حركة العين السريعة

في علم الرؤية ، تُعرف الرمشة السريعة ( saccade ) بأنها حركة سريعة ومتزامنة للعينين بين نقطتين أو أكثر من نقاط التركيز في نفس الاتجاه. [ 1 ] وعلى النقيض من ذلك ، في حركات التتبع السلس ، تتحرك العينان بسلاسة بدلاً من القفز. [ 2 ] ^{تُتحكم الرمشات} السريعة قشريًا بواسطة حقول العين الأمامية ( FEF )، أو تحت قشريًا بواسطة التل العلوي ^، وتُعد آليةً لنقاط التركيز، وحركة العين السريعة، والمرحلة السريعة ^{من الرأرأة البصرية} الحركية . ^{[ 1 ]} يبدو أن مصطلح "القراءة الصامتة" قد صاغه طبيب العيون الفرنسي إميل جافال في سبعينيات القرن التاسع عشر ، حيث استخدم مرآة على أحد وجهي الصفحة لمراقبة حركة العين أثناء القراءة الصامتة، ووجد أنها تتضمن سلسلة من الحركات الفردية المتقطعة. ^{[ 3 ]} تعمل هذه الحركات على مسح الأشياء التي يتم التركيز عليها بسرعة، وتساعد الدماغ على استيعاب المشهد بصريًا. ^{[ 4 ]}

لا ينظر البشر والعديد من الكائنات الحية إلى مشهد ما بثبات؛ بدلاً من ذلك، تتحرك العيون، وتحدد الأجزاء المثيرة للاهتمام من المشهد، وتبني "خريطة" ثلاثية الأبعاد تتوافق مع المشهد (على عكس الخريطة الرسومية للطيور ، والتي تعتمد غالبًا على اكتشاف الحركة الزاوية على الشبكية).

عند مسح المحيط المباشر أو القراءة، تقوم العين البشرية بحركات سريعة متقطعة (الرمشات) وتتوقف عدة مرات، وتتحرك بسرعة كبيرة بين كل توقف. لا يمكن التحكم في سرعة الحركة خلال كل رمش؛ فالعينان تتحركان بأقصى سرعة ممكنة. ^{[ 5 ]} أحد أسباب حركة الرمشات في العين البشرية هو أن الجزء المركزي من الشبكية - المعروف بالنقرة المركزية - الذي يوفر الجزء عالي الدقة من الرؤية، صغير جدًا لدى البشر، إذ يبلغ مجال رؤيتهم حوالي 1-2 درجة فقط ، ولكنه يلعب دورًا حاسمًا في تمييز الأشياء. ^{[ 6 ]} تسمح الرمشات للعينين باستشعار أجزاء صغيرة من المشهد بدقة أكبر ، وبالتالي تسمح للدماغ بتجميع هذه الأجزاء في تمثيل ذهني متماسك ومتصل. ^{[ 4 ]}

تُعدّ الرمشات السريعة من أسرع حركات العين البشرية ( وقد تصل سرعة الرمشات العادية إلى سرعات أعلى). تصل السرعة الزاوية القصوى للعين أثناء الرمشة السريعة إلى 700 درجة/ثانية لدى البشر عند الرمشات الكبيرة (25 درجة من زاوية الرؤية)؛ بينما قد تصل لدى بعض القرود إلى 1000 درجة/ثانية. ^{[ 7 ]} تستغرق الرمشات السريعة استجابةً لمحفز غير متوقع حوالي 200 مللي ثانية للبدء، ثم تستمر من 20 إلى 200 مللي ثانية تقريبًا، اعتمادًا على سعتها (20-30 مللي ثانية هي المدة النموذجية عند قراءة النصوص). في ظروف مخبرية معينة، يمكن تقليل زمن استجابة الرمشات السريعة إلى النصف تقريبًا (الرمشات السريعة). تُولّد هذه الرمشات بواسطة آلية عصبية تتجاوز الدوائر العصبية المُستهلكة للوقت وتُنشّط عضلات العين بشكل مباشر. ^{[ 8 ] [ 9 ]} كما تتميز حركات العين السريعة بنشاطات تذبذبية محددة قبل الهدف ( إيقاعات ألفا ) ونشاطات عابرة تحدث في القشرة الجدارية الخلفية الجانبية والقشرة القذالية . ^{[ 10 ]}

لتحقيق هذه السرعات العالية، توجد خلايا عصبية متخصصة في جذع الدماغ تُطلق نبضات عصبية في العين، تتصل بالخلايا العصبية المحركة للعين. تُطبق هذه الخلايا العصبية نظام تحكم ثنائي النبضات : إما أن تكون مثبطة تمامًا، أو تُطلق نبضات بمعدلها الكامل الذي يبلغ حوالي 1000  هرتز. ^{[ 11 ]} وبما أن حركة العين نظام خطي في جوهره، فإن نظام التحكم ثنائي النبضات يُقلل زمن انتقال النبضة. ^{[ 12 ]} بعد حركة العين السريعة (الرمش)، يلزم وجود قوة ثابتة للحفاظ على الوضع في مواجهة قوة المرونة، مما ينتج عنه تحكم نبضي متدرج. ^{[ 13 ]}

سعة الرمشة هي المسافة الزاوية التي تقطعها العين أثناء الحركة. بالنسبة للسعات التي تصل إلى 15 أو 20 درجة، تعتمد سرعة الرمشة خطيًا على السعة (ما يُسمى بالتسلسل الرئيسي للرمشات ، ^{[ 14 ]} وهو مصطلح مُستعار من الفيزياء الفلكية ؛ انظر الشكل). أما بالنسبة للسعات الأكبر من 20 درجة، فتبدأ ذروة السرعة بالاستقرار ^{[ 14 ]} (بشكل غير خطي) وصولًا إلى أقصى سرعة يُمكن للعين بلوغها عند حوالي 60 درجة. على سبيل المثال، ترتبط سعة 10 درجات بسرعة 300 درجة/ثانية، وسعة 30 درجة بسرعة 500 درجة/ثانية. ^{[ 15 ]} لذلك، بالنسبة لنطاقات السعات الأكبر، يُمكن نمذجة التسلسل الرئيسي بشكل أفضل باستخدام دالة قانون القوة العكسية . ^{[ 16 ]}

يمكن أيضًا استخدام سرعات الذروة العالية وعلاقة التسلسل الرئيسية لتمييز الرمشات الدقيقة /السريعة عن حركات العين الأخرى (مثل ارتعاش العين ، وانحراف العين ، والتتبع السلس ). تُعد الخوارزميات القائمة على السرعة نهجًا شائعًا للكشف عن الرمشات السريعة في تتبع حركة العين . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} مع ذلك، وبحسب متطلبات دقة التوقيت، تكون الطرق القائمة على التسارع أكثر دقة. ^{[ 20 ]}

قد تُدير حركات العين السريعة العينين في أي اتجاه لإعادة توجيه النظر (اتجاه الرؤية الذي يتوافق مع النقرة المركزية)، ولكنها عادةً لا تُدير العينين دورانيًا. (الالتواء هو دوران باتجاه عقارب الساعة أو عكسها حول خط الرؤية عندما تكون العين في وضعها المركزي الأساسي؛ وبناءً على هذا التعريف، ينص قانون ليستينغ على أنه عندما يكون الرأس ثابتًا، يبقى الالتواء عند الصفر).

قد تصل سعة حركات العين السريعة الثابتة للرأس إلى 90 درجة (من حافة نطاق حركة العين إلى الحافة الأخرى)، ولكن في الظروف الطبيعية تكون هذه الحركات أصغر بكثير، وأي تحول في النظرة يزيد عن 20 درجة تقريبًا يصاحبه حركة للرأس. خلال هذه الحركات السريعة، تقوم العين أولًا بحركة سريعة لتثبيت النظر على الهدف، بينما يتبعها الرأس ببطء، ويؤدي منعكس الدهليزي العيني (VOR) إلى دوران العينين للخلف داخل الرأس للحفاظ على تثبيت النظر على الهدف. ولأن منعكس الدهليزي العيني قادر على تدوير العينين حول خط النظر، فإن حركات العين والرأس مجتمعة لا تخضع دائمًا لقانون ليستينغ . ^{[ 21 ]}

إن القصور الذاتي الدوراني للعين ضئيل مقارنة بالقوة المرنة واللزجة.

يمكن تصنيف حركات العين السريعة حسب الهدف المقصود بأربع طرق: ^{[ 22 ]}

1. في حركة العين السريعة الموجهة بصريًا ، تتحرك العينان نحو مُثير بصري عابر. تُقاس معايير هذه الحركة (السعة، زمن الاستجابة، ذروة السرعة، والمدة) عادةً كخط أساس عند قياس أنواع أخرى من حركات العين السريعة. ويمكن تصنيف حركات العين السريعة الموجهة بصريًا إلى فئات فرعية أخرى.

   • يتم تحفيز حركة العين السريعة الانعكاسية بشكل خارجي عن طريق ظهور محفز محيطي، أو عن طريق اختفاء محفز التثبيت.
   • يتم تحفيز حركة العين السريعة (الرمش السريع) داخليًا لغرض استكشاف البيئة البصرية.

2. في حركة العين المضادة ، تتحرك العينان بعيدًا عن نقطة بداية الرؤية. وتكون هذه الحركة أبطأ من حركات العين الموجهة بصريًا، وغالبًا ما يقوم المراقبون بحركات خاطئة في الاتجاه المعاكس. تتطلب حركة العين المضادة الناجحة كبح حركة العين الانعكاسية نحو نقطة البداية، وتحريك العين طوعًا في الاتجاه الآخر.
3. في حركة العين السريعة الموجهة بالذاكرة ، تتحرك العينان نحو نقطة تم تذكرها، دون وجود أي محفز بصري.
4. في سلسلة من حركات العين السريعة التنبؤية ، تبقى العينان مثبتتين على جسم يتحرك بطريقة تنبؤية زمنية و/أو مكانية. في هذه الحالة، غالبًا ما تتزامن حركات العين السريعة مع (أو تتوقع) الحركة المتوقعة للجسم.

كما ذُكر سابقًا، من المفيد أيضًا تصنيف حركات العين السريعة (الرمشات) حسب زمن الاستجابة (الفاصل الزمني بين إشارة البدء وبداية الحركة). في هذه الحالة، يكون التصنيف ثنائيًا: إما أن تكون حركة العين السريعة حركة سريعة أو لا. يبلغ الحد الأقصى لزمن الاستجابة حوالي 200  مللي ثانية؛ وأي زمن أطول من ذلك يقع خارج نطاق الرمشات السريعة. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

الرمشات الدقيقة نوعٌ من حركات تثبيت العين، وهي حركات صغيرة لا إرادية تشبه الارتعاش، وتُعدّ نسخًا مصغّرة من الرمشات الإرادية. تحدث هذه الرمشات عادةً أثناء تثبيت النظر ، ليس فقط لدى البشر، بل أيضًا لدى حيوانات أخرى ذات رؤية مركزية ، مثل الرئيسيات الهابلورينية عمومًا والصقور. ^{[ 23 ]} تتراوح سعة الرمشات الدقيقة بين 2 و120 دقيقة قوسية .

عند استكشاف البيئة البصرية بالعين، يقوم الإنسان بتثبيت النظر مرتين إلى ثلاث مرات في الثانية. يتضمن كل تثبيت حركات متناسقة للعينين لتحديد الهدف الجديد في ثلاثة أبعاد: أفقيًا وعموديًا، بالإضافة إلى العمق. وقد أظهرت الدراسات أن حركة العين السريعة للأعلى أو العمودية عادةً ما تكون مصحوبة بتباعد العينين، بينما تكون مصحوبة بتقارب العينين عند تحريكها للأسفل. ^{[ 24 ]} يُعد مقدار هذا التقارب داخل حركة العين السريعة ذا أهمية وظيفية كبيرة لفعالية الرؤية الثنائية. ^{[ 25 ]} عند تحريك العين للأعلى، تتباعد العينان لتتماشى مع التباين غير المتقاطع الأكثر احتمالًا في ذلك الجزء من المجال البصري. وعلى العكس، عند تحريك العين للأسفل، تتقارب العينان لتتماشى مع التباين المتقاطع في ذلك الجزء من المجال البصري. يمكن تفسير هذه الظاهرة على أنها تكيف لحركات العين الثنائية السريعة مع إحصائيات البيئة ثلاثية الأبعاد، وذلك لتقليل الحاجة إلى حركات التقارب التصحيحية في نهاية حركات العين السريعة.

تُعدّ التذبذبات السريعة للعين التي لا تتوافق مع وظيفتها الطبيعية انحرافًا عن الحالة الصحية أو الطبيعية. يتميز الرأرأة بمزيج من "مراحل بطيئة"، والتي عادةً ما تُبعد العين عن نقطة النظر، تتخللها "مراحل سريعة" شبيهة بالرمشات السريعة، والتي تعمل على إعادة العين إلى الهدف. قد تُعزى المراحل البطيئة المرضية إما إلى خلل في الجهاز الدهليزي أو تلف في "المُكامل العصبي" في جذع الدماغ ، المسؤول عادةً عن تثبيت العينين في مكانهما. من ناحية أخرى، يتكون الرمش العيني أو الرفرفة العينية من حركات العين السريعة فقط. وبدون استخدام تقنيات تسجيل موضوعية، قد يكون من الصعب جدًا التمييز بين هذه الحالات.

تُستخدم قياسات حركة العين أيضًا في دراسة الاضطرابات النفسية. فعلى سبيل المثال، يتميز اضطراب فرط الحركة ونقص الانتباه بزيادة أخطاء الحركة المضادة للرمش وزيادة التأخير في الرمش الموجه بصريًا. ^{[ 22 ]} كما تُغير العديد من الحالات المرضية الرمشات الدقيقة وحركات تثبيت العين الأخرى . ^{[ 26 ] [ 27 ]}

تُعد حركات العين والرأس المفاجئة، والتي تسمى حركات العين السريعة الشاذة، أحد الأعراض المبكرة لمتلازمة نقص GLUT1 في مرحلة الرضاعة. ^{[ 28 ]}

عندما يُقاد الدماغ للاعتقاد بأن حركات العين السريعة التي يولدها كبيرة جدًا أو صغيرة جدًا (عن طريق التلاعب التجريبي الذي يتحرك فيه هدف حركة العين السريعة للخلف أو للأمام اعتمادًا على حركة العين التي تم القيام بها لاكتسابه)، فإن سعة حركة العين السريعة تتناقص تدريجيًا (أو تزداد)، وهو تكيف (يسمى أيضًا تكيف الكسب ) يُنظر إليه على نطاق واسع على أنه شكل بسيط من أشكال التعلم الحركي، وربما يكون مدفوعًا بمحاولة تصحيح الخطأ البصري.

لوحظ هذا التأثير لأول مرة لدى البشر المصابين بشلل عضلات العين. ^{[ 29 ]} في هذه الحالات، لوحظ أن المرضى يقومون بحركات عين سريعة ناقصة (صغيرة) بالعين المصابة، وأنهم قادرون على تصحيح هذه الأخطاء بمرور الوقت. أدى ذلك إلى إدراك أن الخطأ البصري أو الشبكي (الفرق بين نقطة النظر بعد حركة العين السريعة وموقع الهدف) يلعب دورًا في التنظيم المتوازن لسعة حركة العين السريعة. ومنذ ذلك الحين، كُرِّست الكثير من الأبحاث العلمية لتجارب مختلفة تستخدم تكيف حركة العين السريعة. ^{[ 30 ]}

تُتيح حركة العين السريعة للعقل القراءة بسرعة، لكنها تنطوي على بعض السلبيات. فقد تتسبب في تجاهل العقل لبعض الكلمات لعدم أهميتها في الجملة، فيُهملها تمامًا أو يستبدلها بكلمة خاطئة. ويتضح هذا في جملة " باريس في الربيع ". وهي اختبار نفسي شائع، حيث يتجاهل العقل غالبًا كلمة "the" الثانية، خاصةً عند وجود فاصل بين الكلمتين.

عند التحدث، يخطط العقل لما سيقوله قبل أن ينطق به. أحيانًا لا يستطيع العقل التخطيط مسبقًا، فيخرج الكلام على عجل. لهذا السبب تحدث أخطاء مثل سوء النطق، والتلعثم، والتوقفات غير المقصودة. يحدث الشيء نفسه عند القراءة؛ فالعقل لا يعرف دائمًا ما سيأتي بعد ذلك. وهذا سبب آخر لإمكانية حذف حرف العطف "the" الثاني. ^{[ 31 ]}

تُعدّ حركات العين السريعة (الرمشات) ظاهرة شائعة بين الحيوانات التي تمتلك أنظمة بصرية قادرة على تكوين الصور. وقد لوحظت هذه الحركات في حيوانات تنتمي إلى ثلاث شعب ، بما في ذلك الحيوانات التي لا تمتلك نقرة مركزية (كما هو الحال في معظم الفقاريات) والحيوانات التي لا تستطيع تحريك أعينها بشكل مستقل عن رأسها (مثل الحشرات). ^{[ 34 ]} لذلك، فبينما تُسهم حركات العين السريعة لدى البشر والرئيسيات الأخرى في زيادة دقة الرؤية الفعّالة للمشهد، لا بدّ من وجود أسباب أخرى لهذا السلوك. ولعلّ أكثر هذه الأسباب شيوعًا هو تجنّب تشوّش الصورة، والذي قد يحدث إذا كان زمن استجابة الخلية المستقبلة للضوء أطول من المدة التي يُحفّز فيها جزءٌ مُعيّن من الصورة تلك الخلية أثناء مرور الصورة عبر العين.

تؤدي حركات العين السريعة (الرمشية) لدى الطيور وظيفة إضافية. فشبكية عين الطيور متطورة للغاية، إذ إنها أكثر سمكًا من شبكية عين الثدييات ، وتتميز بنشاط أيضي أعلى، وشبكة أوعية دموية أقل انسدادًا، مما يُحسّن حدة البصر. ^{[ 35 ]} ولهذا السبب، يجب أن تحصل خلايا الشبكية على العناصر الغذائية عن طريق الانتشار عبر المشيمية ومن الجسم الزجاجي . ^{[ 36 ]} يُعدّ المشط بنية متخصصة في شبكية عين الطيور، وهو بنية غنية بالأوعية الدموية تمتد إلى الجسم الزجاجي. تُظهر التجارب أنه خلال حركات العين السريعة (التي تشغل ما يصل إلى 12% من وقت رؤية الطيور)، يعمل المشط العيني كمحرك، دافعًا السائل المُروّي (المواد المُزلّقة الطبيعية) نحو الشبكية. وبالتالي، يبدو أن حركات العين السريعة مهمة في تغذية الشبكية والتنفس الخلوي لدى الطيور . ^{[ 37 ]}

يشير مصطلح تحسين الاسترجاع الناتج عن حركات العين السريعة (SIRE) إلى ملاحظة أنه عندما يُطلب من الأشخاص القيام بحركات العين السريعة بنشاط قبل اختبار الذاكرة، يتحسن أداؤهم. ويكون هذا التأثير أقوى لدى الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى، وفي حالة حركات العين السريعة الأفقية. ^{[ 38 ]}