة واحدة: Pinales و Cupressales و Araucariales [ 8 ] . وهذه الرتب مقبولة على نطاق واسع منذ عام 2022 على الأقل [ 9 ] [ 3 ] .

التصنيف

تاريخ

لاحظ براون (1825) [ أ ] [ 10 ] لأول مرة وجود مجموعتين من النباتات البذرية، تميزان بشكل نمو البذور، بناءً على ما إذا كانت البويضات مكشوفة، تستقبل حبوب اللقاح مباشرة، أو مغلقة، وهي غير مكشوفة. [ 11 ] بعد ذلك بوقت قصير، صاغ برونغنيار (1828) مصطلح عاريات البذور (Phanérogames) [ ب ] لوصف المجموعة الأولى. [ 12 ] ثم قام ليندلي (1830) بإضفاء الطابع الرسمي على هذا التمييز ، حيث قسم ما أشار إليه باسم الصنف الفرعي ثنائيات الفلقة إلى قبيلتين ، عاريات البذور ومغطاة البذور. [ ج ] ضم ليندلي إلى عاريات البذور رتبتين، هما السيكاديات والمخروطيات. [ 13 ] [ 14 ] في عمله الأخير (1853)، وصف عاريات البذور كصنف يضم أربع رتب؛ [ 15 ]

  • السيكاديات (السيكاديات)
  • الصنوبريات (المخروطيات)
  • Taxaceae (taxads)
  • جنيتاسيا

في المقابل، قام بنثام وهوكر (1880) بتضمين ثلاث رتب فقط في فئة عاريات البذور، وذلك من خلال تضمين التصنيفات داخل المخروطيات؛ [ 16 ]

  • جنيتاسيا
  • الصنوبريات
  • السيكاديات

في نظام إنجلر (1903) تم إدراج عاريات البذور كقسم فرعي ( Unterabteilung ) واعتمد نهجًا أكثر تقسيمًا ، بما في ذلك التصنيفات المنقرضة، مع الفئات الست التالية؛ [ 17 ]

خلال هذه الفترة، نشر جوروجانكين أطروحته عن عاريات البذور (1895)، والتي يحمل فيها السلطة النباتية لرتبة الصنوبريات، جوروج. في تصنيفه، كانت عاريات البذور (أو أرشيسبيرما) فئة من شعبة الأرشيجونيات ، مقسمة إلى فئات فرعية؛ [ 18 ]

تم الحفاظ على نظام من مجموعتين من خلال التصنيف الأكثر استخدامًا في القرن العشرين، [ 19 ] مراجعة نظام إنجلر بواسطة بيلجر (1926)، الذي جمع 12 عائلة من قسم عاريات البذور في فئتين؛ [ 20 ]

  • المخروطيات (Coniferae)
  • جنيتاليس

استمر تصنيف عاريات البذور إلى مجموعتين، على الرغم من اختلاف تركيبها وتسمياتها، طوال معظم القرن العشرين، بما في ذلك أنظمة تشامبرلين (1935)، [ 21 ] وبنسون (1957)، [ 22 ] وكرونكويست ( 1960). [ 23 ]

وفي القسم الأخير، قسم كرونكويست عاريات البذور إلى قسمين؛

  • شعبة المخروطيات
  • شعبة السيكادوفيتا
    • فئة السيكاديات

بنسون (1957) [ 22 ] الذي قدم مصطلح Pinales ، قسم عاريات البذور إلى أربع فئات؛ [ 14 ]

في مراجعة لاحقة، بالتعاون مع اثنين من علماء التصنيف الآخرين (1966)، قام كرونكويست بدمج جميع عاريات البذور في قسم واحد، وهو Pinophyta ، مع ثلاثة أقسام فرعية تعكس السلالات الرئيسية؛ [ 24 ] [ 14 ]

  • السيكاديات
  • الصنوبريات
  • جنتيكاي

في عصر علم الوراثة الجزيئية ، اقترح دي-زي وزملاؤه (2004) مرة أخرى تقسيم 12 عائلة من عاريات البذور إلى فئتين؛ [ 14 ]

  • السيكادوبسيدا
    • اطلب السيكاديات
  • المخروطيات
    • تحت فئة Multinervidae (6 رتب)
    • الفئة الفرعية Taxidae
      • ترتيب الضرائب
      • طلب بيناليس

مع تطور مجموعة علم الوراثة النباتية المزهرة، أُعيد تنظيم التصنيف الخطي للنباتات البرية بشكل جذري ، على يد تشيس وريفيل ( 2009 ). في هذا النظام، تُشكل النباتات البرية فئة تُسمى Equisetopsida sl ( بالمعنى الواسع ) أو وفقًا لتصنيف تشيس وريفيل ، [ d ] وتُعرف أيضًا باسم النباتات الجنينية أو Embryophyceae nom. illeg. [ 25 ] . تُقسم فئة Equisetopsida sl إلى 14 فرعًا ، بما في ذلك Magnoliidae ( المزهرات ). تُمثل عاريات البذور بأربعة من هذه الفروع، مما يضعها في علاقة قرابة وثيقة مع المزهرات. الفروع (عدد الرتب)؛ [ 25 ]

  • الفئة الفرعية Cycadidae Pax (1)
  • الفئة الفرعية Ginkgooidae Engl. (1)
  • الفئة الفرعية Gnetidae Pax (3)
  • الفئة الفرعية Pinidae Cronquist و Takht. و Zimmerm. (الصنوبريات) (1)

الجدل

يُعتبر تصنيف عاريات البذور (Acrogymnospermae) مثيرًا للجدل، ويفتقر إلى الإجماع. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] ومع تحوّل التصنيف من الاعتماد على مورفولوجيا النبات فقط إلى علم الوراثة الجزيئي ، ازداد عدد المنشورات التصنيفية بشكل ملحوظ بعد عام 2008، [ 29 ] [ 30 ] [ 1 ] [ 31 ] [ 32 ] إلا أن هذه المناهج لم تكن موحدة. وقد تعقّد التصنيف بسبب العلاقة بين الأنواع الحية والمنقرضة ، وداخل الأنواع المنقرضة، وخاصةً تصنيف شعبة الجنيتوفيتا . فقد صُنّفت هذه الأخيرة تصنيفاتٍ مختلفة، منها أنها قاعدية لجميع عاريات البذور، أو مجموعة شقيقة للصنوبريات (فرضية "الجنيتوفيات")، أو شقيقة للصنوبريات (فرضية "الجنيبين") حيث تُصنّف ضمن الصنوبريات. [ 33 ] من المرجح أن تشكل الصنوبريات الموجودة حاليًا مجموعة أحادية النمط . [ 34 ] [ 1 ] في عام 2018، تم إنشاء مجموعة علم تطور عاريات البذور، على غرار مجموعة علم تطور كاسيات البذور ومجموعة علم تطور السرخسيات ، بهدف التوصل إلى توافق في الآراء. [ 28 ]

نسالة

تُشكّل عاريات البذور مجموعةً من أربع طوائف فرعية ضمن النباتات البذرية . بدورها، تُشكّل النباتات البذرية، إلى جانب طوائف السرخسيات، النباتات الوعائية ، وهي جزء من طائفة ذيل الحصان (النباتات الجنينية أو النباتات البرية)، على عكس الطحالب الخضراء . ومن بين النباتات البذرية، تُعدّ عاريات البذور مجموعةً شقيقةً لطائفة المغنوليات (كاسيات البذور أو النباتات المزهرة).

يوجد حوالي 1000 نوع حي من عاريات البذور ، موزعة على حوالي 12 عائلة و83 جنسًا . العديد من هذه الأجناس أحادية النوع (41%)، و27% أخرى قليلة الأنواع (2-5 أنواع). [ 35 ] كما تُعامل الأصناف الفرعية الأربعة كشعب من النباتات البذرية. فيما يلي الأسماء البديلة والعدد التقريبي للأجناس والأنواع في كل منها: [ 35 ]

وقد استُخدم مصطلح Pinophyta أيضًا ليشمل جميع الصنوبريات، المنقرضة منها والموجودة، حيث تمثل Pinales جميع الصنوبريات الموجودة. [ 37 ]

قام كريستنهوز وزملاؤه بتوسيع نظام تشيس وريفيل [ 25 ] لتقديم تصنيف منقح للنباتات عارية البذور في عام 2011، استنادًا إلى الفروع الفرعية الأربعة المذكورة أعلاه . [ 1 ] في هذا المخطط، تتكون عائلة الصنوبريات من ثلاث رتب، بما في ذلك الصنوبريات، و6 عائلات؛

مع ذلك، ظلّ التطور السلالي الدقيق موضوعًا محلّ جدلٍ واسع، لا سيما فيما إذا كانت السلالات الرئيسية ممثلة على نحوٍ أفضل بالفئات الفرعية الأربع لكريستنهوز وزملائه، أم بالمجموعات الخمس الأكثر شيوعًا (السيكاديات، والجنكيات، والسرويات، والصنوبريات، والجنيتوفيات). [ 35 ] في عام 2014، نُشر أول تحليلٍ جزيئيٍّ كاملٍ للتطور السلالي، استنادًا إلى 90 نوعًا تمثل جميع الأجناس الموجودة. وقد أثبت هذا التحليل أن السيكاديات هي المجموعة القاعدية، تليها الجنكيات، باعتبارها المجموعة الشقيقة لبقية عاريات البذور، مما يدعم فرضية "الجنيتوفيات". يرجّح هذا التحليل فرضية المجموعات الخمس، ويُشار إلى المجموعة المتبقية بعد تفرع الصنوبريات باسم مجموعة الصنوبريات الثانية، أو السرويات، تمييزًا لها عن مجموعة الصنوبريات الأولى (الجنيتوفيات، والصنوبريات). [ 38 ] وهذه المجموعة، بدورها، تضمّ سلالتين. تتألف المجموعة الأولى من فصيلة Sciadopityaceae ورتبة Araucariales، بينما تتألف المجموعة الثانية من رتبة Cupressales. في تصنيف كريستنهوز، اعتُبرت فصيلة Sciadopityaceae جزءًا من رتبة Cupressales. يشير مصطلح Cupressaceae sl إلى إدراج فصيلة Taxodiaceae. [ 39 ] تظهر هذه العلاقات في هذا المخطط التفرعي ، على الرغم من عدم إجراء أي مراجعة تصنيفية رسمية. [ 39 ]

علم تطور السلالات للنباتات عارية البذور، والفئات الفرعية، والرتب، والعائلات [ 39 ] [ 1 ]

أجرى ران وزملاؤه تحليلاً أكثر شمولاً في عام 2018، كجزء من دراسة تفصيلية لتطور جميع النباتات البذرية. [ 40 ] ويشكل هذا التحليل أساس ملصق تطور النباتات الوعائية [ 38 ] وموقع تطور كاسيات البذور الإلكتروني. [ 41 ]

تقسيم فرعي

تاريخيًا، اعتُبرت المخروطيات، ضمن رتبة الصنوبريات، تتألف من ست إلى سبع فصائل موجودة، استنادًا إلى تصنيف بيلجر (1926) لفئة المخروطيات، والذي اعتُبر المعيار خلال معظم القرن العشرين. [ 19 ] وقد عُوملت هذه الفصائل كرتبة واحدة، على عكس بعض الأنظمة السابقة. [ 42 ] وكانت فصائله هي: [ 20 ]

أدت المراجعات اللاحقة إلى دمج عائلتي Taxodiaceae وCupressaceae، ووضعت جنس Sciadopitys ، الذي كان سابقًا ضمن عائلة Cupressaceae، في عائلة مستقلة (Sciadopityaceae). [ 43 ] وكانت عائلة Cephalotaxaceae تُعتبر سابقًا عائلة مستقلة، ولكنها أُدرجت لاحقًا ضمن عائلة Taxaceae. وبالمثل، أُدرجت عائلة Phyllocladaceae ضمن عائلة Podocarpaceae. وقد عُوملت أشجار الطقسوس (Taxaceae) أحيانًا كرتبة مستقلة (Taxales). [ 35 ]

أدرج كريستنهوز وزملاؤه (2011) عائلة واحدة فقط ضمن رتبة الصنوبريات، وهي عائلة الصنوبريات [ 1 وهو نهج اتبعه لاحقًا موقع علم تطور كاسيات البذور [ 41 ] وقاعدة بيانات عاريات البذور [ 43 ] . في هذا النموذج المحدود، تضم رتبة الصنوبريات (عائلة الصنوبريات) 11 جنسًا وحوالي 225 نوعًا، حيث تم إدراج جميع الصنوبريات الأخرى التي كانت مدرجة في هذه الرتبة في رتب أخرى مثل السرو [ 1 ] .

ملحوظات

  1. قُرئ أمام الجمعية اللينيانية عام 1825، ونُشر عام 1826
  2. النباتات البذرية ، أو النباتات المزهرة، تشير إلى الأعضاء التناسلية المرئية، والنباتات عارية البذور تشير إلى البذور المكشوفة
  3. كاسيات البذور تشير إلى البذور المغلفة
  4. يجب عدم الخلط بين هذا المصطلح و Equisetopsida sensu stricto عند استخدامه كفئة من السرخسيات، وهو مرادف لـ Equisetidae

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 كريستينهوس وآخرون 2011 .
  2. لين، يو-إن؛ وو، تشونغ-شين؛ وو، يو-وي؛ تشاو، شو-مياو (28-04-2025). " استدلال علم الوراثة التطورية يشير إلى إشارات تطورية زمنية عميقة متباينة من الجينومات النووية والعضية في عاريات البذور" . النباتات . 14 (9): 1335. doi : 10.3390/plants14091335 . ISSN 2223-7747 . PMC 12073265. PMID 40364364 .   
  3. يانغ ، يونغ؛ فيرغسون، ديفيد كاي؛ ليو، بينغ؛ ماو، كانغ شان؛ غاو، ليان مينغ؛ تشانغ، شو تشو؛ وان، تاو؛ راشفورث، كيث؛ تشانغ، تشي شيانغ (2022). "التطورات الحديثة في علم الوراثة العرقي للنباتات عارية البذور وتصنيف جديد" . تنوع النبات . 44 (4): 340-350 . doi : 10.1016/j.pld.2022.05.003 . PMC 9363647. PMID 35967253. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 .  
  4. ليزلي، أندرو ب.؛ بوليو، جيريمي؛ هولمان، غارث؛ كامبل، كريستوفر س.؛ ماي، وينبين؛ روبسون، ليندا ر.؛ ماثيوز، سارة (2018). "نظرة عامة على تطور الصنوبريات الموجودة من منظور السجل الأحفوري" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531-1544 . doi : 10.1002/ajb2.1143 . ISSN 0002-9122 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 . 
  5. مايين، سيرجي ف. (1984). "السمات الأساسية لتصنيف وتطور عاريات البذور كما يتضح من السجل الأحفوري" . المجلة النباتية . 50 (1): 1-111 . doi : 10.1007/BF02874305 . ISSN 0006-8101 . تاريخ الاسترجاع: 18 مارس 2026 . 
  6. أندرسون، جون م.؛ أندرسون، هايدي م.؛ كليل، كريس ج. (2007). تاريخ موجز للنباتات عارية البذور: التصنيف، والتنوع البيولوجي، والجغرافيا النباتية، والبيئة . بريتوريا: المعهد الوطني الجنوب أفريقي للتنوع البيولوجي. ص 132. ISBN  978-1-919976-39-6.
  7. ^ بودنار، جوزيفينا؛ رويز، دانييلا باولا؛ أرتاب، أناليا إميليا؛ موريل، إدواردو مانويل؛ جانوزا ، دانيال (2015/05/10). "Voltziales y Pinales (= Coniferales) de la Formación Cortaderita (Triásico Medio)، الأرجنتين، وتورطها في إعادة بناء الصنوبريات الثلاثية" (PDF) . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 18 (1): 141-160 . دوى : 10.4072/rbp.2015.1.10 . تم الاسترجاع 2026-03-17 .
  8. 1 2 نيل، ديفيد ب.؛ ويلر، نيكولاس س. (2019). الصنوبريات: الجينومات، والتنوع، والتطور . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 5. doi : 10.1007/978-3-319-46807-5 . ISBN  978-3-319-46806-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-03-2026 .
  9. ^ رودريغيز، سونيا ماريا. أورداس، ريكاردو خافيير؛ ألفاريز ، خوسيه مانويل (2022/07/05). "التكنولوجيا الحيوية الصنوبرية: نظرة عامة" . الغابات . 13 (7): 1061. دوى : 10.3390 / f13071061 . ISSN 1999-4907 . 
  10. براون 1826 .
  11. توملينسون 2012 .
  12. برونغنيارت 1828–1837 .
  13. ليندلي 1830 .
  14. 1 2 3 4 دي تشي وآخرون 2004 .
  15. ليندلي 1853 .
  16. بنثام وهوكر 1862–1883 .
  17. إنجلر 1903 .
  18. غوروزانكين 1904 .
  19. 1 2 برونزفيلد وآخرون 1994 .
  20. 1 2 بيلجر 1926 .
  21. تشامبرلين 1935 .
  22. 1 2 بنسون 1957 .
  23. كرونكويست 1960 .
  24. 1 2 كرونكويست وآخرون 1966 .
  25. 1 2 3 تشيس آند ريفيل 2009 .
  26. فارجون 2001 .
  27. إيكنوالدر 2008 .
  28. 1 2 ناجالينجوم وبيرلي 2018 .
  29. إيكنوالدر 2009 .
  30. فارجون 2010 .
  31. ديبريتزي وراكز 2011 .
  32. فارجون وفيلر 2013 .
  33. فارجون 2018 .
  34. جيرناندت وآخرون 2011 .
  35. 1 2 3 4 وانغ وران 2014 .
  36. كشف 1995 .
  37. ديليفورياس 2015 .
  38. 1 2 كول وباشيليه 2019 .
  39. 1 2 3 لو وآخرون 2014 .
  40. ران وآخرون 2018 .
  41. 1 2 ستيفنز 2020 .
  42. ديفي 1937 .
  43. 1 2 إيرل 2020 .

فهرس

الكتب

الموسوعات

مقالات

المواقع الإلكترونية

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Pinales على ويكيميديا ​​كومنز
  • شعار ويكي سبيشيزالبيانات المتعلقة برتبة الصنوبريات في ويكي الأنواع