آكل الحبوب


في علم الحيوان ، يُطلق مصطلح "آكل حبوب اللقاح" ( palynivore ) على الحيوانات العاشبة التي تتغذى بشكل انتقائي على حبوب اللقاح الغنية بالعناصر الغذائية التي تنتجها النباتات المزهرة وعاريات البذور . [ 1 ] معظم آكلات حبوب اللقاح الحقيقية هي حشرات أو عث . يشمل هذا التصنيف ، في أدق تعريفاته، معظم أنواع النحل وبعض أنواع الدبابير ، [ 2 ] حيث تُعد حبوب اللقاح في كثير من الأحيان الغذاء الصلب الوحيد الذي تستهلكه جميع مراحل حياة هذه الحشرات. ومع ذلك، يمكن توسيع نطاق هذا التصنيف ليشمل أنواعًا أكثر تنوعًا. على سبيل المثال، يتغذى العث والتربس آكلات حبوب اللقاح عادةً على المحتوى السائل لحبوب اللقاح دون أن يستهلكوا الغلاف الخارجي (exine )، أو الجزء الصلب من حبة اللقاح. بالإضافة إلى ذلك، تتسع القائمة بشكل كبير عند الأخذ بعين الاعتبار الأنواع التي تتغذى يرقاتها أو حشراتها البالغة على حبوب اللقاح، ولكن ليس كليهما. فهناك أنواع أخرى من الدبابير تندرج ضمن هذه الفئة، بالإضافة إلى العديد من الخنافس ، [ 3 ] والذباب ، والفراشات ، والعث . ومن الأمثلة على ذلك نحل العسل (Apis mellifera carnica) الذي يستهلك حبوب اللقاح فقط في مرحلة اليرقة . [ 4 ] وهناك مجموعة واسعة من الحشرات التي تتغذى على حبوب اللقاح بشكل انتهازي، وكذلك أنواع مختلفة من الطيور ، وعناكب النسيج الكروي، [ 5 ] وغيرها من الحيوانات التي تتغذى على الرحيق .

حبوب اللقاح ، المكون الأساسي في غذاء الحيوانات آكلة حبوب اللقاح، هي مشيج ذكري [ 6 ] يتكون في المتك ، أو الجزء الذكري من الزهرة. حبوب اللقاح ضرورية لتخصيب الجزء الأنثوي من الزهرة، أو المتاع ، ولها تاريخ طويل من الاستهلاك من قبل أنواع مختلفة. تشير الأدلة إلى أن أكل حبوب اللقاح يعود إلى العصر البرمي على الأقل . [ 7 ] من المرجح أن يكون التطور المشترك قد حدث بين النباتات والحيوانات آكلة حبوب اللقاح في شكل من أشكال التكافل ، أو العملية التي يستفيد فيها نوعان بشكل فردي من نشاط الآخر. على سبيل المثال، تستفيد الحيوانات آكلة حبوب اللقاح من خلال الحصول على العناصر الغذائية من حبوب اللقاح، وبالتالي تطور تركيب عينها لتفسير الإشارات البصرية التي توفرها حبوب اللقاح بشكل أفضل. تستفيد حبوب اللقاح من التفاعل بين الحيوان والنبات من خلال انتشارها أثناء حمل الحيوان لها من زهرة إلى أخرى، مما يعزز النجاح التكاثري للزهرة المعنية. وهكذا، تطور حبوب اللقاح لتصبح أكثر جاذبية بصرية للحيوانات التي تتغذى على حبوب اللقاح، وغيرت نسيج سطحها ليسهل التعرف عليها بواسطة مستقبلات اللمس الحسية لدى هذه الحيوانات . [ 7 ]

تطور
يمكن تتبع أقدم الأدلة على التغذية على حبوب اللقاح إلى العصر السيلوري (منذ 444 مليون سنة إلى 419 مليون سنة) والعصر الديفوني المبكر (منذ 419 مليون سنة إلى 393 مليون سنة) [ 8 ]. تشير الأدلة الأحفورية من هذه الفترات إلى أن المفصليات المبكرة ، ذات أجزاء الفم الفكية غير المتخصصة، انخرطت في سلوك التغذية على الأبواغ . [ 8 ] على عكس حبوب اللقاح، فإن الأبواغ هي جسيمات تكاثر لا جنسي تنتجها كائنات بدائية مثل السرخسيات والفطريات والبكتيريا . ظهرت التغذية على حبوب اللقاح، التي يُعتقد أنها مشتقة من الكائنات المبكرة التي تتغذى على الأبواغ، في وقت لاحق خلال العصر البنسلفاني ( منذ 323 مليون سنة إلى 299 مليون سنة). [ 8 ] يرتبط جزء كبير من الأدلة المتعلقة بتطور التغذية على حبوب اللقاح بتغير في بنية أجزاء الفم الفكية، مما يسمح بجمع حبوب اللقاح بسهولة أكبر . [ 8 ] يمكن العثور على مثل هذه الأدلة في رتبة الخنافس ( Coleoptera )، وهي المجموعة الأكثر تنوعًا من آكلات حبوب اللقاح، حيث طورت الأنواع أجزاء فم لجمع حبوب اللقاح بالإضافة إلى تطور الزوائد الفكية المبكرة إلى هياكل متخصصة تساعد في استهلاك حبوب اللقاح. [ 8 ]
علاوة على ذلك، يمكن ربط تكيفات أجزاء فم الحشرات آكلة حبوب اللقاح في العصر الحديث بتطور أجزاء فم الحشرات القديمة المسؤولة عن امتصاص الرحيق . [ 8 ] ويمكن العثور على بدايات التراكيب المسؤولة عن امتصاص الرحيق في مجموعات حشرية مبكرة غير مرتبطة . [ 8 ] وقد حدث تطور هذه التراكيب في ثلاثة مسارات متميزة: الشفة الإسفنجية في الذباب وذباب القمص ، وتراكيب السيفون في الفراشات والعث ، واللسان في الدبابير والنحل . [ 9 ] وضمن كل مسار، حدث مزيد من التخصص لهذه التراكيب. على سبيل المثال، في الدبابير والنحل، تم تحديد ثمانية أنواع مختلفة من تراكيب أجزاء الفم التي تتضمن اللسان. [ 10 ] ويُعتقد أيضًا أن تطور مختلف التكيفات التركيبية والمورفولوجية للحشرات آكلة حبوب اللقاح في العصر الحالي قد تطور بالتزامن مع حبوب اللقاح. [ 7 ]
يشير وفرة وتنوع أحافير النباتات الحاملة للبذور التي تم تحديدها من العصر البنسلفاني المتأخر إلى تطور أكبر للحيوانات آكلة حبوب اللقاح وتكيفها مع تطور الحيوانات النباتية. علاوة على ذلك، يُسلط هذا الضوء على التطور المشترك لهذا السلوك مع أنواع النباتات في ذلك الوقت. [ 8 ] استنادًا إلى السمات المورفولوجية لبقايا الأحافير من تلك الحقبة، يُفترض أن الحيوانات آكلة حبوب اللقاح المبكرة كانت تنتمي إلى المجموعات التصنيفية diaphanopterodea و protorthoptera و hemipteroid . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] بعد هذه الفترة، أظهر التطور والتكيفات الأكثر تخصصًا في أجزاء فم الحيوانات آكلة حبوب اللقاح وحبوب اللقاح أو ما قبل حبوب اللقاح الموجودة في أمعاء الحشرات المتحجرة تقاربًا في ثلاثة سلالات رئيسية: Orthoptera (الجراد، والصراصير، والجنادب)، وColeoptera، و Diptera (الذباب)، و Hymenoptera (الدبابير، والزنابير، والنحل، والنمل). [ 8 ] حاليًا، تنتمي جميع الحشرات التي تتغذى على حبوب اللقاح تقريبًا إلى خمس رتب حشرية يُعتقد أنها ظهرت خلال العصر الميزوزوي المبكر (منذ 248 مليون سنة إلى 65 مليون سنة): الخنافس، والذباب، والذباب الهدبي (التربس)، وغشائيات الأجنحة، والفراشات والعث . [ 8 ]
تكيفات آكلات حبوب اللقاح
تتغذى أنواع عديدة من الحشرات ( النحل ، والدبابير ، والنمل ، والخنافس ، والذباب ، والفراشات ، والعث )، والعث ، والعناكب ، والطيور على حبوب اللقاح. ولجمع حبوب اللقاح بكفاءة أكبر، طورت هذه الكائنات تكيفات متنوعة في أجزاء أجسامها وسلوكها. تشمل هذه التكيفات أجزاء فم متخصصة، وشعرًا، وأجهزة هضمية، وأنماطًا مختلفة للتكاثر والبحث عن الطعام. ورغم أن جميع هذه الكائنات تتغذى على حبوب اللقاح، إلا أنها تفعل ذلك بدرجات وطرق متفاوتة، وبالتالي تختلف تكيفاتها أيضًا. فالنحل والنمل، على سبيل المثال، من الحشرات التي تولي حبوب اللقاح أهمية متفاوتة في نظامها الغذائي.
النحل
تُعدّ النحلات ، التي تنتمي إلى فصيلة النحليات (Apoidea )، من الحشرات التي تتغذى على حبوب اللقاح على نطاق واسع، وخاصةً لتوفيرها لصغارها. [ 14 ] [ 15 ] ولجمع حبوب اللقاح ونقلها واستهلاكها بكفاءة، طوّرت النحلات سمات مورفولوجية وسلوكية متخصصة. وللبحث عن حبوب اللقاح، يجب على النحلات أولاً إيجاد مصادرها، وهو ما تفعله من خلال الإشارات الكيميائية والبصرية واللمسية التي تُصدرها الأزهار [ 15 ] والتي تطورت بالتزامن مع تكيفات لهذا الغرض، حيث تستفيد معظم النباتات المزهرة من التلقيح الذي يحدث أثناء قيام النحلات بجمع حبوب اللقاح ونقلها. [ 16 ] وتساعد الإشارات البصرية بشكل خاص في توجيه النحلات إلى الأزهار. فبفضل تكيفات البصر، مثل القدرة على رؤية الأشعة فوق البنفسجية، تُركّز النحلات على أنماط الألوان المميزة على بتلات الأزهار التي تُرشدها إلى الرحيق وحبوب اللقاح. [ 17 ] تجمع النحلات حبوب اللقاح وتخزنها مع الرحيق على شعيرات متخصصة ، كما طورت تراكيب سكوبالية أو كربية على أجسامها. [ 15 ] طورت النحلات أيضًا تكيفات سلوكية تتضمن درجة من التعلم. [ 15 ] معظم النحلات إما متخصصة في أنواع محددة من النباتات المزهرة أو متخصصة في أنواع متعددة ، حيث تستهدف مجموعات محددة أو أكثر عمومية من النباتات المزهرة على التوالي، وتتداخل أنماط بحثها عن الطعام بشكل كبير خلال النهار و/أو موسميًا مع فترات إزهار هذه الأزهار المستهدفة. [ 15 ] في الخلية، تتواصل النحلات أيضًا مع النحلات العاملات الأخريات لإبلاغهن بمواقع بقع البحث الجيدة عن الطعام في عملية تسمى رقصة الاهتزاز . [ 18 ] غالبًا ما تفضل النحلات بقعًا معينة للبحث عن الطعام، [ 15 ] وبينما تشير الأدلة إلى أن النحل الطنان، على سبيل المثال، مرن في أنماط بحثه عن الطعام، حيث يختار أنواعًا مختلفة من الأزهار بناءً على نسب البروتين إلى الدهون في حبوب اللقاح، [ 16 ] فإن هذه الأنماط تؤثر بشكل مباشر على التركيب الجيني لمجموعات النباتات المزهرة المحيطة بها. [ 15 ]
النمل
النمل ، الذي ينتمي إلى رتبة غشائيات الأجنحة ، يرتبط بالنحل، ويقوم مثله بالبحث عن الطعام خارج أعشاشه لنقل البروتين إلى صغاره. [ 19 ] ورغم أن حبوب اللقاح ليست المصدر الغذائي الوحيد أو الرئيسي، إلا أن الأدلة المستقاة من الدراسات التي أُجريت على أنواع النمل من أجناس مثل زاكريبتوسيروس ، وسيفالوتس (نمل السلحفاة)، وكامبونوتوس (نمل النجار)، وكريماتوجاستر (نمل الأكروبات)، وأودونتوماتشوس (نمل الفك المفترس) تُظهر أن النمل يستهدف حبوب اللقاح للاستهلاك، كما أنه يأكلها بشكل انتهازي. [ 20 ] [ 19 ] أثناء البحث عن الطعام، لا يستطيع النمل الطيران إلى الأزهار لأخذ حبوب اللقاح مباشرة. [ 19 ] بدلاً من ذلك، يجمعها من الأماكن التي سقطت فيها حبوب اللقاح أو حملتها الرياح إليها. [ 20 ] عادةً ما يخزن النمل الغذاء السائل في أمعائه الأمامية، ثم يتقيأه لاحقًا لإطعام صغاره في عشه. [ 19 ] تقوم عدة أنواع من النمل الاستوائي الجديد ، مثل نمل السلحفاة ، بجمع حبوب اللقاح من الأوراق وتخزينها في أجسامها لتُخرجها لاحقًا عن طريق التقيؤ. [ 19 ] خلال هذه العملية، تُنتج هذه الأنواع كتلًا مضغوطة من حبوب اللقاح تُسمى الكريات، أو "كريات تحت الفم" في نمل السلحفاة، مما يُتيح لها نقل حبوب اللقاح بكفاءة أكبر. [ 19 ] بعد أن تستهلك صغار النمل أو النمل العامل الأجزاء الغنية بالعناصر الغذائية من حبوب اللقاح الموجودة في هذه الكريات، يتم التخلص من أغشية حبوب اللقاح غير القابلة للهضم. [ 19 ]
مستقبل آكلات حبوب اللقاح
آكلات حبوب اللقاح والنباتات المزهرة
تُعدّ الكائنات التي تتغذى على حبوب اللقاح ضرورية لنشر جينات النباتات المزهرة عبر حبوب اللقاح، التي تُمثّل ناقلاً للتنوع الجيني في هذه النباتات. ورغم أن الرياح والموارد الطبيعية الأخرى تُساعد في عملية نشر حبوب اللقاح، إلا أنها ليست مُتخصصة ولا تُقدّم خدمة مباشرة كتلك التي تُقدّمها الكائنات التي تتغذى على حبوب اللقاح، والتي تعمل أيضاً على نقلها من نبتة إلى أخرى، مُشاركةً بذلك في عملية التلقيح. خلال العقد الماضي، شهدت أعداد الكائنات التي تتغذى على حبوب اللقاح انخفاضاً عالمياً، مما كان له آثار وخيمة على النباتات المزهرة. [ 21 ] ومع انخفاض أعداد هذه الكائنات، تتضاءل خدمات التلقيح التي تُقدّمها. وهذا بدوره يُقلّل من نجاح تكاثر النباتات المزهرة، ويُؤدّي إلى انخفاض عام في أعدادها وعدد أنواعها.
آكلات حبوب اللقاح المتخصصة مقابل آكلات حبوب اللقاح العامة
يمكن تصنيف الكائنات التي تتغذى على حبوب اللقاح عمومًا إلى فئتين: متخصصة وعامة. [ 21 ] تُظهر الكائنات المتخصصة التي تتغذى على حبوب اللقاح علاقة تكافلية مع جنس أو نوع محدد من النباتات المزهرة، بينما تستطيع الكائنات العامة تلقيح مجموعة واسعة من النباتات. ونظرًا لتخصص بعض أنواع الكائنات التي تتغذى على حبوب اللقاح، مثل نحل العسل، فقد تكيفت دورات حياتها لترتبط ارتباطًا وثيقًا بفترات إزهار أنواع معينة من النباتات. ومع ذلك، عندما تتغير فترات التلقيح والإزهار لهذه النباتات بسبب التغيرات الموسمية الناجمة عن تغير المناخ ، فإن دورات حياة الكائنات التي تتغذى على حبوب اللقاح لم تعد متزامنة مع دورة حياة النبات، مما يؤدي إلى انخفاض أعداد كليهما. [ 21 ] [ 22 ] من ناحية أخرى، تتكيف الكائنات العامة التي تتغذى على حبوب اللقاح مع استهلاك حبوب اللقاح من مجموعة واسعة من النباتات المزهرة المختلفة ذات فترات الإزهار المتباينة، وتلقيحها. وبالتالي، فإن انخفاض أعداد بعض أنواع الحيوانات التي تتغذى على حبوب اللقاح يمكن أن يؤدي إلى زيادة أعداد الحيوانات التي تتغذى على حبوب اللقاح بشكل عام، وذلك بسبب انخفاض المنافسة وزيادة توافر الموارد. [ 22 ]
أعداد النحل الطنان
يتجلى التفاعل بين الأنواع العامة والخاصة بوضوح من خلال أفراد جنس النحل الطنان (Bombus) . وقد أظهرت الدراسات انخفاضًا في أعداد النحل الطنان في كل من بلجيكا والمملكة المتحدة، حيث شهدت ستة من أصل ستة عشر نوعًا من النحل الطنان غير الطفيلي انخفاضًا ملحوظًا، بينما أظهرت أربعة أنواع أخرى مؤشرات محتملة على الانخفاض. [ 22 ] وقد بينت هذه الدراسات الرصدية أن هذا الانخفاض انعكس بشكل مماثل في أعداد النباتات البرية التي يتواجد فيها هذا النحل الطنان. [ 22 ] ومع ذلك، لم يكن هذا الانخفاض شائعًا بين جميع أنواع النحل الطنان. فبينما شهدت العديد من أنواع النحل الطنان انخفاضًا، ظلت أعداد أنواع أخرى ثابتة أو حتى ازدادت. وفي الدراسة نفسها التي شملت ستة عشر نوعًا من النحل الطنان غير الطفيلي، ظلت ستة أنواع ثابتة أو حتى ازدادت أعدادها خلال فترة الدراسة. [ 22 ]
أسباب انخفاض أعداد الحيوانات آكلة حبوب اللقاح
أظهرت الأبحاث أن مجموعة من التغيرات البيئية والمناخية المختلفة، مثل تجزئة الموائل ، واستخدام مختلف المواد الكيميائية الزراعية ، والاحتباس الحراري، من المتوقع أن تؤدي إلى انخفاض في أعداد الحيوانات التي تتغذى على حبوب اللقاح، وبالتالي انخفاض في خدمات التلقيح. [ 22 ]
تجزئة الموائل
بالنسبة للعديد من الكائنات التي تتغذى على حبوب اللقاح، وخاصة الحشرات التي تعيش في مستعمرات كالنحل والنمل، تُعدّ الموائل المناسبة بالغة الأهمية، ويجب أن تستوفي متطلبات محددة. قد يؤدي تجزؤ الموائل إلى جعلها غير كافية لتوفير موارد زهرية مناسبة ومستدامة، ومواقع تعشيش ملائمة ضمن نطاق طيران معقول. [ 23 ] وبحسب ما إذا كان الملقح متخصصًا أم عامًا، فقد تختلف احتياجات المجموعة.
آكلات حبوب اللقاح المتخصصة
بالنسبة لبعض أنواع العوالق النباتية التي تُظهر خاصية التكاثر الانتقائي ، يجب أن يتزامن ظهورها الموسمي مع موسم ازدهار النبات المضيف. [ 23 ] مع وجود هذه القيود المحددة، يمكن الاستنتاج أن بعض أنواع العوالق النباتية تعتمد بشكل كبير على التغيرات الموسمية لنباتاتها المضيفة، وأن فقدان حتى جزء صغير من موطنها قد يكون له تداعيات وخيمة على حجمها.
آكلات حبوب اللقاح بشكل عام
بالنسبة للحيوانات التي تتغذى على حبوب اللقاح بشكل عام، عادةً ما تستمر فترات بحثها عن الطعام لفترة أطول من فترة إزهار أحد النباتات المضيفة. [ 23 ] يجب أن تتواجد هذه الحيوانات على مسافة طيران من عدة بقع مختلفة من النباتات الزهرية، لكل منها فترة إزهارها الخاصة. يعتمد بقاؤها على قدرتها على الوصول إلى كل بقعة من هذه البقع الزهرية في أوقات مختلفة خلال الموسم، وقد يؤدي عدم قدرتها على الوصول إلى بقع معينة، إما بسبب انسدادها أو تدميرها، إلى انخفاض حجمها. [ 23 ]
المواد الكيميائية الزراعية

المواد الكيميائية الزراعية هي اختصار للمواد الكيميائية الزراعية، وقد استُخدمت على نطاق واسع في المزارع والحدائق لردع وقتل الآفات الحشرية. ومن المواد الكيميائية الزراعية الشائعة النيونيكوتينويدات ، وهي مواد شديدة السمية للأعصاب بالنسبة للحشرات، إذ تحاكي ناقلها العصبي أستيل كولين . [ 24 ] عند استخدامها، تُرش النيونيكوتينويدات عادةً على نطاق واسع، وتبقى في التربة والماء، وتمتصها النباتات. وهي مواد سامة تدخل جسم الحشرة، مما يؤدي إلى إعاقة نجاحها في البحث عن الغذاء، ونمو اليرقات والصغار، والذاكرة والتعلم، فضلاً عن إحداث آثار ضارة على الجهاز العصبي، والجهاز المناعي، ونظافة الحشرة. [ 24 ] تؤثر كل هذه العوامل سلبًا على أداء المستعمرات، وقد تؤدي إلى انهيارها، سواءً بالنسبة للنحل أو النمل.
الاحتباس الحراري
أدى تغير المناخ أو الاحتباس الحراري إلى ارتفاع متوسط درجات الحرارة عالميًا، مما كان له تداعيات كبيرة على نجاح الحيوانات آكلة حبوب اللقاح في البحث عن الغذاء. فقد شهدت النباتات إزهارًا ونضجًا مبكرين، وكلاهما مرتبط بارتفاع درجات حرارة الربيع. [ 25 ] ونظرًا لارتباط دورات التكاثر لدى العديد من الحيوانات آكلة حبوب اللقاح ارتباطًا وثيقًا بدورات إزهار نباتاتها المضيفة، لم تتمكن العديد من أنواعها من مواكبة هذا التغير في دورات إزهار العديد من النباتات المضيفة. وقد نتج عن ذلك انخفاض حاد في أعداد العديد من الحيوانات آكلة حبوب اللقاح المحددة ونباتاتها المضيفة. [ 21 ] ومع ذلك، فقد سُجل أيضًا ارتفاع في أعداد الحيوانات آكلة حبوب اللقاح بشكل عام. ويمكن عزو هذا الارتفاع إلى انخفاض المنافسة على هذه النباتات المضيفة المحددة، بالإضافة إلى قدرة الحيوانات آكلة حبوب اللقاح بشكل عام على التكيف مع تغير مصادر الغذاء.
الإجراءات المستقبلية
شهدت أنواع النباتات والحيوانات التي تتغذى على حبوب اللقاح انخفاضًا عامًا، ومن المتوقع أن يستمر هذا الانخفاض مع الاتجاهات الحالية لانبعاثات غازات الاحتباس الحراري وتغير المناخ. [ 26 ] ونظرًا لحجم الأبحاث والأدلة الحالية التي تُظهر العلاقة بين انخفاض أعداد الحيوانات التي تتغذى على حبوب اللقاح وانخفاض نجاح تكاثر النباتات الملقحة، نقترح فيما يلي خطوات من شأنها التخفيف من فقدان أنواع هذه الحيوانات.
- استعادة وحماية موائل الحيوانات آكلة حبوب اللقاح في شكل محميات نباتية للحيوانات آكلة حبوب اللقاح المهاجرة المهددة بالانقراض [ 26 ]
- زراعة المزيد من النباتات المحلية لجذب الحيوانات المحلية التي تتغذى على حبوب اللقاح

طلاب مدرسة سيمي فالي أدفنتست يزرعون نباتات محلية في مشروعهم البيئي في فناء المدرسة. سيساعد هذا المشروع على إفادة الملقحات المحلية والحياة البرية المحلية. - زيادة الموائل المتاحة للحيوانات آكلة حبوب اللقاح في الأراضي الزراعية والحدائق وحولها [ 26 ]

نحل يحوم حول خلية نحل اصطناعية، بإذن من مركز كينيدي للحياة البرية التابع لناسا - الحد من استخدام المبيدات الحشرية والمواد الكيميائية الزراعية ومبيدات الأعشاب [ 22 ]
مراجع
- ^ سيمبروفسكي، أر. ريورينك، G.؛ أرسيلا هيرنانديز، إل إم؛ ساندرز، ج.ج. يونجرمان، إي. فريدريكسون، أنا (أغسطس 2015). "استهلاك حبوب اللقاح المتقطع بين النمل الاستوائي" . الحشرات الاجتماعية . 62 (3): 379-382 . دوى : 10.1007 / s00040-015-0402-x . اتش دي ال : 1807/110084 . ISSN 0020-1812 . S2CID 46421274 .
- ↑ هانت، جيمس هـ.؛ براون، بيغي أ.؛ ساغو، كارين م.؛ كيركر، جينيفر أ. (1991). "دبابير الفصيلة الزنابير تتغذى على حبوب اللقاح (غشائيات الأجنحة: الزنابير)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 64 (2): 127-130 . ISSN 0022-8567 . JSTOR 25085261 .
- ^ Samuelson، G. Allan (1994)، “استهلاك حبوب اللقاح والهضم بواسطة خنافس الأوراق” ، في Jolivet، PH؛ كوكس، مل. Petitpierre، E. (eds.)، الجوانب الجديدة لبيولوجيا Chrysomelidae ، Dordrecht: Springer Holland، pp. 179– 183، doi : 10.1007 / 978-94-011-1781-4_10 ، ISBN 978-94-010-4783-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2022
- ↑ زولدريتس، ماريا جوليا؛ كرايلسهايم، كارل (1993-10-01). "مقارنة استهلاك حبوب اللقاح وهضمها في ذكور وعاملات نحل العسل (Apis mellifera carnica)". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 39 (10): 877-881 . Bibcode : 1993JInsP..39..877S . doi : 10.1016/0022-1910(93)90120-G . ISSN 0022-1910 .
- ↑ إيغز، بنيامين؛ ساندرز، ديرك (29-11-2013). "التغذية على النباتات لدى العناكب: أهمية حبوب اللقاح للعناكب النساجة" . PLOS ONE . 8 (11) e82637. Bibcode : 2013PLoSO...882637E . doi : 10.1371/journal.pone.0082637 . ISSN 1932-6203 . PMC 3843719. PMID 24312430 .
- ↑ ماكورميك، شيلا (18 نوفمبر 2013). "حبوب اللقاح" . علم الأحياء الحالي . 23 (22): R988– R990. رمز Bibcode : 2013CBio...23.R988M . doi : 10.1016/j.cub.2013.08.016 . ISSN 0960-9822 . PMID 24262831 .
- 1 2 3 كراسيلوف، ف.؛ راسنيتسين، أ.ب.؛ أفونين، س.أ. (أبريل 2007). "آكلات حبوب اللقاح وشكل حبوب اللقاح: التطور المشترك خلال العصر البرمي والميزوزوي" (ملف PDF) . اللافقاريات الأفريقية . 48 (1): 3-11 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 لابانديرا، كونراد سي. (2000). "علم الأحياء القديمة للتلقيح وسلائفه" (ملف PDF) . أوراق الجمعية الأحفورية . 6 : 233-270 . doi : 10.1017/S1089332600000784 . ISSN 1089-3326 .
- ↑ سميث، جيه جيه بي (1985). "آليات التغذية". في جي إيه كيركوت و إل إي جيلبرت (محرران)، علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلم الأدوية الشامل للحشرات ، المجلد 4. مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة، الصفحات 33-85.
- ↑ جيرفيس، م (2000). "تطور أجزاء الفم لدى البالغين من السلالات القاعدية، "سيمفيتا"، من غشائيات الأجنحة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 70 (1): 121-146 . Bibcode : 2000BJLS...70..121J . doi : 10.1006/bijl.1999.0396 .
- ↑ ريتشاردسون، إي إس، الابن (1980). "الحياة في مازون كريك". في آر إل لانغينهايم الابن وسي جيه مان (محرران)، طبقات العصر البنسلفاني الأوسط والمتأخر على هامش حوض إلينوي . مطبعة جامعة إلينوي، أوربانا، إلينوي. ص 217-224.
- ↑ سكوت، أندرو سي؛ تايلور، توماس ن. (1983). "التفاعلات بين النباتات والحيوانات خلال العصر الكربوني العلوي" . المجلة النباتية . 49 (3): 259-307 . Bibcode : 1983BotRv..49..259S . doi : 10.1007/BF02861089 . ISSN 0006-8101 . S2CID 34091045 .
- ↑ كوكالوفا-بيك، جارميلا (1987-10-01). "أنواع جديدة من ثنائيات الأجنحة، وثنائيات الأجنحة، وثنائيات الأجنحة الهيسانورا من العصر الكربوني، والمخطط الأساسي لسداسيات الأرجل، ودور الفصوص الجانبية الصدرية في نشأة الأجنحة (الحشرات)" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 65 (10): 2327-2345 . doi : 10.1139/z87-352 . ISSN 0008-4301 .
- ↑ زولدريتس، ماريا جوليا؛ كرايلسهايم، كارل (1993). "مقارنة استهلاك حبوب اللقاح وهضمها في ذكور وعاملات نحل العسل (Apis mellifera carnica)" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 39 (10): 877-881 . Bibcode : 1993JInsP..39..877S . doi : 10.1016/0022-1910(93)90120-G .
- 1 2 3 4 5 6 7 ثورب، روبين دبليو. (1979). "التكيفات البنيوية والسلوكية والفسيولوجية للنحل (Apoidea) لجمع حبوب اللقاح". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 66 (4): 788-812 . doi : 10.2307/2398919 . JSTOR 2398919 .
- 1 2 فودو، أنتوني د.؛ باتش، هارلاند م.؛ مورتنسن، ديفيد أ.؛ توكر، جون ف.؛ غروزينغر، كريستينا م. (12 يوليو 2016). "نسب المغذيات الكبرى في حبوب اللقاح تُشكّل استراتيجيات البحث عن الغذاء وتفضيلات الأزهار لدى النحل الطنان (Bombus impatiens)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (28): E4035-42. Bibcode : 2016PNAS..113E4035V . doi : 10.1073/pnas.1606101113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4948365. PMID 27357683 .
- ↑ ريدل، شارلا (20 مايو 2016). "كيف ترى النحلات ولماذا يُعدّ ذلك مهمًا" . ثقافة النحل . تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2018 .
- ↑ واريو، فرناندو؛ وايلد، بنجامين؛ روخاس، راؤول؛ لاندغراف، تيم (13 ديسمبر 2017). إيتو، إتسورو (محرر). " الكشف التلقائي عن رقصات النحل المتذبذبة وفك تشفيرها" . PLOS ONE . 12 (12) e0188626. arXiv : 1708.06590 . Bibcode : 2017PLoSO..1288626W . doi : 10.1371/journal.pone.0188626 . ISSN 1932-6203 . PMC 5728493. PMID 29236712 .
- 1 2 3 4 5 6 7 أورباني، سي. باروني؛ دي أندرادي، إم إل (30-06-1997). "أكل النمل لحبوب اللقاح وتخزينها وبصقها" . ناتورفيسنشافتن . 84 (6): 256-258 . Bibcode : 1997NW.....84..256U . doi : 10.1007/s001140050392 . ISSN 0028-1042 . S2CID 38529513 .
- 1 2 سيمبروفسكي، أركنساس؛ ريورينك، G.؛ أرسيلا هيرنانديز، إل إم؛ ساندرز، ج.ج. يونجرمان، إي. فريدريكسون، أنا (2015). "استهلاك حبوب اللقاح المتقطع بين النمل الاستوائي" . الحشرات الاجتماعية . 62 (3): 379-382 . دوى : 10.1007 / s00040-015-0402-x . اتش دي ال : 1807/110084 . ISSN 0020-1812 . S2CID 46421274 .
- 1 2 3 4 تومان، ميشيل؛ إمبرت، إريك؛ ديفو، سيلين؛ شبتو، بيير أوليفييه (2013). "النباتات المزهرة في ظل تراجع الملقحات العالمية" . الاتجاهات في علوم النبات . 18 (7): 353– 359. بيب كود : 2013TPS....18..353T . دوى : 10.1016/j.tplants.2013.04.002 . بميد 23688727 .
- 1 2 3 4 5 6 7 بوتس، سيمون ج.؛ بيسميير، جاكوبوس س.؛ كريمن، كلير؛ نيومان، بيتر؛ شفايغر، أوليفر؛ كونين، ويليام إي. (2010). "تراجع أعداد الملقحات عالميًا: الاتجاهات والتأثيرات والعوامل المحركة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (6): 345-353 . Bibcode : 2010TEcoE..25..345P . doi : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . PMID 20188434 .
- 1 2 3 4 كين، جيمس (يونيو 2001). "تجزئة الموائل والنحل المحلي : حكم سابق لأوانه" (ملف PDF) . علم البيئة الحفظية . 5. doi : 10.5751/es-00265-050103 . hdl : 10535/3549 .
- 1 2 سلويس، جيرون ب (سبتمبر 2013). "المبيدات النيونيكوتينويدية، واضطرابات النحل، واستدامة خدمات التلقيح" . الرأي الحالي في الاستدامة البيئية . 5 ( 3-4 ): 293-305 . Bibcode : 2013COES....5..293V . doi : 10.1016/j.cosust.2013.05.007 .
- ↑ كروفورد، بي كيو (يوليو 2009). "تغير المناخ ووقت إزهار المحاصيل السنوية" . مجلة علم النبات التجريبي . 60 (9): 2529-39 . doi : 10.1093/jxb/erp196 . PMID 19505929 .
- 1 2 3 ألين وارديل، جوردون (فبراير 1998). "الآثار المحتملة لانخفاض أعداد الملقحات على صون التنوع البيولوجي واستقرار غلة المحاصيل الغذائية". علم الأحياء الحفظي . 12 (1): 8-17 . Bibcode : 1998ConBi..12....8. . doi : 10.1046/j.1523-1739.1998.97154.x . JSTOR 2387457 . S2CID 13797296 .
- الرعي
- سلوكيات التغذية لدى الحيوانات
