بذيرة

الغلاف هو طبقة واقية من الخلايا تُحيط بالبويضة. تمتلك عاريات البذور عادةً غلافًا واحدًا (أحادي الغلاف)، بينما تمتلك كاسيات البذور عادةً غلافين (ثنائي الغلاف). يُعتقد أن الأصل التطوري للغلاف الداخلي (الذي يُعدّ جزءًا لا يتجزأ من تكوين البويضات من الأكياس البوغية الكبيرة) هو إحاطة الكيس البوغي الكبير بفروع عقيمة (التيلومات). [ ^{2 ] يتميز} نبات الإلكينسيا ، وهو من الأنواع التي لا تُبَيِّض، ببنية مفصصة ملتحمة بالثلث السفلي من الكيس البوغي الكبير، حيث تمتد الفصوص لأعلى في حلقة حوله. قد يكون هذا، من خلال اندماج الفصوص وبين البنية والكيس البوغي الكبير، قد أنتج غلافًا. ^{[ 3 ]}

لطالما كان أصل الغلاف الخارجي أو الثاني موضع جدل واسع. وقد اقتُرحت الكؤوس في بعض الأنواع المنقرضة كمصدر لهذا الغلاف. وتنتج بعض كاسيات البذور نسيجًا وعائيًا في الغلاف الخارجي، ويشير اتجاهه إلى أن السطح الخارجي سفلي من الناحية المورفولوجية. وهذا يوحي بأن الكؤوس من النوع الذي تنتجه رتبتا كايتونياليس وجلوسوبتيريداليس ربما تكون قد تطورت إلى الغلاف الخارجي لكاسيات البذور. ^{[ 4 ]}

تتطور الأغلفة إلى غلاف البذرة عندما تنضج البويضة بعد الإخصاب.

لا تُحيط الأغلفة بالنوسيلة بشكل كامل، بل تحتفظ بفتحة في قمتها تُعرف بالثقبة الميكروبية . تسمح هذه الفتحة لحبوب اللقاح ( الطور المشيجي الذكري ) بالدخول إلى البويضة لإتمام عملية الإخصاب. في عاريات البذور (مثل الصنوبريات)، تُسحب حبوب اللقاح إلى داخل البويضة على شكل قطرة سائلة تخرج من الثقبة الميكروبية، وهي ما يُعرف بآلية قطرة التلقيح. ^{[ 3 ]} بعد ذلك، تُغلق الثقبة الميكروبية. أما في كاسيات البذور، فيدخل أنبوب اللقاح فقط إلى الثقبة الميكروبية. أثناء الإنبات، يخرج جذير البادرة من خلال الثقبة الميكروبية.

تقع الكلازا مقابل الميكروبيل، حيث تتصل النوسيلة بالأغلفة. تنتقل المغذيات من النبات عبر اللحاء في الجهاز الوعائي إلى الحبل السري والغلاف الخارجي، ومن هناك عبر الكلازا إلى النوسيلة داخل البويضة، إما بشكل منفصل أو متصل . في النباتات الكلازية، تدخل أنابيب اللقاح إلى البويضة عبر الكلازا بدلاً من فتحة الميكروبيل.

النوسيلة ( جمعها: نوسيلات) هي جزء من البنية الداخلية للبويضة، وتشكل طبقة من الخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية ( الخلايا البوغية ) مباشرةً داخل الأغلفة. وهي مكافئة بنيويًا ووظيفيًا للحافظة البوغية الكبيرة . في البويضات غير الناضجة، تحتوي النوسيلة على خلية بوغية كبيرة (الخلية الأم للبوغ الكبير)، والتي تخضع لتكوين الأبواغ عبر الانقسام الاختزالي . في الخلية البوغية الكبيرة لنبات رشاد أذن الفأر ( Arabidopsis thaliana )، يعتمد الانقسام الاختزالي على التعبير عن الجينات التي تسهل إصلاح الحمض النووي وإعادة التركيب المتماثل . ^{[ 5 ]}

في عاريات البذور، تتلاشى عادةً ثلاثة من الأبواغ الأربعة أحادية المجموعة الكروموسومية الناتجة عن الانقسام الاختزالي، تاركةً بوغًا واحدًا بالغًا داخل النوسيلة. أما في كاسيات البذور، فيوجد تباين واسع النطاق فيما يحدث لاحقًا. يتفاوت عدد (وموقع) الأبواغ البالغة المتبقية، والعدد الإجمالي لانقسامات الخلايا، وحدوث اندماجات نووية، والعدد النهائي للخلايا أو النوى وموقعها ومستوى تعدد مجموعاتها الكروموسومية. يتضمن نمط شائع لتطور الكيس الجنيني ( نمط نضج نبات البوليغونوم ) بوغًا بالغًا وظيفيًا واحدًا يتبعه ثلاث دورات من الانقسام المتساوي. مع ذلك، في بعض الحالات، يبقى بوغان بالغان (على سبيل المثال، في جنسي الثوم والإنديميون ). في بعض الحالات، تبقى جميع الأبواغ الكبيرة الأربعة حية، كما هو الحال في نمط نمو نبات الفريتيلاريا (الموضح بنبات الزنبق في الشكل)، حيث لا يحدث انفصال للأبواغ الكبيرة بعد الانقسام الاختزالي، ثم تندمج النوى لتكوين نواة ثلاثية الصيغة الصبغية ونواة أحادية الصيغة الصبغية. ويكون ترتيب الخلايا اللاحق مشابهًا لنمط نبات البوليغونوم ، لكن الصيغة الصبغية للنوى تختلف. ^{[ 6 ]}

بعد الإخصاب، قد يتطور النسيج النوسيلي إلى النسيج المحيطي الذي يغذي الجنين. في بعض النباتات، يمكن للنسيج ثنائي الصبغيات في النسيج النوسيلي أن يُنتج الجنين داخل البذرة من خلال آلية تكاثر لا جنسي تُسمى التكوين الجنيني النوسيلي .

تؤدي البويضة الضخمة أحادية الصيغة الصبغية الموجودة داخل النوسيلوس إلى ظهور المشيج الأنثوي ، والذي يسمى المشيج الضخم .

في عاريات البذور، يتكون المشيج الضخم من حوالي 2000 نواة ويشكل الأرشيجونات ، التي تنتج خلايا البويضات للتخصيب.

في النباتات المزهرة، يكون المشيج الجنيني (المعروف أيضًا باسم الكيس الجنيني ) أصغر حجمًا بكثير، ويتكون عادةً من سبع خلايا وثماني نوى فقط. يتطور هذا النوع من المشيج الجنيني من البوغ الكبير عبر ثلاث دورات من الانقسام المتساوي . تتمايز الخلية الأقرب إلى فتحة النقير في الغلاف الخارجي إلى خلية البويضة، مع خليتين مساعدتين بجانبها تشاركان في إنتاج إشارات توجه أنبوب اللقاح. تتشكل ثلاث خلايا مضادة على الطرف المقابل (الكالازي) للبويضة، ثم تتلاشى لاحقًا. تحتوي الخلية المركزية الكبيرة في الكيس الجنيني على نواتين قطبيتين .

يُطلق أنبوب اللقاح نواتين منويتين في البويضة. في عاريات البذور، يحدث الإخصاب داخل الأرشيجونات التي تُنتجها المشيج الأنثوي. مع أنه من الممكن وجود عدة بويضات وإخصابها، إلا أنه عادةً ما تتطور زيجوتة واحدة فقط إلى جنين ناضج نظرًا لمحدودية الموارد داخل البذرة.

في النباتات المزهرة، تندمج نواة حيوان منوي واحدة مع البويضة لتكوين الزيجوت، بينما تندمج الأخرى مع النواتين القطبيتين للخلية المركزية لتكوين الإندوسبيرم متعدد الصيغ الصبغية (عادةً ثلاثي الصيغ الصبغية). هذا الإخصاب المزدوج خاص بالنباتات المزهرة، مع أن بعض المجموعات الأخرى قد تندمج فيها نواة الحيوان المنوي الثانية مع خلية أخرى في المشيج الأنثوي لتكوين جنين ثانٍ. يخزن النبات مغذيات مثل النشا والبروتينات والزيوت في الإندوسبيرم كمصدر غذاء للجنين والبادرة النامية، ويؤدي وظيفة مشابهة لوظيفة صفار بيض الحيوانات. يُطلق على الإندوسبيرم أيضًا اسم بياض البذرة. ثم يتطور الزيجوت إلى نبات بوغي كبير، والذي بدوره ينتج كيسًا بوغيًا كبيرًا واحدًا أو أكثر. يمكن وصف البويضة، مع النبات البوغي الكبير النامي، بأنها إما رقيقة النوسيلة أو سميكة النوسيلة. الأول إما لا يحتوي على خلايا أو طبقة واحدة من الخلايا بين البوغ الضخم والخلايا البشرية، بينما يحتوي الأخير على طبقات متعددة من الخلايا بينهما. ^{[ 7 ]}

يمكن وصف الأجنة بعدة مصطلحات منها الخطية (حيث يكون المشيمة محورية ويكون طولها أكبر من عرضها)، أو البدائية (حيث تكون الأجنة قاعدية ويكون الجنين صغيرًا جدًا بالنسبة للسويداء). ^{[ 8 ]}

يمكن وصف الأمشاج الكبيرة للنباتات المزهرة وفقًا لعدد الأبواغ الكبيرة المتكونة، إما أحادية البوغ ، أو ثنائية البوغ ، أو رباعية البوغ . (RF)