سافر

ذوات الجناحين حشرات كاملة التحول ، أي أنها تخضع لتحول جذري. تنتمي إلى رتبة ذباب الأجنحة (Mecopterida )، إلى جانب رتب ذباب الأجنحة (Mecoptera )، وذباب الأجنحة (Siphonaptera) ، وذباب الفراشات (Lepidoptera )، وذباب القمص (Trichoptera ) . ^{[ 4 ] [ 5 ]} امتلاك زوج واحد من الأجنحة يميز معظم الذباب الحقيقي عن الحشرات الأخرى التي تحمل كلمة "ذبابة" في اسمها. مع ذلك، فقد بعض أنواع الذباب الحقيقي، مثل ذباب القمل ( Hippoboscidae )، أجنحةً ثانوياً. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

يمثل المخطط التفرعي وجهة النظر المتفق عليها حاليًا. ^{[ 8 ]}

تعود أولى ذوات الجناحين المعروفة إلى العصر الترياسي الأوسط (منذ حوالي 240 مليون سنة)، وانتشرت على نطاق واسع خلال العصرين الترياسي الأوسط والمتأخر . ^{[ 9 ]} لم تظهر النباتات المزهرة الحديثة إلا في العصر الطباشيري (منذ حوالي 140 مليون سنة)، لذا لا بد أن ذوات الجناحين الأصلية كانت تتغذى على مصدر مختلف عن الرحيق . ونظرًا لانجذاب العديد من مجموعات الذباب الحديثة إلى القطرات اللامعة، فقد اقتُرح أنها ربما كانت تتغذى على الندوة العسلية التي تنتجها حشرات ماصة للعصارة كانت وفيرة في ذلك الوقت، كما أن أجزاء فم ذوات الجناحين مُهيأة جيدًا لتليين البقايا المتصلبة وامتصاصها. ^{[ 10 ]} تشمل الفروع القاعدية في رتبة ذوات الجناحين عائلتي Deuterophlebiidae و Nymphomyiidae الغامضتين . ^{[ 11 ]} ويُعتقد أن ثلاث مراحل من التطور الإشعاعي قد حدثت استنادًا إلى السجل الأحفوري. ظهرت العديد من الأنواع الجديدة من ذوات الجناحين الدنيا في العصر الترياسي ، قبل حوالي 220 مليون سنة. وظهرت العديد من ذوات القرون القصيرة الدنيا في العصر الجوراسي ، قبل حوالي 180 مليون سنة. وحدث تشعّب ثالث بين ذوات القرون المنفصلة في بداية العصر الباليوجيني ، قبل 66 مليون سنة. ^{[ 11 ]}

لطالما كان الموقع التطوري لرتبة ذوات الجناحين موضع جدل. وقد ساد الاعتقاد منذ زمن طويل بوحدة الأصل للحشرات كاملة التحول ، حيث تم تحديد الرتب الرئيسية على أنها حرشفيات الأجنحة، وخنافس، ونحل، وذوات الجناحين، إلا أن العلاقات بين هذه المجموعات هي التي أثارت الصعوبات. ويُعتقد على نطاق واسع أن ذوات الجناحين تنتمي إلى رتبة ميكوبتيريدا ، إلى جانب حرشفيات الأجنحة (الفراشات والعث)، وذباب القمص (ذباب القمص)، وبراغيث الأجنحة (البراغيث)، وذباب ميكوبتير (ذباب العقارب)، وربما ذباب ستريبسيبتير (ذباب الأجنحة الملتوية). وقد تم تجميع ذوات الجناحين مع براغيث الأجنحة وذباب ميكوبتير في رتبة أنتيلوفورا، ولكن لم يتم تأكيد ذلك من خلال الدراسات الجزيئية. ^{[ 12 ]}

كانت رتبة ذوات الجناحين تُقسّم تقليديًا إلى رتبتين فرعيتين، هما نيماتوسيرا وبراتشيسيرا ، وتتميزان باختلاف قرون الاستشعار. تُعرف النيماتوسيرا بأجسامها الطويلة وقرون استشعارها متعددة الأجزاء، وغالبًا ما تكون ريشية، كما هو الحال في البعوض وذباب الكرين. أما البراكيسيرا فلها أجسام أكثر استدارة وقرون استشعار أقصر بكثير. ^{[ 13 ] [ 14 ]} وقد حددت دراسات لاحقة أن النيماتوسيرا شبه عرقية في علم الوراثة الحديث، مما يضع البراكيسيرا ضمن مجموعات كانت تُصنف سابقًا ضمن النيماتوسيرا. ولا يزال بناء شجرة تطورية موضوعًا لبحوث مستمرة. ويستند المخطط التفرعي التالي إلى مشروع FLYTREE. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

أجرت دراسةٌ عام 2023 مراجعةً لتصنيف رتبة Nematocera باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا . ولا يزال هذا التصنيف شبه عرقي بالنسبة إلى Brachycera، ولكنه مُعاد ترتيبه، حيث أصبحت عائلة Deuterophlebiidae قاعدية (شقيقة لبقية الرتب)، وعائلة Nymphomyiidae ضمن رتبة Culicomorpha ، وعائلة Blephariceridae ضمن رتبة Psychodomorpha . وأخيرًا، أصبحت عائلة Anisopodidae شقيقة لرتبة Brachycera. ^{[ 17 ]}

تنتشر الذباب بكثرة في معظم البيئات الأرضية. وتشمل العديد من الحشرات المألوفة مثل الذباب المنزلي، وذباب النفايات، والبعوض، والذباب الصغير، والذباب الأسود، والبعوض الصغير، وذباب الفاكهة. وقد وُصفت أكثر من 150,000 نوع منها رسميًا ، إلا أن التنوع الفعلي للأنواع أكبر بكثير، حيث لا تزال هناك ذباب من مناطق عديدة حول العالم بحاجة إلى دراسة مكثفة. ^{[ 18 ] [ 19 ]} تضم رتبة Nematocera الفرعية حشرات صغيرة ونحيلة ذات قرون استشعار طويلة، مثل البعوض، والذباب الصغير، والبعوض الصغير، وذباب الكرين، بينما تضم ​​رتبة Brachycera ذبابًا أعرض وأكثر قوة ذو قرون استشعار قصيرة. والعديد من يرقات Nematocera مائية. ^{[ 20 ]} يُقدّر عدد أنواع ذوات الجناحين في أوروبا بحوالي 19,000 نوع، وفي المنطقة القطبية الشمالية الجديدة بـ 22,000 نوع، وفي المنطقة الأفريقية الاستوائية بـ 20,000 نوع، وفي المنطقة الشرقية بـ 23,000 نوع، وفي منطقة أستراليا بـ 19,000 نوع. ^{[ 21 ]} في حين أن معظم الأنواع لها نطاقات جغرافية محدودة، إلا أن بعضها، مثل الذبابة المنزلية ( Musca domestica )، ينتشر في جميع أنحاء العالم. ^{[ 22 ]} تُعتبر ذبابة Gauromydas heros ( من فصيلة Asiloidea )، التي يصل طولها إلى 7 سم (2.8 بوصة) ، أكبر ذبابة في العالم عمومًا، ^{[ 23 ]} بينما أصغرها هي Euryplatea nanaknihali التي يبلغ طولها 0.4 مم (0.016 بوصة) ، أي أصغر من حبة ملح. ^{[ 24 ]}    

تتميز القشريات قصيرة القرون بتنوعها البيئي الكبير، حيث يكون العديد منها مفترسًا في مرحلة اليرقات، بينما يكون بعضها طفيليًا. تشمل الحيوانات التي تتطفل عليها الرخويات ، وقمل الخشب ، وأم أربعة وأربعين ، والحشرات، والثدييات ، ^{[ 21 ]} والبرمائيات . ^{[ 25 ]} تُعد الذباب ثاني أكبر مجموعة من الملقحات بعد غشائيات الأجنحة (النحل والدبابير وما شابهها). في البيئات الرطبة والباردة، تزداد أهمية الذباب كملقحات بشكل ملحوظ. بالمقارنة مع النحل، يحتاج الذباب إلى كمية أقل من الغذاء، لأنه لا يحتاج إلى إطعام صغاره. تعتمد العديد من الأزهار قليلة الرحيق، وتلك التي طورت آلية التلقيح بالفخاخ ، على الذباب. ^{[ 26 ]} يُعتقد أن بعضًا من أوائل الملقحات للنباتات ربما كانت من الذباب. ^{[ 27 ]}

يُلاحظ التنوع الأكبر للحشرات المُسببة للعفص بين الذباب، وخاصةً ذباب العفص ( Cecidomyiidae ). ^{[ 28 ]} تضع العديد من أنواع الذباب (وخاصةً في عائلة Agromyzidae) بيضها في نسيج الميزوفيل للأوراق، حيث تتغذى اليرقات بين السطحين، مُسببةً بثورًا وأنفاقًا. ^{[ 29 ]} تتغذى بعض العائلات على الفطريات، ومنها ذباب الفطر الذي يسكن الكهوف ( Mycetophilidae )، والذي تتميز يرقاته بخاصية التلألؤ البيولوجي، وعائلة Sciaridae . تُلقح بعض النباتات بواسطة ذباب يتغذى على الفطريات ويزور الأزهار الذكرية المصابة بها. ^{[ 30 ]}

يرقات ذبابة ميغاسيليا سكالاريس (من عائلة فوريداي) قارتة، وقد تستهلك مواد مثل الطلاء وملمع الأحذية. ^{[ 31 ]} أما ذبابة إكسوريستا ميلا فهي طفيلية عامة تصيب عوائل متعددة. ^{[ 32 ]} وتستطيع يرقات ذباب الشاطئ ( من عائلة إيفيدريداي ) وبعض أنواع ذباب الكيرونوميد البقاء في بيئات قاسية، بما في ذلك الأنهار الجليدية (كما في دياميزا sp. ^{[ 33 ]} )، والينابيع الساخنة، والسخانات، والبرك المالحة، وبرك الكبريت، وخزانات الصرف الصحي، وحتى النفط الخام ( هيلايوميا بترولي ^{[ 33 ]} ). ^{[ 21 ]} وتشتهر ذبابات الزهور البالغة (من عائلة سيرفيداي) بقدرتها على المحاكاة ، وتتبنى يرقاتها أنماط حياة متنوعة، بما في ذلك كونها كائنات متطفلة تتغذى على الجيف داخل أعشاش الحشرات الاجتماعية. ^{[ 34 ]} بعض أنواع القشريات قصيرة القرون آفات زراعية، وبعضها يعض الحيوانات والبشر ويمتص دمائهم، وبعضها ينقل الأمراض. ^{[ 21 ]}

تتمتع الذباب بقدرة فائقة على المناورة أثناء الطيران بفضل وجود الهالتيرات. تعمل هذه الهالتيرات كأعضاء جيروسكوبية ، وتتذبذب بسرعة بالتزامن مع الأجنحة؛ فهي بمثابة نظام توازن وتوجيه، إذ توفر تغذية راجعة سريعة لعضلات توجيه الأجنحة. والذباب الذي يُحرم من الهالتيرات لا يستطيع الطيران. تتحرك الأجنحة والهالترات بتزامن تام، لكن سعة كل رفرفة جناح مستقلة، مما يسمح للذبابة بالانعطاف جانبًا. ^{[ 51 ]} ترتبط أجنحة الذبابة بنوعين من العضلات، مجموعة تُستخدم لتحريك الجناح، ومجموعة أخرى للتحكم الدقيق. ^{[ 52 ]}

تميل الذبابات إلى الطيران في خط مستقيم، ثم تُغير اتجاهها بسرعة قبل أن تُكمل مسارها المستقيم. تُسمى هذه التغييرات الاتجاهية بالرمشات السريعة ، وعادةً ما تتضمن زاوية 90 درجة، وتستغرق 50 مللي ثانية. تبدأ هذه الرمشات بفعل مُحفزات بصرية: فعندما تُلاحظ الذبابة جسمًا ما، تُنشط الأعصاب عضلات التوجيه في الصدر، مما يُسبب تغييرًا طفيفًا في حركة الجناح، مُولدًا عزم دوران كافيًا للانعطاف. عند استشعار هذا التغيير خلال أربع أو خمس خفقات جناح، تُحفز أذرع التوازن انعطافًا معاكسًا، فتنطلق الذبابة في اتجاه جديد. ^{[ 53 ]}

تتمتع الذباب بردود فعل سريعة تساعدها على الهروب من المفترسات، لكن سرعات طيرانها المستمرة منخفضة. تستجيب ذبابات دوليكوبوديد من جنس كونديلوستايلوس في أقل من خمسة أجزاء من الألف من الثانية لومضات الكاميرا بالطيران. ^{[ 54 ]} في الماضي، زُعم أن ذبابة دودة الغزلان، سيفينيميا ، كانت من أسرع الحشرات بناءً على تقدير بصري أجراه تشارلز تاونسند عام 1927. ^{[ 55 ]} تكرر هذا الادعاء، الذي تراوحت سرعته بين 600 و800 ميل في الساعة، بانتظام حتى أثبت إيرفينغ لانغمير استحالة ذلك من الناحية الفيزيائية وعدم صحته. اقترح لانغمير سرعة تقديرية تبلغ 25 ميلاً في الساعة. ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

على الرغم من أن معظم الذباب يعيش ويطير بالقرب من الأرض، إلا أن بعض الأنواع معروفة بقدرتها على الطيران على ارتفاعات عالية، وبعضها الآخر، مثل ذباب أوسينيلا (من عائلة كلوروبيداي)، معروف بقدرته على الانتشار بفعل الرياح على ارتفاعات تصل إلى 2000  قدم ولمسافات طويلة. ^{[ 59 ]} كما عُرف عن بعض أنواع الذباب الطنان، مثل ميتاسيرفوس كورولاي، قيامها برحلات طويلة استجابةً لزيادة أعداد حشرات المن. ^{[ 60 ]}

^{تحافظ ذكور أنواع الذباب ،} مثل Cuterebra و Fannia [ ^{61 ]} والعديد من ذباب الزهور ^{[ 62 ]} وذباب النحل (Bombyliidae) ^{[ 63 ]} وذباب الفاكهة (Tephritidae) ^{[ 64 ]} ، على مناطق خاصة بها، حيث تنخرط في مطاردات جوية لطرد الذكور الدخيلة والأنواع الأخرى. ^{[ 65 ]} وبينما قد يحتفظ ذكور منفردة بهذه المناطق، فإن بعض الأنواع، مثل A. freeborni [ ^{66 ]، تُشكّل تجمعات تزاوج تضم العديد من الذكور. [} 64 ] ويحافظ ^{بعض الذباب على} مساحة جوية خاصة به، بينما يُشكّل البعض الآخر أسرابًا كثيفة تحافظ على موقع ثابت بالنسبة للمعالم. ويتزاوج العديد من الذباب أثناء الطيران في أسرابه. ^{[ 67 ]}

في العديد من الذباب، تكون مرحلة اليرقة طويلة، وقد يكون عمر البالغات قصيرًا. تتطور معظم يرقات ذوات الجناحين في بيئات محمية؛ فالكثير منها مائي، بينما يوجد البعض الآخر في أماكن رطبة مثل الجيف والفواكه والمواد النباتية والفطريات، وفي حالة الأنواع الطفيلية، داخل عوائلها. تميل هذه اليرقات إلى امتلاك طبقة خارجية رقيقة، وتجف عند تعرضها للهواء. باستثناء ذباب Brachycera ، تمتلك معظم يرقات ذوات الجناحين كبسولات رأس متصلبة، قد تختزل إلى بقايا خطافات فموية؛ أما ذباب Brachycera، فلديه كبسولات رأس لينة هلامية، تكون فيها الصفائح الصلبة مختزلة أو مفقودة. تقوم العديد من هذه اليرقات بسحب رؤوسها إلى داخل صدرها. ^{[ 36 ] [ 68 ]} لا تحتوي الفتحات التنفسية في اليرقة والعذراء على أي آلية إغلاق ميكانيكية داخلية. ^{[ 69 ]}

توجد بعض الفروقات التشريحية الأخرى بين يرقات الديدان الأسطوانية (Nematocera) والديدان قصيرة القرون (Brachycera ). ففي الديدان قصيرة القرون تحديدًا، يكاد يكون التمييز بين الصدر والبطن غير واضح، على الرغم من أن هذا التمييز قد يكون جليًا في العديد من الديدان الأسطوانية، كالبعوض. وفي الديدان قصيرة القرون، لا يمكن تمييز رأس اليرقة بوضوح عن باقي الجسم، كما أن عدد الصفائح الصلبة قليل جدًا، إن وُجدت أصلًا. وتُسمى هذه اليرقات، بشكل غير رسمي، بالديدان ^{[ 70 ]،} إلا أن هذا المصطلح ليس دقيقًا علميًا، وغالبًا ما يُطلق بشكل عام على يرقات الذباب أو يرقات الحشرات. وتكون عيون وقرون استشعار يرقات الديدان قصيرة القرون ضامرة أو غائبة، كما يفتقر البطن إلى الزوائد كالقرون الشرجية . ويُعد هذا النقص في هذه السمات تكيفًا مع أنواع الغذاء المختلفة، كالجيف، والفتات المتحلل، أو أنسجة العائل المحيطة بالطفيليات الداخلية . ^{[ 38 ]} تتميز يرقات الديدان الخيطية عمومًا بعيون وقرون استشعار متطورة، بينما تكون يرقات الديدان قصيرة القرون مختزلة أو معدلة. ^{[ 71 ]}

لا تمتلك يرقات ذوات الجناحين أرجلًا مفصلية حقيقية، ^{[ 68 ]} ولكن بعضها، مثل أنواع عائلات Simuliidae و Tabanidae و Vermileonidae ، تمتلك أرجلًا كاذبة مُتكيفة للتشبث بالسطح في المياه الجارية، أو أنسجة العائل، أو الفريسة. ^{[ 72 ]} معظم ذوات الجناحين بيوضة وتضع دفعات من البيض، لكن بعض الأنواع بيوضة ولودة ، حيث تبدأ اليرقات نموها داخل البيض قبل أن يفقس، أو ولودة، حيث تفقس اليرقات وتنضج داخل جسم الأم قبل أن تخرج من جسمها. توجد هذه الأنواع بكثرة في المجموعات التي تعتمد يرقاتها على مصادر غذائية قصيرة الأجل أو متاحة لفترات وجيزة. ^{[ 73 ]} وهذا شائع في بعض العائلات، مثل عائلة Sarcophagidae. في ذبابة هيليميا ستريجوسا (من عائلة أنثومييدي)، تنسلخ اليرقة إلى الطور الثاني قبل الفقس، بينما في ذبابة تيرميتوكسينيا (من عائلة فوريدي)، تمتلك الإناث أكياس حضانة، وتضع الأنثى البالغة يرقة مكتملة النمو في الطور الثالث، والتي تتحول إلى خادرة فورًا تقريبًا دون وجود طور يرقاني يتغذى بحرية. تُظهر ذبابة التسي تسي (وكذلك أنواع أخرى من عائلات جلوسينيدي، وهيبوبوسكيداي، ونيكتريبيداي، وستريبليدي) تكاثرًا حيًا تغذية غدية : حيث تُحتفظ ببيضة مخصبة واحدة في قناة البيض، وتتغذى اليرقة النامية على الإفرازات الغدية. عندما تكتمل نموها، تجد الأنثى بقعة ذات تربة ناعمة، وتشق اليرقة طريقها للخروج من قناة البيض، وتدفن نفسها، ثم تتحول إلى خادرة. تتكاثر بعض الذباب، مثل ذبابة لوندستروميا بارثينوجينيتيكا (من عائلة الكيرونوميداي)، عن طريق التوالد العذري التلقائي ، ولدى بعض ذباب العفص يرقات قادرة على إنتاج البيض ( التوالد العذري ). ^{[ 74 ] [ 75 ]}

تتخذ العذارى أشكالًا متنوعة. ففي بعض المجموعات، ولا سيما رتبة نيماتوسيرا، تكون العذراء مرحلة وسيطة بين اليرقة والبالغة؛ وتُسمى هذه العذارى "المُغطاة"، حيث تظهر الزوائد المستقبلية كبنى ملتصقة بجسم العذراء. وقد يكون السطح الخارجي للعذراء جلديًا ويحمل أشواكًا أو خصائص تنفسية أو زعانف حركية. أما في مجموعات أخرى، تُسمى "المُغلقة"، فلا تظهر الزوائد. وفي هذه المجموعات، يكون السطح الخارجي عبارة عن غلاف للعذراء ، يتكون من جلد اليرقة الأخير، وتكون العذراء الحقيقية مخفية بداخله. وعندما تصبح الحشرة البالغة جاهزة للخروج من هذه الكبسولة الصلبة المقاومة للجفاف، فإنها تنفخ بنية تشبه البالون على رأسها ، وتشق طريقها للخارج. ^{[ 36 ]}

عادةً ما تكون مرحلة البلوغ قصيرة، إذ تقتصر وظيفتها على التزاوج ووضع البيض. وتختلف زاوية دوران الأعضاء التناسلية لذكور الذباب عن زاوية دورانها في الحشرات الأخرى. ^{[ 76 ]} في بعض أنواع الذباب، يكون هذا الدوران مؤقتًا أثناء التزاوج، بينما في أنواع أخرى، يكون التواءً دائمًا للأعضاء يحدث خلال مرحلة العذراء. قد يؤدي هذا الالتواء إلى أن تكون فتحة الشرج أسفل الأعضاء التناسلية، أو في حالة الالتواء الكامل (360 درجة)، إلى التفاف القناة المنوية حول الأمعاء وبقاء الأعضاء الخارجية في وضعها الطبيعي. عند التزاوج، يطير الذكر في البداية فوق الأنثى، مواجهًا لها في نفس الاتجاه، ثم يستدير ليواجهها في الاتجاه المعاكس. هذا يُجبر الذكر على الاستلقاء على ظهره لكي تبقى أعضاؤه التناسلية متصلة بأعضائها، أو قد يسمح التواء الأعضاء التناسلية للذكر بالتزاوج وهو في وضع مستقيم. هذا ما يجعل الذباب يتمتع بقدرات تكاثرية أكبر من معظم الحشرات، وسرعة أكبر بكثير. تتواجد الذباب بأعداد كبيرة نظراً لقدرتها على التزاوج بكفاءة وسرعة خلال موسم التزاوج. ^{[ 38 ]} تتزاوج المجموعات الأكثر بدائية في الهواء أثناء التجمع، بينما تتزاوج معظم الأنواع الأكثر تطوراً، التي تتمتع بقدرة دوران 360 درجة، على سطح ما. ^{[ 77 ]}

تلعب ذوات الجناحين، باعتبارها حشرات واسعة الانتشار، دورًا هامًا في مختلف المستويات الغذائية ، سواء كمستهلكات أو كفرائس. في بعض المجموعات، تُكمل اليرقات نموها دون تغذية، وفي مجموعات أخرى، لا تتغذى الحشرات البالغة. قد تكون اليرقات عاشبة، أو قارتة، أو محللة، أو مفترسة، أو طفيلية، ويُعد استهلاك المواد العضوية المتحللة أحد أكثر سلوكيات التغذية شيوعًا. تُستهلك الفاكهة أو الفتات مع الكائنات الدقيقة المرتبطة بها: إذ يُستخدم مرشح يشبه الغربال في البلعوم لتركيز الجزيئات، بينما تمتلك اليرقات آكلة اللحوم خطافات فموية تساعدها على تمزيق طعامها. تتغذى يرقات بعض المجموعات على الأنسجة الحية للنباتات والفطريات أو داخلها، وبعض هذه اليرقات آفات خطيرة للمحاصيل الزراعية. تستهلك بعض اليرقات المائية طبقات الطحالب التي تتشكل تحت الماء على الصخور والنباتات. تنمو العديد من يرقات الطفيليات داخل المفصليات الأخرى، وتقتلها في النهاية، بينما قد تهاجم بعض يرقات الطفيليات المضيفات الفقارية. ^{[ 36 ]}

بينما تعيش العديد من يرقات ذوات الجناحين في الماء أو في أماكن أرضية مغلقة، فإن غالبية الذباب البالغ يعيش فوق سطح الأرض وقادر على الطيران. تتغذى هذه الذبابات بشكل أساسي على الرحيق، أو إفرازات النباتات أو الحيوانات، مثل الندوة العسلية، والتي تكيفت أجزاء فمها لامتصاصها. تمتلك بعض الذباب فكوكًا وظيفية يمكن استخدامها للعض. أما الذباب الذي يتغذى على دم الفقاريات، فيمتلك أشواكًا حادة تخترق الجلد، ولدى بعض الأنواع لعاب مضاد للتخثر يُقذف قبل امتصاص الدم المتدفق؛ وخلال هذه العملية، يمكن أن تنتقل بعض الأمراض. وقد تطورت ذبابات البوت (Oestridae) لتتطفل على الثدييات. تُكمل العديد من الأنواع دورة حياتها داخل أجسام عوائلها. ^{[ 78 ]} يرقات بعض مجموعات الذباب (Agromyzidae، Anthomyiidae، Cecidomyiidae) قادرة على إحداث أورام نباتية. بعض يرقات ذوات الجناحين تتغذى على أوراق النباتات. تُعدّ يرقات العديد من فصائل الذباب قصير القرون مفترسة. وفي العديد من مجموعات الذباب ثنائي الأجنحة، يُعدّ التجمّع في أسراب سمةً من سمات حياة البالغين، حيث تتجمّع أسراب من الحشرات في مواقع مُحدّدة؛ وتكون هذه الحشرات في الغالب من الذكور، وقد يكون الغرض من هذا التجمّع هو جعل موقعها أكثر وضوحًا للإناث. ^{[ 36 ]}

تتميز معظم ذوات الجناحين البالغة بأجزاء فم مُعدّلة لامتصاص السوائل. تقوم ذبابات بالغة من أنواع عديدة (مثل Anthomyia sp. و Steganopsis melanogaster ) التي تتغذى على الغذاء السائل، بتقيؤ السوائل في سلوك يُعرف باسم "الفقاعات"، والذي يُعتقد أنه يساعدها على تبخير الماء وتركيز الغذاء ^{[ 79 ]} أو ربما تبريد نفسها عن طريق التبخر. ^{[ 80 ]} تُعرف بعض ذوات الجناحين البالغة بالتطفل على الفرائس ، بما في ذلك أفراد عائلة Sarcophagidae. تُعرف ذبابات miltogramminae باسم "ذباب الأقمار الصناعية" لعادتها في ملاحقة الدبابير وسرقة فرائسها المُلسعة أو وضع بيضها فيها. من المعروف أن ذبابات Phoridae و milichidae وجنس Bengalia تسرق الطعام الذي تحمله النمل. ^{[ 81 ]} تتغذى ذبابات Ephydra hians البالغة تحت الماء، ولديها شعيرات خاصة كارهة للماء تحبس فقاعة من الهواء تسمح لها بالتنفس تحت الماء. ^{[ 82 ]}

تُفترس الذباب من قِبَل حيوانات أخرى في جميع مراحل نموها. تتطفل الحشرات الأخرى على بيضها ويرقاتها، وتُفترسها العديد من الكائنات، بعضها متخصص في التغذي على الذباب، بينما يستهلكها معظمها كجزء من نظام غذائي متنوع. ومن بين مفترسات الذباب الطيور والخفافيش والضفادع والسحالي واليعاسيب والعناكب. ^{[ 83 ]} طوّرت العديد من أنواع الذباب خصائص محاكاة تساعدها على الحماية. تنتشر محاكاة بيتس على نطاق واسع، حيث يشبه العديد من ذباب الزهور النحل والدبابير، ^{[ 84 ] [ 85 ]} أو النمل؛ ^{[ 86 ]} كما تشبه بعض أنواع ذباب الفاكهة العناكب. ^{[ 87 ]} بعض أنواع ذباب الزهور مُحبة للنمل - تعيش صغارها وتنمو داخل أعشاش النمل. وهي تحمي نفسها من النمل عن طريق تقليد الروائح الكيميائية التي تُفرزها مستعمرات النمل. ^{[ 88 ]} ذباب النحل من فصيلة بومبيلييد، مثل بومبيليوس ماجور ، قصير الجسم، مستدير، مغطى بالفرو، ويشبه النحل بشكل واضح، حيث يزور الأزهار بحثًا عن الرحيق، ومن المحتمل أيضًا أن يكون مقلدًا للنحل وفقًا لنظرية بيتس. ^{[ 89 ]}

في المقابل، تفتقر ذبابة الفاكهة (Drosophila subobscura )، وهي نوع من الذباب ينتمي إلى جنس ذبابة الفاكهة (Drosophila )، إلى فئة من الخلايا الدموية الموجودة في أنواع أخرى من ذباب الفاكهة التي تمت دراستها ، مما يؤدي إلى عدم قدرتها على الدفاع ضد الهجمات الطفيلية، وهو شكل من أشكال نقص المناعة الفطرية. ^{[ 90 ]}

تؤدي الذباب أدوارًا رمزية متنوعة في مختلف الثقافات، تشمل أدوارًا إيجابية وسلبية في الدين. ففي ديانة نافاجو التقليدية ، تُعدّ الذبابة الكبيرة كائنًا روحيًا مهمًا. ^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]} وفي علم الشياطين المسيحي ، يُعتبر بعلزبول ذبابة شيطانية، تُلقّب بـ"سيد الذباب"، وإلهًا للفلسطينيين . ^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]}

ظهرت الذباب في الأدب منذ سومر القديمة . ^{[ 97 ]} في إحدى القصائد السومرية، تساعد ذبابة الإلهة إنانا عندما يطارد شياطين غالا زوجها دوموزيد . ^{[ 97 ]} في الروايات الميزوبوتامية لأسطورة الطوفان ، تُشبه الجثث الطافية على المياه بالذباب. ^{[ 97 ]} لاحقًا، يُقال إن الآلهة تحوم "كالذباب" حول قربان البطل أوتنابشتيم . ^{[ 97 ]} تظهر الذباب على الأختام البابلية القديمة كرموز لنيرغال ، إله الموت. ^{[ 97 ]} كانت خرزات اللازورد على شكل ذباب تُرتدى غالبًا في بلاد ما بين النهرين القديمة، إلى جانب أنواع أخرى من مجوهرات الذباب. ^{[ 97 ]}

في مصر القديمة ، كانت الذباب تظهر في التمائم وتُمنح كجائزة عسكرية للشجاعة والمثابرة، نظرًا لعودتها الدائمة عند ضربها. ويُعتقد أن الذباب ربما كان مرتبطًا بروح الموتى، إذ غالبًا ما يُعثر عليه بالقرب من الجثث. وفي مصر الحديثة، لا يزال هناك اعتقاد مماثل في بعض المناطق، وهو أنه لا ينبغي ضرب الذباب الأخضر اللامع، لاعتقادهم بأنه قد يحمل روح شخص متوفى حديثًا. ^{[ 98 ]}

في أسطورة يونانية غير معروفة ، أغضبت فتاة ثرثارة تُدعى مايا (وتعني "ذبابة") إلهة القمر سيليني بمحاولتها إغواء حبيبها إنديميون النائم ، فحوّلتها الإلهة الغاضبة إلى ذبابة، تُحرم الناس من نومهم باستمرار تخليدًا لذكراها. ^{[ 99 ] [ 100 ]} وفي مسرحية بروميثيوس المقيد ، المنسوبة إلى الكاتب المسرحي الأثيني إسخيلوس ، تطارد ذبابة أرسلتها هيرا زوجة زيوس عشيقته إيو ، التي تحولت إلى بقرة وتراقبها باستمرار عيون الراعي أرجوس المئة : ^{[ 101 ] [ 102 ]} "إيو: آه! هاه! مرة أخرى وخزة، لسعة ذبابة! يا أرض، يا أرض، اخفي الشكل الأجوف - أرجوس - ذلك الشيء الشرير - ذو المئة عين." ^{[ 102 ]} استلهم ويليام شكسبير من إسخيلوس، فجعل توم أو بيدلام في مسرحية الملك لير "الذي قاده الشيطان الخبيث عبر النار واللهب، وعبر المخاضات والدوامات، وفوق المستنقعات والأهوار"، وقد جن جنونه من المطاردة المستمرة. ^{[ 102 ]} وفي مسرحية أنطونيو وكليوباترا ، يشبه شكسبير رحيل كليوباترا المتسرع من ساحة معركة أكتيوم برحيل بقرة طاردتها ذبابة مزعجة. ^{[ 103 ]} وفي عام 1962، كتب عالم الأحياء فنسنت ديثير كتاب " أن تعرف ذبابة" ، مقدماً للقارئ العادي سلوك الذبابة ووظائفها الحيوية. ^{[ 104 ]}

Musca depicta ("الذبابة المرسومة" باللاتينية) هو تصوير الذبابة كعنصر غير بارز في العديد من اللوحات. وقد شاع هذا الأسلوب في لوحات القرنين الخامس عشر والسادس عشر، ويمكن أن يظهر لأسباب مختلفة. ^{[ 105 ]}

تظهر الذباب في الثقافة الشعبية من خلال مفاهيم مثل صناعة الأفلام والبرامج التلفزيونية بأسلوب "المراقبة الصامتة" . يوحي الاسم المجازي بأن الأحداث تُرى بصدق ، كما تراها الذبابة. ^{[ 106 ]} وقد ألهمت الذباب تصميم روبوتات طائرة مصغرة. ^{[ 107 ]} اعتمد فيلم ستيفن سبيلبرغ " حديقة الديناصورات" عام 1993 على فكرة إمكانية حفظ الحمض النووي في محتويات معدة ذبابة ماصة للدماء متحجرة في الكهرمان ، على الرغم من أن العلماء قد استبعدوا هذه الآلية. ^{[ 108 ]}

تُعدّ ذوات الجناحين مجموعةً مهمةً من الحشرات، ولها تأثيرٌ كبيرٌ على البيئة. فبعض ذباب حفار الأوراق (Agromyzidae)، وذباب الفاكهة (Tephritidae وDrosophilidae)، وذباب العفص (Cecidomyiidae) تُشكّل آفاتٍ للمحاصيل الزراعية؛ بينما تُهاجم أنواعٌ أخرى، مثل ذباب التسي تسي ، والديدان الحلزونية ، وذباب البوت (Oestridae)، الماشية، مُسبّبةً جروحًا، وناقلةً للأمراض، ومُلحقةً أضرارًا اقتصاديةً جسيمة. كما تُعدّ أنواعٌ أخرى طفيلياتٍ للعديد من الحيوانات الأليفة. ويُمكن لبعضها أن يُسبّب داء النغف في الإنسان. في حين تُؤثّر أنواعٌ أخرى، مثل البعوض (Culicidae)، والذباب الأسود (Simuliidae)، وذباب المجاري (Psychodidae)، على صحة الإنسان، إذ تعمل كناقلاتٍ لأمراضٍ استوائيةٍ رئيسية. ومن بين هذه الأنواع، ينقل بعوض الأنوفيلس الملاريا ، وداء الفيلاريات ، والفيروسات المنقولة بالمفصليات ؛ ويحمل بعوض الزاعجة المصرية حمى الضنك وفيروس زيكا ؛ وينقل الذباب الأسود داء العمى النهري . وتحمل ذبابات الرمل داء الليشمانيات . وتُعدّ ذوات الجناحين الأخرى مصدر إزعاج للإنسان، خاصةً عند وجودها بأعداد كبيرة. وتشمل هذه الذباب المنزلي، الذي يُلوّث الطعام وينشر الأمراض المنقولة بالغذاء؛ والبعوض القارض وذباب الرمل (Ceratopogonidae)؛ والذباب المنزلي وذباب الإسطبل (Muscidae). ^{[ 36 ]} وفي المناطق الاستوائية، قد يُشكّل ذباب العين ( Chloropidae )، الذي يزور العين بحثًا عن السوائل، مصدر إزعاج في بعض المواسم. ^{[ 109 ]}

تؤدي العديد من ذوات الجناحين أدوارًا مفيدة للإنسان. فالذباب المنزلي، وذباب النفايات، وذباب الفطر (Mycetophilidae) من الحشرات الكانسة التي تساعد في عملية التحلل. أما ذباب اللصوص (Asilidae)، وذباب التاشينيد (Tachinidae)، وذباب الخنجر وذباب البالون (Empididae) فهي مفترسات ومتطفلات على حشرات أخرى، مما يساعد في مكافحة مجموعة متنوعة من الآفات. كما أن العديد من ذوات الجناحين، مثل ذباب النحل (Bombyliidae) وذباب الزهور (Syrphidae)، من الملقحات للنباتات الزراعية. ^{[ 36 ]}

لطالما استُخدمت ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) ككائن نموذجي في الأبحاث نظرًا لسهولة تربيتها في المختبر، وصغر حجم جينومها ، ووجود نظائر للعديد من جيناتها في حقيقيات النوى العليا . وقد أُجري عدد كبير من الدراسات الجينية استنادًا إلى هذا النوع، وكان لها أثر بالغ على دراسة التعبير الجيني ، وآليات تنظيم الجينات ، والطفرات .كما تناولت دراسات أخرى علم وظائف الأعضاء ، والأمراض الميكروبية، والتطور، وغيرها من المواضيع البحثية. ^{[ 110 ]} وساهمت دراسات ويلي هينيغ حول العلاقات بين ذوات الجناحين في تطوير علم التصنيف التفرعي ، وهي تقنيات طبقها على الصفات المورفولوجية، ولكنها مُكيّفة الآن للاستخدام مع التسلسلات الجزيئية في علم الوراثة العرقي. ^{[ 111 ]}

تُعدّ اليرقات الموجودة على الجثث ذات فائدة كبيرة لعلماء الحشرات الجنائية . ويمكن تحديد أنواع اليرقات من خلال خصائصها التشريحية ومطابقة حمضها النووي . وتزور يرقات أنواع مختلفة من الذباب الجثث في أوقات محددة نسبيًا بعد وفاة الضحية، وكذلك تفعل مفترساتها، مثل الخنافس من فصيلة الهيستيريداي . وبالتالي، فإن وجود أو غياب أنواع معينة يُقدّم دليلًا على الوقت المنقضي منذ الوفاة، وأحيانًا تفاصيل أخرى مثل مكان الوفاة، إذا كانت الأنواع محصورة في بيئات معينة كالغابات . ^{[ 112 ]}

تُربى بعض أنواع اليرقات، مثل يرقات ذبابة النفخ (اليرقات اللطيفة) ويرقات ذبابة الزجاجة الزرقاء ( اليرقات الطفيلية ) ، تجاريًا؛ وتُباع كطعم في صيد الأسماك ، وكغذاء للحيوانات اللاحمة (التي تُربى كحيوانات أليفة، أو في حدائق الحيوان، أو لأغراض البحث العلمي) مثل بعض الثدييات، [113] والأسماك والزواحف والطيور . وقد ^{اقتُرح استخدام يرقات} الذباب على نطاق واسع كغذاء للدجاج والخنازير والأسماك في المزارع. ومع ذلك، يعارض المستهلكون إدخال الحشرات في طعامهم، ولا يزال استخدام الحشرات في علف الحيوانات غير قانوني في مناطق مثل الاتحاد الأوروبي . ^{[ 114 ] [ 115 ]}

يمكن استخدام يرقات الذباب كأداة طبية حيوية للعناية بالجروح وعلاجها. يُعرف علاج تنظيف الجروح باليرقات (MDT) باستخدام يرقات ذباب النفايات لإزالة الأنسجة الميتة من الجروح، وخاصةً جروح البتر. وقد استُخدم هذا العلاج لقرون، عمدًا أو عن غير قصد، في ساحات المعارك وفي المستشفيات القديمة. ^{[ 116 ]} تُعزز إزالة الأنسجة الميتة نمو الخلايا والتئام الجروح بشكل صحي. كما تتمتع اليرقات بخصائص كيميائية حيوية ، مثل النشاط المضاد للبكتيريا الموجود في إفرازاتها أثناء تغذيتها. ^{[ 117 ]} تُعد هذه اليرقات الطبية علاجًا آمنًا وفعالًا للجروح المزمنة. ^{[ 118 ]}

يتعرض جبن كاسو مارزو السرديني لذباب يُعرف باسم " حشرات الجبن " ، مثل ذبابة بيوفيلا كازي ، وهي من عائلة بيوفيليداي . ^{[ 119 ]} تعمل يرقات هذا الذباب على تليين الجبن وتغيير رائحته كجزء من عملية النضج. في وقت من الأوقات، حظرت سلطات الاتحاد الأوروبي بيع هذا الجبن، وأصبح من الصعب العثور عليه، ^{[ 120 ]} ولكن تم رفع الحظر لاحقًا على أساس أنه منتج محلي تقليدي مصنوع بالطرق التقليدية. ^{[ 121 ]}