طيران الحشرات

تمتلك اليعسوب الزمردي تاو ( Hemicordulia tau ) عضلات طيران متصلة مباشرة بأجنحتها.

الحشرات هي المجموعة الوحيدة من اللافقاريات التي طورت أجنحة وقدرة على الطيران . بدأت الحشرات بالطيران لأول مرة في العصر الكربوني ، قبل حوالي 300 إلى 350 مليون سنة، مما يجعلها أول الحيوانات التي طورت الطيران. يُعتقد أن الأجنحة تطورت من زوائد على جانبي الأطراف الموجودة، والتي كانت تحتوي بالفعل على أعصاب ومفاصل وعضلات تُستخدم لأغراض أخرى. ربما استُخدمت هذه الزوائد في البداية للإبحار على الماء، أو لإبطاء سرعة الهبوط أثناء الانزلاق.

تتميز رتبة اليعسوبيات (Odonata ) بوجود عضلات طيران متصلة مباشرة بالأجنحة. أما في الحشرات المجنحة الأخرى، فتتصل عضلات الطيران بالصدر، مما يجعله يتذبذب لتحفيز الأجنحة على الخفقان. ومن بين هذه الحشرات، تصل بعضها ( كالذباب وبعض الخنافس ) إلى ترددات عالية جدًا لخفقان الأجنحة بفضل تطور جهاز عصبي "غير متزامن"، حيث يتذبذب الصدر بسرعة تفوق سرعة النبضات العصبية.

لا تستطيع جميع الحشرات الطيران. فقدت بعض الحشرات عديمة الأجنحة أجنحتها لاحقًا عبر التطور ، بينما لم تتطور أجنحة لدى حشرات أخرى أكثر بدائية ، مثل سمك الفضة . في بعض الحشرات الاجتماعية الحقيقية ، كالنمل والنمل الأبيض ، لا تنمو الأجنحة إلا لدى الطبقات التناسلية المجنحة خلال موسم التزاوج قبل أن تتخلص منها بعد التزاوج، بينما تبقى أفراد الطبقات الأخرى بلا أجنحة طوال حياتها.

تستخدم بعض الحشرات الصغيرة جدًا آلية "ويس-فوغ" للرفع والقذف ، بدلًا من الديناميكا الهوائية المستقرة ، مما يُولّد قوى رفع كبيرة على حساب تآكل الأجنحة. تستطيع العديد من الحشرات التحليق، محافظةً على ارتفاعها ومتحكمةً في موقعها. بعض الحشرات، كالعث، تمتلك أجنحة أمامية متصلة بالأجنحة الخلفية، ما يسمح لها بالعمل بتناغم.

الآليات

رحلة مباشرة

على عكس الحشرات الأخرى، ترتبط عضلات أجنحة اليعاسيب ( اليعسوب والزنبور) مباشرةً بقواعد الأجنحة، وهي مفصلية بحيث تؤدي حركة طفيفة لأسفل لقاعدة الجناح إلى رفع الجناح نفسه لأعلى، تمامًا كما لو كان ينجرف في الهواء. يمتلك اليعاسيب والزنبور أجنحة أمامية وخلفية متشابهة في الشكل والحجم. يعمل كل جناح بشكل مستقل، مما يمنحها تحكمًا دقيقًا وقدرة عالية على المناورة. [ 1 ]

رحلة غير مباشرة

باستثناء اليعسوبيات التي تمتلك عضلات طيران مباشرة، تطير جميع الحشرات المجنحة الحية الأخرى باستخدام آلية مختلفة، تعتمد على عضلات طيران غير مباشرة. من المحتمل أن هذه الآلية قد تطورت مرة واحدة، وتوجد في رتبتي نيوبتيرا وإيفيميروبتيرا . [ 2 ] [ 3 ] في رتبة نيوبتيرا، تتزامن هذه الآلية، وربما ليس من قبيل المصادفة، مع ظهور آلية طي الأجنحة، التي تسمح لهذه الحشرات بطي أجنحتها فوق البطن عند الراحة (مع أن هذه القدرة قد فُقدت لاحقًا في بعض المجموعات، مثل الفراشات ) . [ 4 ]

تتصل عضلات الطيران بالصدر بدلاً من الأجنحة، مما يؤدي إلى تشوهه؛ ولأن الأجنحة امتداد للهيكل الخارجي الصدري ، فإن تشوهات الصدر تتسبب في حركة الأجنحة أيضاً. تعمل مجموعة من العضلات الطولية على طول الظهر على ضغط الصدر من الأمام إلى الخلف، مما يؤدي إلى تقوس السطح الظهري للصدر ( النتوء ) إلى الأعلى، وبالتالي انقلاب الأجنحة إلى الأسفل. ثم تعمل مجموعة أخرى من العضلات من الظهر إلى القص على سحب النتوء إلى الأسفل مرة أخرى، مما يؤدي إلى انقلاب الأجنحة إلى الأعلى. [ 4 ] [ 5 ]

تستخدم الحشرات التي ترفرف بأجنحتها أقل من مئة مرة في الثانية عضلات متزامنة. العضلات المتزامنة هي نوع من العضلات التي تنقبض مرة واحدة لكل نبضة عصبية. ينتج عن ذلك عمومًا طاقة أقل وكفاءة أقل من العضلات غير المتزامنة، وهو ما يفسر التطور المستقل لعضلات الطيران غير المتزامنة في العديد من فروع الحشرات المنفصلة. [ 6 ]

تستخدم الحشرات التي ترفرف بأجنحتها بسرعة أكبر، كالنحلة الطنانة ، عضلات غير متزامنة؛ وهي نوع من العضلات التي تنقبض أكثر من مرة لكل نبضة عصبية. ويتحقق ذلك بتحفيز العضلة على الانقباض مجددًا عن طريق تخفيف التوتر فيها، وهو ما قد يحدث بسرعة أكبر من مجرد التحفيز العصبي البسيط. [ 7 ] وهذا يسمح لتردد رفرفة الأجنحة بتجاوز سرعة إرسال الجهاز العصبي للنبضات. تُعدّ العضلات غير المتزامنة إحدى التحسينات الأخيرة التي ظهرت في بعض الحشرات الحديثة الأجنحة ( الخنافس ، والذباب ، وغشائيات الأجنحة ). والنتيجة الإجمالية هي أن العديد من الحشرات الحديثة الأجنحة تستطيع رفرفة أجنحتها بسرعة أكبر بكثير من الحشرات ذات عضلات الطيران المباشرة. [ 4 ]

تخضع العضلات غير المتزامنة، بحكم تعريفها، لسيطرة عامة نسبياً من الجهاز العصبي. ولتحقيق التوازن في هذه المقايضة التطورية، طورت الحشرات التي طورت طيرانًا غير مباشر نظامًا عصبيًا عضليًا منفصلاً للتحكم الدقيق في حركة الجناح. [ 8 ] تُعرف هذه العضلات باسم "العضلات المباشرة"، وهي تتصل مباشرة بالصفائح الصلبة التي تُشكل مفصل الجناح، وتنقبض بنبضات بنسبة 1:1 من الخلايا العصبية الحركية. [ 9 ] وقد بدأت الدراسات الحديثة في تناول الديناميكيات العضلية غير الخطية المعقدة عند مفصل الجناح وتأثيراتها على مسار طرف الجناح. [ 10 ]

الديناميكا الهوائية

يوجد نموذجان أساسيان للديناميكا الهوائية لطيران الحشرات: إنشاء دوامة في الحافة الأمامية، واستخدام التصفيق والقذف. [ 11 ] [ 12 ]

دوامة الحافة الأمامية

تستخدم معظم الحشرات طريقةً تُولّد دوامةً حلزونيةً على الحافة الأمامية . تتحرك هذه الأجنحة الخافقة عبر حركتين أساسيتين. تبدأ الحركة الهابطة بالارتفاع والخلف، ثم تُدفع للأسفل وللأمام. بعد ذلك، يُقلب الجناح بسرعة ( الاستلقاء ) بحيث تُشير الحافة الأمامية للخلف. ثم تدفع الحركة الصاعدة الجناح للأعلى وللخلف. بعد ذلك، يُقلب الجناح مرةً أخرى ( الاستلقاء ) ويمكن أن تحدث حركة هابطة أخرى. يتراوح نطاق التردد في الحشرات ذات عضلات الطيران المتزامنة عادةً بين 5 و200 هرتز . أما في الحشرات ذات عضلات الطيران غير المتزامنة، فقد يتجاوز تردد رفرفة الجناح 1000 هرتز. عندما تحوم الحشرة، تستغرق الحركتان نفس المدة الزمنية. ومع ذلك، فإن الحركة الهابطة الأبطأ تُوفر قوة دفع . [ 11 ] [ 12 ]  

يُعدّ تحديد القوى الرئيسية أمرًا بالغ الأهمية لفهم طيران الحشرات. افترضت المحاولات الأولى لفهم رفرفة الأجنحة حالة شبه مستقرة. وهذا يعني افتراض أن تدفق الهواء فوق الجناح في أي لحظة معينة هو نفسه تدفقه فوق جناح ثابت غير رفرف عند زاوية الهجوم نفسها. ومن خلال تقسيم الجناح الرفرف إلى عدد كبير من المواضع الثابتة، ثم تحليل كل موضع، كان من الممكن إنشاء مخطط زمني للقوى اللحظية المؤثرة على الجناح في كل لحظة. وُجد أن قوة الرفع المحسوبة أقل بثلاثة أضعاف، فأدرك الباحثون أنه لا بد من وجود ظواهر غير مستقرة تُولّد قوى ديناميكية هوائية. وقد طُوّرت عدة نماذج تحليلية لمحاولة تقريب التدفق بالقرب من جناح رفرف. وتوقع بعض الباحثين ذروة القوة عند الانقلاب الخارجي للجناح. وباستخدام نموذج مُصغّر ديناميكيًا لذبابة فاكهة ، تم تأكيد هذه القوى المتوقعة لاحقًا. جادل آخرون بأن ذروة القوة أثناء الكب والاستلقاء ناتجة عن تأثير دوراني غير معروف يختلف جوهريًا عن الظواهر الانتقالية. إلا أن هذا الرأي محل خلاف. فمن خلال ديناميكيات الموائع الحسابية ، يرى بعض الباحثين أنه لا يوجد تأثير دوراني، ويزعمون أن القوى العالية ناتجة عن تفاعل مع الدوامة التي خلفتها الضربة السابقة. [ 11 ] [ 12 ]

على غرار التأثير الدوراني المذكور أعلاه، فإن الظواهر المرتبطة برفرفة الأجنحة لا تزال غير مفهومة تمامًا وغير متفق عليها. ولأن كل نموذج هو تقريبي، فإن النماذج المختلفة تغفل تأثيرات يُفترض أنها ضئيلة. على سبيل المثال، ينص تأثير فاغنر ، كما اقترحه هربرت أ. فاغنر عام 1925، [ 13 ] على أن الدوران يرتفع ببطء إلى حالته المستقرة بسبب اللزوجة عند تسارع جناح مائل من حالة السكون. تفسر هذه الظاهرة قيمة الرفع الأقل من المتوقع. عادةً ما يتم التركيز على إيجاد مصادر الرفع الإضافي. وقد قيل إن هذا التأثير ضئيل بالنسبة للتدفق ذي رقم رينولدز النموذجي لطيران الحشرات. رقم رينولدز هو مقياس للاضطراب ؛ يكون التدفق انسيابيًا (أملسًا) عندما يكون رقم رينولدز منخفضًا، ومضطربًا عندما يكون مرتفعًا. [ 14 ] تم تجاهل تأثير فاغنر، عن قصد، في نموذج واحد على الأقل. [ 12 ] من أهم الظواهر التي تحدث أثناء طيران الحشرات ظاهرة الشفط عند الحافة الأمامية. هذه القوة مهمة لحساب الكفاءة. طُرح مفهوم الشفط عند الحافة الأمامية لأول مرة من قِبل دي جي إليس وجيه إل ستوليري عام 1988 لوصف قوة الرفع الدوامية على أجنحة دلتا ذات حواف حادة . [ 15 ] عند زوايا الهجوم العالية، ينفصل التدفق فوق الحافة الأمامية، ولكنه يعود للالتحام قبل الوصول إلى الحافة الخلفية. تتشكل دوامة داخل هذه الفقاعة من التدفق المنفصل. نظرًا لارتفاع زاوية الهجوم، ينتقل قدر كبير من الزخم إلى أسفل في التدفق. تُولّد هاتان الخاصيتان قوة رفع كبيرة بالإضافة إلى بعض السحب الإضافي. ومع ذلك، فإن الخاصية الأهم هي قوة الرفع. بسبب انفصال التدفق مع استمراره في توفير قوة رفع كبيرة، تُعرف هذه الظاهرة بتأخير التوقف ، وقد لاحظها هـ. هيميلسكامب لأول مرة في مراوح الطائرات عام 1945. [ 16 ] وقد لوحظ هذا التأثير في طيران الحشرات الخافقة، وثبتت قدرته على توفير قوة رفع كافية لتعويض النقص في نماذج الحالة شبه المستقرة. ويستفيد راكبو الزوارق من هذا التأثير في ضربة السحب . [ 11 ] [ 12 ]

يمكن اختزال جميع التأثيرات على الجناح الخافق إلى ثلاثة مصادر رئيسية للظواهر الديناميكية الهوائية: الدوامة الأمامية، والقوى الديناميكية الهوائية المستقرة المؤثرة على الجناح، واحتكاك الجناح بتيار الهواء الناتج عن ضربات الجناح السابقة. يتراوح حجم الحشرات الطائرة بين 20  ميكروغرامًا و3  غرامات تقريبًا. مع ازدياد كتلة جسم الحشرة، تزداد مساحة الجناح ويقل تردد ضرباته. بالنسبة للحشرات الأكبر حجمًا، قد يصل عدد رينولدز (Re) إلى 10000، حيث يبدأ التدفق بالاضطراب. أما بالنسبة للحشرات الأصغر حجمًا، فقد ينخفض ​​إلى 10. وهذا يعني أن تأثيرات اللزوجة أكثر أهمية بكثير بالنسبة للحشرات الأصغر حجمًا. [ 12 ] [ 17 ] [ 18 ]

ضربة لأسفل
ضربة للأعلى

من السمات الأخرى المثيرة للاهتمام في طيران الحشرات ميل الجسم. فمع ازدياد سرعة الطيران، يميل جسم الحشرة نحو الأسفل، ليصبح أكثر استواءً. هذا يقلل من مساحة السطح الأمامي، وبالتالي يقلل من مقاومة الهواء. وبما أن مقاومة الهواء تزداد مع ازدياد السرعة الأمامية، فإن الحشرة تُحسّن كفاءة طيرانها، إذ تزداد الحاجة إلى هذه الكفاءة. إضافةً إلى ذلك، من خلال تغيير زاوية الهجوم الهندسية أثناء حركة الخفقان للأسفل، تستطيع الحشرة الحفاظ على طيرانها بكفاءة مثلى عبر أكبر عدد ممكن من المناورات. ويُعدّ توليد قوة الدفع العامة ضئيلاً نسبيًا مقارنةً بقوى الرفع. فقد تتجاوز قوى الرفع ثلاثة أضعاف وزن الحشرة، بينما قد لا تتجاوز قوة الدفع، حتى عند أعلى السرعات، 20% من الوزن. وتتولد هذه القوة بشكل أساسي من خلال حركة الخفقان للأعلى الأقل قوة. [ 12 ] [ 19 ]

صفق واقذف

إن الأجنحة الريشية لحشرة التربس غير مناسبة للطيران الدوامي على الحافة الأمامية، ولكنها تدعم التصفيق والقذف.
يستخدم التصفيق والرمي في فراشات البحر مثل Limacina helicina "للطيران" عبر الماء.

آلية التصفيق والقذف، أو آلية وايس-فوغ، التي اكتشفها عالم الحيوان الدنماركي توركيل وايس-فوغ ، هي طريقة لتوليد قوة الرفع تُستخدم أثناء طيران الحشرات الصغيرة. [ 20 ] عندما يقل حجم الحشرات عن 1  مم، تصبح قوى اللزوجة هي السائدة، وتقل فعالية توليد قوة الرفع من سطح الجناح بشكل كبير. بدءًا من وضعية التصفيق، ينطلق الجناحان بعيدًا عن بعضهما ويدوران حول الحافة الخلفية. ثم ينفصل الجناحان ويتحركان أفقيًا حتى نهاية شوط الهبوط. بعد ذلك، ينقلب الجناحان ويستخدمان الحافة الأمامية أثناء حركة التجديف الصاعدة. مع بدء حركة التصفيق، تلتقي الحواف الأمامية وتدور معًا حتى تختفي الفجوة. في البداية، كان يُعتقد أن الجناحين متلامسان، لكن العديد من الحوادث تشير إلى وجود فجوة بينهما، مما يوحي بأنها توفر فائدة ديناميكية هوائية. [ 21 ] [ 22 ]

يحدث توليد قوة الرفع من آلية التصفيق والقذف خلال عدة مراحل أثناء الحركة. أولًا، تعتمد الآلية على تفاعل الجناحين، إذ لا تُنتج حركة جناح واحد قوة رفع كافية. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]  عندما يدور الجناحان حول الحافة الخلفية في حركة القذف، يندفع الهواء إلى الفجوة المتكونة، مُولِّدًا دوامة قوية عند الحافة الأمامية، ودوامة ثانية تتشكل عند أطراف الجناحين. وتتشكل دوامة ثالثة أضعف عند الحافة الخلفية. [ 22 ] تعتمد قوة الدوامات المتشكلة، جزئيًا، على الفجوة الأولية بين الجناحين عند بدء حركة القذف. فكلما صغرت هذه الفجوة، زادت قوة الرفع المتولدة، ولكن على حساب زيادة قوى السحب. وقد وُجد أن استخدام حركة الرفع والخفض أثناء القذف، [ 26 ] والأجنحة المرنة، [ 24 ] وآلية التوقف المتأخر، يُعزز استقرار الدوامات وتماسكها. [ 27 ] وأخيرًا، لتعويض انخفاض قوة الرفع الإجمالية أثناء الطيران عند أرقام رينولدز المنخفضة (مع التدفق الصفائحي )، غالبًا ما تمتلك الحشرات الصغيرة ترددًا أعلى لضربات الأجنحة لتوليد سرعات أطراف الأجنحة التي تضاهي سرعات الحشرات الأكبر حجمًا. [ 27 ]

تحدث أكبر قوى السحب المتوقعة أثناء حركة القذف الظهري، حيث تحتاج الأجنحة إلى الانفصال والدوران. [ 25 ] ويتم تخفيف قوى السحب الكبيرة من خلال عدة آليات. فقد وُجد أن الأجنحة المرنة تُقلل السحب في حركة القذف بنسبة تصل إلى 50%، وتُقلل السحب الكلي خلال شوط الجناح بأكمله مقارنةً بالأجنحة الصلبة. [ 24 ] وتُسبب الشعيرات الموجودة على حواف الأجنحة، كما هو الحال في فراشة Encarsia formosa ، مسامية في التدفق، مما يزيد من قوى السحب ويقللها، على حساب توليد قوة رفع أقل. [ 28 ] علاوة على ذلك، يلعب انفصال الأجنحة قبل القذف دورًا مهمًا في التأثير الكلي للسحب. فكلما زادت المسافة بين الأجنحة، انخفض السحب الكلي. [ 21 ]

تستخدم الرخويات البحرية، مثل فراشة البحر Limacina helicina ، آلية التصفيق والقذف أيضًا. [ 29 ] [ 30 ] وتستغل بعض الحشرات، مثل ذبابة Liriomyza sativae (التي تتغذى على أوراق النباتات)، آلية التصفيق والقذف الجزئية، حيث تستخدمها فقط على الجزء الخارجي من الجناح لزيادة قوة الرفع بنسبة 7% تقريبًا أثناء التحليق. [ 27 ]

المعادلات الحاكمة

يتعرض الجناح المتحرك في الموائع لقوة مائعية ، تخضع للاصطلاحات المتبعة في الديناميكا الهوائية. يُطلق على مركبة القوة العمودية على اتجاه التدفق بالنسبة للجناح اسم قوة الرفع ( L )، بينما تُسمى مركبة القوة في الاتجاه المعاكس للتدفق قوة السحب ( D ). عند أرقام رينولدز المدروسة هنا، تكون وحدة القوة المناسبة هي ½(ρU²S ) ، حيث ρ هي كثافة المائع، وS مساحة الجناح، و U سرعة الجناح. تُسمى القوى غير البعدية بمعاملات الرفع ( CL ) والسحب ( CD ) ، أي: [ 11 ]

جل(α)=2لρيو2Sوجد(α)=2دρيو2S.{\displaystyle C_{\text{L}}(\alpha )={\frac {2L}{\rho U^{2}S}}\quad {\text{and}}\quad C_{\text{D}}(\alpha )={\frac {2D}{\rho U^{2}S}}.}

تكون قيمتا C<sub> L</sub> و C<sub> D</sub> ثابتتين فقط في حالة التدفق المستقر. قد تصل فئة خاصة من الأجسام، مثل الأجنحة، إلى حالة مستقرة عند اختراقها المائع بزاوية هجوم صغيرة. في هذه الحالة، يمكن تقريب التدفق غير اللزج حول الجناح بتدفق كامن يحقق شرط عدم الاختراق. تفترض نظرية كوتا-جوكوفسكي للجناح ثنائي الأبعاد أن التدفق ينفصل بسلاسة عن الحافة الخلفية الحادة، وهذا ما يحدد الدوران الكلي حول الجناح. يُعطى الرفع المقابل بمبدأ برنولي ( نظرية بلاسيوس ): [ 11 ]

جل=2πالخطيئةαوجد=0.{\displaystyle C_{\text{L}}=2\pi \sin \alpha \quad {\text{and}}\quad C_{\text{D}}=0.}

يمكن اعتبار التدفقات الهوائية حول الطيور والحشرات غير قابلة للانضغاط : فعدد ماخ ، أو السرعة النسبية لسرعة الصوت في الهواء، عادةً ما يكون 1/300، وتردد الجناح حوالي 10-103 هرتز. وباستخدام معادلة نافيير-ستوكس كمعادلة  حاكمة تخضع لشرط عدم الانزلاق على الحدود، تصبح المعادلة كما يلي: [ 11 ]

uت+(u)u=-صρ+v2uu=0ubd=us.{\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\partial \mathbf {u} }{\partial t}}+\left(\mathbf {u} \cdot \nabla \right)\mathbf {u} &=-{\frac {\nabla p}{\rho }}+v\nabla ^{2}\mathbf {u} \\\nabla \cdot \mathbf {u} &=0\\\mathbf {u} _{\text{bd}}&=\mathbf {u} _{\text{s}}.\end{محاذاة}}}

حيث يُمثل u (x, t) مجال التدفق، وp الضغط، وρ كثافة المائع، وν اللزوجة الحركية، وu <sub>bd</sub> السرعة عند الحد، وu <sub>s</sub> سرعة الجسم الصلب. باختيار مقياس طول L ومقياس سرعة U، يُمكن التعبير عن المعادلة بصيغة لا بُعدية تتضمن عدد رينولدز، Re = uL/ν. ثمة فرقان واضحان بين جناح الحشرة وجناح الطائرة: جناح الحشرة أصغر بكثير، وهو يرفرف. باستخدام اليعسوب كمثال، يبلغ وتر جناحه (c) حوالي 1 سم (0.39 بوصة) ، وطول جناحه (l) حوالي 4 سم (1.6 بوصة) ، وتردد جناحه (f) حوالي 40 هرتز. تبلغ سرعة طرف الجناح (u) حوالي 1 متر/ثانية (3.3 قدم/ثانية) ، ورقم رينولدز المقابل حوالي 103. أما في الطرف الأصغر، فيبلغ طول جناح دبور الكالسيدويد النموذجي حوالي 0.5-0.7 ملم (0.020-0.028 بوصة) ويخفق جناحه بتردد حوالي 400 هرتز. ويبلغ رقم ​​رينولدز الخاص به حوالي 25. يتراوح رقم رينولدز في طيران الحشرات بين 10 و10⁴ ، وهو يقع بين الحدين المناسبين للنظريات: التدفقات الثابتة غير اللزجة حول سطح الجناح، وتدفق ستوكس الذي تتعرض له البكتيريا السابحة. لهذا السبب، لا يزال هذا النطاق المتوسط ​​غير مفهوم جيدًا. من ناحية أخرى، ربما يكون هذا هو النظام الأكثر شيوعًا بين الأشياء التي نراها. فالأوراق والبذور المتساقطة، والأسماك، والطيور، جميعها تواجه تدفقات غير مستقرة مشابهة لتلك التي تُرى حول الحشرات. [ 11 ] يمكن وصف رقم رينولدز على طول الوتر بما يلي:          

Rهـ=ج¯يوv{\displaystyle Re={\frac {{\bar {c}}U}{v}}}

يو=2Θورز{\displaystyle U=2\Theta fr_{g}}ورز=1s0Rر2ج(R)در{\displaystyle r_{g}={\sqrt {{\frac {1}{s}}\int _{0}^{R}{r^{2}c(R)dr}}}}

أينج¯ {\displaystyle {\bar {c}}\ }هو متوسط ​​طول الوتر،يو{\displaystyle U}هي سرعة طرف الجناح،Θ{\displaystyle \Theta }هي سعة الشوط،و{\displaystyle f}هو تردد النبض،رز{\displaystyle r_{g}}يمثل نصف قطر الدوران،s{\displaystyle s}هي مساحة الجناح، وR{\displaystyle R}هو طول الجناح، بما في ذلك طرف الجناح.

بالإضافة إلى رقم رينولدز، توجد على الأقل معلمتان لا بُعديتان أخريان مهمتان. يمتلك الجناح ثلاثة مقاييس للسرعة: سرعة الخفقان بالنسبة للجسم ( u )، وسرعة الجسم الأمامية ( U₀ )، وسرعة التذبذب (Ωc ) . تشكل نسب هذه المقاييس متغيرين لا بُعديين، هما U₀ / u و Ωc/ u ، ويُشار إلى الأول غالبًا بنسبة التقدم، وهو مرتبط أيضًا بالتردد المُخفَّض ، fc / U₀ . [ 11 ]

إذا كان جناح الحشرة صلبًا، كما هو الحال في جناح ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) ، فيمكن وصف حركته بالنسبة لجسم ثابت بثلاثة متغيرات: موضع طرف الجناح في الإحداثيات الكروية (Θ(t),Φ(t))، وزاوية الميل ψ(t) حول المحور الواصل بين جذر الجناح وطرفه. ولتقدير القوى الديناميكية الهوائية بناءً على تحليل عنصر الشفرة، من الضروري أيضًا تحديد زاوية الهجوم (α). تتراوح زاوية الهجوم النموذجية عند 70% من طول الجناح بين 25° و45° في الحشرات المحلقة (15° في الطيور الطنانة). على الرغم من وفرة البيانات المتاحة للعديد من الحشرات، إلا أن عددًا قليلًا نسبيًا من التجارب يُبلغ عن التغير الزمني لزاوية الهجوم (α) أثناء حركة الجناح. ومن بين هذه التجارب تجارب نفق الرياح على جرادة وذبابة مقيدتين، بالإضافة إلى تجربة طيران ذبابة الفاكهة وهي تحلق بحرية. [ 11 ]

نظرًا لسهولة قياس مسارات أطراف الأجنحة نسبيًا، فقد تم الإبلاغ عنها بشكل متكرر. على سبيل المثال، يُظهر اختيار تسلسلات الطيران التي تُنتج قوة رفع كافية لدعم وزن ما، أن طرف الجناح يتبع شكلًا بيضاويًا. كما تم الإبلاغ عن أشكال غير متقاطعة لدى حشرات أخرى. وبغض النظر عن أشكالها الدقيقة، فإن حركة الهبوط التدريجي تشير إلى أن الحشرات قد تستخدم مقاومة الهواء بالإضافة إلى قوة الرفع لدعم وزنها. [ 11 ]

التحليق

معايير الطيران [ 31 ]السرعة (م/ث)إيقاعات/إيقاعات
اليعسوب الأشنيدي7.038
زنبور5.7100
عثة أبو الهول الطنانة5.085
ذبابة الخيل3.996
ذبابة الحوام3.5120
طنانة2.9130
نحلة العسل2.5250
ذبابة المنزل2.0190
اليعسوب1.516
ذبابة العقرب0.4928
فراشة بيضاء كبيرة [ 32 ]2.512
التربس (يصفق ويقذف) [ 27 ]0.3254
تمتلك ذبابة الزهور ( Philhelius pedissequum ) عضلات طيران غير مباشرة.

تستطيع العديد من الحشرات التحليق ، أو البقاء في مكان واحد في الهواء، وذلك عن طريق رفرفة أجنحتها بسرعة. ويتطلب ذلك تثبيتًا جانبيًا بالإضافة إلى توليد قوة الرفع. وتنتج قوة الرفع بشكل رئيسي عن طريق الرفرفة الهابطة. فعندما تضغط الأجنحة على الهواء المحيط، تدفع قوة رد فعل الهواء الناتجة الحشرة إلى الأعلى. وقد تطورت أجنحة معظم الحشرات بحيث تكون القوة المؤثرة عليها صغيرة أثناء الرفرفة الصاعدة. ولأن الرفرفة الهابطة والرافعة تدفعان الحشرة إلى الأعلى والأسفل على التوالي، فإنها تتذبذب وتستقر في النهاية في نفس الموضع. [ 17 ]

تعتمد المسافة التي تقطعها الحشرة بين رفرفات جناحيها على سرعة رفرفة جناحيها: فكلما كانت الرفرفة أبطأ، زادت الفترة الزمنية التي تقطعها في السقوط، وزادت المسافة التي تقطعها بين كل رفرفة وأخرى. يمكن حساب تردد رفرفة الجناح اللازم للحشرة للحفاظ على استقرار معين في سعتها. ولتبسيط الحسابات، يجب افتراض أن قوة الرفع ثابتة عند قيمة محددة أثناء هبوط الجناحين، وأنها تساوي صفرًا أثناء صعودهما. خلال الفترة الزمنية Δt لرفرفة الجناح الصاعدة، تسقط الحشرة مسافة h تحت تأثير الجاذبية. [ 17 ]

ح=ز(Δت2)2{\displaystyle h={\frac {g(\Delta t^{2})}{2}}}

ثم تعيد الضربة الصاعدة الحشرة إلى موضعها الأصلي. عادةً، قد يُشترط ألا يتجاوز التغير في الموضع الرأسي للحشرة 0.1  مم (أي h = 0.1  مم). ويكون الحد الأقصى المسموح به لزمن السقوط الحر هو [ 17 ]

Δت=(2حز)1/2=2×10-2 سم980 سم/s24.5×10-3 s{\displaystyle \Delta t=\left({\frac {2h}{g}}\right)^{1/2}={\sqrt {\frac {2\times 10^{-2}{\text{ cm}}}{980{\text{ cm}}/{\text{s}}^{2}}}}\approx 4.5\times 10^{-3}{\text{ s}}}

بما أن حركات الأجنحة لأعلى ولأسفل متساوية تقريبًا في المدة، فإن الفترة T لجناح كامل لأعلى ولأسفل هي ضعف Δ r ، أي [ 17 ]

تي=2Δت=9×10-3 s{\displaystyle T=2\,\Delta t=9\times 10^{-3}{\text{ s}}}

يتم تمثيل تردد الخفقان، f، والذي يعني عدد خفقات الجناح في الثانية، بالمعادلة: [ 17 ]

و=1تي110 s-1{\displaystyle f={\frac {1}{T}}\approx 110{\text{ s}}^{-1}}

في الأمثلة المستخدمة، يبلغ التردد 110  نبضة/ثانية، وهو التردد النموذجي للحشرات. أما الفراشات، فلديها تردد أبطأ بكثير، حوالي 10  نبضات/ثانية، مما يعني أنها لا تستطيع التحليق. قد تتمكن حشرات أخرى من إنتاج تردد يصل إلى 1000 نبضة/ثانية. لإعادة الحشرة إلى وضعها الرأسي الأصلي، يجب أن تكون القوة الصاعدة المتوسطة أثناء حركة الهبوط، F<sub> av</sub> ، مساوية لضعف وزن الحشرة. تجدر الإشارة إلى أنه بما أن القوة الصاعدة المؤثرة على جسم الحشرة تُطبق لنصف المدة فقط، فإن متوسط ​​القوة الصاعدة المؤثرة على الحشرة هو ببساطة وزنها. [ 17 ]

مدخل الطاقة

يمكن الآن حساب الطاقة اللازمة للحفاظ على التحليق، بافتراض حشرة كتلتها m = 0.1  غرام، فإن متوسط ​​القوة F<sub> av </sub> التي يطبقها الجناحان أثناء حركة الجناح للأسفل يساوي ضعف وزن الحشرة. ولأن الضغط الناتج عن الجناحين موزع بالتساوي على مساحة الجناح الكلية، فهذا يعني أنه يمكن افتراض أن القوة المتولدة من كل جناح تؤثر من خلال نقطة واحدة في منتصف الجناحين. أثناء حركة الجناح للأسفل، يقطع مركز الجناحين مسافة رأسية d . [ 17 ] إجمالي الشغل المبذول من قبل الحشرة خلال كل حركة للأسفل هو حاصل ضرب القوة في المسافة؛ أي

عمل=Fأv×د=2 واطد{\displaystyle {\text{Work}}=F_{av}\times d={\text{2W}}_{\text{d}}\,\!}

إذا تأرجحت الأجنحة بزاوية 70 درجة، ففي حالة الحشرة ذات  الأجنحة التي يبلغ طولها 1 سم، تكون قيمة d هي 5.7  مم. وبالتالي، فإن الشغل المبذول خلال كل ضربة من الجناحين هو: [ 17 ]

عمل=2×0.110-3×9.8×5.710-3جول=1.12×10-5جول{\displaystyle {\text{الشغل}}=2\times 0.1\cdot 10^{-3}\times 9.8\times 5.7\cdot 10^{-3}{\text{جول}}=1.12\times 10^{-5}{\text{جول}}\,\!}

تُستخدم الطاقة لرفع الحشرة ضد الجاذبية. الطاقة E اللازمة لرفع كتلة الحشرة بمقدار 0.1  مم خلال كل ضربة هبوط هي: [ 17 ]

هـ=mgh=0.110-3×9.8×0.110-3جول=9.810-8جول{\displaystyle {\text{E}}={\text{mgh}}=0.1\cdot 10^{-3}\times 9.8\times 0.1\cdot 10^{-3}{\text{Joule}}=9.8\cdot 10^{-8}{\text{Joule}}\,\!}

هذا جزء ضئيل من إجمالي الطاقة المستهلكة، والتي من الواضح أن معظمها يُستهلك في عمليات أخرى. يُظهر تحليل أكثر تفصيلًا للمسألة أن الشغل المبذول بواسطة الأجنحة يتحول أساسًا إلى طاقة حركية للهواء المُتسارع بفعل حركة الأجنحة للأسفل. القدرة هي مقدار الشغل المبذول في  ثانية واحدة؛ في الحشرة المستخدمة كمثال، تقوم بـ 110 ضربات للأسفل في الثانية. لذلك، فإن ناتج قدرتها P هو عدد الضربات في الثانية، وهذا يعني أن ناتج قدرتها P هو: [ 17 ]

P=1.12×10-5×110وات=1.23×10-3وات{\displaystyle {\text{P}}=1.12\times 10^{-5}\times 110{\text{Watt}}=1.23\times 10^{-3}{\text{Watt}}}

خرج الطاقة

في حساب الطاقة المستخدمة في التحليق، أغفلت الأمثلة المستخدمة الطاقة الحركية للأجنحة المتحركة. أجنحة الحشرات، على الرغم من خفتها، لها كتلة محدودة؛ لذلك، فهي تمتلك طاقة حركية أثناء حركتها. ولأن الأجنحة في حركة دورانية، فإن أقصى طاقة حركية خلال كل ضربة جناح هي: [ 17 ]

كهـ=12أناωالأعلى2{\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{\text{max}}^{2}}

هنا، يُمثل I عزم القصور الذاتي للجناح، و ωmax هي السرعة الزاوية القصوى أثناء حركة الجناح. لحساب عزم القصور الذاتي للجناح، سنفترض أنه يُمكن تقريبه بقضيب رفيع مثبت من أحد طرفيه. وبالتالي، يكون عزم القصور الذاتي للجناح كما يلي: [ 17 ]

أنا=م23{\displaystyle I={\frac {m\ell ^{2}}{3}}}

حيث يمثل l طول الجناح (1  سم) و m كتلة الجناحين، والتي قد تكون عادةً 10⁻³ غرام . يمكن حساب السرعة الزاوية القصوى، ω max ، من السرعة الخطية القصوى ، ν max ، في مركز الجناح: [ 17 ]

ωالأعلى=vالأعلى/2{\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {v_{\text{max}}}{\ell /2}}}

خلال كل شوط ، يتحرك مركز الجناح بسرعة خطية متوسطة νav تُحسب بقسمة المسافة d التي يقطعها مركز الجناح على مدة شوط الجناح Δt. من مثالنا السابق، d = 0.57 سم و Δt = 4.5 × 10⁻³ ثانية . لذلك: [ 17 ]  

vأv=دΔت=0.574.5×10-3=127سم/ث{\displaystyle v_{av}={\frac {d}{\Delta t}}={\frac {0.57}{4.5\times 10^{-3}}}=127{\text{cm/s}}}

تكون سرعة الأجنحة صفرًا في بداية ونهاية شوط الجناح، مما يعني أن السرعة الخطية القصوى أعلى من السرعة المتوسطة. إذا افترضنا أن السرعة تتذبذب ( بشكل جيبي ) على طول مسار الجناح، فإن السرعة القصوى تكون ضعف السرعة المتوسطة. وبالتالي، فإن السرعة الزاوية القصوى هي: [ 17 ]

ωالأعلى=254/2{\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {254}{\ell /2}}}

وبالتالي فإن الطاقة الحركية هي: [ 17 ]

كهـ=12أناωمأx2=(10-323)(254/2)2=43 إرج{\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{max}^{2}=\left(10^{-3}{\frac {\ell ^{2}}{3}}\right)\left({\frac {254}{\ell /2}}\right)^{2}=43{\text{ erg}}}

بما أن هناك حركتين للجناح (الرفع والخفض) في كل دورة من حركة الجناح، فإن الطاقة الحركية تساوي 2 × 43 = 86 إرج . وهذا يعادل تقريبًا الطاقة المستهلكة في التحليق نفسه. [ 17 ] 

مرونة

تكتسب الحشرات طاقة حركية، توفرها العضلات، عند تسارع أجنحتها . وعندما تبدأ الأجنحة بالتباطؤ قرب نهاية حركة الجناح، يجب أن تتبدد هذه الطاقة. أثناء حركة الجناح للأسفل، تتبدد الطاقة الحركية بواسطة العضلات نفسها وتتحول إلى حرارة (تُستخدم هذه الحرارة أحيانًا للحفاظ على درجة حرارة الجسم الأساسية). تستطيع بعض الحشرات استخدام الطاقة الحركية في حركة الأجنحة للأعلى للمساعدة في طيرانها. تحتوي مفاصل أجنحة هذه الحشرات على وسادة من بروتين مرن يشبه المطاط يُسمى الريزيلين . أثناء حركة الجناح للأعلى، يتمدد الريزيلين. تتحول الطاقة الحركية للجناح إلى طاقة كامنة في الريزيلين المتمدد، الذي يخزن الطاقة تمامًا مثل الزنبرك. عندما يتحرك الجناح للأسفل، تُطلق هذه الطاقة وتساعد في حركة الجناح للأسفل. [ 17 ]

باستخدام بعض الافتراضات المبسطة، يمكننا حساب كمية الطاقة المخزنة في مادة الريزيلين الممدودة. على الرغم من أن الريزيلين مثنيٌّ إلى شكل معقد، إلا أن المثال المعطى يوضح الحساب كقضيب مستقيم مساحته A وطوله . علاوة على ذلك، سنفترض أن الريزيلين يخضع لقانون هوك طوال عملية التمدد . هذا ليس صحيحًا تمامًا، إذ أن الريزيلين يتمدد بمقدار كبير، وبالتالي تتغير كل من المساحة ومعامل يونغ أثناء عملية التمدد. طاقة الوضع U المخزنة في الريزيلين الممدود هي: [ 17 ]

يو=12هـأΔ2{\displaystyle U={\frac {1}{2}}{\frac {EA\Delta \ell ^{2}}{\ell }}}

هنا، يُمثل E معامل يونغ للريزيلين، والذي تم قياسه بقيمة 1.8 × 10⁷ داين / سم² . عادةً، في حشرة بحجم النحلة، قد يكون حجم الريزيلين مُكافئًا لأسطوانة طولها 2 × 10⁻² سم ومساحتها 4 × 10⁻⁴ سم² . في المثال المذكور، يزداد طول قضيب الريزيلين بنسبة 50% عند شده. أي أن Δℓ يساوي 10⁻² سم . لذلك، في هذه الحالة، تكون طاقة الوضع المُخزنة في الريزيلين لكل جناح هي: [ 17 ]    

يو=121.8×107×4×10-4×10-42×10-2=18 إرج{\displaystyle U={\frac {1}{2}}{\frac {1.8\times 10^{7}\times 4\times 10^{-4}\times 10^{-4}}{2\times 10^{-2}}}=18\ {\text{erg}}}

تبلغ الطاقة المخزنة في جناحي حشرة بحجم النحلة 36  إرج، وهي طاقة تُقارب الطاقة الحركية اللازمة لرفع الجناحين. تُشير التجارب إلى أن ما يصل إلى 80% من الطاقة الحركية للجناح قد تُخزن في مادة الريزيلين. [ 17 ]

وصلة الجناح

اقتران لجام الجناح بالشبكية في ذكور وإناث العث

طورت بعض رتب الحشرات ذات الأجنحة الأربعة، مثل حرشفيات الأجنحة، آليات ربط مورفولوجية للأجنحة في الحشرة الكاملة، مما يجعل هذه الأصناف وظيفيًا ذات جناحين. [ 33 ] وتُظهر جميع الأشكال، باستثناء الأشكال القاعدية، هذا الربط بين الأجنحة. [ 34 ]

الآليات هي ثلاثة أنواع مختلفة - الوجني، واللجام الشبكي، والعقدة: [ 35 ]

  • تتميز المجموعات الأكثر بدائية بمنطقة متضخمة تشبه الفص بالقرب من الحافة الخلفية القاعدية، أي عند قاعدة الجناح الأمامي،jugum ، الذي ينطوي تحت الجناح الخلفي أثناء الطيران. [ 34 ] [ 36 ]
  • تمتلك مجموعات أخرى لجامًا على الجناح الخلفي يعلق أسفل رباط على الجناح الأمامي. [ 36 ]
  • في معظم الفراشات، وفي فصيلة الفراشات القزمة (باستثناء فصيلة أبو الهول )، لا يوجد ترتيب للرباط والشبك لربط الأجنحة. بدلاً من ذلك، تتداخل منطقة عظمية متضخمة في الجناح الخلفي بشكل واسع مع الجناح الأمامي. على الرغم من غياب اتصال ميكانيكي محدد، تتداخل الأجنحة وتعمل بتزامن. تدفع ضربة الجناح الأمامي الجناح الخلفي إلى الأسفل في آن واحد. يُعد هذا النوع من الربط شكلاً مختلفاً من الربط بالرباط، ولكن حيث يختفي الرباط والشبك تماماً. [ 33 ] [ 37 ]

الكيمياء الحيوية

حظيت الكيمياء الحيوية لطيران الحشرات باهتمام كبير في الدراسات. فبينما تستخدم العديد من الحشرات الكربوهيدرات والدهون كمصدر للطاقة للطيران، تستخدم العديد من الخنافس والذباب حمض البرولين الأميني كمصدر للطاقة. [ 38 ] كما تستخدم بعض الأنواع مزيجًا من المصادر، وتستخدم بعض أنواع العث، مثل فراشة Manduca sexta، الكربوهيدرات للتسخين قبل الطيران. [ 39 ]

التغذية الراجعة الحسية

تستخدم الحشرات التغذية الراجعة الحسية للحفاظ على الطيران والتحكم فيه. تتحكم الحشرات في وضعية الطيران، وسعة رفرفة الأجنحة، وتردد رفرفة الأجنحة باستخدام المعلومات الواردة من قرون الاستشعار ، [ 40 ] والهالترات ، [ 41 ] والأجنحة . [ 42 ]

التطور والتكيف

إعادة بناء حشرة من العصر الكربوني ، وهي حشرة من رتبة باليوديكتيوبتيران تُدعى مازوثايروس

في وقت ما خلال العصر الكربوني ، قبل حوالي 350 إلى 300  مليون سنة، عندما لم يكن هناك سوى كتلتين أرضيتين رئيسيتين، بدأت الحشرات بالطيران. [ 43 ] من بين أقدم أحافير الحشرات المجنحة، نجد دليتشالا ، وهي من رتبة باليوديكتيوبتيران من العصر الكربوني السفلي؛ [ 44 ] أما راينيوغناثا فهي أقدم، إذ تعود إلى العصر الديفوني المبكر ، ولكن من غير المؤكد ما إذا كانت تمتلك أجنحة، أو ما إذا كانت حشرة بالفعل. [ 45 ] [ 46 ]

لا يزال فهم كيفية تطور أجنحة الحشرات وأسبابه غير واضح تمامًا، ويعود ذلك في الغالب إلى ندرة الأحافير المناسبة من فترة تطورها في العصر الكربوني السفلي. تاريخيًا، كانت هناك ثلاث نظريات رئيسية حول أصول طيران الحشرات. الأولى هي أنها تعديلات على الخياشيم البطنية المتحركة ، كما هو الحال في حوريات ذباب مايو المائية . تشير التحليلات الجينية إلى أن رتبة متعددات الأجنحة (Polyneoptera) ، وهي مجموعة من الحشرات المجنحة التي تشمل الجراد، تطورت من سلف أرضي، مما يجعل تطور الأجنحة من الخياشيم أمرًا غير مرجح. [ 47 ] وقد أظهرت دراسة إضافية لسلوك القفز لدى يرقات ذباب مايو أن الخياشيم القصبية لا تلعب أي دور في توجيه هبوط الحشرات، مما يقدم دليلًا إضافيًا ضد هذه الفرضية التطورية. [ 48 ] وهذا يترك نظريتين تاريخيتين رئيسيتين: الأولى هي أن الأجنحة تطورت من الفصوص الجانبية للصدر، وهي امتدادات للأجزاء الظهرية الصدرية ؛ أو أنها نشأت من تعديلات في أجزاء الساق، التي كانت تحتوي بالفعل على عضلات. [ 49 ]

فرضية الخياشيم البطنية (الخيشومية)

حورية ذبابة مايو ذات خياشيم بطنية مزدوجة

اقترح العديد من علماء الحشرات [ 50 ] ، بمن فيهم لاندوا عام 1871، ولوبوك عام 1873، وغرابير عام 1877، وأوزبورن عام 1905، أن الأصل المحتمل لأجنحة الحشرات قد يكون الخياشيم البطنية المتحركة الموجودة في العديد من الحشرات المائية، مثل حوريات ذباب مايو. ووفقًا لهذه النظرية، فإن هذه الخياشيم القصبية ، التي بدأت كمخارج للجهاز التنفسي، ثم تطورت بمرور الوقت لتصبح وسيلة للحركة، تطورت في النهاية إلى أجنحة. وتحتوي الخياشيم القصبية على أجنحة صغيرة تهتز باستمرار، ولها عضلات مستقيمة دقيقة خاصة بها. [ 51 ]

فرضية بارانوتال (تيرغال)

تقترح فرضية الفص المجاور للصدر أو الجدار الظهري للجسم، التي اقترحها فريتز مولر عام 1875 [ 52 ] وأعاد صياغتها جي. كرامبتون عام 1916 [ 50 وجارميلا كوكالوفا-بيك عام 1978 [ 53 ] ، وألكسندر ب. راسنيتسين عام 1981، من بين آخرين [ 54 ] ، أن أجنحة الحشرات تطورت من فصوص مجاورة للصدر، وهي سمة تكيفية موجودة في أحافير الحشرات ، كانت تساعد على تحقيق التوازن أثناء القفز أو السقوط. ويدعم هذه الفرضية ميل معظم الحشرات، عند تعرضها للفزع أثناء تسلق الأغصان، إلى الهروب بالهبوط على الأرض. كانت هذه الفصوص بمثابة مظلات ، مما مكن الحشرة من الهبوط برفق. وتشير النظرية إلى أن هذه الفصوص نمت تدريجيًا، وفي مرحلة لاحقة، شكلت مفصلًا مع الصدر. وفي وقت لاحق، ظهرت العضلات اللازمة لتحريك هذه الأجنحة البدائية. يفترض هذا النموذج زيادة تدريجية في فعالية الأجنحة، بدءًا من الهبوط بالمظلة ، ثم الانزلاق ، وأخيرًا الطيران النشط . ومع ذلك، فإنّ نقص الأدلة الأحفورية الكافية لتطور مفاصل وعضلات الأجنحة يُشكّل صعوبة كبيرة لهذه النظرية، وكذلك التطور التلقائي الظاهر للمفاصل والتعرق، وقد رفضها الخبراء في هذا المجال إلى حد كبير. [ 51 ]

فرضية النهاية والخروج (الجنبية)

طرف مفصلي ثنائي التفرع معمّم. اقترح ترويمان أن النتوء الداخلي والنتوء الخارجي يندمجان لتشكيل جناح.

في عام 1990، اقترح جيه دبليو إتش ترويمان أن الجناح قد تكيف من الزوائد الداخلية والخارجية ، وهي زوائد على الجانبين الداخلي والخارجي لأطراف المفصليات البدائية ، وهو ما يُعرف أيضًا بفرضية الجنب. استند هذا الاقتراح إلى دراسة أجراها غولدشميت عام 1945 على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر )، حيث أظهر نوعٌ يُسمى "بود" (اختصارًا لـ"بودوميرز"، أي أجزاء الأطراف) طفرةً حوّلت الأجنحة الطبيعية. فُسِّرَت النتيجة على أنها ترتيب أرجل ثلاثي المفاصل مع بعض الزوائد الإضافية، ولكنه يفتقر إلى الرسغ، حيث يكون السطح الضلعي للجناح عادةً. أُعيد تفسير هذه الطفرة كدليل قوي على اندماج الزوائد الخارجية والداخلية الظهرية، بدلًا من كونها أرجلًا، حيث تتناسب الزوائد بشكل أفضل مع هذه الفرضية. إن التعصيب والتمفصل والعضلات اللازمة لتطور الأجنحة موجودة بالفعل في أجزاء الأطراف. [ 49 ]

فرضيات أخرى

وتشمل الفرضيات الأخرى اقتراح فينسنت ويغلسورث عام 1973 بأن الأجنحة تطورت من نتوءات صدرية تستخدم كمشعات . [ 51 ]

اقترح أدريان توماس وآكي نوربيرج في عام 2003 أن الأجنحة ربما تطورت في البداية للإبحار على سطح الماء كما هو الحال في بعض أنواع ذباب الحجر . [ 55 ] [ 56 ]

اقترح ستيفن ب. يانوفياك وزملاؤه في عام 2009 أن الجناح مشتق من الهبوط الانزلاقي الجوي الموجه - وهي ظاهرة ما قبل الطيران الموجودة في بعض الحشرات عديمة الأجنحة ، وهي مجموعة شقيقة عديمة الأجنحة للحشرات المجنحة. [ 57 ]

منشأ مزدوج

بدأ علماء الأحياء، بمن فيهم ميخاليس أفيروف [ 58 ] ، وناو نيوا [ 59 ] ، ومويسيس إلياس نيتو [ 60 ] ، وزملاؤهم، باستكشاف أصل جناح الحشرات باستخدام علم الأحياء التطوري النمائي إلى جانب الأدلة الأحفورية . يشير هذا إلى أن الأجنحة متماثلة تسلسليًا مع كل من التراكيب الظهرية والجانبية، مما قد يحل الجدل الدائر منذ قرون. [ 61 ] وقد وجد جاكوب بروكوب وزملاؤه في عام 2017 أدلة أحفورية من وسادات أجنحة حوريات العصر الباليوزوي تُثبت أن للأجنحة بالفعل أصلًا مزدوجًا. [ 62 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. بومفري، ريتشارد جيه؛ ناكاتا، توشيوكي؛ هينينغسون، بير؛ لين، هواي تي (2016). " طيران اليعاسيب والزنبوريات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 371 (1704) 2015.0389. doi : 10.1098/rstb.2015.0389 . PMC 4992713. PMID 27528779 .  
  2. سيمون، س.؛ شتراوس، س.؛ فون هاسيلر، أ.؛ هادريس، هـ. (1 ديسمبر 2009). "نهج فيلوجينومي لحل تباين الأجنحة القاعدية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 (12): 2719-2730 . doi : 10.1093/molbev/msp191 . ISSN 0737-4038 . 
  3. أكس، بيتر (2000). الحيوانات متعددة الخلايا: النظام التطوري للحيوانات متعددة الخلايا (المجلد 2) . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا.
  4. 1 2 3 تشابمان، أ.د. (2006). أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم . كانبرا: دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية . 60 صفحة. ISBN  978-0-642-56850-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 مايو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2015 .{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  5. سميث، د.س. (1965). "عضلات الطيران لدى الحشرات". مجلة ساينتفك أمريكان . 212 (6): 76-88 . Bibcode : 1965SciAm.212f..76S . doi : 10.1038/scientificamerican0665-76 . PMID 14327957 . 
  6. جوزيفسون، روبرت ك.؛ مالامود، جين ج.؛ ستوكس، داريل ر. (2001). "كفاءة عضلة طيران غير متزامنة من خنفساء". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (23): 4125-4139 . Bibcode : 2001JExpB.204.4125J . doi : 10.1242/jeb.204.23.4125 . PMID 11809787 . 
  7. "تعريف العضلات غير المتزامنة في معجم علماء الحشرات" . قسم علم الحشرات، جامعة ولاية كارولينا الشمالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-03-2011 .
  8. ديورا، تانفي؛ غونديا، نامراتا؛ ساني، سانجاي ب. (15 أبريل 2017). "ميكانيكا الصدر في الذباب" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (8): 1382-1395 . Bibcode : 2017JExpB.220.1382D . doi : 10.1242/jeb.128363 . PMID: 28424311. S2CID : 207172023 .  
  9. ^ هايد، جي جي (1983). “الآليات العصبية للتحكم في الطيران في Diptera”. في ناشتيجال، فيرنر (محرر). تقرير بيونا . المجلد. 2: رحلة الحشرات II. شتوتغارت: جوستاف فيشر. ص 33 – 52.  
  10. ميليس، يوهان م.؛ ديكنسون، مايكل هـ. (2024). "التعلم الآلي يكشف آليات التحكم في مفصل جناح حشرة". مجلة نيتشر . 628 (8009): 795-803 . Bibcode : 2024Natur.628..795M . bioRxiv 10.1101/2023.06.29.547116 . doi : 10.1038/s41586-024-07293-4 . PMID 38632396 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 وانغ، ز. جين (2005). "تشريح طيران الحشرات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لميكانيكا الموائع . 37 (1): 183-210 . رمز Bibcode : 2005AnRFM..37..183W . doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 يناير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2015 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 سان، سانجاي ب. (2003). "ديناميكا الهواء في طيران الحشرات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (23): 4191-4208 . Bibcode : 2003JExpB.206.4191S . doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID 14581590. S2CID 17453426 .  
  13. ^ فاغنر، هربرت (1925). "Über die Entstehung des dynamischen Auftriebes von Tragflügeln" [ حول أصل الرفع الديناميكي للجنيحات ] . Zeitschrift für Angewandte Mathematik und Mechanik (باللغة الألمانية). 5 (1): 17– 35. بيب كود : 1925ZaMM....5...17W . دوى : 10.1002/zamm.19250050103 .
  14. "الانتقال والاضطراب" . جامعة برينستون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2021 .
  15. إليس، دي جي؛ ستوليري، جيه إل (1988). "سلوك وأداء رفرفات الدوامة ذات الحافة الأمامية" (ملف PDF) . المؤتمر الدولي لعلوم الطيران 1988 ، القدس . 1988. المجلس الدولي لعلوم الطيران: 758-765 . تاريخ الاطلاع: 8 يوليو 2021 .
  16. هيميلسكامب، هـ. (1945) "دراسات حول شكل المروحة الدوارة". أطروحة دكتوراه، جامعة غوتنغن .
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 دافيدوفيتس، بول ( 2008). الفيزياء في علم الأحياء والطب . دار النشر الأكاديمية . الصفحات 78-79 . ISBN  978-0-12-369411-9.
  18. هوب، دانيال ك؛ ديلوكا، أنتوني م؛ أوهارا، رايان ب (2018-01-03). "دراسة تأثيرات رقم رينولدز على جناح خافق محاكي حيويًا" . المجلة الدولية للمركبات الجوية الصغيرة . 10 (1): 106-122 . doi : 10.1177/1756829317745319 .
  19. "اللحاق بالركب" . مجلة ساينتفك أمريكان . 28 يونيو 1999.
  20. وايس-فوغ، توركيل (1973). "تقديرات سريعة للياقة الطيران لدى الحيوانات المحلقة، بما في ذلك آليات جديدة لتوليد قوة الرفع". مجلة علم الأحياء التجريبي . 59 (1): 169-230 . Bibcode : 1973JExpB..59..169W . doi : 10.1242/jeb.59.1.169 .
  21. 1 2 سانثاناكريشنان، أ.؛ روبنسون، أ.؛ جونز، س.؛ لو، أ.؛ جادي، س.؛ هندريك، ت.؛ ميلر، ل. (2014). "آلية التصفيق والقذف بجناح مسامي متفاعل في طيران الحشرات الصغيرة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 217 (الجزء 21): 3898-4709 . doi : 10.1242/jeb.084897 . PMID 25189374 . 
  22. 1 2 كولومينسكي، د؛ موفات، هـ؛ فارج، م؛ شنايدر، ك. (2011). "محاكاة عددية ثنائية وثلاثية الأبعاد لحركة التصفيق والرمي والكنس للحشرات المحلقة" . مجلة السوائل والهياكل . 27 (5): 784. Bibcode : 2011JFS....27..784K . doi : 10.1016/j.jfluidstructs.2011.05.002 .
  23. بينيت، ل. (1977). "ديناميكا الهواء للتصفيق والقذف - تقييم تجريبي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 69 (1): 261-272 . Bibcode : 1977JExpB..69..261B . doi : 10.1242/jeb.69.1.261 .
  24. 1 2 3 ميلر، ل.؛ بيسكين، س. (2009). "التصفيق والقذف المرن في طيران الحشرات الصغيرة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (19): 3076-3090 . Bibcode : 2009JExpB.212.3076M . doi : 10.1242 / jeb.028662 . PMID 19749100. S2CID 29711043 .  
  25. 1 2 ليمان، ف.-أ.؛ سان، س.؛ ديكنسون، م. (2005). "التأثيرات الديناميكية الهوائية لتفاعل الجناحين في أجنحة الحشرات الخافقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (الجزء 16): 3075-3092 . Bibcode : 2005JExpB.208.3075L . doi : 10.1242/jeb.01744 . PMID 16081606. S2CID 7750411 .  
  26. ليمان، ف.-أ.؛ بيك، س. (2007). "تعتمد الفائدة الديناميكية الهوائية لتفاعل الجناحين على مسار ضربة الجناح في أجنحة الحشرات الخافقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (الجزء 8): 1362-1377 . Bibcode : 2007JExpB.210.1362L . doi : 10.1242/jeb.02746 . PMID 17401119. S2CID 23330782 .  
  27. 1 2 3 4 تشنغ، شين؛ صن، ماو (11 مايو 2016). "قياس حركية الجناح وديناميكا الهواء في حشرة صغيرة أثناء الطيران المحلق" . التقارير العلمية . 6 (1) 25706. Bibcode : 2016NatSR...625706C . doi : 10.1038/srep25706 . PMC 4863373. PMID 27168523 .  
  28. كاسوجو، ف.؛ سانثاناكريشنان، أ. (2021). "التفاعل الديناميكي الهوائي لأزواج الأجنحة ذات الشعيرات في عملية القذف". فيزياء الموائع . 33 (3): 031901. arXiv : 2011.00939 . Bibcode : 2021PhFl...33c1901K . doi : 10.1063/5.0036018 . S2CID 226227261 . 
  29. وايزبرغر، ميندي (19 فبراير 2016). "هل يسبح كالفراشة؟ حلزون البحر 'يطير' عبر الماء" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2016 .
  30. مورفي، د.؛ أدهيكاري، د.؛ ويبستر، د.؛ ين، ج. (2016). "طيران فراشة البحر العوالقية تحت الماء" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 219 (4): 535-543 . Bibcode : 2016JExpB.219..535M . doi : 10.1242/jeb.129205 . PMID 26889002 . 
  31. "أجنحة الحشرات بشكل عام" . ديناميكا الهواء للحشرات . مجلة الفضاء الجوي القمري. 1997. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2011 .
  32. "الفراشات من عائلة Pieridae (البيضاء)" . Bumblebee.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2018 .
  33. 1 2 دادلي، روبرت (2000). الميكانيكا الحيوية لطيران الحشرات: الشكل، الوظيفة، التطور . برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون . ص 69. JSTOR j.ctv301g2x .  
  34. 1 2 ستوكس، إيان. (2008). اقتران جناح القسم في كابينيرا (محرر) (2008) "موسوعة علم الحشرات"، المجلد 4، ص 4266
  35. سكوبل، مالكولم ج. (1995). حرشفيات الأجنحة: الشكل والوظيفة والتنوع . متحف التاريخ الطبيعي . ص 56-60 . ISBN  978-0-19-854952-9.
  36. 1 2 باول، جيري أ. تش. حرشفيات الأجنحة (ص 631-664) في ريش، وكارديه (محرران). "موسوعة الحشرات". 2003.
  37. غورب، س. (2001) الفصل 4.1.5 "تشابك أجزاء الجسم". الصفحات 46-50.
  38. وويوود، آي بي؛ رينولدز، دي آر؛ توماس، سي دي (محررون) 2001. حركة الحشرات: الآليات والنتائج. كاب إنترناشونال.
  39. جووس، ب. (1987). "استخدام الكربوهيدرات في عضلات الطيران لدى فراشة ماندوكا سيكستا خلال فترة الإحماء قبل الطيران". مجلة علم الأحياء التجريبي . 133 (1): 317-327 . Bibcode : 1987JExpB.133..317J . doi : 10.1242/jeb.133.1.317 .
  40. سان، سانجاي ب.، ألكسندر ديودونيه، مارك أ. ويليس، وتوماس ل. دانيال. "المستشعرات الميكانيكية في قرون الاستشعار تتوسط التحكم في الطيران لدى العث." مجلة ساينس 315، العدد 5813 (2007): 863-866.
  41. ديكرسون، برادلي هـ.، أليشا م. دي سوزا، عينول هدى، ومايكل هـ. ديكنسون. "الذباب ينظم حركة الجناح من خلال التحكم النشط في جيروسكوب ثنائي الوظيفة." علم الأحياء الحالي 29، العدد 20 (2019): 3517-3524.
  42. وولف، هارالد. "غطاء جناح الجراد: أهميته في توليد إيقاع الطيران، والتحكم في حركة الجناح، وإنتاج القوة الديناميكية الهوائية." مجلة علم الأحياء التجريبي 182، العدد 1 (1993): 229-253.
  43. ميسوف، ب.؛ ليو، س.؛ ميوزمان، ك.؛ بيترز، ر.س.؛ دوناث، أ.؛ وآخرون . (2014) . "علم الوراثة التطورية يحدد توقيت ونمط تطور الحشرات". مجلة ساينس . 346 (6210): 763-767 . Bibcode : 2014Sci...346..763M . doi : 10.1126/science.1257570 . PMID 25378627. S2CID 36008925 .   
  44. ^ براوكمان، كارستن. شنايدر، يورج (1996). "Ein unter-karbonisches Insekt aus dem Raum Bitterfeld/Delitzsch (Pterygota، Arnsbergium، Deutschland)" [ حشرة كربونية سفلية من منطقة Bitterfeld/Delitzsch (Pterygota، Arnsbergian، ألمانيا) ] . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte (باللغة الألمانية). 1996 (1): 17-30 . دوى : 10.1127/njgpm/1996/1996/17 .
  45. تيليارد، آر جيه (2009). "بعض الملاحظات حول الحشرات الأحفورية من العصر الديفوني من طبقات صخر الصوان في رايني، الحجر الرملي الأحمر القديم". معاملات الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن . 76 (1): 65-71 . doi : 10.1111/j.1365-2311.1928.tb01188.x .
  46. هاوغ، كارولين؛ هاوغ، يواكيم (2017). "الحشرة الطائرة الأقدم المفترضة: هل هي على الأرجح من ذوات الألف رجل؟" . PeerJ . 5e3402 . Bibcode : 2017PeerJ ...5e3402H . doi : 10.7717/peerj.3402 . PMC 5452959. PMID 28584727 .  
  47. ويبفلر، بنيامين؛ وآخرون . (19 فبراير 2019). "التاريخ التطوري لرتبة بولينوبتيرا وآثاره على فهمنا للحشرات المجنحة المبكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (8): 3024-3029 . Bibcode : 2019PNAS..116.3024W . doi : 10.1073/pnas.1817794116 . PMC 6386694. PMID 30642969 .   
  48. يانوفياك، ستيفن ب.؛ دادلي، روبرت (يوليو 2018). "القفز والسلوك الجوي ليرقات ذبابة مايو المائية (Myobaetis ellenae، Baetidae)" . بنية وتطور المفصليات . 47 (4): 370-374 . Bibcode : 2018ArtSD..47..370Y . doi : 10.1016/j.asd.2017.06.005 . PMID 28684306. S2CID 205697025 .  
  49. 1 2 ترويمان، جيه دبليو إتش (1990)، تعليق: تطور أجنحة الحشرات: نموذج الطرف الخارجي بالإضافة إلى الطرف الداخلي. المجلة الكندية لعلم الحيوان .
  50. 1 2 كرامبتون، ج. (1916). "الأصل التطوري وطبيعة أجنحة الحشرات وفقًا لنظرية بارانوتال". مجلة جمعية نيويورك لعلم الحشرات . 24 (1): 1-39 . JSTOR 25003692 . 
  51. 1 2 3 غريمالدي، ديفيد؛ إنجل، مايكل س. (2005). الحشرات تحلق في السماء . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 155-159 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  52. ^ مولر، فريتز (1875) جينا. تسايتونج ناتورويسنشافتن , 9, 241.
  53. كوكالوفا-بيك، جارميلا (1978). "أصل وتطور أجنحة الحشرات وعلاقتها بالتحول، كما هو موثق في السجل الأحفوري". مجلة علم التشكل . 156 (1). وايلي: 53-125 . Bibcode : 1978JMorp.156...53K . doi : 10.1002/jmor.1051560104 . PMID 30231597. S2CID 52301138 .  
  54. راسنيتسين، ألكسندر ب. (1981). " نظرية معدلة حول أصل أجنحة الحشرات". مجلة علم التشكل . 168 (3): 331-338 . Bibcode : 1981JMorp.168..331R . doi : 10.1002/jmor.1051680309 . PMID 30110990. S2CID 52010764 .  
  55. توماس، أدريان إل آر ؛ نوربيرغ، آر. آكي (1996). "التحليق فوق السطح - أصل الطيران عند الحشرات؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (5): 187-188 . Bibcode : 1996TEcoE..11..187T . doi : 10.1016/0169-5347(96)30022-0 . PMID 21237803 . 
  56. ماردن، جيمس (2003). "فرضية التحليق السطحي لتطور طيران الحشرات". مجلة علم الحيوان في كراكوف . 46 : 73-84 .
  57. يانوفياك، ستيفن ب.؛ كاسباري، م.؛ دادلي، ر. (2009). "الحشرات السداسية الأرجل المنزلقة وأصول السلوك الجوي للحشرات" . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 510-512 . Bibcode : 2009BiLet...5..510Y . doi : 10.1098/rsbl.2009.0029 . PMC 2781901. PMID 19324632 .  
  58. أفيروف، ميخاليس؛ كوهين، ستيفن م. (1997). "الأصل التطوري لأجنحة الحشرات من الخياشيم السلفية". مجلة نيتشر . 385 ( 6617). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا: 627-630 . Bibcode : 1997Natur.385..627A . doi : 10.1038/385627a0 . PMID 9024659. S2CID 4257270 .  
  59. نيوا، ناو؛ أكيموتو-كاتو، آي؛ نيمي، تيرويوكي؛ توجو، كوجي؛ ماتشيدا، ريويتشيرو؛ هاياشي، شيجيو (17 مارس 2010). "الأصل التطوري لجناح الحشرة من خلال دمج وحدتين نمائيتين". التطور والنمو . 12 (2): 168-176 . doi : 10.1111 / j.1525-142x.2010.00402.x . PMID 20433457. S2CID 15838166 .  
  60. إلياس-نيتو، مويسيس؛ بيليس، خافيير (2016). "تساهم البنى الظهرية والجانبية في تكوين أجنحة صدرية أمامية شاذة في الصراصير" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (8) 160347. الجمعية الملكية. Bibcode : 2016RSOS....360347E . doi : 10.1098/rsos.160347 . PMC 5108966. PMID 27853616 .  
  61. توموياسو، يوشينوري؛ أوهدي، تاكاهيرو؛ كلارك-هاكتيل، كورتني (14 مارس 2017). " ما يمكن أن تخبرنا به المتماثلات التسلسلية عن أصل أجنحة الحشرات" . F1000Research . 6 : 268. doi : 10.12688/f1000research.10285.1 . PMC 5357031. PMID 28357056 .  
  62. ^ بروكوب ، جاكوب. بيتشاروفا، مارتينا؛ نيل، أندريه. هورنسماير، توماس. كرزيميسكا، إيوا؛ كرزمينسكي، فيسلاو؛ إنجل، مايكل س. (2017). "وسادات أجنحة الحوريات القديمة تدعم النموذج المزدوج لأصول أجنحة الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 27 (2): 263– 269. بيب كود : 2017CBio...27..263P . دوى : 10.1016/j.cub.2016.11.021 . بميد 28089512 . 

للمزيد من القراءة