فصيلة الخيليات
| فصيلة الخيليات المدى الزمني:
| |
|---|---|
| |
| ذيل الحصان التلماتي | |
التصنيف العلمي 
| |
| المملكة: | النباتات |
| الفرع : | نباتات تراكوفيتية |
| قسم: | نباتات متعددة الأجنحة |
| فصل: | بوليبوديوبسيدا |
| الفئة الفرعية: | Equisetidae دافئ. |
| طلبات | |
| المرادفات | |
|
انظر النص. | |
Equisetidae هي واحدة من الفئات الفرعية الأربع لـ Polypodiopsida (السراخس)، وهي مجموعة من النباتات الوعائية التي يعود تاريخ سجل حفرياتها إلى العصر الديفوني . تُعرف عادةً باسم ذيل الحصان . [2] تنمو عادةً في المناطق الرطبة، مع دوامات من الفروع الشبيهة بالإبر التي تشع على فترات منتظمة من ساق عمودي واحد.
كانت عائلة Equisetidae تعتبر في السابق قسمًا منفصلاً من نباتات الأبواغ وتسمى Equisetophyta أو Arthrophyta أو Calamophyta أو Sphenophyta . وعند التعامل معها كفئة، تم أيضًا استخدام أسماء Equisetopsida ss و Sphenopsida . وهي الآن معترف بها على أنها أقارب قريبة إلى حد ما من السرخس (Polypodiopsida) التي تشكل منها سلالة متخصصة. [3] ومع ذلك، فإن التقسيم بين ذيل الحصان والسراخس الأخرى قديم جدًا لدرجة أن العديد من علماء النبات، وخاصة علماء النباتات القديمة، ما زالوا يعتبرون هذه المجموعة منفصلة بشكل أساسي على المستوى الأعلى.
وصف
تتألف ذيل الحصان من سيقان مجوفة "مجزأة" قادرة على التمثيل الضوئي، وتمتلئ أحيانًا باللب. وعند التقاطع ("العقدة"، انظر الرسم التخطيطي) بين كل جزء توجد دوامة من الأوراق . وفي الجنس الوحيد المتبقي Equisetum ، تكون هذه الأوراق صغيرة ( ميكروفيلات ) ذات أثر وعائي مفرد، مندمجة في غمد عند كل عقدة ساق. ومع ذلك، ربما نشأت أوراق Equisetum عن طريق اختزال ميجافيلات ، كما يتضح من الأشكال الأحفورية المبكرة مثل Sphenophyllum ، حيث تكون الأوراق عريضة مع عروق متفرعة. [4]
تتفرع الحزم الوعائية إلى ثلاثة أجزاء عند العقد، حيث يصبح الفرع المركزي وريدًا لورقة مجهرية، ويتحرك الفرعان الآخران يسارًا ويمينًا للاندماج مع الفروع الجديدة لجيرانهما. [5] يشبه النظام الوعائي نفسه نظام أوستيل النباتات الوعائية ، والذي تطور بشكل مستقل ومتقارب . [5] يؤدي استطالة العقدة السريعة جدًا إلى تكوين تجويف اللب وحلقة من القنوات التاجية التي تتشكل عن طريق تفكك الخشب الأساسي . تتشكل القنوات الوعائية في القشرة بمساحات مماثلة . [5] ونظرًا للطبيعة الأكثر ليونة للحاء، نادرًا ما تُرى هذه في الحالات الأحفورية. [ بحاجة لمصدر ] في عائلة كالاميتاسي ، تم إفراز الخشب الثانوي (ولكن ليس اللحاء الثانوي ) مع نمو الكامبيوم للخارج، مما أدى إلى إنتاج ساق خشبية، والسماح للنباتات بالنمو حتى ارتفاع 10 أمتار. جميع الأنواع الموجودة من نبات ذيل الحصان هي نباتات عشبية، وفقدت القدرة على إنتاج نمو ثانوي. [5]
تتكون الأجزاء الموجودة تحت الأرض من النباتات من جذور مفصلية ، تنبثق منها الجذور والمحاور الهوائية. تحتوي النباتات على أنسجة متداخلة في كل جزء من الساق والجذمور تنمو مع زيادة طول النبات. وهذا يتناقض مع معظم النباتات البذرية، التي تنمو من أنسجة متداخلة قمية - أي أن النمو الجديد يأتي فقط من أطراف النمو (وتوسيع السيقان).
تحمل ذيل الحصان مخاريط (من الناحية الفنية ستروبيلي ، مفردها ستروبيلوس ) عند أطراف بعض السيقان. تتكون هذه المخاريط من حوامل أبواغ مرتبة بشكل حلزوني ، تحمل أبواغًا على حوافها، وفي ذيل الحصان الموجود تغطي الأبواغ خارجيًا - مثل الأكياس المعلقة من مظلة، مع مقبضها مدمج في محور المخروط. في المجموعات المنقرضة، تم توفير المزيد من الحماية للأبواغ من خلال وجود دوامات من القنابات - وهي أوراق صغيرة مدببة كبيرة تبرز من المخروط.
ذيل الحصان الحالي هو متجانس الأبواغ ، ولكن الأنواع المنقرضة غير متجانسة الأبواغ مثل Calamostachys casheana تظهر في السجل الأحفوري. [6] تفتح الأكياس البوغية عن طريق الفتح الجانبي لإطلاق الجراثيم. تحمل الجراثيم أغشية مميزة ، وهي مرفقات تشبه الزنبرك مميزة تمتص الرطوبة : أي أنها تغير تكوينها في وجود الماء، مما يساعد الجراثيم على التحرك ويساعد على انتشارها.
N = عقدة،
I = عقدة داخلية،
B = فرع في دوامة،
L = أوراق مجهرية ملتحمة
,_Portland,_Oregon.jpg/1280px-Equisetum_braunii_(strobilus),_Portland,_Oregon.jpg)
التصنيف
تصنيف
لقد تم التعرف منذ فترة طويلة على ذيل الحصان وأقاربه الأحفوريين على أنهم متميزون عن النباتات الوعائية الخالية من البذور الأخرى ، مثل السرخس (Polypodiopsida). [7] قبل ظهور الدراسات الجزيئية الحديثة ، كانت علاقة هذه المجموعة بالنباتات الحية والحفرية الأخرى تعتبر إشكالية. [8] ونظرًا لعلاقاتهم غير الواضحة، فإن الرتبة التي خصصها علماء النبات لذيل الحصان تختلف من رتبة إلى قسم . عند التعرف عليها كقسم منفصل، تستخدم الأدبيات العديد من الأسماء المحتملة، بما في ذلك المفصليات، [8] كالاموفيتا، سفينوفيتا، [1] [9] أو إيكويسيتوفيتا. اعتبر مؤلفون آخرون نفس المجموعة كفئة، إما داخل قسم يتكون من النباتات الوعائية أو، مؤخرًا، داخل مجموعة سرخس موسعة. عند تصنيفها كفئة، تم تسمية المجموعة إيكويسيتوبسيدا [10] أو سفينوبيسيدا. [5]
أثبت التحليل التطوري الحديث ، الذي يعود إلى عام 2001، أن ذيل الحصان ينتمي بقوة إلى فرع السرخس من النباتات الوعائية . [11] [12] أجرى سميث وآخرون (2006) أول تصنيف للسراخس ذات المستوى الأعلى نُشر في عصر التطور الجزيئي ، واعتبروا أن السرخس (النباتات أحادية الرتبة) يتألف من أربع فئات ، مع ذيل الحصان كفئة Equisetopsida sensu stricto . [3] (هذا التمييز ضروري بسبب الاستخدام البديل لـ Equisetopsida sensu lato كمرادف لجميع النباتات الأرضية (Embryophyta) مع رتبة الفئة. [13]) تعامل تشيس وريفيل ( 2009 ) مع ذيل الحصان كفئة فرعية Equisetidae من فئة Equisetopsida sensu lato . يضع التصنيف الإجماعي الذي أنتجته مجموعة علم تطور السرخسيات في عام 2016 أيضًا ذيل الحصان في الفئة الفرعية Equisetidae، ولكن في فئة Polypodiopsida (السراخس بالمعنى الواسع). [2]
نسالة
يوضح الرسم البياني التالي علاقة تطورية محتملة بين الفئة الفرعية Equisetidae والفئات الفرعية الأخرى للسراخس وفقًا لمجموعة علم تطور السرخس. [2]
| بوليبوديوبسيدا |
| ||||||
تشير دراسة أجراها Elgorriaga وآخرون عام 2018 إلى أن العلاقات داخل Equisetidae هي كما هو موضح في مخطط التفرع التالي. [14]
| |||||||||||||||||||||||||||||||
وفقًا للدراسة، فإن عمر مجموعة تاج ذيل الحصان يعود إلى العصر الطباشيري المبكر على الأقل ، وعلى الأرجح إلى العصر الجوراسي . [14]
التقسيم الفرعي
تتضمن الفئة الفرعية Equisetidae رتبة واحدة موجودة، Equisetales . تتكون هذه الرتبة من عائلة أحادية النمط ، Equisetaceae ، مع جنس واحد Equisetum . يحتوي Equisetum على حوالي 20 نوعًا. [12] [2]
سجل الحفريات
تمثل ذيول الحصان الموجودة جزءًا صغيرًا من تنوع ذيل الحصان في الماضي. كانت هناك ثلاث رتب من Equisetidae. ظهرت Pseudoborniales لأول مرة في أواخر العصر الديفوني . [1] كانت Sphenophyllales عضوًا مهيمنًا في الطبقة السفلى من العصر الكربوني ، وازدهرت حتى منتصف وأوائل العصر البرمي . كانت Equisetales موجودة جنبًا إلى جنب مع Sphenophyllales ، لكنها تنوعت مع اختفاء تلك المجموعة في الانقراض ، وتضاءل تنوعها تدريجيًا إلى جنس Equisetum الوحيد اليوم .
ظهرت الكائنات الحية لأول مرة في السجل الأحفوري خلال أواخر العصر الديفوني، [1] وهو الوقت الذي كانت فيه النباتات الأرضية تخضع لتنوع سريع، حيث كانت الجذور والبذور والأوراق قد تطورت للتو. (انظر التاريخ التطوري للنباتات ) ومع ذلك، كانت النباتات موجودة بالفعل على الأرض منذ ما يقرب من مائة مليون عام، حيث يرجع أول دليل على وجود نباتات أرضية إلى 475 مليون سنة مضت . [15]
مراجع
- ^ abcd Taylor, TN & Taylor., EL (1993). علم الأحياء وتطور النباتات الأحفورية . إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 303-305. ISBN 978-0-13-651589-0.
- ^ abcd Pteridophyte Phylogeny Group I (نوفمبر 2016)، "تصنيف مشتق من المجتمع للنباتات الذئبية والسراخس الموجودة"، مجلة التصنيف والتطور ، 54 (6): 563-603، doi : 10.1111/jse.12229 ، S2CID 39980610
- ^ ab Smith, AR; Pryer, KM; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. & Wolf, PG (2006). "تصنيف السرخس الموجود" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi :10.2307/25065646. JSTOR 25065646. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-02-26 . تم الاسترجاع في 2019-10-28 .
- ^ Rutishauser, R. (1999). "الدوامات الورقية البوليمرية في النباتات الوعائية: مورفولوجيا النمو وغموض هويات الأعضاء". المجلة الدولية لعلوم النبات . 160 (6): 81-103. doi :10.1086/314221. JSTOR 10.1086/314221. PMID 10572024. S2CID 4658142.
- ^ abcde Stewart, WN & Rothwell, GW (1993). علم النبات القديم وتطور النباتات (الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-38294-6.
- ^ باور، ف. أو (1959) [1935]. أصل نباتات الأرض، نظرية مبنية على حقائق التناوب . نيويورك: شركة هافنر للنشر، ص 381.
- ^ Eames, AJ (1936). Morphology of vascular plants (Lower Groups) . نيويورك ولندن: McGraw-Hill Book Company. ص 110-115.
- ^ ab Bold, HC; Alexopoulos, CJ; Delevoryas, T. (1987). Morphology of Plants and Fungi (الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر كولينز. ص. 371-387، 478، 506-514. ISBN 978-0-06-040839-8.
- ^ جيفورد، إي إم؛ فوستر، إيه إس (1988). مورفولوجيا وتطور النباتات الوعائية (الطبعة الثالثة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 175-207. رقم ISBN 978-0-7167-1946-5.
- ^ كينريك، ب.؛ كرين، ب. (1997). أصل النباتات الأرضية وتنوعها المبكر: دراسة تصنيفية . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ص 241-242. رقم ISBN 978-1-56098-730-7.
- ^ Pryer, KM; Schneider, H.; Smith, AR; Cran, R.; Wolf, PG; Hunt, JS; Sipes, SD (2001). "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the earliest living relative to seed plants" (PDF) . Nature . 409 (6820): 618–621. Bibcode :2001Natur.409..618S. doi :10.1038/35054555. PMID 11214320. S2CID 4367248. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-09-02.
- ^ ab Christenhusz, Maarten JM & Chase, Mark W. (2014). "الاتجاهات والمفاهيم في تصنيف السرخس". Annals of Botany . 113 (4): 571–594. doi :10.1093/aob/mct299. PMC 3936591. PMID 24532607 .
- ^ تشيس، مارك دبليو. وريفيل ، جيمس إل. (2009)، "تصنيف تطوري للنباتات الأرضية لمرافقة APG III"، المجلة النباتية لجمعية لينيان ، 161 (2): 122-127، doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
- ^ أب إلجوررياجا، أ. إسكابا، آي إتش؛ روثويل، غيغاواط. توميسكو، صندوق النقد العربي. كونيو، إن آر (2018). “أصل Equisetum: تطور ذيل الحصان (Equisetales) داخل فرع euphyllophyte الرئيسي Sphenopsida”. المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (8): 1286-1303. دوى : 10.1002/ajb2.1125 . بميد 30025163.
- ^ Wellman, CH; Osterloff, PL; Mohiuddin, U. (2003). "Fragments of the earliest land plants" (PDF) . Nature . 425 (6955): 282–285. Bibcode :2003Natur.425..282W. doi :10.1038/nature01884. PMID 13679913. S2CID 4383813.
البيانات المتعلقة بـ Equisetopsida في ويكي الأنواع
