هالتر

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

8 = زوج واحد من الأجنحة و 9 = هالتر
طوق ذبابة الكركي
أطواق ذبابة متحركة

الهالترز ( تُلفظ / hælˈtɪəriːz / ؛ المفرد: halter أو haltere ) ( من اليونانية القديمة : ἁλτῆρες ، وتعني أثقال محمولة باليد لإعطاء دفعة في القفز) هي زوج من الأعضاء الصغيرة على شكل هراوة على جسم بعض الحشرات الطائرة ، تُوفر معلومات حول دوران الجسم أثناء الطيران. [ 1 ] توجد هذه الأعضاء في الحشرات التي تنتمي إلى رتبتين ، هما ذوات الجناحين ( Diptera) وذوات الجناحين الملتوية (Strepsiptera) . في ذوات الجناحين، تطورت الهالترز من زوج من الأجنحة الخلفية القديمة ، بينما في ذكور ذوات الجناحين الملتوية الأصغر حجمًا (Stylops) [ 2 ] ، تطورت الهالترز من زوج من الأجنحة الأمامية القديمة .

تتأرجح حلقات التوازن بسرعة مع الأجنحة، وتعمل كجيروسكوبات اهتزازية : [ 3 ] أي دوران لمستوى التأرجح يُحدث قوة على حلقات التوازن المهتزة بفعل تأثير كوريوليس . تستشعر الحشرة هذه القوة بواسطة أعضاء حسية تُسمى الشعيرات الجرسية والأعضاء الوترية الموجودة في قاعدة حلقات التوازن [ 3 ] ، وتستخدم هذه المعلومات لتحديد وتصحيح وضعها في الفضاء. توفر حلقات التوازن تغذية راجعة سريعة لعضلات توجيه الأجنحة، [ 4 ] وكذلك للعضلات المسؤولة عن تثبيت الرأس. [ 5 ]

خلفية

معظم الحشرات لها زوجان من الأجنحة. أما الذباب، فيمتلك زوجًا واحدًا فقط من الأجنحة المولدة للرفع وزوجًا واحدًا من الهالتيرات. اسم رتبة الذباب، "Diptera"، يعني حرفيًا "جناحان"، ولكن هناك رتبة أخرى من الحشرات طورت الطيران بجناحين فقط: رتبة Strepsipterans ، أو Stylops؛ [ 2 ] وهي الكائنات الحية الأخرى الوحيدة التي تمتلك جناحين وزوجين من الهالتيرات. [ 6 ] طورت رتبة Strepsipterans أجنحتها الأمامية لتصبح هالتيرات، بينما طورت رتبة Dipteras أجنحتها الخلفية لتصبح هالتيرات. هذا التركيب الفريد الذي يرصد الدوران/الاضطرابات أثناء الطيران لم يُوصف في الطبيعة من قبل، على الرغم من أن العديد من الحشرات الطائرة أظهرت قدرتها على رصد قوى كوريوليس من أجنحتها غير المتخصصة. [ 3 ]

اتجاهات الدوران

تستطيع أذرع التوازن استشعار الانحرافات الطفيفة في وضعية الجسم باستخدام الخصائص الجيروسكوبية للكتلة المتحركة. [ 3 ] وهذا يعني أن أذرع التوازن ترفرف لأعلى ولأسفل بالتزامن مع رفرفة الأجنحة على طول مسار خطي، ولكن عندما يبدأ جسم الذبابة بالدوران، يتغير مسار أذرع التوازن أيضًا. الآن، بدلًا من أن تتبع أذرع التوازن مسارًا خطيًا، تبدأ في اتباع مسار منحني. كلما زاد الاضطراب الذي تتعرض له، ابتعدت أذرع التوازن عن مسارها الخطي الأصلي. [ 7 ] خلال هذه الفترات، لم تعد أذرع التوازن تتحرك في اتجاهين فقط (أعلى وأسفل)، بل في أربعة اتجاهات (أعلى، أسفل، يسار، يمين). تُعرف القوة المؤثرة على أذرع التوازن استجابةً لهذه الحركة يمينًا ويسارًا بقوة كوريوليس ، ويمكن أن تنتج عندما يدور أي جسم متحرك في الاتجاهات الثلاثة للدوران : الانعراج، الميل، أو الدوران (انظر الشكل). عند حدوث ذلك، تتعرض تراكيب دقيقة على شكل جرس عند قاعدة الهالتر للإجهاد نتيجة انحناء ساق الهالتر في اتجاهها. [ 7 ] [ 8 ] يستطيع الجهاز العصبي حينها تحويل انحناء هذه الشعيرات إلى إشارات كهربائية، يفسرها الذباب على أنها معلومات عن دوران الجسم. يستخدم الذباب هذه المعلومات لتصحيح وضعه، وبالتالي استعادة استقراره أثناء الطيران. [ 3 ] ترد أدناه تفاصيل إضافية تشرح ديناميكيات ووظائف الهالتر.

ترتبط الهالتيرات عادةً بتثبيت الطيران فقط، لكن قدرتها على رصد دوران الجسم قد تُثير ردود فعل تعويضية ليس فقط من عضلات توجيه الأجنحة، بل أيضًا من عضلات الرقبة المسؤولة عن وضعية الرأس والنظر. [ 5 ] [ 9 ] قد تكون الهالتيرات مفيدة أيضًا لسلوكيات أخرى. فقد لوحظ أن بعض أنواع الذباب تُحرك هالتيراتها أثناء المشي، بالإضافة إلى تحريكها أثناء الطيران. في هذه الحشرات، قد تكون الهالتيرات ترصد معلومات حسية أثناء المشي أيضًا. عند إزالة الهالتيرات، يتراجع أداء هذه الحشرات في بعض تحديات المشي. مع ذلك، لا تزال كيفية معالجة معلومات الهالتيرات واستخدامها أثناء المشي غير واضحة، باستثناءات قليلة. [ 10 ] ترد أدناه أمثلة محددة لما تم التوصل إليه.

تاريخ

وُثِّقت أعضاء التوازن لأول مرة على يد ويليام ديرهام عام ١٧١٤. اكتشف أن الذباب يعجز عن البقاء محلقًا في الهواء عند إزالة أعضاء التوازن جراحيًا، ولكنه يتصرف بشكل طبيعي فيما عدا ذلك. [ ١١ ] نُسِبَت هذه النتيجة في البداية إلى قدرة عضو التوازن على استشعار التوازن والحفاظ عليه. في عام ١٩١٧، أكد ف. بودينبروك أن هناك سببًا آخر وراء فقدان الذباب القدرة على الطيران. [ ١٢ ] زعم أن أعضاء التوازن يجب اعتبارها "أعضاء تحفيز". [ ٣ ] [ ١٢ ] بعبارة أخرى، أن نشاط أعضاء التوازن يُنشِّط الجهاز العضلي للجناح ، بحيث تعمل كمفتاح تشغيل/إيقاف للطيران. حاول ف. بودينبروك إثبات أن تنشيط أعضاء التوازن يُحفِّز الجهاز العصبي المركزي إلى حالة من النشاط تسمح للأجنحة بإنتاج سلوك الطيران. [ ١٢ ] وقد خُلِص لاحقًا إلى أن هذا غير صحيح في الواقع، وأن التأكيد الأصلي على أن أعضاء التوازن تعمل كأعضاء توازن هو الصحيح. تمكن ف. بودينبروك من إثبات أن الذباب، بعد إزالة الهالتر مباشرةً، يعجز عن تحريك جناحيه بشكل طبيعي. وقد فُسِّر ذلك لاحقًا بأن منح الذباب بضع دقائق للتعافي بعد الجراحة أدى إلى استعادة كاملة للتحكم الطبيعي في عضلات الطيران. علاوة على ذلك، في تجربة جانبية مثيرة للاهتمام أجراها برينجل (1938)، عند ربط خيط ببطن الذباب منزوع الهالتر، تحقق طيران مستقر نسبيًا مرة أخرى. [ 7 ] يُفترض أن الخيط في هذه التجارب ساعد في منع الذبابة من الدوران (على غرار الطريقة التي تمنع بها سلة ثقيلة أسفل منطاد الهواء الساخن المنطاد من الانقلاب)، مما يدعم فرضية أن الهالتر مسؤول عن استشعار دوران الجسم. [ 3 ]

لم تأخذ نظرية التوازن الأصلية، التي وضعها برينجل (1948)، في الحسبان سوى القوى المتولدة في اتجاهين. زعم برينجل أن الانعراج هو اتجاه الدوران الوحيد الذي تستخدم الذبابات أذرعها المتوازنة (الهالتيرات) لاكتشافه. وباستخدام تحليل الفيديو عالي السرعة، أثبت فاوست (1952) أن هذا غير صحيح، وأن أذرع التوازن قادرة على اكتشاف اتجاهات الدوران الثلاثة جميعها. [ 13 ] واستجابةً لهذا الاكتشاف الجديد، أعاد برينجل النظر في فرضيته السابقة، وخلص إلى أن الذباب قادر على اكتشاف اتجاهات الدوران الثلاثة جميعها بمجرد مقارنة المدخلات من جانبي الجسم الأيمن والأيسر. [ 14 ] بالطبع، هذه ليست الآلية الفعلية التي يكتشف بها الذباب الدوران. إذ تكتشف حقول مختلفة من الأعضاء الحسية، الموجودة في مناطق مختلفة عند قاعدة كل ذراع توازن، اتجاهات الدوران المختلفة، وهو ما يفسر أيضًا سبب قدرة الذباب ذي ذراع التوازن الواحد على الطيران دون أي مشكلة. [ 8 ]

تطور

من المقبول عمومًا أن الهالتيرات تطورت من أجنحة الحشرات غير القادرة على الطيران - الأجنحة الخلفية لذوات الجناحين والأجنحة الأمامية لذوات الجناحين الملتوية الأجنحة على التوالي. وتدعم حركتها وبنيتها ووظيفتها وتطورها هذه الفرضية. تُظهر توصيفات ترتيب الأعضاء الحسية المعروفة باسم الشعيرات الجرسية الشكل ، الموجودة في قاعدة الهالتير، أوجه تشابه عديدة مع تلك الموجودة في قاعدة الأجنحة الخلفية لدى الحشرات الأخرى. [ 3 ] تُرتب الشعيرات بطريقة مشابهة جدًا لتلك الموجودة في الأجنحة الخلفية، بحيث لو استُبدلت الهالتيرات بأجنحة، لكانت القوى الناتجة كافية لتنشيط نفس الأعضاء الحسية. [ 3 ] كما كشفت الدراسات الجينية عن العديد من أوجه التشابه بين هالتيرات الذباب والأجنحة الخلفية. في الواقع، يُعزى تطور هالتيرات الذباب إلى جين واحد (Ubx)، والذي يؤدي تعطيله إلى تكوين جناح خلفي بدلًا من ذلك. [ 15 ] ولأن جينًا واحدًا فقط مسؤول عن هذا التغيير، فمن السهل تصور حدوث طفرة صغيرة هنا تؤدي إلى تكوين أولى الهالتيرات. [ 15 ]

التطور التقاربي

على الرغم من عدم رصد أي بنية أخرى في الطبيعة لها نفس الوظيفة والشكل تمامًا مثل الهالتيرات، فقد تطورت هذه البنية مرتين على الأقل في فئة الحشرات ، مرة في رتبة ذوات الجناحين ومرة ​​أخرى في رتبة ذوات الجناحين الملتوية . تمتلك ذكور الحشرات القشرية المجنحة زوجًا مختزلًا من الأجنحة الخلفية مُحوَّرًا إلى أعضاء شبيهة بالهالترات. [ 16 ] كما تؤدي قرون استشعار العث والفراشات، من رتبة حرشفيات الأجنحة ، وظيفة توازن مماثلة للهالترات الحقيقية. [ 17 ]

حلقات التوازن في الحشرات ذات الأجنحة الملتوية: هياكل على شكل دمعة تقع بين الأرجل الأمامية والوسطى (مشار إليها بالأسهم الحمراء).

Strepsipteran haltere

تُعدّ ذباب الستربسبتيرا مجموعة فريدة من الحشرات ذات ازدواج شكلي جنسي واضح . تقضي الإناث حياتها كاملةً في طور اليرقة، متطفلةً على حشرات أكبر حجمًا. ولا تخرج من عائلها إلا لتمديد رؤوسها وصدرها المندمجين لجذب انتباه الذكور. أما الذكور، فهي أيضًا طفيلية، لكنها في النهاية تترك عائلها بحثًا عن الإناث. ولهذا السبب، تحتفظ بقدرتها على الطيران. يتميز ذكور الستربسبتيرا بامتلاكها جناحين خلفيين، بينما اتخذت أجنحتها الأمامية شكلًا يشبه الهراوة يُعرف باسم هالتير. [ 18 ] ورغم صعوبة رصد ذباب الستربسبتيرا وقصر عمرها نسبيًا، فقد أكد بيكس وآخرون (1993) أن الأجنحة الأمامية المتخصصة التي يمتلكها ذكور الستربسبتيرا تؤدي الوظيفة نفسها التي تؤديها هالتير ذباب ثنائي الأجنحة. تُنتج الحركات الدورانية للجسم، بالإضافة إلى تذبذب الهالتيرات، قوى كوريوليس التي يمكن رصدها بواسطة حقول من المستشعرات الميكانيكية (شعيرات حسية جرسية الشكل) الموجودة في قاعدة الهالتيرات. وباستخدام دراسات التشكل الوظيفي والسلوك، أظهر بيكس وزملاؤه أن هذه المستشعرات تنقل معلومات وضع الجسم إلى الرأس والبطن لإنتاج حركات تعويضية. [ 6 ] ولتبسيط الأمر، سيقتصر ما تبقى من هذه المقالة على الإشارة إلى هالتيرات ذوات الجناحين.

قرون استشعار الفراشات

تُظهر بعض أنواع حرشفيات الأجنحة (العث والفراشات) تذبذبًا طفيفًا في قرون استشعارها بزوايا ثابتة أثناء الطيران. [ 17 ] وقد افترض في الأصل أن حركات قرون الاستشعار لدى حرشفيات الأجنحة تُساعد في إدراك الرياح أو الجاذبية. [ 19 ] وأكدت دراسة أُجريت على عثة الصقر، Manduca sexta ، أن هذه التذبذبات الطفيفة في قرون الاستشعار تُساهم بالفعل في الإحساس بدوران الجسم. [ 17 ]

توصل سان وآخرون (2007) إلى أن قرون الاستشعار مسؤولة عن استقرار الطيران لدى فراشات أبو الهول، وذلك عن طريق إزالة الجزء الطويل من قرن الاستشعار (السوط)، ثم إعادة تركيبه لتحديد تأثيره على أداء الطيران. عند إزالة الأسواط، لم تعد الفراشات قادرة على الحفاظ على طيران مستقر. بعد إعادة تركيب الأسواط، استعادت الفراشات قدرتها على الطيران. وقد تبين أن مصدر هذا الاختلاف هو الاستشعار الميكانيكي. توجد مجموعتان من الأعضاء الحسية الميكانيكية في قاعدة قرن استشعار الفراشات، وهما شعيرات بوم وعضو جونستون. تستجيب هذه المستقبلات لاتجاهات مختلفة لحركات قرون الاستشعار. كما أن قرون الاستشعار قادرة على استشعار الروائح والرطوبة ودرجة الحرارة . (2007) تمكن من إثبات أن المستشعرات الميكانيكية هي المسؤولة عن استقرار الطيران وليس الأعضاء الحسية الأخرى، لأنه عند إزالة الأسواط ثم إعادة توصيلها، انقطعت جميع الأعصاب الموجودة في قرون الاستشعار باستثناء تلك الموجودة في القاعدة (شعيرات بوم وعضو جونستون). [ 17 ]

علم الوراثة

في الكائنات الحية المجزأة، توجد جينات تُسمى جينات هوكس ، وهي المسؤولة عن تحديد نمو التماثلات المتسلسلة ، أو التراكيب المتكررة داخل الكائن الحي (مثل الزوائد المفصلية في المفصليات أو الفقرات في الثدييات [ 20 ] ). في الحشرات، ينقسم الصدر إلى عدة أجزاء. ومن بين وظائف جين هوكس Ultrabithorax (Ubx) تحديد هوية الجزء الصدري الثالث من جسمها. [ 15 ] يعتمد النمو السليم للجناح الخلفي في عدد من أنواع الحشرات على جين Ubx ، بما في ذلك الفراشات والخنافس والذباب. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] في ذباب الفاكهة، يُعد جين ( Ubx ) مسؤولاً عن تكوين الهالتيرات أثناء التحول . إذا تم تعطيل هذا الجين تجريبياً، فإن الهالتير سيتطور إلى جناح كامل التكوين. [ 15 ] يؤدي هذا التغير الجيني المتماثل الوحيد إلى نمط ظاهري مختلف جذريًا ، ولكنه يبدأ أيضًا في إعطائنا بعض الفهم لكيفية تطور أسلاف الأجنحة الخلفية للذباب في الأصل إلى هالتيرات. [ 15 ]

على الرغم من وضوح أن جين Ubx هو الجين الأساسي المسؤول عن تكوين الجناح الخلفي، إلا أنه ينظم أيضًا جينات أخرى بمجرد التعبير عنها. افترض ويذربي (1998) أن الاختلافات في أنماط أو مستويات التعبير عن Ubx قد لا تكون مسؤولة عن التغيرات الفسيولوجية الملحوظة. وبدلاً من ذلك، اقترح أن مجموعات الجينات المستهدفة التي ينظمها Ubx هي المصدر المباشر لهذه التغيرات. تم تحديد العديد من الجينات المستهدفة التي ينظمها Ubx ، بما في ذلك هدفان مباشران، هما spalt و knot ، اللذان يُعبَّر عنهما في الجناح ويُثبَّطان في الهالتيرات، ولا يتأثران بجين extradenticle . [ 24 ] [ 25 ] كما تم تحديد جينات أخرى تُعبَّر عنها في الأجنحة وتُثبَّط في الهالتيرات، ولكن ما زال من غير المعروف ما إذا كانت تعمل كأهداف مباشرة لتنظيم Ubx أم لا. [ 21 ] [ 26 ] [ 27 ]

الديناميكيات

صدر ذبابة يُظهر منظرًا جانبيًا لعضلات الطيران الطولية الظهرية (DLM؛ أعلى اليسار) والظهرية البطنية (DVM؛ أعلى اليمين). تُظهر الصورة السفلية مقطعًا عرضيًا للذبابة. [ 28 ]

تستخدم الحشرات ثنائية الأجنحة، إلى جانب معظم رتب الحشرات الأخرى، ما يُعرف بعضلات الطيران غير المباشرة لتحقيق الطيران. تتكون عضلات الطيران غير المباشرة للحشرات من مجموعتين من العضلات المتعامدة (انظر الشكل الأيسر) المتصلة بالصدر (بدلاً من اتصالها المباشر بقاعدة الجناح كما هو الحال في عضلات الطيران المباشرة). عندما تنقبض المجموعة الأولى من العضلات، فإنها تُشوّه جسم الحشرة وتضغط صدرها عموديًا، مما يؤدي إلى رفع الأجنحة. وعندما تسترخي المجموعة الأولى من العضلات وتنقبض المجموعة الثانية، يُضغط الصدر في الاتجاه المعاكس، مما يؤدي إلى تمدد الجسم عموديًا وتحريك الأجنحة إلى الأسفل. [ 28 ] يوضح الشكل أدناه هذه الحركة باستخدام المجموعة الأولى من العضلات فقط.

حركة جناح الحشرة: أ- الأجنحة، ب- مفاصل الطيران الأساسية والثانوية ، ج- عضلات الطيران الظهرية البطنية، د- العضلات الطولية

ترتبط حركة الأجنحة والهالترات ميكانيكيًا. [ 29 ] وقد أثبت سان وآخرون (2015) أنه في الذباب المقتول حديثًا، ودون أي مدخلات عصبية، ظلت حركة الأجنحة مرتبطة بحركة الهالترات. فعند استخدام ملقط لتحريك جناح يدويًا لأعلى ولأسفل، لم يتحرك الجناح المقابل بالتزامن فحسب، بل تحركت الهالترات أيضًا في طور معاكس لكلا الجناحين. ومع ذلك، لم يكن مصدر هذا الارتباط بين العضلات التي تتحكم في الهالترات وتلك التي تتحكم في الأجنحة، بل وُجد أن نتوءين صغيرين من البشرة يُعرفان بالنتوءات تحت السطحية هما المسؤولان عن ذلك. تربط هذه النتوءات الجناح الأيمن بالهالتر الأيمن والجناح الأيسر بالهالتر الأيسر. [ 29 ]

يجب أن يكون كل جانب من جسم الذبابة متزامنًا، كما أن الجانبين متصلان. أي أن الجناحين الأيمن والأيسر، وبالتالي عضلات التوازن اليمنى واليسرى، يرفرفان دائمًا بنفس التردد. مع ذلك، لا يشترط أن يكون مدى رفرفة الجناحين متساويًا دائمًا. هذا ما يسمح للذباب بالانعطاف، ويتم ذلك باستخدام آلية تشبه علبة التروس الموجودة في السيارات. تستطيع هذه الآلية تغيير أقصى مدى لحركة الجناح وتحديد سرعته. تحتوي أجنحة الذباب أيضًا على آلية قابض عند قاعدتها. يتحرك القابض بين أخاديد في علبة التروس، لتشغيل وفصل عضلات الجناح، وكذلك لتعديل مدى رفرفة الجناح. عندما يكون مدى رفرفة الجناح الأيسر أقل من الأيمن، تنعطف الذبابة إلى اليسار. على الرغم من أن حركة الهالتير يتم التحكم فيها بواسطة عضلات منفصلة عن عضلات الأجنحة، إلا أنه نظرًا لارتباط الأجنحة ميكانيكيًا بالهالتر، فإن التغيرات في تردد رفرفة الأجنحة تمتد إلى تردد رفرفة الهالتير أيضًا، لكن سعة رفرفة الهالتير لا تتغير. [ 29 ]

على الرغم من أن عضلات الهالتر مرتبطة بالأجنحة وببعضها البعض أثناء الطيران، فإن بعض الذباب يهزّ عضلات الهالتر أثناء المشي (دون هزّ أجنحته). ولأن عضلات الهالتر صغيرة جدًا مقارنةً بعضلات الطيران، فإن نشاط عضلات الطيران يطغى تمامًا على نشاط عضلات الهالتر أثناء الطيران. ولا يُعرف كيف يختلف نشاط عضلات الهالتر أثناء الطيران عن المشي. تُظهر عضلات الهالتر اليسرى واليمنى علاقات طورية أكثر تباينًا أثناء المشي مقارنةً بالطيران، مما قد يشير إلى انفصال عضلات الهالتر اليسرى واليمنى. [ 10 ]

الاختلافات بين الأنواع

على الرغم من أن حركة الهالتيرات تتزامن دائمًا مع حركة الأجنحة، إلا أن طور تذبذبها يختلف بين الأنواع. فذباب البراكيسيرا (ذو قرون الاستشعار القصيرة) يتذبذب هالتيراته في اتجاه معاكس تمامًا لأجنحته (180 درجة). أما الرتب الفرعية الأقدم، مثل النيماتوسيرانا (ذو قرون الاستشعار الطويلة)، والتي تشمل على سبيل المثال ذباب الكرين والبعوض، فتُظهر تنوعًا في طور تذبذب الأجنحة مع الهالتيرات. تشير هذه الاختلافات الملحوظة في تنسيق حركة الأجنحة مع الهالتيرات إلى وجود اختلافات في مخرجات الخلايا العصبية الحسية بين الأنواع. وهذا يعني أن آليات فك التشفير التي يستخدمها الجهاز العصبي المركزي لتفسير هذه الحركات وإنتاج مخرجات حركية مناسبة، ربما تختلف أيضًا تبعًا للتطور السلالي . [ 10 ]

علم التشكل

صورة مجهرية إلكترونية لرسن الذبابة والهياكل المحيطة بها: 1 كاليبترا (Squama) 2 فرجار علوي (antisquama) 3 رسن 4 mesopleuron 5 Hypleuron 6 coxa 7 جناح 8 الجزء البطني 9 mesonotum c capitellum of halltere p pedicel of halltere s scabellum of الرسن

يُعرف التركيب العام للهالترات جيدًا، لكن يوجد تباين كبير بين الأنواع. تمتلك المجموعات العائلية الأقدم، مثل ذباب الكرين ( Tipuloidea )، هالترات ذات سيقان طويلة نسبيًا. هذا يجعل بصيلات الهالتر أبعد بكثير عن الجسم، ما يسهل رؤيتها بالعين المجردة. أما العائلات الأكثر تطورًا، مثل ذباب النفايات ( Calliphoridae )، فقد طورت تراكيب متخصصة تُسمى "القلنسوة" أو "الحرشفة"، وهي عبارة عن أجنحة صغيرة تغطي الهالتر. افترض برينجل (1948) أن هذه القلنسوات تمنع اضطراب الرياح من التأثير على حركات الهالتر، مما يسمح برصد أدق لوضعية الجسم، لكن هذا الافتراض لم يُختبر. كما أن ساق الهالتر ليس مستقيمًا دائمًا. بل يميل شكل الساق في العائلات الأكثر تطورًا إلى أن يعكس شكل جسم الفرد. هذا يقلل من مساحة الهواء بين النتوءات الطرفية وجانبي البطن والصدر. في هذه العائلات، تخفق الهالتيرات بالقرب من الجسم لدرجة أن المسافة بين الهالتير والصدر تُشكل جزءًا صغيرًا من قطر بصلة الهالتير. [ 3 ] ومن الأمثلة البارزة على هذه السمة عائلة ذباب الزهور ( Syrphidae )، حيث تقع بصلة الهالتير بشكل عمودي تقريبًا على الساق. [ 30 ]

عادةً ما تُمسك الذبابات بزعانفها المائلة بزاوية 90 درجة. ولتوضيح ذلك، تخيّل شخصًا يمدّ ذراعيه جانبيًا، ستكون الزاوية 180 درجة. وإذا حرّك هذا الشخص ذراعيه للخلف بحيث تُصبح الزاوية بين أطراف أصابعه وعموده الفقري 90 درجة، ستكون الزاوية 90 درجة أيضًا. تعمل الزعانف المائلة للذباب بنفس الطريقة؛ فهي تقع خلف أجسامها، مُشكّلةً زاوية 90 درجة بين انتفاخات الزعانف ومركز صدرها. من الضروري أن تكون الزعانف المائلة بهذا الوضع لاستشعار محاور الحركة الثلاثة: الانعراج، والميل، والدوران، كما هو موضح في الشكل أعلاه (اتجاهات الدوران). لا تستطيع المستقبلات الميكانيكية في قاعدة الزعانف المائلة قياس القوة إلا في اتجاهين (أفقي ورأسي)، لذا فإن الزعنفة المائلة الواحدة قادرة على قياس الدوران حول محورين فقط من المحاور الثلاثة. نظرًا لأن أذرع التوازن مثبتة بزوايا مختلفة (بإزاحة 90 درجة)، فإنها تتحرك أيضًا على طول محورين منفصلين، أفقي ورأسي. وهذا يمنحها القدرة على الحصول على معلومات من مستويين غير متوازيين، ويسمح لها بالإحساس بالدوران في جميع الاتجاهات الثلاثة. ومع ذلك، فإن الذباب يكون أكثر حساسية لزاوية الميل. [ 3 ] [ 31 ]

يختلف طول وشكل القضيب من نوع لآخر.

علم وظائف الأعصاب

عند تحفيز رفرفة الهالتير تجريبياً، تحدث دفعات من كمونات الفعل داخل عصب الهالتير بالتزامن مع تردد رفرفة الهالتير. [ 3 ] وعند تدوير الذباب، تتلاشى هذه الدفعات، على الأرجح استجابةً لتنشيط مجموعات مختلفة من الشعيرات الحسية لإبلاغ الذبابة بتغير وضع جسمها مؤخراً. كما تبين أن الألياف العصبية الواردة من الهالتير تنتهي في النسيج العصبي المتوسط ​​الصدري حيث توجد خلايا عصبية لعضلات الطيران. [ 32 ] ويتجمع نشاط الألياف العصبية الواردة من الهالتير، المستجيب للدوران وسلوك توجيه الجناح، في منطقة المعالجة هذه. [ 32 ]

العصب الهالتر

تتجمع المدخلات الحسية من خمسة حقول حسية تقع عند قاعدة الهالتر على عصب واحد، هو عصب الهالتر. ولا يزال تنظيم هذه الحقول الحسية على مستوى الجهاز العصبي المركزي غير معروف. وقد تبين أن هذه الحقول الحسية الخمسة تُسقط جميعها على الصدر بطريقة "خاصة بكل منطقة"، كما تبين أن الألياف الواردة من الجناح الأمامي تتجمع أيضًا في المناطق نفسها. لم يتم تحديد جميع الأهداف المحددة للألياف الواردة من الهالتر، ولكن تم تحديد بعض الروابط بين الخلايا العصبية الحركية المعروفة بمشاركتها في التحكم بتوجيه الجناح وحقول حسية معينة في الهالتر، ولا سيما مشبك عصبي واحد بين عصب الهالتر وخلية عصبية حركية لتوجيه الجناح تُعرف باسم mnb1. [ 32 ] [ 33 ]

العضلات

تستخدم الذباب عضلات طيران غير مباشرة لتحريك أجنحتها، وتُحرك حركات الرفرفة في الهالتير بواسطة نفس مجموعة العضلات (انظر قسم الديناميكا). بالإضافة إلى عضلات الطيران غير المباشرة المسؤولة عن حركة الرفرفة، توجد أيضًا عضلات توجيه تتحكم في دوران/زاوية الأجنحة. ولأن هالتير الذباب تطورت من الأجنحة الخلفية، فإن نفس مجموعة عضلات التوجيه موجودة أيضًا في اتجاهات الحركة الأخرى. حدد تشان وآخرون (1998) عشر عضلات تحكم مباشرة في الهالتير، مشابهة لتلك الموجودة في الجناح الأمامي. في عام 1998، اقترح تشان وديكنسون أن حركات الهالتير المخطط لها (دون وجود قوى خارجية تؤثر عليها) هي التي تُحفز الانعطافات المخطط لها. لتوضيح ذلك، تخيل ذبابة ترغب في الانعطاف إلى اليمين. لسوء الحظ، بمجرد أن تفعل ذلك، تستشعر الهالتير دوران الجسم وتُصحح الانعطاف بشكل انعكاسي ، مما يمنع الذبابة من تغيير اتجاهها. اقترح تشان وديكنسون (1998) أن ما تفعله الذبابة لمنع حدوث ذلك هو تحريكها أولًا لزعانفها كما لو كانت تُدفع في الاتجاه المعاكس لاتجاهها. لم تتحرك الذبابة، لكن الزعانف استشعرت اضطرابًا. وهذا من شأنه أن يسمح بحدوث رد الفعل المنعكس الناتج عن الزعانف، مصححًا الاضطراب المتخيل. عندها ستتمكن الذبابة من تنفيذ دورانها في الاتجاه المطلوب. [ 32 ] لكن هذه ليست الطريقة التي تدور بها الذباب في الواقع. فقد أظهر موريلي وفوكس (2015) أن الذباب لا يزال قادرًا على أداء دورات مخططة حتى عند إزالة زعانفها بالكامل. [ 34 ]

رسم تخطيطي للحقول الستة الرئيسية للخلايا الحسية الجرسية الشكل على الهالتر. تقع أربعة حقول في الجهة الظهرية: حليمات هيكس الظهرية (dHP)، والصفيحة القاعدية الظهرية (dBP)، والصفيحة الكتفية الظهرية (dSP)، والخلايا الحسية الجانبية الظهرية (FS). ويقع حقلان في الجهة البطنية: حليمات هيكس البطنية (vHP) والصفيحة الكتفية البطنية (vSP).

شعيرات حسية جرسية الشكل

تُحقق حاسة الدوران من خلال خمسة حقول حسية متميزة تقع عند قاعدة المِثقاب. تحتوي هذه الحقول، التي تضم غالبية الشعيرات الحسية الجرسية الشكل الموجودة على الهيكل الخارجي للذباب الأزرق (أكثر من 400 شعيرة حسية جرسية الشكل لكل مِثقاب)، [ 32 ] [ 35 ] وتُفعَّل استجابةً للإجهاد الناتج عن حركات قاعدة المِثقاب في اتجاهات مختلفة (بسبب قوى كوريوليس المؤثرة على النتوءات الطرفية). [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] الشعيرات الحسية الجرسية الشكل عبارة عن نتوءات على شكل قبعة تقع على سطح الهيكل الخارجي (الجلد) للحشرات. يتصل داخل القبعة طرف نتوء شجيري (أو ليف عصبي حسي ). يتصل الجزء الخارجي من النتوء الشجيري بالسطح الداخلي للقبعة. عند دفع المِثقاب إلى أحد الجانبين، ينحني جلد الحشرة ويتشوه سطح القبعة. يستطيع التغصن الداخلي اكتشاف هذا التشوه وتحويله إلى إشارة كهربائية تُرسل إلى الجهاز العصبي المركزي لتفسيرها. [ 36 ]

الأعضاء الوترية

تستشعر الأعضاء الوترية وتنقل التشوهات في موضعها/شكلها بنفس طريقة عمل الشعيرات الحسية الجرسية. ويكمن الاختلاف الطفيف بينهما في موضع الاستشعار. فالأعضاء الوترية، على عكس الشعيرات الحسية الجرسية، تقع أسفل البشرة وتستجيب عادةً للتمدد بدلاً من التشوه أو الانحناء. تتصل نهاياتها العصبية الحسية بين نقطتين داخليتين، وعند تمدد هاتين النقطتين، يُستشعر الفرق في الطول ويُحوّل إلى إشارة كهربائية. يوجد عدد أقل بكثير من الأعضاء الوترية عند قاعدة الهالتر مقارنةً بالشعيرات الحسية الجرسية (بضع مئات)، لذا يُفترض أنها أقل أهمية بكثير في استشعار ونقل المعلومات الدورانية الناتجة عن حركات الهالتر. [ 3 ]

دورها في المعالجة البصرية

تثبيت الرأس

لا تستطيع عيون الحشرات الحركة بشكل مستقل عن الرأس. ولكي تتمكن الذباب من تثبيت مجال رؤيتها ، يجب عليها تعديل وضع رأسها بالكامل. لا تحدد المدخلات الحسية التي تستشعرها الهالتيرات وضع الجسم فحسب، بل تحدد أيضًا وضع الرأس، الذي يمكنه التحرك بشكل مستقل عن الجسم. تُعد الهالتيرات مفيدة بشكل خاص في رصد الاضطرابات السريعة أثناء الطيران، ولا تستجيب إلا للسرعات الزاوية (سرعات الدوران) التي تتجاوز عتبة معينة. عندما تركز الذبابات على جسم أمامها ويدور جسمها، فإنها قادرة على الحفاظ على وضع رأسها بحيث يبقى الجسم واضحًا ومستقيمًا. وجد هينجستنبرج (1988) أنه في اتجاه الدوران، لوحظت قدرة الذبابات على الحفاظ على وضع رأسها استجابةً لحركة الجسم فقط عند سرعات تزيد عن 50 درجة في الثانية، وبلغت هذه القدرة ذروتها عند 1500 درجة في الثانية. وعندما أُزيلت الهالتيرات من البصلة (للحفاظ على سلامة الأعضاء الحسية في القاعدة)، اختفت قدرة الذبابة على إدراك حركات الدوران عند السرعات الزاوية العالية. [ 5 ]

يلعب كل من المِثَلِّات البصرية والبصر دورًا في تثبيت الرأس. كما تستطيع الذباب القيام بحركات تعويضية للرأس لتثبيت رؤيتها دون استخدام المِثَلِّات البصرية. فعندما يدور المجال البصري حول الذبابة بشكل اصطناعي بسرعات زاوية أبطأ، يستمر تثبيت الرأس. [ 5 ] وتكون استجابات تثبيت الرأس الناتجة عن المدخلات البصرية وحدها أبطأ، ولكنها تدوم لفترة أطول من تلك الناتجة عن مدخلات المِثَلِّات البصرية. [ 37 ] ومن هذه النتيجة، يمكن استنتاج أنه على الرغم من أن المِثَلِّات البصرية ضرورية لاكتشاف الدورانات السريعة، فإن الجهاز البصري بارعٌ في استشعار حركات الجسم البطيئة وتصحيحها. وبالتالي، يعمل الجهازان البصري والميكانيكي الحسي (المِثَلِّات البصرية) معًا لتثبيت المجال البصري للحيوان: أولًا، من خلال الاستجابة السريعة للتغيرات السريعة (المِثَلِّات البصرية)، وثانيًا، من خلال الحفاظ على تلك الاستجابة حتى يتم تصحيحها (البصر). [ 38 ]

التكامل البصري الحركي

تعتمد الذباب على كلٍ من المعلومات البصرية من عيونها المركبة والمدخلات الميكانيكية من أذرعها المتوازنة. اكتشف شيرمان وديكنسون (2002) أن استجابة الأذرع المتوازنة والعيون مُضبوطة على سرعات دوران مُتكاملة. تكون الاستجابات لدوران الجسم المُكتشف عبر الجهاز البصري في أقصى حالاتها عند السرعات البطيئة، وتتناقص مع زيادة السرعة الزاوية . في المقابل، تُثير دورانات الجسم المُكتشفة بواسطة الأذرع المتوازنة أكبر الاستجابات عند السرعات الزاوية العالية، وتتلاشى مع انخفاض سرعة الدوران. يسمح تكامل هذين المُستشعرين المُضبوطين بشكل مُنفصل للذباب باكتشاف نطاق واسع من السرعات الزاوية في جميع اتجاهات الدوران الثلاثة. [ 39 ]

استُخدم جانبان رئيسيان من المجال البصري لدراسة رؤية الذباب، وهما الشكل والخلفية . الأشكال هي الأجسام التي يركز عليها الذباب، بينما تمثل الخلفية كل ما عداها. عند إزالة حوامل التوازن من الذباب المُقيّد أثناء الطيران، يظل قادرًا على تتبع الأشكال المتحركة، لكنه يواجه صعوبة في تثبيت الخلفيات المتحركة. إذا وُضع شكل ثابت في مجال رؤية الذباب، تستعيد قدرته على تثبيت الخلفية المتحركة. [ 34 ] يشير هذا إلى أنه على الرغم من أن حوامل التوازن ليست ضرورية لمعالجة رؤية الحركة، إلا أنها تُسهم فيها بطريقة تعتمد على السياق، حتى عند فصل هذا السلوك عن دوران الجسم. يُحدد السياق ما إذا كان الذباب سيستخدم حوامل التوازن أو الرؤية كمصدر أساسي لمعلومات موضع الجسم/الرأس. [ 10 ]

نشاط هالتير غير طائر

لقد تم توثيق ضرورة وجود الهالتيرات أثناء الطيران بشكل جيد، إلا أن المعلومات المتوفرة حول استخدامها في سلوكيات أخرى كالمشي قليلة. وقد وُثِّق أن بعض أنواع الذباب من عائلات Muscidae و Anthomyiidae و Calliphoridae و Sarcophagidae و Tachinidae و Micropezidae تُحرك أجنحتها أثناء المشي بالإضافة إلى الطيران. ويتشابه تذبذب الهالتير في السعة والتردد أثناء المشي والطيران لدى هذه الذباب، إذ يتذبذب الهالتير دائمًا سواءً أثناء المشي أو الطيران. أما باقي عائلات ذوات الجناحين فلا تُحرك هالتيراتها أثناء المشي، ولكنها تفعل ذلك دائمًا أثناء الطيران. ويُعد ذباب اللحم من بين الذباب الذي يُحرك هالتيراته أثناء المشي، كما أنه يُظهر أداءً أضعف في بعض مهام المشي عند إزالة هالتيراته. في المقابل، لا يُظهر ذباب الفاكهة ، الذي لا يُحرك هالتيراته أثناء المشي، أي اختلافات في القدرة عند إزالة هالتيراته. يشير هذا إلى أن إشارات الهالتير ذات أهمية سلوكية للأنواع التي تهزها أثناء المشي، وأنها تساعد هذه الأنواع في سلوك المشي. [ 10 ] تستخدم ذبابات فصيلة Calyptratae، التي تضم ذبابًا شائعًا مثل الذباب المنزلي وذباب النفايات وذباب اللحم، هالتيراتها أثناء الإقلاع، بينما لا تستخدمها الذبابات الأخرى. [ 40 ] تستطيع ذبابات Calyptratae الإقلاع أسرع بخمس مرات تقريبًا من الذبابات الأخرى. تستغرق ذبابات Calyptratae التي تفتقر إلى الهالتيرات وقتًا أطول بكثير لتصبح محمولة جوًا، لكن وقت الإقلاع لا يتأثر في الذبابات الأخرى التي لا تمتلك هالتيرات. كما تتأثر الثباتية أثناء الإقلاع بإزالة الهالتيرات، ولكن فقط في ذبابات Calyptratae. [ 40 ]

مراجع

  1. ↑ ديكنسون، مايكل هـ. (29 مايو 1999). "انعكاسات التوازن بوساطة الهالتير في ذبابة الفاكهة، دروسوفيلا ميلانوجاستر" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 354 (1385): 903-916 . doi : 10.1098/rstb.1999.0442 . PMC 1692594. PMID 10382224 .  
  2. 1 2 Merriam-Webster: stylops بشكل عام: حشرة من رتبة Strepsiptera |
  3. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ برينجل ، جيه دبليو إس (٢ نوفمبر ١٩٤٨). "الآلية الجيروسكوبية لهالترات ذوات الجناحين" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . ٢٣٣ (٦٠٢): ٣٤٧-٣٨٤ . رمز Bibcode : ١٩٤٨RSPTB.٢٣٣..٣٤٧P . doi : ١٠.١٠٩٨/rstb.١٩٤٨.٠٠٠٧ .
  4. ↑ فوكس، جيسيكا ل.؛ فيرهال، أدريان ل.؛ دانيال، توماس ل. (23 فبراير 2010). "خصائص ترميز الخلايا العصبية المتوازنة تُمكّن من اكتشاف ميزات الحركة في جيروسكوب بيولوجي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (8): 3840-3845 . Bibcode : 2010PNAS..107.3840F . doi : 10.1073/pnas.0912548107 . PMC 2840414. PMID 20133721 .  
  5. 1 2 3 4 هينجستنبرج، رولاند (1988). "التحكم الميكانيكي الحسي في دوران الرأس التعويضي أثناء الطيران في ذبابة اللحم Calliphora erythrocephala Meig". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 163 (2): 151-165 . doi : 10.1007/BF00612425 . S2CID 15034239 . 
  6. 1 2 بيكسل، دبليو؛ نالباخ، ج. زيل، J (1993). “الأجنحة الأمامية Strepsipteran هي أعضاء التوازن الشبيهة بالهالتير”. ناتورويسنشافتن . 80 (8): 371– 374. بيب كود : 1993NW .....80..371P . دوى : 10.1007/bf01138795 . S2CID 43790345 . 
  7. 1 2 3 4 فرانكل، ج.؛ برينجل، ج. و. س. (21 مايو 1938). "العلوم البيولوجية: أعضاء التوازن الدورانية في الذباب". مجلة نيتشر . 141 (3577): 919-920 . Bibcode : 1938Natur.141..919F . doi : 10.1038/141919a0 . S2CID 4100772 . 
  8. 1 2 3 نالباخ، ج. (1993). "موازنات ذبابة كاليفورا". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 175 (173): 293-300 . doi : 10.1007/BF00191842 . S2CID 15326397 . 
  9. ↑ هينجستنبرغ، ر.؛ ساندمان، د.س.؛ هينجستنبرغ، ب. (22 مايو 1986). "الدوران التعويضي للرأس في ذبابة كاليفورا أثناء الطيران". وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 227 (1249): 455-482 . رمز Bibcode : 1986RSPSB.227..455H . doi : 10.1098/rspb.1986.0034 . hdl : 11858/00-001M-0000-0013-EFCF-0 . S2CID 108935705 . 
  10. هول ، جوشوا م .؛ ماكلوغلين، داين ب .؛ كاثمان، نيكولاس د.؛ يارغر، ألكسندرا م.؛ موريلي، شويتا؛ فوكس، جيسيكا ل. (نوفمبر 2015). "التنوع الحركي يشير إلى أدوار موسعة لأذرع التوازن في الذباب" . رسائل علم الأحياء . 11 (11) 20150845. doi : 10.1098/rsbl.2015.0845 . PMC 4685551. PMID 26601682 .  
  11. ↑ ديرهام، ويليام (1714). haltere . لندن: Physico-Theology.
  12. 1 2 3 ضد بودنبروك، دبليو (1919). "الرسن". أرشيف الطيور لعلم وظائف الأعضاء . 175 (125).
  13. ^ فاوست، ر. (1952). "Unter suchungen zum Halterenproblem". زول جهرب فيسيول . 63 : 352 – 366.
  14. ↑ برينجل، جيه دبليو إس (1957). طيران الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-13500-9.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  15. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ هيرش، برادلي م.؛ نيلسون، كريغ إي.؛ ستول، سامانثا ج.؛ نورتون، جيسون إي.؛ ألبرت، توماس ج.؛ كارول، شون ب. (فبراير ٢٠٠٧). "الشبكة المنظمة بواسطة UBX في القرص التخيلي للهالتر في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)" . علم الأحياء النمائي . ٣٠٢ (٢): ٧١٧-٧٢٧ . doi : 10.1016/j.ydbio.2006.11.011 . PMC 1892158. PMID 17174297 .  
  16. ↑ مجموعة الحشرات القشرية (الحشرات: نصفيات الأجنحة: قشريات) في متحف التاريخ الطبيعي في فيينا
  17. 1 2 3 4 سان، إس بي؛ ديودونيه، إيه؛ ويليس، إم إيه؛ دانيال، تي إل (9 فبراير 2007). "المستشعرات الميكانيكية في قرون الاستشعار تُساهم في التحكم بالطيران لدى العث". مجلة ساينس . 315 (5813): 863-866 . Bibcode : 2007Sci...315..863S . doi : 10.1126/science.1133598 . PMID 17290001. S2CID 2429129 .  
  18. ↑ بروفيت، ف. (21 يناير 2005). "علم الطفيليات: طفيليات ملتوية من". مجلة ساينس . 307 (5708): 343. doi : 10.1126/science.307.5708.343 . PMID 15661988. S2CID 28071190 .  
  19. ↑ نيهوس، مونيكا (1981). "الطيران والتحكم فيه بواسطة قرون الاستشعار في سلحفاة العنكبوت الصغيرة (Aglais urticae L.، Lepidoptera)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 145 (2): 257-264 . doi : 10.1007/BF00605038 . S2CID 45437698 . 
  20. ↑ "التشابه التسلسلي" . britannica.com/ . موسوعة بريتانيكا، المحدودة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2015 .
  21. 1 2 ويذربي، إس دي؛ هالدر، جي؛ كيم، جيه؛ هدسون، إيه؛ كارول، إس (15 مايو 1998). " ينظم جين Ultrabithorax الجينات على مستويات متعددة من التسلسل الهرمي لتشكيل نمط الجناح لتشكيل نمو هالتير ذبابة الفاكهة" . الجينات والتطور . 12 (10): 1474-1482 . doi : 10.1101/gad.12.10.1474 . PMC 316835. PMID 9585507 .  
  22. ↑ ويذربي، إس دي؛ نيجهاوت، إتش إف؛ غرونرت، إل دبليو؛ هالدر، جي؛ غالانت، آر؛ سيليغ، جيه؛ كارول، إس (11 فبراير 1999). "وظيفة Ultrabithorax في أجنحة الفراشات وتطور أنماط أجنحة الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 9 (3): 109-115 . Bibcode : 1999CBio....9..109W . doi : 10.1016/ s0960-9822 (99)80064-5 . PMID 10021383. S2CID 15385556 .  
  23. ↑ توموياسو، واي؛ ويلر، إس آر؛ دينيل، آر إي (10 فبراير 2005). "يُعدّ Ultrabithorax ضروريًا لتحديد هوية الجناح الغشائي في خنفساء Tribolium castaneum". Nature . 433 ( 7026): 643–7 . Bibcode : 2005Natur.433..643T . doi : 10.1038/nature03272 . PMID 15703749. S2CID 4336906 .  
  24. ↑ هيرش، ب.م.؛ كارول، س.ب. (أبريل 2005). "التنظيم المباشر لتعبير جين العقدة بواسطة ألترابيثوراكس وتطور العناصر التنظيمية في ذبابة الفاكهة" . التطور . 132 (7): 1567-1577 . doi : 10.1242/dev.01737 . PMID 15753212 . 
  25. ↑ جالانت، ر؛ والش، س.م؛ كارول، س.ب (يوليو 2002). "كبت جين مستهدف بواسطة جين Hox: تأثير إضافي مستقل عن منطقة الأسنان عبر مواقع ارتباط متعددة للمونومر". التطور . 129 (13): 3115-26 . doi : 10.1242/dev.129.13.3115 . PMID 12070087 . 
  26. ↑ كريكمور، م.أ.؛ مان، ر.س. (7 يوليو 2006). "تحكم جينات هوكس في حجم الأعضاء من خلال تنظيم إنتاج المورفوجين وحركته" . مجلة ساينس . 313 (5783): 63-68 . Bibcode : 2006Sci...313...63C . doi : 10.1126/science.1128650 . PMC 2628481. PMID 16741075 .  
  27. ↑ موهيت، ب؛ ماخياني، ك؛ مادهافي، م ب؛ بهاراتي، ف؛ لال، أ؛ سيرديساي، ج؛ ريدي، ف ر؛ راميش، ب؛ كانان، ر؛ داوان، ج؛ شاشيدارا، ل س (15 مارس 2006). "تعديل مسارات الإشارات الأمامية والخلفية البطنية بواسطة الجين المتماثل Ultrabithorax أثناء نمو الهالتر في ذبابة الفاكهة" . علم الأحياء النمائي . 291 (2): 356-367 . doi : 10.1016/j.ydbio.2005.12.022 . PMID 16414040 . 
  28. 1 2 هيدنستروم، أندرس (25 مارس 2014). "كيف تعمل عضلات توجيه الطيران لدى الحشرات" . مجلة PLOS Biology . 12 (3) e1001822. doi : 10.1371/journal.pbio.1001822 . PMC 3965378. PMID 24667632 .  
  29. 1 2 3 ديورا، تانفي؛ سينغ، أميت كومار؛ ساني، سانجاي ب. (3 فبراير 2015). " الأساس البيوميكانيكي لتنسيق الجناح والهالتر في الذباب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (5): 1481-1486 . ​​Bibcode : 2015PNAS..112.1481D . doi : 10.1073/pnas.1412279112 . PMC 4321282. PMID 25605915 .  
  30. ↑ "التعرف على ذباب الزهور" . المركز الوطني لبيانات التنوع البيولوجي . التنوع البيولوجي في أيرلندا. مؤرشف من الأصل في 22 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2015 .
  31. ↑ نيل، جوناثان (27 فبراير 2015). "العيش مع هالتيرز 3" . مدونة العيش مع الحشرات . قالب توينتي تن. مدونة على WordPress.com . تاريخ الوصول: 17 نوفمبر 2015 .
  32. 1 2 3 4 5 تشان، واي بانغ؛ بريت، فريدريك؛ ديكنسون، مايكل هـ. (10 أبريل 1998). "المدخلات البصرية لنظام التحكم الصادر لـ'جيروسكوب' الذبابة"" . Science . 280 (5361): 289–292 . Bibcode : 1998Sci...280..289P . doi : 10.1126/science.280.5361.289 . PMID 9535659. S2CID 41890194. "  
  33. ↑ فياض الدين، أ؛ ديكنسون، م.هـ. (15 أغسطس 1996). "توفر الألياف الواردة من هالتير مدخلات إلكترونية مباشرة إلى عصبون حركي توجيهي في ذبابة اللحم، كاليفورا" . مجلة علم الأعصاب . 16 (16): 5225-32 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-16-05225.1996 . PMC 6579303. PMID 8756451 .  
  34. موريلي ، س.؛ فوكس، ج. ل . (25 يونيو 2015). "تأثير حاسة التوازن الميكانيكية على سلوك الطيران المقيد في ذبابة الفاكهة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (16): 2528-2537 . doi : 10.1242/jeb.121863 . PMID 26113141 . 
  35. ^ جناتزي، فيرنر. جرونرت، أولريكي؛ بندر ، مانفريد (مارس 1987). "مستشعر Campaniform من Calliphora vicina (Insecta، Diptera)". علم الزومورفولوجيا . 106 (5): 312-319 . دوى : 10.1007 / BF00312005 . S2CID 20420858 . 
  36. ↑ كيل، ت. أ. (15 ديسمبر 1997). "التشكل الوظيفي للمستقبلات الميكانيكية في الحشرات". بحوث وتقنيات المجهر . 39 (6): 506-531 . doi : 10.1002/(sici)1097-0029(19971215)39:6 < 506::aid-jemt5 > 3.0.co ; 2 -b . PMID 9438251. S2CID 5552615 .  
  37. ↑ هينجستنبرج، رولاند (فبراير 1991). "التحكم في النظرة لدى ذبابة كاليفورا: عملية تكامل متعددة الحواس، ثنائية المراحل". ندوات في علم الأعصاب . 3 (1): 19-29 . doi : 10.1016/1044-5765(91)90063-T .
  38. ↑ فولر، سوير بوكمينستر؛ سترو، أندرو د.؛ بيك، مارتن ي.؛ موراي، ريتشارد م.؛ ديكنسون، مايكل هـ. (1 أبريل 2014). "الطيور تُثبّت مُتحكّم سرعتها القائم على الرؤية عن طريق استشعار الرياح بواسطة هوائياتها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (13): E1182– E1191 . doi : 10.1073/pnas.1323529111 . PMC 3977237. PMID 24639532 .  
  39. ↑ شيرمان، أ؛ ديكنسون، م.هـ. (يناير 2003). "مقارنة بين ردود الفعل البصرية وردود الفعل التوازنية التي تتوسطها الهالتيرات في ذبابة الفاكهة دروسوفيلا ميلانوجاستر" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 2): 295-302 . Bibcode : 2003JExpB.206..295S . doi : 10.1242/jeb.00075 . PMID 12477899 . 
  40. 1 2 يارجر، ألكسندرا م.؛ جوردان، كاثرين أ.؛ سميث، أليكسا ج.؛ فوكس، جيسيكا ل. (13 يناير 2021). " تنوع الانطلاق في ذوات الجناحين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1942) 20202375. doi : 10.1098/rspb.2020.2375 . PMC 7892408. PMID 33434467 .  

للمزيد من القراءة

المنشورات

الكتب