ذبابة مايو

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

ذبابة مايو
المدى الزمني:العصر الكربوني المتأخر - الحاضر [1]
Rhithrogena germanica ،"ذبابة شهر مارس البنية" التي يستخدمها صيادو الذباب
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
فصل: الحشرات
الفئة الفرعية: الأجنحة
قسم: الحشرات القديمة
رتبة عليا: الأجنحة الزائلة
روهدندورف ، 1968
طلب: حشرات الأجنحة
في هايات آند آرمز ، 1890
رتب فرعية

انظر النص

الذباب المائي (المعروف أيضًا باسم ذباب الشاد أو ذباب السمك في كندا ومنطقة الغرب الأوسط العليا بالولايات المتحدة ، والجنود الكنديين في منطقة البحيرات العظمى الأمريكية ، [2] والذباب ذو الأجنحة العلوية في المملكة المتحدة) هو حشرات مائية تنتمي إلى رتبة الذبابات قصيرة الأجنحة . هذه الرتبة هي جزء من مجموعة قديمة من الحشرات تسمى باليوبتيرا ، والتي تحتوي أيضًا على اليعسوب وذباب اليعسوب . يُعرف أكثر من 3000 نوع من ذباب مايو في جميع أنحاء العالم، مجمعة في أكثر من 400 جنس في 42 عائلة .

تمتلك ذبابات مايو سمات أسلاف ربما كانت موجودة في الحشرات الطائرة الأولى، مثل الذيل الطويل والأجنحة التي لا تطوى بشكل مسطح فوق البطن . مراحلها غير الناضجة هي أشكال مائية عذبة (تسمى "حوريات" أو " حوريات ")، يشير وجودها إلى بيئة مائية نظيفة وغير ملوثة ومشبعة بالأكسجين. وهي فريدة من نوعها بين رتب الحشرات في وجود مرحلة ما قبل البلوغ الأرضية المجنحة بالكامل، وهي مرحلة ما قبل البلوغ، والتي تتساقط إلى مرحلة بالغة ناضجة جنسياً، وهي مرحلة ما قبل البلوغ .

تفقس ذبابة مايو (تخرج كبالغة) من الربيع إلى الخريف، وليس بالضرورة في شهر مايو، بأعداد هائلة. تجتذب بعض الفقس السياح. يستخدم صيادو الذباب فقس ذبابة مايو من خلال اختيار ذباب صيد اصطناعي يشبهها. أحد أشهر ذباب مايو الإنجليزي هو Rhithrogena germanica ، "ذبابة مايو البنية في شهر مارس" لدى الصيادين. [3]

لقد لاحظ علماء الطبيعة والموسوعات الحياة القصيرة للذباب البالغ منذ أرسطو وبلينيوس الأكبر في العصور القديمة الكلاسيكية . وقد ضمَّن النقاش الألماني ألبرشت دورر ذبابة مايو في نقشته التي كتبها عام 1495 بعنوان العائلة المقدسة مع ذبابة مايو ليشير إلى وجود رابط بين السماء والأرض. وقارن الشاعر الإنجليزي جورج كراب الحياة القصيرة للصحيفة اليومية بحياة ذبابة مايو في القصيدة الساخرة "الصحيفة" (1785)، وكلاهما معروف باسم "الأشياء العابرة".

وصف

حورية

أعلى اليسار: حورية ذبابة مايو، منظر ظهري، يظهر فيه الخياشيم المزدوجة وثلاث نتوءات على البطن؛ براعم الأجنحة مرئية على الصدر. أعلى اليمين: ذبابة مايو من نوع Leptophlebia marginata . أسفل: حورية ذبابة مايو من نوع Cloeon dipterum ، تظهر سبعة أزواج من الخياشيم على طول جانبي البطن.

الذباب غير الناضج هو ذباب مائي ويشار إليه باسم الحوريات أو حوريات البحر. وعلى النقيض من حياتها القصيرة كبالغين، فقد تعيش لعدة سنوات في الماء. ولديها جسم ممدود أسطواني أو مسطح إلى حد ما يمر بعدد من المراحل ، ويطرح جلده ويزداد حجمه في كل مرة. وعندما تكون جاهزة للخروج من الماء، يختلف طول الحوريات، حسب الأنواع، من 3 إلى 30 ملم (0.12 إلى 1.18 بوصة). [4] يحتوي الرأس على غطاء خارجي صلب من مادة صلبة ، وغالبًا ما يكون به نتوءات ونتوءات صلبة مختلفة؛ يشير إما إلى الأمام أو إلى الأسفل، مع الفم في المقدمة. هناك عينان مركبتان كبيرتان ، وثلاث عيون بسيطة وزوج من قرون الاستشعار بأطوال متغيرة، تقع بين العينين أو أمامهما. أجزاء الفم مصممة للمضغ وتتكون من شفة تشبه الرفرف ، وزوج من الفكين السفليين القويين ، وزوج من الفك العلوي ، والبلعوم السفلي الغشائي ، والشفرة . [5]

يتكون الصدر من ثلاثة أجزاء - الجزءان الخلفيان، الصدر الأوسط والصدر الأوسط ، مندمجان . يحمل كل جزء زوجًا من الأرجل التي تنتهي عادةً بمخلب واحد. الأرجل قوية وغالبًا ما تكون مغطاة بالشعيرات أو الشعر أو الأشواك. تتطور وسادات الجناح على الصدر الأوسط، وفي بعض الأنواع ، تتطور وسادات الجناح الخلفي على الصدر الأوسط. [5]

يتكون البطن من عشرة أجزاء، بعضها قد يكون محجوبًا بزوج كبير من الخياشيم ذات الغطاء الخيشومي ، أو درع صدري (جزء موسع من الصدر الأمامي ) أو وسادات الأجنحة النامية. في معظم الأصناف، ينشأ ما يصل إلى سبعة أزواج من الخياشيم من أعلى أو جانبي البطن، ولكن في بعض الأنواع تكون تحت البطن، وفي عدد قليل جدًا من الأنواع توجد الخياشيم بدلاً من ذلك على فخذي الساقين ، أو قواعد الفك العلوي. ينتهي البطن بنتوءات رفيعة تشبه الخيوط، تتكون من زوج من الخياشيم ، مع أو بدون خيط ذيلي مركزي ثالث . [5]

سوبيماجو

لا يتم طرح الريش النهائي للحورية إلى الشكل البالغ الكامل، بل إلى مرحلة مجنحة تسمى subimago والتي تشبه جسديًا البالغ، ولكنها عادة ما تكون غير ناضجة جنسيًا وباهتة اللون. غالبًا ما يكون لدى subimago، أو dun، [6] أجنحة غائمة جزئيًا محاطة بشعر دقيق يُعرف باسم microtrichia؛ عيونها وأرجلها وأعضائها التناسلية ليست مكتملة النمو. لا تنتقل إناث بعض ذباب مايو (فصيلة Palingeniinae الفرعية) من حالة subimago إلى مرحلة البلوغ وتكون ناضجة جنسيًا بينما تبدو مثل subimago مع microtrichia على غشاء الجناح. تشكل ذباب مايو Oligoneuriine استثناءً آخر في الاحتفاظ بميكروتريكيا على أجنحتها ولكن ليس على أجسامها. تكون Subimagos عمومًا سيئة الطيران، ولها زوائد أقصر، وعادة ما تفتقر إلى أنماط الألوان المستخدمة لجذب الأزواج. في ذكور Ephoron leukon ، تكون الأرجل الأمامية للذباب الصغير قصيرة ومضغوطة، مع طيات تشبه الأكورديون، وتتمدد إلى أكثر من ضعف طولها بعد طرح الريش. [7] بعد فترة، تستمر عادةً ليوم أو يومين ولكن في بعض الأنواع لا تستغرق سوى بضع دقائق، يطرح الذباب الصغير ريشه إلى الشكل البالغ الكامل، مما يجعل ذباب مايو الحشرات الوحيدة التي يخضع فيها الشكل المجنح لطرح ريش آخر. [4]

صورة

دودة أطلوفية بالغة مع عيون أسطوانية ظهرية أو عمامة مرئية

الذباب البالغ، أو الإيماجو ، بدائي نسبيًا في البنية، ويُظهر سمات كانت موجودة على الأرجح في الحشرات الطائرة الأولى. وتشمل هذه ذيولًا طويلة وأجنحة لا تطوى بشكل مسطح فوق البطن. [8] الذباب حشرات ذات مظهر رقيق مع زوج أو زوجين من الأجنحة الغشائية المثلثة، والتي تغطيها الأوردة على نطاق واسع . في حالة الراحة، تكون الأجنحة منتصبة، مثل أجنحة الفراشة . الأجنحة الخلفية أصغر بكثير من الأجنحة الأمامية وقد تكون أثرية أو غائبة. الجزء الثاني من الصدر ، الذي يحمل الأجنحة الأمامية، متضخم لاحتواء عضلات الطيران الرئيسية. لدى البالغين قرون استشعار قصيرة ومرنة، وعيون مركبة كبيرة، وثلاث عيون وأجزاء فم غير وظيفية. في معظم الأنواع، تكون عيون الذكور كبيرة والأرجل الأمامية طويلة بشكل غير عادي، لاستخدامها في تحديد مكان الإناث والإمساك بها أثناء التزاوج في الهواء. في ذكور بعض العائلات، توجد عينان أسطوانيتان كبيرتان على شكل "عمامة" (تُعرف أيضًا باسم عيون العمامة أو المحارة ) تتجهان لأعلى بالإضافة إلى العيون الجانبية. [9] وهي قادرة على اكتشاف الأشعة فوق البنفسجية ويُعتقد أنها تُستخدم أثناء المغازلة لاكتشاف الإناث التي تحلق فوقها. [10] في بعض الأنواع، تكون جميع الأرجل عديمة الوظيفة، باستثناء الزوج الأمامي في الذكور. البطن طويل وأسطواني تقريبًا، مع عشرة أجزاء واثنين أو ثلاثة من الزوائد الطويلة (زوائد تشبه الذيل) عند الطرف. مثل Entognatha و Archaeognatha و Zygentoma ، لا تحتوي الفتحات التنفسية على البطن على عضلات إغلاق. [11] [12] بشكل فريد بين الحشرات، تمتلك ذباب مايو أعضاء تناسلية مقترنة، حيث يمتلك الذكر اثنين من الأعضاء الشبيهة بالقضيب والإناث اثنين من الفتحات الجنسية. [1] [4]

علم الأحياء

التكاثر ودورة الحياة

الذبابات المائية هي حشرات نصفية الأيض (لديها " تحول غير كامل "). وهي فريدة من نوعها بين الحشرات في أنها تطرح ريشها مرة أخرى بعد اكتساب أجنحة وظيفية؛ [13] يعيش هذا الطور ما قبل الأخير ذي الجناح ( الأجنحة ) عادةً لفترة قصيرة جدًا ويُعرف باسم الطور ما قبل الأخير، أو بالنسبة لصيادي الذباب باسم الطور الرمادي. تعد الذبابات المائية في مرحلة الطور ما قبل الأخير طعامًا مفضلًا للعديد من الأسماك، ويتم تصميم العديد من ذباب الصيد لتشبهها. لا تعيش مرحلة الطور ما قبل الأخير لفترة طويلة، ونادرًا ما تستمر لأكثر من 24 ساعة. في بعض الأنواع، قد تستمر لبضع دقائق فقط، بينما تتمتع الذبابات المائية في عائلة Palingeniidae بطور ما قبل الأخير الناضج جنسيًا ولا يوجد شكل بالغ حقيقي على الإطلاق. [1]

غالبًا ما تنضج جميع الأفراد في مجموعة سكانية مرة واحدة (فقس)، ولمدة يوم أو يومين في الربيع أو الخريف، تكون ذبابة مايو وفيرة للغاية، وترقص حول بعضها البعض في مجموعات كبيرة، أو تستريح على كل سطح متاح. [4] في العديد من الأنواع، يتزامن الظهور مع الفجر أو الغسق، ويبدو أن شدة الضوء هي إشارة مهمة للظهور، ولكن قد تشارك عوامل أخرى أيضًا. على سبيل المثال، تظهر Baetis intercalaris عادةً بعد غروب الشمس مباشرة في شهري يوليو وأغسطس، ولكن في عام واحد، لوحظ فقس كبير في منتصف النهار في شهر يونيو. تكون ذبابة مايو ذات الجسم اللين جذابة للغاية للحيوانات المفترسة. ربما يكون الظهور المتزامن استراتيجية تكيفية تقلل من خطر تعرض الفرد للافتراس . [14] عمر ذبابة مايو البالغة قصير جدًا، ويختلف باختلاف النوع. الوظيفة الأساسية للبالغ هي التكاثر؛ لا تتغذى البالغات ولديها أجزاء فم أثرية فقط ، بينما تمتلئ أنظمتها الهضمية بالهواء. [13] متوسط ​​عمر الذبابة دولانيا الأمريكية هو الأقصر بين جميع أنواع الذباب: حيث تعيش الإناث البالغات من هذا النوع أقل من خمس دقائق. [15]

تنتشر الذبابات (المعروفة محليًا باسم ذباب الظل) في أعداد هائلة لفترة وجيزة في أونتاريو .

قد تتجول الذكور البالغة بشكل فردي، لكن معظمها تتجمع في أسراب على ارتفاع بضعة أمتار فوق سطح الماء مع سماء صافية مفتوحة فوقه، وتؤدي رقصة الزواج أو المغازلة. تتمتع كل حشرة بنمط مميز من الحركة لأعلى ولأسفل؛ تدفعها خفقات الأجنحة القوية إلى الأعلى وإلى الأمام مع انحدار الذيل إلى الأسفل؛ عندما تتوقف عن تحريك أجنحتها، تسقط بشكل سلبي مع إمالة البطن إلى الأعلى. تطير الإناث في هذه الأسراب، ويحدث التزاوج في الهواء. يمسك الذكر الصاعد بصدر الأنثى من الأسفل باستخدام ساقيه الأماميتين المثنيتين إلى الأعلى، ويلقحها. قد يستمر التزاوج لبضع ثوانٍ فقط، ولكن في بعض الأحيان يبقى الزوجان في ترادف ويرفرفان على الأرض. [16] قد يقضي الذكور الليل في الغطاء النباتي ويعودون إلى رقصهم في اليوم التالي. على الرغم من أنهم لا يتغذون، إلا أن بعضهم يلمس السطح لفترة وجيزة لشرب القليل من الماء قبل الطيران. [16]

تضع الإناث عادة ما بين أربعمائة وثلاثة آلاف بيضة. غالبًا ما تسقط البيض على سطح الماء؛ في بعض الأحيان تضعها الأنثى عن طريق غمس طرف بطنها في الماء أثناء الطيران، وإطلاق دفعة صغيرة من البيض في كل مرة، أو تضعها بكميات كبيرة أثناء الوقوف بجانب الماء. في بعض الأنواع، تغمر الأنثى البيض وتضعه بين النباتات أو في الشقوق تحت الماء، ولكن بشكل عام، تغرق إلى القاع. وقت الحضانة متغير، ويعتمد على الأقل جزئيًا على درجة الحرارة، وقد يكون أي شيء من بضعة أيام إلى ما يقرب من عام. يمكن أن تدخل البيض في مرحلة خمول هادئة أو سبات . [17] يعتمد معدل نمو اليرقات أيضًا على درجة الحرارة، وكذلك عدد عمليات التساقط . في أي مكان بين عشرة وخمسين، تكون عمليات التساقط بعد الجنينية هذه أكثر عددًا في ذباب مايو مقارنة بمعظم رتب الحشرات الأخرى. قد تستمر مرحلة الحوريات في ذباب مايو من عدة أشهر إلى عدة سنوات، اعتمادًا على الأنواع والظروف البيئية. [5]

حوالي نصف جميع أنواع الذباب التي تم وصف بيولوجيتها التكاثرية هي عذرية (قادرة على التكاثر اللاجنسي)، بما في ذلك السكان والأنواع العذرية جزئيًا وحصريًا. [18]

تتكاثر العديد من الأنواع في المياه المتحركة، حيث يكون هناك ميل لجرف البيض والحوريات إلى مجرى النهر. وللتغلب على هذا، قد تطير الإناث إلى أعلى النهر قبل وضع بيضها. على سبيل المثال، تطير أنثى ذبابة تيزا ، وهي أكبر الأنواع الأوروبية بطول 12 سم (4.7 بوصة)، لمسافة تصل إلى 3 كيلومترات (2 ميل) أعلى النهر قبل وضع البيض على سطح الماء. تغرق هذه البيض في القاع وتفقس بعد 45 يومًا، وتشق الحوريات طريقها إلى الرواسب حيث تقضي عامين أو ثلاثة أعوام قبل الفقس إلى ذبابة صغيرة. [19]

عندما تكون جاهزة للخروج، يتم استخدام العديد من الاستراتيجيات المختلفة. في بعض الأنواع، يحدث تحول الحورية تحت الماء وتسبح الحورية الصغيرة إلى السطح وتطلق نفسها في الهواء. [4] في أنواع أخرى، ترتفع الحورية إلى السطح، وتندفع خارج جلدها، وتبقى ساكنة لمدة دقيقة أو دقيقتين مستريحة على الجلد المتساقط ثم تطير إلى الأعلى، وفي بعض الأنواع، تتسلق الحورية خارج الماء قبل التحول. [20]

علم البيئة

يعد سمك السلمون المرقط من بين الحيوانات المفترسة الرئيسية للذباب.

تعيش الحوريات بشكل أساسي في الجداول تحت الصخور، أو في النباتات المتحللة أو في الرواسب. تعيش أنواع قليلة في البحيرات، لكنها من بين أكثر الأنواع غزارة. على سبيل المثال، تم تسجيل ظهور نوع واحد من Hexagenia على رادار دوبلر للطقس بالقرب من شاطئ بحيرة إيري في عام 2003. [21] في حوريات معظم أنواع ذباب مايو، لا تعمل الخياشيم الشبيهة بالمجاديف كسطح تنفسي لأن الأكسجين الكافي يمتص من خلال الغلاف، وبدلاً من ذلك تعمل على إنشاء تيار تنفسي. ومع ذلك، في البيئات منخفضة الأكسجين مثل الطين في قاع البرك التي تحفر فيها Ephemera vulgata ، تعمل الخياشيم الخيطية كأعضاء تنفسية إضافية حقيقية وتستخدم في التبادل الغازي. [22]

في معظم الأنواع، الحوريات هي حيوانات عاشبة أو آكلة للحطام ، تتغذى على الطحالب أو الدياتومات أو الحطام ، ولكن في عدد قليل من الأنواع، فهي حيوانات مفترسة ليرقات الحشرات الصغيرة والحوريات الأخرى. [23] [24] تحفر حوريات بوفيلا في الخشب المغمور ويمكن أن تشكل مشكلة لأصحاب القوارب في آسيا. [25] يتمكن البعض من التحول من مجموعة تغذية إلى أخرى أثناء نموهم، مما يمكنهم من الاستفادة من مجموعة متنوعة من موارد الغذاء. إنهم يعالجون كمية كبيرة من المواد العضوية كحوريات وينقلون الكثير من الفوسفات والنترات إلى البيئات الأرضية عندما يخرجون من الماء، مما يساعد على إزالة الملوثات من الأنظمة المائية. [5] إلى جانب يرقات ذبابة الكاديس والرخويات البطنقدمية ، فإن رعي حوريات ذبابة مايو له تأثير كبير على المنتجين الأساسيين ، النباتات والطحالب، على قاع الجداول والأنهار. [26]

تأكل الحوريات مجموعة واسعة من الحيوانات المفترسة وتشكل جزءًا مهمًا من السلسلة الغذائية المائية . تعد الأسماك من بين الحيوانات المفترسة الرئيسية، حيث تلتقط الحوريات من القاع أو تبتلعها في عمود الماء، وتتغذى على الحوريات الناشئة والبالغات على سطح الماء. تتغذى يرقات ذبابة الحجر آكلة اللحوم وذبابة الكاديس وذباب الألدر واليعسوب على حوريات ذباب مايو التي تعيش في القاع، وكذلك الخنافس المائية والعلق وجراد البحر والبرمائيات . [27] بالإضافة إلى الوفيات المباشرة التي تسببها هذه الحيوانات المفترسة، يتأثر سلوك فرائسها المحتملة أيضًا، حيث يتباطأ معدل نمو الحوريات بسبب الحاجة إلى الاختباء بدلاً من التغذية. [26] الحوريات شديدة التأثر بالتلوث ويمكن أن تكون مفيدة في المراقبة الحيوية للمسطحات المائية. [4] بمجرد ظهورهم، يتم افتراس أعداد كبيرة منهم من قبل الطيور والخفافيش والحشرات الأخرى، مثل Rhamphomyia longicauda . [5]

قد تعمل حوريات ذباب مايو كمضيفات للطفيليات مثل الديدان الخيطية والديدان المثقوبة . تؤثر بعض هذه الديدان على سلوك الحوريات بطريقة تجعلها أكثر عرضة للافتراس. [28] [29] تحول الديدان الخيطية الأخرى ذكور ذباب مايو البالغة إلى شبه إناث تطارد حواف الجداول، مما يتيح للطفيليات شق طريقها للخروج إلى البيئة المائية التي تحتاجها لإكمال دورات حياتها. [30] يمكن أن تعمل الحوريات أيضًا كمضيفات وسيطة لدودة شعر الخيل Paragordius varius ، والتي تتسبب في قفز مضيفها النهائي ، الجندب ، في الماء والغرق. [31]

التأثيرات على عمل النظام البيئي

تشارك ذبابات مايو في كل من الإنتاج الأولي والاضطراب البيولوجي . كشفت دراسة أجريت في مجاري مائية محاكاة في المختبر أن جنس ذباب مايو Centrotilum زاد من تصدير الطحالب المحيطة ، [32] وبالتالي أثر بشكل غير مباشر على الإنتاج الأولي بشكل إيجابي، وهي عملية أساسية للنظم البيئية. يمكن لذباب مايو أيضًا إعادة توزيع وتغيير توفر العناصر الغذائية في الموائل المائية من خلال عملية الاضطراب البيولوجي. من خلال الحفر في قاع البحيرات وإعادة توزيع العناصر الغذائية، تنظم ذباب مايو بشكل غير مباشر العوالق النباتية والإنتاج الأولي القاعي. [33] بمجرد الحفر إلى قاع البحيرة، تبدأ حوريات ذباب مايو في انتفاخ خياشيمها التنفسية. تخلق هذه الحركة تيارًا يحمل جزيئات الطعام عبر الجحر ويسمح للحورية بترشيح التغذية. تمتلك حوريات ذباب مايو الأخرى آليات تغذية متقنة بالترشيح مثل تلك الموجودة في جنس Isonychia . تحتوي الحوريات على أرجل أمامية تحتوي على هياكل طويلة تشبه الشعيرات تحتوي على صفين من الشعر. وتشكل الشعيرات المتشابكة المرشح الذي تحبس به الحشرة جزيئات الطعام. إن عملية التغذية بالمرشح لها تأثير ضئيل على تنقية المياه ولكن لها تأثير أكبر على تقارب الجسيمات الصغيرة إلى مادة ذات شكل أكثر تعقيدًا والتي تستمر في إفادة المستهلكين في وقت لاحق من سلسلة الغذاء. [34]

توزيع

تنتشر ذبابات مايو في جميع أنحاء العالم في موائل المياه العذبة النظيفة، [35] على الرغم من غيابها عن القارة القطبية الجنوبية. [36] تميل إلى الغياب عن الجزر المحيطية أو تمثلها نوع أو نوعان انتشرا من البر الرئيسي القريب. قد تنتشر ذبابات مايو الإناث عن طريق الرياح، وقد تنتقل البيض عن طريق الالتصاق بأرجل الطيور المائية. [37] يوجد أكبر تنوع جنس في عالم نيوتروبيكال ، بينما يوجد في القطب الشمالي عدد أقل من الأجناس ولكن بدرجة عالية من التنوع. تقتصر بعض العائلات الثلاثة عشر على منطقة حيوية واحدة . [38] تتمتع العائلات الرئيسية ببعض تفضيلات الموائل العامة: تفضل Baetidae الماء الدافئ؛ تعيش Heptageniidae تحت الحجارة وتفضل المياه سريعة التدفق؛ وتصنع Ephemeridae الكبيرة نسبيًا جحورًا في قيعان البحيرات الرملية أو الأنهار. [35]

حفظ

الحورية هي المرحلة السائدة في تاريخ حياة ذبابة مايو. تختلف أنواع الحشرات المختلفة في تحملها لتلوث المياه، ولكن بشكل عام، تكون المراحل اليرقية لذباب مايو والذباب الحجري (Plecoptera) وذباب الكاديس (Trichoptera) عرضة لعدد من الملوثات بما في ذلك مياه الصرف الصحي والمبيدات الحشرية والنفايات الصناعية . بشكل عام، تكون ذباب مايو حساسة بشكل خاص للتحمض ، ولكن التحملات تختلف، وبعض الأنواع متسامحة بشكل استثنائي مع تلوث المعادن الثقيلة ومستويات الأس الهيدروجيني المنخفضة . تعد Ephemerellidae من بين أكثر المجموعات تحملاً بينما Siphlonuridae و Caenidae أقلها. قد تكون التأثيرات الضارة على الحشرات الناتجة عن التلوث قاتلة أو شبه قاتلة، وفي الحالة الأخيرة تؤدي إلى تغيير وظيفة الإنزيم أو ضعف النمو أو تغيير السلوك أو عدم النجاح التناسلي. وباعتبارها أجزاء مهمة من السلسلة الغذائية، يمكن أن يسبب التلوث تأثيرات غير مباشرة على الكائنات الحية الأخرى؛ يمكن أن يؤدي ندرة الحوريات العاشبة إلى فرط نمو الطحالب، ويمكن أن يؤدي ندرة الحوريات المفترسة إلى وفرة مفرطة من أنواع فرائسها. [39] الأسماك التي تتغذى على حوريات ذباب مايو التي تحتوي على معادن ثقيلة متراكمة بيولوجيًا معرضة للخطر. [40] تجد إناث ذباب مايو البالغة الماء من خلال اكتشاف استقطاب الضوء المنعكس. يمكن خداعها بسهولة بواسطة الأسطح المصقولة الأخرى التي يمكن أن تعمل كمصائد لذباب مايو المتجمع. [10]

ينطبق التهديد الذي تتعرض له ذبابات مايو أيضًا على بيضها. "المستويات المتواضعة" من التلوث في الأنهار في إنجلترا كافية لقتل 80٪ من بيض ذباب مايو، والذي يكون عرضة للملوثات مثل مراحل دورة الحياة الأخرى؛ انخفضت أعداد ذباب مايو الزيتوني ذو الأجنحة الزرقاء ( Baetis ) بشكل كبير، إلى حد الصفر تقريبًا في بعض الأنهار. يُعتقد أن الملوثات الرئيسية المسؤولة هي الرواسب الدقيقة والفوسفات من الزراعة ومياه الصرف الصحي. [41]

إن حالة العديد من أنواع ذباب مايو غير معروفة لأنها معروفة فقط من بيانات التجميع الأصلية. يُعتقد أن أربعة أنواع من أمريكا الشمالية انقرضت. من بين هذه الأنواع، تم جمع Pentagenia robusta في الأصل من نهر أوهايو بالقرب من سينسيناتي ، لكن هذا النوع لم يُشاهد منذ جمعه الأصلي في القرن التاسع عشر. يُعرف Ephemera compar من عينة واحدة، تم جمعها من "سفوح كولورادو" في عام 1873، ولكن على الرغم من المسوحات المكثفة لذباب مايو في كولورادو والتي تم الإبلاغ عنها في عام 1984، لم يتم إعادة اكتشافها. [42]

تتضمن القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) نوعًا واحدًا من ذبابة مايو: Tasmanophlebia lacuscoerulei ، وهي ذبابة مايو كبيرة الحجم تعيش في البحيرة الزرقاء، وهي من مواليد أستراليا ومدرجة على أنها مهددة بالانقراض لأن موطنها الجبلي معرض لخطر تغير المناخ . [43]

التصنيف والتطور

أحفورة Mickoleitia longimanus البالغة ( Coxoplectoptera : Mickoleitiidae ) من تكوين كراتو الطباشيري السفلي في البرازيل ، ج. 108 ميا

تم تعريف الحشرات قصيرة الأجنحة بواسطة ألفيوس هايات وجيني ماريا آرمز شيلدون في عام 1890-1891. [44] [45] تمت إعادة صياغة تصنيف الحشرات قصيرة الأجنحة بواسطة جورج إف إدموندز وجاي آر ترافر ، بدءًا من عام 1954. [46] [47] ساهم ترافر في عمل عام 1935 بعنوان "بيولوجيا ذباب مايو " ، [48] وتم وصفه بأنه "أول متخصص في الحشرات قصيرة الأجنحة في أمريكا الشمالية". [49]

اعتبارًا من عام 2012، يُعرف أكثر من 3000 نوع من ذباب مايو في 42 عائلة وأكثر من 400 جنس في جميع أنحاء العالم، [50] [51] بما في ذلك حوالي 630 نوعًا في أمريكا الشمالية . [52] ذباب مايو هي مجموعة قديمة من الحشرات المجنحة (جناحية). يُعرف بالفعل ممثلو المجموعة الجذعية الأحفورية المفترضة (مثل Lithoneura lameerrei الشبيهة بـ Syntonopteroidea ) من أواخر العصر الكربوني . [53] اسم Ephemeroptera مشتق من الكلمة اليونانية ἐφήμερος، ephemeros "قصير العمر" (حرفيًا "يدوم يومًا واحدًا"، قارن بالإنجليزية " ephemeral ")، وπτερόν، pteron ، " جناح "، في إشارة إلى العمر القصير للبالغين. الاسم الشائع الإنجليزي هو لظهور الحشرة في شهر مايو أو حواليه في المملكة المتحدة. [54] اسم ذبابة الظل مشتق من سمكة الظل الأطلسية ، والتي تسبح في أنهار الساحل الشرقي لأمريكا في نفس الوقت الذي تظهر فيه العديد من ذباب مايو. [55] [56]

من العصر البرمي ، عُرفت العديد من مجموعات الجذع التي تمثل ذباب مايو، والتي غالبًا ما يتم تجميعها في تصنيف منفصل Permoplectoptera (على سبيل المثال، بما في ذلك Protereisma permianum في Protereismatidae، [53] و Misthodotidae). لا تزال يرقات Permoplectoptera تحتوي على 9 أزواج من الخياشيم البطنية، ولا يزال لدى البالغين أجنحة خلفية طويلة. ربما تنتمي عائلة Cretereismatidae الأحفورية من تكوين كراتو الطباشيري السفلي في البرازيل أيضًا باعتبارها الفرع الأخير من Permoplectoptera. أنتجت نتوءات كراتو عينات أحفورية لعائلات ذباب مايو الحديثة أو عائلة Hexagenitidae المنقرضة (ولكن الحديثة). ومع ذلك، من نفس المنطقة تم وصف يرقات غريبة وبالغين من عائلة Mickoleitiidae المنقرضة (رتبة Coxoplectoptera )، [57] والتي تمثل المجموعة الشقيقة الأحفورية للذباب الحديث، على الرغم من أن لديهم تكيفات غريبة للغاية مثل الأرجل الأمامية الجارحة .

أقدم شوائب الذبابة في الكهرمان هي Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) من العصر الطباشيري السفلي في سيبيريا . في كهرمان البلطيق الأصغر سنًا، تم العثور على شوائب عديدة للعديد من العائلات الحديثة من ذبابات الكهرمان (Ephemeridae وPotamanthidae وLeptophlebiidae وAmetropodidae وSiphlonuridae وIsonychiidae وHeptageniidae وEphemerellidae). [58] يتم تمثيل الجنس الحديث Neoephemera في السجل الأحفوري بواسطة النوع Ypresian [59] N. antiqua من ولاية واشنطن . [60]

في عام 2005، قام غريمالدي وإنجل بمراجعة شجرة التطور ، وعلقا على أن العديد من الدراسات التصنيفية قد أجريت دون استقرار في رتب تحت ورتب تحت رتبة Ephemeroptera؛ وكان التقسيم التقليدي إلى Schistonota وPannota خاطئًا لأن Pannota مشتقة من Schistonota. [53] تمت دراسة شجرة التطور لـ Ephemeroptera لأول مرة باستخدام التحليل الجزيئي بواسطة أوجدن وويتنج في عام 2005. واستعادا Baetidae كأخت للفصائل الأخرى. [61] تمت دراسة شجرة التطور لـ Mayfly باستخدام التحليلات المورفولوجية والجزيئية بواسطة أوجدن وآخرين في عام 2009. ووجدوا أن الجنس الآسيوي Siphluriscus كان أختًا لجميع أنواع Mayfly الأخرى. تم العثور على بعض الأنساب الموجودة مثل Ephemeroidea ، والعائلات مثل Ameletopsidae، على أنها ليست أحادية النمط ، من خلال التقارب بين سمات الحوريات. [62]

تم تقديم التصنيف التقليدي التالي، مع رتبتين فرعيتين Pannota و Schistonota ، في عام 1979 بواسطة WP McCafferty و George F. Edmunds. [63] تستند القائمة إلى Peters و Campbell (1991)، في Insects of Australia . [64]

نسالة

بعد [18]

سيفلوريسكيداي

البايتيداي

درعة

في الثقافة الإنسانية

في الفن

قام مؤلف العصر الذهبي الهولندي أوجيريوس كلوتيوس (أوتغرت كلويت) برسم بعض الذباب في كتابه De Hemerobio ("عن الذباب") الصادر عام 1634، وهو أقدم كتاب كُتب عن هذه المجموعة. وبالمثل، قام مارتن دي فوس برسم ذبابة في رسمه الصادر عام 1587 لليوم الخامس من الخلق، بين مجموعة متنوعة من الأسماك والطيور المائية. [65] [66]

في عام 1495، أدرج ألبرشت دورر ذبابة مايو في نقشته " العائلة المقدسة مع ذبابة مايو" . [67] يزعم النقاد لاري سيلفر وباميلا إتش سميث أن الصورة توفر "رابطًا صريحًا بين السماء والأرض ... للإشارة إلى صدى كوني بين المقدس والدنيوي، والسماوي والأرضي، والعالمي الكبير والصغير". [68]

ذبابة مايو في الفن

في الأدب

كتب عالم الأحياء والفيلسوف اليوناني القديم أرسطو في كتابه تاريخ الحيوانات أن

"إن الحيوانات عديمة الدماء وذات الأقدام الكثيرة، سواء كانت مزودة بأجنحة أو أقدام، تتحرك بأكثر من أربع نقاط حركة؛ على سبيل المثال، تتحرك ذبابة النهار (الذبابة الزائلة) بأربع أقدام وأربع أجنحة: وأستطيع أن ألاحظ بالمناسبة أن هذا المخلوق استثنائي ليس فقط فيما يتعلق بمدة وجوده، والتي استمد منها اسمه، ولكن أيضًا لأنه على الرغم من كونه رباعي الأرجل فإنه لديه أجنحة أيضًا. [69] [ب]

وصف عالم الموسوعة الروماني القديم بليني الأكبر ذبابة مايو بأنها "هيميروبيوس" في كتابه التاريخ الطبيعي :

"إن حشرة النهر في البحر الأسود في منتصف الصيف تجلب بعض الأغشية الرقيقة التي تبدو مثل التوت والتي تنبثق منها يرقة ذات أربع أرجل على غرار المخلوق المذكور أعلاه، لكنها لا تعيش أكثر من يوم واحد، ولهذا السبب تسمى هيمروبيوس. [71]"

كتب المحامي الروماني شيشرون عنهم فلسفيًا في "مناظراته التوسكولية " :

يقول أرسطو إن هناك نوعًا من الحشرات يعيش بالقرب من نهر هيبانيس، الذي يمتد من جزء معين من أوروبا إلى البنطس، ولا تتجاوز حياته يومًا واحدًا؛ ومن يموت في الساعة الثامنة يموت في سن الرشد؛ ومن يموت عند غروب الشمس يكون قد تقدم في السن، وخاصة عندما تكون الأيام أطول من ذلك. وإذا قارنا بين أطول أعمارنا والخلود، فسوف نجد أنفسنا قصيري العمر تقريبًا مثل تلك الحيوانات الصغيرة. [72]

في كتابه " التاريخ الطبيعي والآثار القديمة في سيلبورن" الصادر عام 1789 ، وصف جيلبرت وايت في مدخل "10 يونيو 1771" كيف

ظهرت أعداد لا حصر لها من ذباب مايو لأول مرة على مجرى ألريسفورد . كان الهواء مزدحمًا بها، وغطى سطح الماء. امتصتها أسماك السلمون المرقط الكبيرة وهي ترقد جاهدة على سطح النهر، غير قادرة على الارتفاع حتى تجف أجنحتها ... حركاتها غريبة للغاية، فهي تصعد وتنزل لمسافة عدة أمتار تقريبًا في خط عمودي. [73]

لقد أصبحت الذبابة رمزًا لزوال الحياة وقصرها. [74] الشاعر الإنجليزي جورج كراب ، المعروف باهتمامه بالحشرات، [75] قارن الحياة القصيرة للصحيفة بحياة الذبابة، وكلاهما معروف باسم "Ephemera"، [76] الأشياء التي تعيش ليوم واحد: [77]

في مجموعات الساعات التي تجلبها أعدادهم المستمرة
مثل الحشرات التي تستيقظ على الربيع المتقدم؛
والتي تستمد صعودها من اليرقات الفاحشة التي تكمن
في البرك الضحلة، أو التي تصعد من هناك إلى السماء:
مثل هذه الأشياء الزائلة الحقيرة، ولدت
لتموت قبل الصباح التالي.

—  جورج كراب، "الصحيفة"، 1785

يتردد صدى موضوع الحياة القصيرة في قصيدة الفنان دوغلاس فلوريان عام 1998 بعنوان "ذبابة مايو". [78] تتضمن قصيدة الشاعر الأمريكي ريتشارد ويلبر "ذباب مايو" لعام 2005 السطور التالية "رأيت من برك غير مرئية ضبابًا من الذباب، يرتفع في تريليوناته، ويحيي رقعة ممزقة من التوهج، مع التألق المفاجئ". [79]

هناك إشارة أدبية أخرى إلى ذباب مايو في ملحمة جلجامش ، وهي واحدة من أقدم الأعمال الأدبية العظيمة الباقية. تتم مقارنة قِصر حياة جلجامش بحياة ذبابة مايو البالغة. [80] في سيجيد ، المجر، يتم الاحتفال بذباب مايو في نصب تذكاري بالقرب من جسر بيلفاروسي، وهو عمل النحات المحلي بال فاركاس، يصور رقصة مغازلة ذباب مايو. [81] كتب الكاتب المسرحي الأمريكي ديفيد إيفز مسرحية كوميدية قصيرة، Time Flies ، في عام 2001، حول ما قد يناقشه ذبابان مايو خلال يوم وجودهما الوحيد. [82]

في صيد الأسماك بالذباب

ذباب الصيد من كتاب فن الصيد لتشارلز وريتشارد بولكر (1854) 2. ذبابة مايو "بلو دن". 3. ذبابة مايو " مارس براون "

الذباب هو المصدر الأساسي للنماذج الخاصة بالذباب الصناعي، وهي عبارة عن خطافات مربوطة بمواد ملونة مثل الخيوط والريش، تستخدم في صيد الذباب . [4] وتستند هذه النماذج إلى مراحل مختلفة من دورة حياة الذباب. على سبيل المثال، تم تصميم الذباب المعروف باسم "الناشئ" في أمريكا الشمالية من قبل صيادي الذباب ليشبه ذباب مايو الصغير، والمقصود منه جذب سمك السلمون المرقط في المياه العذبة . [83] في عام 1983، سجل باتريك مكافيرتي أن الذباب الصناعي كان يعتمد على 36 جنسًا من ذباب مايو في أمريكا الشمالية، من إجمالي 63 نوعًا غربيًا و103 نوعًا شرقيًا / وسطيًا. عدد كبير من هذه الأنواع لها أسماء شائعة بين صيادي الذباب، الذين يحتاجون إلى تطوير معرفة كبيرة بـ "موطن الذباب وتوزيعه وموسميته وشكله وسلوكه" من أجل مطابقة مظهر وحركات الحشرات التي يتوقعها سمك السلمون المرقط المحلي بدقة. [4]

يصف إيزاك والتون استخدام ذباب مايو لصيد سمك السلمون المرقط في كتابه The Compleat Angler الصادر عام 1653 ؛ على سبيل المثال، أطلق على "الذباب الأخضر" اسمًا لاستخدامه كذبابة طبيعية، و"الدن" (ذباب مايو الفرعي) كذباب صناعي. وتشمل هذه على سبيل المثال "الدن العظيم" و"الدن الأزرق العظيم" في فبراير؛ و"الدن الأبيض" في مارس؛ و"الدن الدوامي" و"الدن الأصفر" في أبريل؛ و"الدن الأخضر" و"الدن الأصفر الصغير" و"الدن الرمادي" في مايو؛ و"الدن الأسود الأزرق" في يوليو. [84] استعاد جيم سكوز شعبية صيد الحوريات أو "الذباب الرطب" في الجداول الطباشيرية في إنجلترا في كتابه Minor Tactics of the Chalk Stream الصادر عام 1910. يناقش سكوز في الكتاب استخدام الدن لصيد سمك السلمون المرقط. [85] [86] [87] ربما يكون ذبابة مارس البنية "الأشهر على الإطلاق بين جميع ذباب مايو البريطانية"، حيث تم نسخها من قبل الصيادين لصيد سمك السلمون المرقط لأكثر من 500 عام. [88] [3]

بعض الحانات الإنجليزية العامة الواقعة بجوار مجاري المياه التي تتغذى على سمك السلمون المرقط مثل نهر تيست في هامبشاير تسمى "ماي فلاي". [89] [90] [91]

كالمشهد

تعد فقسة ذبابة مايو العملاقة Palingenia longicauda على نهري تيسا وماروس في المجر وصربيا، والمعروفة باسم "تزهير تيسا"، من عوامل الجذب السياحي. [92] تم تصوير فقس ذبابة مايو الكبيرة ذات اللون الأسود والبني Hexagenia bilineata عام 2014 على نهر المسيسيبي في الولايات المتحدة على رادار الطقس؛ حلقت السرب حتى ارتفاع 760 مترًا (2500 قدم) فوق سطح الأرض بالقرب من لاكروس بولاية ويسكونسن ، مما أدى إلى إنشاء توقيع راداري يشبه "عاصفة مطيرة كبيرة"، وتسببت كتلة الحشرات الميتة التي تغطي الطرق والسيارات والمباني في "فوضى لزجة". [93]

خلال عطلة نهاية الأسبوع من 13 إلى 14 يونيو 2015، تسبب سرب كبير من ذباب مايو في وقوع العديد من الحوادث المرورية على جسر كولومبيا-رايتسفيل ، الذي يحمل طريق بنسلفانيا 462 عبر نهر سسكويهانا بين كولومبيا وريتسفيل ، بنسلفانيا . كان لا بد من إغلاق الجسر أمام حركة المرور مرتين خلال تلك الفترة بسبب ضعف الرؤية والعوائق التي تشكلها أكوام الحشرات الميتة. [94]

كغذاء

يتم استهلاك ذباب مايو في العديد من الثقافات ويُقدر أنه يحتوي على أكبر محتوى بروتين خام من أي حشرة صالحة للأكل من حيث الوزن الجاف. في ملاوي ، يتم صنع عجينة من ذباب مايو ( Caenis kungu ) والبعوض في شكل كعكة للأكل. يتم جمع ذباب مايو البالغ وتناوله في العديد من أجزاء الصين واليابان. بالقرب من بحيرة فيكتوريا ، يتم جمع ذباب مايو من نوع بوفيلا وتجفيفه وحفظه لاستخدامه في تحضير الطعام. [95]

كاسم للسفن والطائرات

HMA رقم 1 Mayfly تخرج من حظيرتها العائمة في ساحة Vickers في Barrow-in-Furness في 24 سبتمبر 1911

كان "ماي فلاي" هو اللقب الذي أطلقه الطاقم على سفينة صاحب الجلالة رقم 1 ، وهي سفينة استطلاع جوية بناها فيكرز ولكنها تحطمت بسبب الرياح القوية في عام 1911 قبل رحلاتها التجريبية. [96]

تم تسمية سفينتين من البحرية الملكية باسم HMS  Mayfly : قارب طوربيد تم إطلاقه في يناير 1907، [97] وزورق حربي نهري من فئة Fly تم بناؤه في أقسام في يارو في عام 1915. [98]

كانت طائرة سيدون ماي فلاي ، التي بُنيت في عام 1908، طائرة لم تنجح في الطيران المبكر. وكانت أول طائرة صممتها امرأة، ليليان بلاند ، تحمل اسم بلاند ماي فلاي . [80]

استخدامات بشرية أخرى

في فرنسا قبل الخمسينيات من القرن العشرين، كان يتم الحصول على "chute de manne" عن طريق ضغط الذباب في الكعك واستخدامه كغذاء للطيور وطُعم للأسماك. [25] ومن الناحية الاقتصادية، توفر الذباب أيضًا لمصائد الأسماك نظامًا غذائيًا ممتازًا للأسماك. [80] يمكن استخدام الذباب في الصناعات الطبية الحيوية والصيدلانية ومستحضرات التجميل. يحتوي هيكلها الخارجي على الكيتين ، والذي له تطبيقات في هذه الصناعات. [80]

لقد قدمت الأبحاث حول التعبير الجيني في ذبابة مايو Cloeon dipterum أفكارًا حول تطور جناح الحشرة ودعم ما يسمى بنظرية الخياشيم التي تشير إلى أن جناح الحشرة الأصلية ربما تطور من خياشيم يرقات الحشرات المائية مثل ذباب مايو. [99]

لا تنجو يرقات الذبابة المائية في الموائل المائية الملوثة، وبالتالي تم اختيارها كمؤشرات حيوية وعلامات لجودة المياه في التقييمات البيئية . [100]

في مجال التسويق، أنتجت شركة نايكي خطًا من أحذية الجري في عام 2003 بعنوان "Mayfly". صُممت الأحذية بنمط عروق جناح مثل ذبابة مايو وقيل أيضًا إنها ذات عمر افتراضي محدود. [80] عرضت شركة الاتصالات فودافون ذباب مايو في حملة تسويقية عام 2006، حيث أخبرت المستهلكين "باستغلال الوقت الحالي قدر الإمكان". [80]

ملحوظات

  1. ^ كلوتيوس هو الشكل اللاتيني لـ أوتجرت كلويت (1578–1636).
  2. ^ تستخدم ذبابة مايو مثل هيكساجينيا 4 أرجل للمشي؛ ويتخصص الزوج الأمامي للذكر في الإمساك بالأنثى أثناء رحلة التزاوج. يصف أرسطو أيضًا ذبابة مايو في تاريخ الحيوانات ، 552ب. [70]

مراجع

  1. ^ abc Hoell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd ed.). Oxford University Press . pp. 320, 345–348. ISBN 978-0-19-510033-4.
  2. ^ Galbincea, Barb (18 June 2014). "جنود كنديون يغزون نهر روكي (معرض الصور)". cleveland.com . تم الاسترجاع في 11 أكتوبر 2022 .
  3. ^ ab McCully, CB (2000). "March Brown". لغة صيد الأسماك بالصنارة . تايلور وفرانسيس . ص 125-126. ISBN 978-1-57958-275-3.
  4. ^ abcdefgh McCafferty, W. Patrick (1983). "Mayflies". علم الحشرات المائية: دليل الصيادين وعلماء البيئة المصوَّر للحشرات وأقاربها . جونز وبارتليت . ص 91-123. ISBN 978-0-86720-017-1.
  5. ^ abcdef دومينغيز ، إدواردو (2006). ephemeroptera دي أمريكا ديل سور. ناشري بينسوفت . ص 17-24. رقم ISBN 978-954-642-259-0.
  6. ^ "سوبيماجو". Britannica.com .
  7. ^ إدموندز، جورج ف .؛ ماكافيرتي، دبليو بي (1988). "ذبابة مايو سوبيماجو". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 33 (1): 509-527. doi :10.1146/annurev.en.33.010188.002453. ISSN  0066-4170.
  8. ^ توماس، جيسيكا أ.؛ ترومان، جون دبليو إتش؛ رامبوت، أندرو؛ ويلش، جون جيه. (2013). "علم الوراثة المريح ومشكلة الحشرات القديمة: حل الانقسامات العميقة في علم الوراثة الحشري". علم الأحياء المنهجي . 62 (2): 285-297. doi : 10.1093/sysbio/sys093 . PMID  23220768.
  9. ^ بورغهاوس، فرانك (1981). "بنية العينين المزدوجتين لبايتيس والعينين الموحدتين لـ إكديونوروس (إفيميروبتيرا)". علم أشكال الحيوانات . 98 : 17–34. doi :10.1007/BF00310318. S2CID  36002849.
  10. ^ أب هورفاث، غابور؛ فارجو، ديزو (2004). الضوء المستقطب في رؤية الحيوانات: أنماط الاستقطاب في الطبيعة . سبرينغر . ص 238-239.
  11. ^ مورفولوجيا الحشرات وتطورها (صفحة 101)
  12. ^ وقائع الاجتماع الأول لدرسدن حول علم تطور الحشرات: "العلاقات التطورية داخل رتب الحشرات". (درسدن، 19-21 سبتمبر 2003) (صفحة 7)
  13. ^ ab Lancaster, Jill; Downes, Barbara J. (2013). علم الحشرات المائية. دار نشر جامعة أكسفورد . ص 9-10. ISBN 978-0-19-957322-6.
  14. ^ فلاناغان، جون ف.؛ مارشال، ك. إيريك (2012). التطورات في علم الأحياء الحشري. مجلة سبرينغر للعلوم والأعمال التجارية . ص 293. رقم ISBN 978-1-4613-3066-0.
  15. ^ ويلش، كريج هـ. (1998). "الفصل 37: أقصر عمر إنجابي". كتاب سجلات الحشرات . جامعة فلوريدا . مؤرشف من الأصل في 2015-07-30.
  16. ^ ab Spieth, Herman T. (1940). "دراسات حول بيولوجيا الحشرات قصيرة الأجنحة. الجزء الثاني. رحلة الزواج". مجلة جمعية الحشرات في نيويورك . 48 (4): 379-390. JSTOR  25004879.
  17. ^ كليفورد، هيو ف. (1982). "دورات حياة الذباب (Ephemeroptera)، مع إشارة خاصة إلى الفولتينية" (PDF) . Quaestiones Entomologicae . 18 : 15–90.
  18. ^ ab Liegeois, Maud; Sartori, Michel; Schwander, Tanja (2021-03-12). Orive, Maria (محرر). "التوالد العذري واسع الانتشار للغاية والمقايضة بين الأشكال البديلة للتكاثر في ذباب مايو (Ephemeroptera)". مجلة الوراثة . 112 (1): 45-57. doi :10.1093/jhered/esaa027. ISSN  0022-1503. PMC 7953839. PMID 32918457  . 
  19. ^ روبنسون، ويليام هـ. (2005). الحشرات والعناكب الحضرية: دليل الحشرات الحضرية. مطبعة جامعة كامبريدج . ص. 192. ISBN 978-1-139-44347-0.
  20. ^ بيرنر ، لويس. بيسكادور، مانويل إل. (1988). ذباب مايو فلوريدا . مطبعة جامعة فلوريدا . ص. 108. ردمك 978-0-8130-0845-5.
  21. ^ "عودة الذبابة: مؤشر على تحسن الموائل" (PDF) . منحة بنسلفانيا البحرية. 2003. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 سبتمبر 2007. تم الاسترجاع في 30 مايو 2015 .
  22. ^ وينجفيلد، كاليفورنيا (1939). "وظيفة خياشيم حوريات الذبابة المائية من بيئات مختلفة" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 16 (3): 363-373. doi :10.1242/jeb.16.3.363. ISSN  1477-9145.
  23. ^ Gattolliat, Jean-Luc; Sartori, Michel (2000). "Guloptiloides: an Extraordinary New Carnivorous Genus of Baetidae (Ephemeroptera)". الحشرات المائية . 22 (2): 148–159. doi :10.1076/0165-0424(200004)22:2;1-p;ft148. S2CID  86012067.
  24. ^ McCafferty, WP; Provonsha, AV (1986). "مقارنة مورفولوجيا أجزاء الفم وتطور الحشرات آكلة اللحوم من فصيلة الهبتاجينيدا (Ephemeroptera)". الحشرات المائية . 8 (2): 83-89. doi :10.1080/01650428609361236.
  25. ^ ab Sartori, Michel; Brittain, John E. (2014). "Order Ephemeroptera". في Thorp; Rogers (المحرران). Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (الطبعة الرابعة). Academic Press . ص 873-891.
  26. ^ ab Hauer, F. Richard; Lamberti, Gary A. (2011). Methods in Stream Ecology. Academic Press . ص 538، 561. ISBN 978-0-08-054743-5.
  27. ^ Thorp, James H.; Rogers, D. Christopher (6 September 2014). Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology. Elsevier . ص. 886. ISBN 978-0-12-385027-0.
  28. ^ فانس ، سارة أ. بيكارسكي، باربرا ل. (1997). "تأثير تطفل حورية البحر على افتراس الحورية Baetis bicaudatus (Epheroptera) بواسطة اللافقاريات". علم البيئة . 110 (1): 147-152. بيب كود :1997Oecol.110..147V. دوى :10.1007/s004420050143. بميد  28307463. S2CID  1164123.
  29. ^ ويليامز، جيه كيه؛ تاونسند، سي آر؛ بولين، روبرت (2001). "عدوى الديدان الخيطية من نوع ميرميثيد وانجرافها في ذبابة مايو ديليتيديوم إس بي بي (إيفيميروبتيرا)". مجلة علم الطفيليات . 87 (5): 1225-1227. doi :10.1645/0022-3395(2001)087[1225:MNIADI]2.0.CO;2. PMID  11695410. S2CID  24933760.
  30. ^ زيمر، كارل (2003). طفيلي ريكس: داخل العالم الغريب لأخطر المخلوقات الطبيعية. أرو. ص 84-86. رقم ISBN 978-0-09-945799-2.
  31. ^ Goater, Timothy M.; Goater, Cameron P.; Esch, Gerald W. (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Cambridge University Press . p. 248. ISBN 978-1-107-64961-3.
  32. ^ Lamberti, Gary A.; Ashkenas, Linda R.; Gregory, Stan V.; Steinman, Alan D. (1987-06-01). "تأثيرات ثلاثة حيوانات آكلة للأعشاب على مجتمعات الطحالب المحيطة في المجاري المائية المعملية". مجلة الجمعية البنثولوجية لأمريكا الشمالية . 6 (2): 92–104. doi :10.2307/1467219. ISSN  0887-3593. JSTOR  1467219. S2CID  54578281.
  33. ^ Bachteram, André M.; Mazurek, Kerry A.; Ciborowsk, Jan JH (2005-01-01). "تعليق الرواسب بواسطة ذباب مايو الحفار (Hexagenia spp., Ephemeroptera: Ephemeridae)". مجلة أبحاث البحيرات العظمى . دراسة تعاونية للحالة الغذائية لبحيرة إيري. 31 (الملحق 2): 208-222. doi :10.1016/S0380-1330(05)70315-4.
  34. ^ ميريت، ريتشارد دبليو؛ والاس، ج. بروس (أبريل 1981). "الحشرات التي تتغذى بالترشيح" (PDF) . ساينتفك أمريكان . 244 (4): 132–136، 141–142، 144. رمز Bibcode :1981SciAm.244d.132M. doi :10.1038/scientificamerican0481-132. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-06-12 . تم الاسترجاع في 2017-01-08 .
  35. ^ ab "Ephemeroptera". علم الحشرات العام . جامعة نورث كارولينا . مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2017. تم الاسترجاع في 10 يوليو 2015 .
  36. ^ Riffenburgh, Beau (2007). موسوعة القارة القطبية الجنوبية. Taylor & Francis . ص 531. ISBN 978-0-415-97024-2.
  37. ^ إدموندز جونيور، جورج ف. (1972). "الجغرافيا الحيوية وتطور الحشرات قصيرة الأجنحة". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 17 : 21-42. doi :10.1146/annurev.en.17.010172.000321.
  38. ^ باربر-جيمس، هيلين م.؛ جاتوليات، جان لوك؛ سارتوري، ميشيل؛ هوبارد، مايكل د. (2008). "التنوع العالمي للذباب (الحشرات قصيرة الأجنحة، الحشرات) في المياه العذبة". تقييم تنوع الحيوانات في المياه العذبة . التطورات في علم الأحياء المائية. المجلد 198. ص 339-350. doi :10.1007/978-1-4020-8259-7_37. ISBN 978-1-4020-8258-0.
  39. ^ كابينيرا، جون إل. (2008). موسوعة علم الحشرات. سبرينغر ساينس+بيزنس ميديا . ص 4158-4165. رقم ISBN 978-1-4020-6242-1.
  40. ^ دي جوليو، ريتشارد ت.؛ هينتون، ديفيد إي. (2008). علم السموم في الأسماك. دار نشر سي آر سي . ص. 794. رقم ISBN 978-0-203-64729-5.
  41. ^ كارينغتون، داميان (11 يناير 2018). "تراجع الحشرات: تحذير جديد من أن ذبابة مايو هي "قمة جبل الجليد"، يحذر الخبراء". الغارديان . تم الاسترجاع في 11 يناير 2018 .
  42. ^ إدموندز، جي إف جونيور؛ ماكافيرتي، دبليو بي (1984). "Ephemera compar: an obscure Colorado burrowing mayfly (Ephemeroptera: Ephemeridae)" (PDF) . أخبار الحشرات . 95 : 186–188.
  43. ^ Suter, P. (2014). "Tasmanophlebi lacuscoerulei". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2014 : e.T40728A21425993. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T40728A21425993.en .
  44. ^ هايات، ألفيوس ؛ آرمز، جيني ماريا (1890). أدلة تدريس العلوم، العدد الثامن. الحشرات. بوسطن: دار نشر دي سي هيث آند كو.
  45. ^ هايات، ألفيوس ؛ آرمز، جيني ماريا (1891). "تمثيل بياني جديد لرتب الحشرات". سايكي: مجلة علم الحشرات . 6 (177): 11-13.
  46. ^ إدموندز، جي إف جونيور؛ ترافير، جيه آر (1954). "مخطط لإعادة تصنيف الحشرات قصيرة الأجنحة". وقائع الجمعية الحشرية في واشنطن (56): 236-240.
  47. ^ إدموندز، جي إف جونيور؛ ترافير، جيه آر (1954). "تصنيف الحشرات قصيرة الأجنحة. I. Ephemeroidea: Behningiidae". المراجعة السنوية لجمعية الحشرات الأمريكية (52): 43-51.
  48. ^ نيدهام، جيمس جي؛ ترافر، جاي آر؛ هسو، ين تشي (1935). علم الأحياء الخاص بذباب مايو مع حساب منهجي للأنواع في أمريكا الشمالية. إيثاكا، نيويورك: كومستوك. ص 759، الصفحة الأولى الملونة، الرسوم التوضيحية بالأبيض والأسود، الرسوم البيانية. OCLC  814047.
  49. ^ بيترز، ويليام إل .؛ بيترز، جانيس (5 مايو 1975). "إيتونيا [عدد نعي جاي آر ترافر]". إيتونيا (20): 1.
  50. ^ بورنفيند ، إرنست. سولدان ، توماس (2012). ذباب مايو في أوروبا (Ephemeroptera). بريل للنشر . ص. 35. رقم ISBN 978-90-04-26088-7.
  51. ^ باربر جيمس ، هيلين م. جاتوليات، جان لوك؛ سارتوري، ميشيل. هوبارد، مايكل د. (2008). “التنوع العالمي لذبابة مايو (Epheroptera، Insecta) في المياه العذبة”. هيدروبيولوجيا . 595 : 339-350. دوى :10.1007/s10750-007-9028-y. S2CID  29423209.
  52. ^ "صفحة CSIRO لـ Ephemeroptera" . تم الاسترجاع في 2 أغسطس 2015 .
  53. ^ abc Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). تطور الحشرات. مطبعة جامعة كامبريدج . ص 162-165. ISBN 978-0-521-82149-0.
  54. ^ "Mayfly". تم الاستشهاد به في قاموس تشامبرز للقرن العشرين . تم استرجاعه في 10 يوليو 2015 .
  55. ^ "Shad (n.)". قاموس أصول الكلمات على الإنترنت . تم استرجاعه في 10 يوليو 2015 .
  56. ^ ميرتز، ليزلي (1 يونيو 2015). "كيفية النجاة من أسراب ذباب مايو الضخمة". علم الحشرات اليوم . تم الاسترجاع في 7 مارس 2018. تشمل المصطلحات العامية الإقليمية ذباب السمك وذباب الشاد ومجموعة من الأسماء الأخرى التي لا تصلح للطباعة.
  57. ^ Staniczek, AH; Bechly, G.; Godunko, RJ (2011). "Coxoplectoptera, a new fossil order of Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), with comments on the phylogeny of the stem group of mayflies (Ephemeroptera)". Insect Systematics & Evolution . 42 (2): 101–138. doi :10.1163/187631211X578406.
  58. ^ Poinar, GO Jr. (1992). Life in Amber. Stanford University Press . p. 97. ISBN 978-0-8047-2001-4.
  59. ^ ماكاركين، في إن؛ أرشيبالد، إس بي (2009). "جنس جديد وأول سجل أحفوري يعود إلى حقبة الحياة الحديثة لحشرات الدانتيل (Neuroptera: Ithonidae) من العصر الإيوسيني المبكر في أمريكا الشمالية" (PDF) . زوتاكسا . 2063 : 55–63. doi :10.11646/zootaxa.2063.1.3. S2CID  13922025.
  60. ^ Sinitshenkova, ND (1999). "نوع جديد من ذبابة مايو من جنس Neoephemera الموجود من عصر الإيوسين في أمريكا الشمالية (Insecta: Ephemerida = Ephemeroptera: Neoephemeridae)" (PDF) . مجلة علم الحفريات . 33 (4): 403-405.
  61. ^ Ogden, TH; Whiting, MF (2005). "Phylogen of Ephemeroptera (mayflies) based on molecular evidence". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 37 (3): 625–643. doi :10.1016/j.ympev.2005.08.008. PMID  16214375.
  62. ^ أوجدن، تي إتش؛ جاتوليات، جيه إل؛ سارتوري، إم؛ ستانيكزيك، إيه إتش؛ سولدان، تي؛ وايتنج، إم إف (2009). "نحو نموذج جديد في علم تطور حشرات مايو (Ephemeroptera): تحليل مشترك للبيانات المورفولوجية والجزيئية". علم الحشرات المنهجي . 34 (4): 616-634. doi :10.1111/j.1365-3113.2009.00488.x. S2CID  40414249.
  63. ^ McCafferty, WP; Edmunds, George F. (1979). "The Higher Classification of the Ephemeroptera and Its Evolutionary Basis" (PDF) . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات (72): 5-12.
  64. ^ "Ephemoptera: Mayflies". مشروع شجرة الحياة على الويب . 2002. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2009. تم الاسترجاع في 1 يونيو 2015 .
  65. ^ جورنك، إيريك (2010). قراءة كتاب الطبيعة في العصر الذهبي الهولندي، 1575-1715. بريل . ص. 200. ISBN 978-90-04-18671-2.
  66. ^ Enenkel, KAE (2014). علم الحيوان في ثقافة العصر الحديث المبكر: تقاطعات العلوم واللاهوت وعلم فقه اللغة والتعليم السياسي والديني. بريل . ص. 366. ISBN 978-90-04-27917-9.
  67. ^ "العائلة المقدسة مع ذبابة مايو 1495/1496". المعرض الوطني للفنون . تم استرجاعه في 14 مارس 2015 .
  68. ^ سميث، باميلا؛ فيندلين، باولا (2013). التجار والعجائب: التجارة، والعلم، والفن في أوروبا الحديثة المبكرة. تايلور وفرانسيس . ص. 31. ISBN 978-1-135-30035-7.
  69. ^ أرسطو. تاريخ الحيوانات . ص 490 أ-ب.
  70. ^ سكاربورو، جون (1992). المصطلحات الطبية والبيولوجية: الأصول الكلاسيكية. مطبعة جامعة أوكلاهوما . ص 91. ISBN 978-0-8061-3029-3.
  71. ^ بليني الأكبر (1947) [79]. التاريخ الطبيعي. المجلد الثالث. ترجمة راكهام، ويليام هاينمان. ص 507.(الكتاب الحادي عشر، المجلد الثالث والأربعون)
  72. ^ ماركوس توليوس شيشرون (1886). مناظرات توسكولان. ترجمة أندرو بريستون بيبودي. ليتل، براون آند كومباني.
  73. ^ وايت، جيلبرت (1837). التاريخ الطبيعي والآثار القديمة في سيلبورن. مطبوع لصالح J. and A. Arch. ص 469.
  74. ^ كريجر، جورجيا (2 أغسطس 2012). "ذبابة مايو". مجلة هيبوكامبوس . تم الاسترجاع في 14 مارس 2015 .
  75. ^ بولارد، آرثر (2003). جورج كراب: التراث النقدي. روتليدج . ص 409-410. ISBN 978-1-134-78243-7.
  76. ^ "Ephemera". القاموس الحر . تم استرجاعه في 14 مارس 2015 .
  77. ^ كراب، جورج (مارس 2004). القرية والصحيفة بقلم جورج كراب. Gutenberg.org . تم الاسترجاع في 14 مارس 2015 .
  78. ^ فلوريان، دوغلاس. "ذبابة مايو". مؤسسة الشعر . تم الاسترجاع في 2 يونيو 2015 .
  79. ^ ويلبر، ريتشارد . "ذباب مايو". أرشيف الشعر . تم الاسترجاع في 2 يونيو 2015 .
  80. ^ abcdef Macadam, Craig R.; Stockan, Jenni A. (2015). "أكثر من مجرد طعام للأسماك: الخدمات البيئية التي تقدمها الحشرات في المياه العذبة". علم الحشرات البيئي . 40 : 113–123. doi : 10.1111/een.12245 . ISSN  1365-2311. S2CID  84112363.
  81. ^ Wennemann, L.; Sipos, P.; Wright, LC (2004-04-01). "نصب ذبابة مايو وعثة الحرية". American Entomologist . 50 (2): 87–89. doi : 10.1093/ae/50.2.87 . ISSN  1046-2821.
  82. ^ إيفز، ديفيد (2001). الزمن يمر بسرعة ومسرحيات قصيرة أخرى. دار جروف للنشر . رقم ISBN 978-0-8021-3758-6.
  83. ^ هيوز، ديف (1999). "ذباب مايو الناشئة". ذباب التراوت – مرجع الطبقة . كتب ستاكبول . ص 170-186. رقم ISBN 978-0-8117-1601-7.
  84. ^ والتون، إيزاك (1875). الصياد الكامل أو ترفيه الرجل المتأمل. تشاتو وويندوس . ص 241، 253-262.
  85. ^ Walker, CF (1956). حروف الصيد في GEM Skues . A & C Black .
  86. ^ هيلز، جون والر (1921). تاريخ صيد سمك السلمون المرقط بالصنارة . فيليب ألان وشركاه، ص 132-133.
  87. ^ Skues, GEM (1914). Minor Tactics of the Chalk Stream and Kindred Studies (2nd ed.). London: A & C Black . p. 8ff. وقد تم طرح حجة ضد استخدام الذبابة الرطبة، مفادها أن الذباب الرطب والحشرات الصغيرة الأخرى التي تنجرف إلى سطح مجرى مائي لا يراها السمك تحت الماء أبدًا، وبالتالي فإن الذبابة الرطبة هي كائن غير طبيعي، وخاصة إذا كانت مجنحة. "أبدًا" كلمة كبيرة، وأجرؤ على الاعتقاد بأن هذه الحالة مبالغ فيها. لقد شاهدت دوامة بها دوامات صغيرة دوارة لمدة ساعة معًا، ورأيت مرارًا وتكرارًا مجموعات صغيرة من الذباب عالقة في إحدى الدوامات أو الأخرى، يتم امتصاصها تحت الماء وإلقائها بشكل متناثر عبر الماء.
  88. ^ "ذبابة مايو البنية في شهر مارس". Buglife.org . تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2015 .
  89. ^ ميلر، ويندي (14 أغسطس 2009). "دليل حانة هامبشاير: The Mayfly in Fullerton" . The Telegraph . مؤرشف من الأصل في 2022-01-12 . تم الاسترجاع في 30 مايو 2015 .
  90. ^ "The Mayfly, Chilbolton". Beer in the Evening . تم الاسترجاع في 30 مايو 2015 .
  91. ^ "Mayfly, Chilbolton, Wherwell, Hampshire". دليل الحانة الجيد . تم الاسترجاع في 30 مايو 2015 .
  92. ^ "أكبر ذبابة مايو في أوروبا". ذبابة النهر . مراقبو اللافقاريات في أنهار تيفي. 5 أبريل 2011. مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2016. تم استرجاعه في 10 يناير 2013 .
  93. ^ غرونوبل، رايان (23 يوليو 2014). "كان فقس ذبابة مايو هذا العام كبيرًا جدًا لدرجة أنه ظهر على الرادار وتسبب في حادث سيارة". هافينغتون بوست . تم الاسترجاع في 30 مايو 2015 .
  94. ^ "لماذا هاجمت الذبابات جسر كولومبيا-رايتسفيل". 2015-06-15.
  95. ^ Grant, Peter M. (2001). "Mayflies as food" (PDF) . In Dominguez, E. (ed.). Trends in Research in Ephemeroptera and Plecoptera . Kluwer . pp. 107–124. doi :10.1007/978-1-4615-1257-8_14. ISBN 978-1-4613-5465-9.
  96. ^ "Popular Mechanics". Popular Mechanics . مجلات هيرست: 773. ديسمبر 1911. ISSN  0032-4558.
  97. ^ راندال، إيان (1997). كونواي، كل سفن القتال في العالم 1906-1921 . دار كونواي البحرية للنشر. ص 72. رقم ISBN 978-0-851-77245-5.
  98. ^ كوليدج، جيه جيه ؛ وارلو، بن (2006) [1969]. سفن البحرية الملكية: السجل الكامل لجميع السفن المقاتلة التابعة للبحرية الملكية (طبعة منقحة). لندن: دار تشاتام للنشر. ص. 106. رقم ISBN 978-1-86176-281-8.
  99. ^ ألمودي، إيزابيل؛ فيزويتا، جويل؛ وايت، كريستوفر دي آر؛ دي ميندوزا، أليكس؛ مارليتاز، فرديناند؛ فيرباس، بانوس ن؛ وآخرون (2020). "التكيفات الجينومية للحياة المائية والجوية في ذباب مايو وأصل أجنحة الحشرات". نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 2631. رمز Bibcode :2020NatCo..11.2631A. doi :10.1038/s41467-020-16284-8. ISSN  2041-1723. PMC 7250882. PMID 32457347  . 
  100. ^ أريمورو، فرانسيس أوفوروم؛ مولر، فيلهيلمين جيه. (2009). "بنية مجتمع الذبابة (الحشرات: الذبابات الصغيرة) كمؤشر على الحالة البيئية لمجرى مائي في منطقة دلتا النيجر في نيجيريا". المراقبة البيئية والتقييم . 166 (1-4): 581-594. doi :10.1007/s10661-009-1025-3. PMID  19543701. S2CID  11317354.
  • البيانات المتعلقة بـEphemeroptera في ويكي الأنواع
  • الوسائط المتعلقة بـ Ephemeroptera في ويكيميديا ​​كومنز
  • معلومات عن الحشرات الزاحفة مؤرشفة بتاريخ 2009-06-29 على موقع Wayback Machine على موقع Tree of Life
  • Mayfly Central تستضيفه جامعة بيردو
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ذبابة مايو&oldid=1252912143"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate