عائلة التابانيدي

كما هو الحال في العديد من الحشرات، تتميز العيون المركبة لدى ذباب الخيل بقدرتها على رصد استقطاب الضوء . ^{[ 19 ]} وفي إناث ذباب الخيل، يُعدّ هذا عاملاً حاسماً في تحديد عائلها. ^{[ 6 ]} تحتوي الوحدات البصرية ( العيينات ) التي تُكوّن العين المركبة لذباب رتبة قصيرة القرون على مجموعة من 8 خلايا مستقبلة للضوء ( خلايا الشبكية ؛ R)؛ الخلايا R1-6 الموجودة على حافة المجموعة مسؤولة عن الرؤية غير اللونية ورصد الحركة، بينما ترصد الخلايا R7 وR8 في مركز المجموعة لون واستقطاب الضوء الساقط. على الرغم من الاختلافات الواضحة بين الخلايا R1-6 الخارجية والخلايا R7 وR8 الداخلية، إلا أن المجموعتين تتداخلان إلى حد ما في وظائفهما. يوجد نوعان من العيينات، يُطلق عليهما الشاحبة والصفراء ، ويختلفان فقط في حساسية الطول الموجي للخلية R8. تشترك الخلايا R1-R6 في حساسية للضوء من الأشعة فوق البنفسجية إلى نطاق الطول الموجي الأخضر. تبلغ حساسية الخلية R7 ذروتها في نطاق الأشعة فوق البنفسجية، بينما تبلغ حساسية الخلية R8 ذروتها في نطاقي الأزرق والأخضر للعين الشاحبة والصفراء على التوالي. نظراً لأن ذروة حساسية خلايا الشبكية المسؤولة عن رؤية الألوان تقع ضمن نطاقي الطول الموجي الأزرق والأخضر، فإنها لا تستطيع رصد كميات كبيرة من الضوء في نطاقي الأشعة تحت الحمراء والأحمر. وبالتالي، لا تستطيع هذه الخلايا رؤية حرارة الأجسام من خلال الأشعة تحت الحمراء التي تشعها. ^{[ 5 ]}

اليرقات طويلة أسطوانية أو مغزلية الشكل، ذات رؤوس صغيرة و12 قطعة جسمية. تحيط بالقطع حلقات من الدرنات (زوائد ثؤلولية) تُعرف بالأقدام الكاذبة، بالإضافة إلى أشرطة من الشعيرات القصيرة . يحتوي الطرف الخلفي لكل يرقة على سيفون تنفسي ومنطقة منتفخة تُعرف بعضو غرابير . يمكن رؤية ملامح رأس وأجنحة الحشرة البالغة من خلال العذراء ، التي تتكون من سبع قطع بطنية متحركة، جميعها باستثناء القطعة الأمامية التي تحمل شريطًا من الشعيرات. يحمل الطرف الخلفي للعذراء مجموعة من الدرنات الشوكية. ^{[ 20 ]}

تتغذى ذبابات التابانيد البالغة على الرحيق وإفرازات النباتات ، وبعضها يُعدّ من الملقحات المهمة لبعض الأزهار المتخصصة؛ ^{[ 24 ]} تمتلك العديد من الأنواع الجنوب أفريقية والآسيوية من فصيلة البانغونينيات خراطيم طويلة بشكل مذهل مُكيّفة لاستخلاص الرحيق من الأزهار ذات الأنابيب الزهرية الطويلة والضيقة ، مثل زهرة لابيروسيا ، ^{[ 36 ]} وبعض أنواع زهرة بيلارجونيوم . ^{[ 37 ]}

يتغذى كل من الذكور والإناث على الرحيق، لكن إناث معظم الأنواع غير ذاتية التغذية ، أي أنها تحتاج إلى وجبة دم قبل أن تتمكن من التكاثر بفعالية. وللحصول على الدم، تعض الإناث، دون الذكور، الحيوانات، بما في ذلك البشر. تحتاج الأنثى إلى حوالي ستة أيام لهضم وجبة الدم بالكامل، وبعد ذلك، تحتاج إلى إيجاد مضيف آخر. ^{[ 11 ]}

ينجذب كل من ذكور وإناث ذباب الخيل بشدة إلى الضوء المستقطب المنعكس عن الأجسام الداكنة، ويبدو أن هذا العامل هو المحدد الرئيسي في توجيه الإناث نحو العائل للتغذية، إذ ينجذب كلا الجنسين بسهولة إلى الأجسام السوداء غير الحية ذات الملمس الأملس والعاكس. وفي ملاحظات على ذباب الخيل البري، يؤثر ميل السطح بالنسبة لاتجاه الجاذبية بشكل كبير على سلوكها. وكانت الأسطح الأكثر جاذبية هي تلك الموازية للأرض. واختلفت الذكور والإناث في كيفية تفاعلها مع زيادة الميل. فقد قلّ احتمال هبوط الذكور كلما زاد ميل السطح. كما قلّ احتمال هبوط الإناث في البداية كلما زاد الميل، لكن هذا الاتجاه انعكس عند ميل 75 درجة، وبلغ ذروة ثانوية (وإن كانت أصغر بكثير) عندما كان السطح عموديًا على الأرض، ثم انخفض بسرعة مرة أخرى. ولم ينجذب أي من الذكور أو الإناث إلى الأسطح "المتدلية" بزاوية تزيد عن 90 درجة بشكل ملحوظ. ^{[ 6 ]}

أظهرت الدراسة نفسها أن ذباب الخيل، خلافًا للاعتقاد الشائع، لا يملك القدرة على استشعار الدفء أو الحرارة عن بُعد. ففي ملاحظاتهم، لم تؤثر درجة حرارة السطح على معدل هبوط الذباب. كان الذباب يميل إلى الهبوط على الأسطح الحارقة بنفس القدر الذي يميل به إلى الهبوط على الأسطح الأخرى. واختلف فقط في مدة بقاء الذباب على السطح، حيث كان الذباب الذي يهبط على الأسطح ذات درجة الحرارة العالية يطير مجددًا بسرعة كبيرة. لذا، خلص الباحثون إلى أن ذباب الخيل لا يدرك درجة حرارة أي سطح إلا بعد هبوطه عليه.

تختار الذبابات في الغالب الثدييات الكبيرة مثل الأبقار والخيول والإبل والغزلان، لكن القليل منها متخصص في نوع معين. وقد لوحظ أيضًا أنها تتغذى على الثدييات الصغيرة والطيور والسحالي والسلاحف، وحتى على الحيوانات النافقة حديثًا. ^{[ 21 ]} على عكس العديد من الحشرات اللاسعة مثل البعوض ، التي تسمح آلية لدغها ولعابها للمضيف بعدم ملاحظة اللدغة في وقتها، فإن لدغات ذباب الخيل تُسبب تهيجًا فوريًا للضحية، مما يدفعها غالبًا إلى التخلص منها، وقد تضطر إلى زيارة عدة مضيفين للحصول على كمية كافية من الدم. هذا السلوك يعني أنها قد تنقل الكائنات المسببة للأمراض من مضيف إلى آخر. ^{[ 21 ]} الحيوانات الكبيرة والماشية عاجزة عمومًا عن إزاحة الذبابة، لذلك لا توجد ميزة انتقائية للذباب لتطوير لدغة أقل إيلامًا على الفور. ^{[ 38 ]}

تتخذ أجزاء فم الإناث الشكل المعتاد للذباب ، وتتكون من حزمة من ستة أشواك كيتينية تُشكل مع طية من الشفة العليا اللحمية الخرطوم . وعلى جانبيها يوجد زوج من اللوامس الفكية. عندما تحط الحشرة على حيوان، تُمسك بالسطح بأقدامها المخالبية، وتُسحب الشفة العليا، ويُدفع الرأس إلى الأسفل، فتقطع الأشواك اللحم. بعض هذه الأشواك له حواف منشارية، ويمكن للعضلات تحريكها من جانب إلى آخر لتوسيع الجرح. يُحقن اللعاب المحتوي على مضاد للتخثر في الجرح لمنع التجلط. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} يمتص جزء فم آخر الدم المتدفق من الجرح، ويعمل كإسفنجة. ^{[ 42 ]} قد تكون اللدغات مؤلمة ليوم أو أكثر؛ وقد يُثير لعاب الذباب ردود فعل تحسسية مثل الشرى وصعوبة التنفس. ^{[ 39 ]} يمكن أن تجعل لدغات ذباب الخيل الحياة في الهواء الطلق غير مريحة للبشر، وقد تقلل من إنتاج الحليب لدى الماشية. ^{[ 39 ]} تنجذب هذه الذبابات إلى الانعكاسات المستقطبة من الماء، ^{[ 43 ]} مما يجعلها مصدر إزعاج خاص بالقرب من حمامات السباحة. ولأن ذباب الخيل يفضل التواجد في ضوء الشمس، فإنه يتجنب عادةً الأماكن المظللة مثل الحظائر، ويكون غير نشط في الليل. ^{[ 39 ]}

تختلف أنماط الهجوم باختلاف الأنواع؛ فذباب كليجز يطير بصمت ويفضل عضّ البشر على الرسغ أو الساق العارية؛ أما الأنواع الكبيرة من ذباب تابانوس فتُصدر طنيناً عالياً، وتطير على ارتفاع منخفض، وتعضّ الكاحلين أو الساقين أو خلف الركبتين؛ بينما يطير ذباب كريسوبس على ارتفاع أعلى قليلاً، ويعضّ مؤخرة العنق، ويُصدر طنيناً عالياً. ^{[ 44 ]} ربما تطورت جلود الحمار الوحشي المخططة لتقليل جاذبيتها لذباب الخيل وذباب التسي تسي . فكلما تقاربت الخطوط، قلّ عدد الذباب الذي ينجذب إليها بصرياً؛ وتتميز أرجل الحمار الوحشي بخطوط دقيقة للغاية، وهذا هو الجزء المظلل من الجسم الأكثر عرضة للعضّ في الخيول الأخرى غير المخططة. ^{[ 45 ]} تُظهر أبحاث أحدث أجراها نفس المؤلف الرئيسي أن الخطوط لم تكن أقل جاذبية لذباب تابانوس، لكنها كانت تتلامس فقط - ولم تتمكن من الهبوط بشكل مُتحكم فيه للعضّ. وهذا يُشير إلى أن إحدى وظائف الخطوط كانت التداخل مع التدفق البصري . ^{[ 46 ]} هذا لا يستبعد إمكانية استخدام الخطوط لأغراض أخرى مثل الإشارة أو التمويه . ^{[ 47 ]} مع ذلك، قد يكون هناك آلية تعطيل أخرى فعّالة: فقد وجدت دراسة قارنت سلوك ذباب الخيل عند اقترابه من خيول ترتدي أغطية مخططة أو مربعة، مقارنةً بالأغطية السادة، أن كلا النمطين كانا فعالين بنفس القدر في ردع الحشرات. ^{[ 48 ]}

يحدث التزاوج غالبًا في أسراب، وعادةً ما يكون ذلك في مواقع مميزة مثل قمم التلال . ويختلف الموسم ووقت اليوم ونوع الموقع المستخدم للتزاوج باختلاف الأنواع. ^{[ 49 ] [ 50 ]}

Eggs are laid on stones or vegetation near water, in clusters of up to 1000, especially on emergent water plants. The eggs are white at first but darken with age. They hatch after about six days, with the emerging larvae using a special hatching spike to open the egg case. The larvae fall into the water or onto the moist ground below. Chrysops species develop in particularly wet locations, while Tabanus species prefer drier places. The larvae are legless grubs, tapering at both ends. They have small heads and 11 or 13 segments and moult six to 13 times over the course of a year or more. In temperate species, the larvae have a quiescent period during winter (diapause), while tropical species breed several times a year. In the majority of species, they are white, but in some, they are greenish or brownish, and they often have dark bands on each segment. A respiratory siphon at the hind end allows the larvae to obtain air when submerged in water. Larvae of nearly all species are carnivorous, often cannibalistic in captivity, and consume worms, insect larvae, and arthropods. The larvae may be parasitized by nematodes, flies of the families Bombyliidae and Tachinidae, and Hymenoptera in the family Pteromalidae.^[12] When fully developed, the larvae move into drier soil near the surface of the ground to pupate.^[18] In dry places a "remarkable" adaptation was discovered in the 1920s by W.A. Lamborn in Malawi (then Nyasaland). The larvae were discovered to tunnel in a spiral motion while the mud was still wet and plastic, forming a partitioned cylinder in the center of which the larva settled to pupate after closing the entrance; this adaption protects the pupae against mudcracks when the mud dries up, as a spreading crack would change direction when it hit the wall of the cylinder.^[51][52]

The pupae are brown and glossy, rounded at the head end, and tapering at the other end. Wing and limb buds can be seen and each abdominal segment is fringed with short spines. After about two weeks, metamorphosis is complete, the pupal case splits along the thorax, and the adult fly emerges. Males usually appear first, but when both sexes have emerged, mating takes place, courtship starting in the air and finishing on the ground. The female needs to feed on blood before depositing her egg mass.^[11][18]

تُعرف بعض الأنواع، مثل ذباب الغزلان وذباب مارس الأسترالي، بصخبها الشديد أثناء الطيران، بينما تطير ذبابات أخرى، مثل ذباب كليغز، بهدوء وتلدغ دون سابق إنذار. وتُعدّ ذبابات التابانيد من الحشرات الطائرة الرشيقة؛ فقد لُوحظ أن أنواعًا من جنس هيبوميترا تقوم بمناورات جوية تُشبه تلك التي تقوم بها الطائرات المقاتلة، مثل مناورة إيملمان . ^{[ 53 ]} ويمكن القول إن ذباب الخيل هو أسرع الحشرات الطائرة؛ فقد سُجّلت سرعة ذكر هيبوميترا هيني رايتي تصل إلى 145 كيلومترًا في الساعة (90 ميلًا في الساعة) أثناء مطاردة الأنثى. ^{[ 54 ]} 

تتعرض بيوض ذباب الخيل عادةً لهجوم من دبابير طفيلية صغيرة ، وتلتهم الطيور اليرقات، كما تتطفل عليها ذبابات التاشينيد والفطريات والديدان الأسطوانية . ^{[ 55 ]} أما الحشرات البالغة فتُفترس من قبل مفترسات عامة مثل الطيور، ^{[ 56 ]} وبعض المفترسات المتخصصة، مثل دبور حارس الخيل (وهو دبور من فصيلة بيمبيسينيد )، تهاجم ذباب الخيل بشكل انتقائي، وتصطاده لتوفير الغذاء لأعشاشها . ^{[ 57 ]}

تُعرف ذبابات الخيل بأنها ناقلات لبعض الأمراض المنقولة بالدم ، سواءً كانت بكتيرية أو فيروسية أو طفيلية أو ديدان ، والتي تصيب الثدييات، مثل فيروس فقر الدم المعدي الخيلي وأنواع مختلفة من التريبانوسوما التي تُسبب أمراضًا في الحيوانات والبشر. ^{[ 58 ]} كما تنقل أنواع من جنس كريسوبس دودة لوا لوا الطفيلية بين البشر، ^{[ 59 ]} ومن المعروف أيضًا أن ذبابات الخيل تنقل الجمرة الخبيثة بين الأبقار والأغنام، وداء التولاريميا بين الأرانب والبشر. ^{[ 58 ]}

يُعدّ فقدان الدم مشكلة شائعة لدى بعض الحيوانات عند تكاثر الذباب الكبير. وقد سُجّلت حالات فقدان ما يصل إلى 300 مل (11 أونصة سائلة إمبراطورية ؛ 10 أونصات سائلة أمريكية ) من الدم في يوم واحد بسبب ذباب التابانيد، وهو فقدان قد يُضعفها أو حتى يُودي بحياتها. كما وردت تقارير متفرقة عن حالات نادرة للغاية من لدغات الذباب أدت إلى صدمة تأقية قاتلة لدى البشر. ^{[ 60 ] [ 61 ]}       

يُعدّ التحكم في ذباب التابانيد أمرًا صعبًا. تُستخدم مصائد ماليز في أغلب الأحيان لاصطيادها، ويمكن تعديلها باستخدام طُعم ومواد جاذبة، مثل ثاني أكسيد الكربون أو الأوكتينول . ^{[ 62 ]} كما يمكن جذبها باستخدام كرة داكنة لامعة معلقة أسفلها تتحرك مع النسيم، وهي تُشكّل جزءًا أساسيًا من "مصيدة مانيتوبا" المُعدّلة، والتي تُستخدم غالبًا لاصطياد ذباب التابانيد وأخذ عينات منه. ^{[ 63 ]} ويمكن معالجة الماشية بمبيدات البيرثرويد الموضعية التي قد تُبعد الذباب، كما أن تزويدها بعلامات أذن أو أطواق مُشبعة بالمبيدات الحشرية قد حقق بعض النجاح في القضاء على الحشرات. ^{[ 18 ]}