ميكوبتيرا

أطلق لينيوس على ذبابة العقرب الأوروبية اسم ^Panorpa communis عام 1758. ^{[ 11} ] وأطلق ألفيوس هيات وجيني ماريا آرمز اسم Mecoptera عام 1891. ^{[ 12 ]} الاسم مشتق من اليونانية ، حيث تعني كلمة mecos طويل، و ptera تعني أجنحة. ^{[ 13 ]} تحظى عائلات Mecoptera بقبول واسع بين علماء التصنيف، لكن علاقاتها لا تزال محل نقاش. ففي عام 1987، اعتبر ر. ويلمان Mecoptera فرعًا حيويًا ، يضم عائلة Boreidae كعائلة شقيقة لعائلة Meropeidae، ^{[ 14 ]} لكن في عام 2002، أعلن مايكل ف. وايتينغ أن Mecoptera، وفقًا لهذا التعريف، شبه عرقية، حيث تُعتبر عائلة Boreidae عائلة شقيقة لرتبة أخرى، هي Siphonaptera (البراغيث). ^{[ 15 ]}

من بين أقدم أعضاء رتبة ذباب الميكوبتيرا عائلة نانوكوريستيداي التي تعود إلى العصر البرمي العلوي . وقد ازدادت وفرة وتنوع أحافير ذباب الميكوبتيرا خلال العصر الطباشيري ، كما هو الحال في الصين، ^{[ 16 ]} حيث عُثر على أنواع من فصيلة بانوربيدي مثل جوراسيبانوربا ، وبيتاسيداي ، وأورثوفليبيداي ، وسيمبروفليبيداي . ^{[ 17 ] [ 18 ]}

ربما كانت أنواع ذباب الميكوبتيرا المنقرضة من الملقحات المهمة لنباتات البذور العارية المبكرة خلال أواخر العصر الجوراسي الأوسط وحتى منتصف العصر الطباشيري المبكر، قبل ظهور مجموعات التلقيح الأخرى كالنحل. كانت هذه النباتات تُلقح بشكل رئيسي بواسطة الرياح، لكن ذباب الميكوبتيرا الأحفوري كان يمتلك جهاز تغذية أنبوبي، ربما يكون قد ساهم في تلقيح هذه النباتات العارية المبكرة عن طريق التغذي على رحيقها وحبوب لقاحها . ويستبعد غياب الحديد في خراطيمها المتحجرة استخدامها لشرب الدم .

تم تحديد أحد عشر نوعًا من ثلاث عائلات، هي Mesopsychidae و Aneuretopsychidae و Pseudopolycentropodidae ، ضمن فرع Aneuretopsychina . يتراوح طولها من 3 ملم (0.12 بوصة) في Parapolycentropus burmiticus إلى 28 ملم (1.1 بوصة) في Lichnomesopsyche gloriae . وقد يصل طول خرطومها إلى 10 ملم (0.39 بوصة) . وقد اقتُرح أن هذه الحشرات من رتبة Mecoptera كانت تنقل حبوب اللقاح على أجزاء فمها وسطح رأسها، كما تفعل ذباب النحل وذباب الزهور اليوم، ولكن لم يُعثر على أي حبوب لقاح مرتبطة بذلك، حتى عندما كانت هذه الحشرات محفوظة بدقة في كهرمان بحر البلطيق الإيوسيني . من المحتمل أنها لقحت نباتات مثل فصيلة كايتونياسيا ، وفصيلة شيروليبيدياسيا ، ورتبة جنيتاليس ، التي تمتلك أعضاء تبويض إما غير ملائمة للتلقيح بواسطة الرياح أو ذات تراكيب تدعم التغذية السائلة بواسطة خرطوم طويل. ^{[ 19 ] [ 20 ]} كانت فصيلة أنيوريتوبسيكينا أكثر مجموعات الميكوبتيرا تنوعًا في أواخر العصر البرمي، حيث حلت محل فصيلة بيرموكوريستيداي ، حتى منتصف العصر الترياسي . خلال أواخر العصر الترياسي وحتى منتصف العصر الجوراسي ، استُبدلت أنواع أنيوريتوبسيكينا تدريجيًا بأنواع من فصيلتي باراكوريستيداي وأورثوفليبيداي. تنحدر فصائل الميكوبتيرا الحديثة من فصيلة أورثوفليبيداي. ^{[ 21 ]}      

• 
  إعادة بناء Juracimbrophlebia ginkgofolia ( Cimbrophlebiidae )، الجوراسي؛ الصين
• 
  Jurassipanorpa sticta ( Panorpidae )، العصر الجوراسي؛ الصين
• 
  الجناح الأمامي لـ Dinokanaga andersoni ( Dinopanorpidae )، العصر الإيوسيني ؛ ولاية واشنطن

تُعدّ رتبة ذباب القمص (Mecoptera) ذات أهمية خاصة في تطور الحشرات. فمن المرجح أن اثنتين من أهم رتب الحشرات، وهما رتبة حرشفيات الأجنحة ( Lepidoptera ) (الفراشات والعث) ورتبة ذوات الجناحين ( Diptera ) (الذباب الحقيقي)، بالإضافة إلى رتبة ذباب القمص ( Trichoptera ) (ذباب القمص)، قد تطورتا من أسلاف تنتمي إلى رتبة ذباب القمص أو ترتبط بها ارتباطًا وثيقًا. وتشمل الأدلة على ذلك أوجه التشابه التشريحية والكيميائية الحيوية، فضلًا عن الأحافير الانتقالية ، مثل Permotanyderus و Choristotanyderus ، التي تقع بين رتبتي ذباب القمص وذوات الجناحين. وكانت هذه المجموعة في الماضي أكثر انتشارًا وتنوعًا مما هي عليه الآن، حيث ضمت أربع رتب فرعية خلال حقبة الحياة الوسطى . ^{[ 22 ]}

لم يتضح حتى عام 2020 ما إذا كانت رتبة ذباب الأجنحة (Mecoptera) تُشكّل فرعًا حيويًا واحدًا، أم أن رتبة البراغيث (Siphonaptera) تقع ضمن هذا الفرع، مما يجعل تصنيف "ذباب الأجنحة" التقليدي شبه عرقي. ومع ذلك، فإن الاقتراح السابق بأن رتبة البراغيث شقيقة لعائلة Boreidae ^{[ 23 ] [ 15 ] [ 24 ]} غير مدعوم؛ بل هناك احتمال أن تكون شقيقة لعائلة أخرى من ذباب الأجنحة، وهي عائلة Nannochoristidae . يُعرض أدناه الشجرتان المحتملتان: ^{[ 25 ]}

(أ) Mecoptera (المجموعات المكتوبة بخط غامق) شبه عرقية، وتحتوي على Siphonaptera: ^{[ 25 ] [ 26 ]}

(ب) Mecoptera أحادية النمط، وهي شقيقة Siphonaptera: ^{[ 25 ]}

كانت جميع العائلات تُعامل سابقًا كجزء من رتبة واحدة، هي رتبة ذباب الأجنحة (Mecoptera). إلا أن العلاقات بين هذه العائلات لا تزال محل نقاش. يُصنّف مخطط التفرع ، من كرافت ودونوغيو (2004)، عائلة Nannochoristidae كرتبة مستقلة، بينما تُصنّف عائلة Boreidae، باعتبارها المجموعة الشقيقة لرتبة Siphonaptera، كرتبة مستقلة أيضًا. ويُقترح أن تكون عائلة Eomeropidae هي المجموعة الشقيقة لبقية رتبة ذباب الأجنحة، مع بقاء موقع عائلة Bittacidae غير واضح. ومن بين تلك العائلات الأخرى، تُعدّ عائلة Meropeidae الأكثر بدائية، ولا تزال العلاقات بين بقية العائلات غير واضحة تمامًا. ^{[ 27 ]}

حشرات الميكوبتيرا هي حشرات صغيرة إلى متوسطة الحجم، ذات منقار طويل ، وأجنحة غشائية، وأجسام نحيلة ومستطيلة. تتميز بأجزاء فم بسيطة نسبيًا، تتكون من شفة سفلية طويلة، وفكوك طويلة، وملامس لحمية ، تشبه تلك الموجودة في الذباب الحقيقي البدائي . ومثل العديد من الحشرات الأخرى، تمتلك عيونًا مركبة على جانبي رأسها، وثلاث عيون بسيطة في الأعلى. قرون الاستشعار خيطية الشكل، وتتكون من عدة أجزاء. ^{[ 22 ] [ 28 ]}

تتشابه الأجنحة الأمامية والخلفية في الشكل، فهي طويلة وضيقة، ذات عروق عرضية عديدة، وتشبه إلى حد ما أجنحة الحشرات البدائية مثل ذباب مايو . مع ذلك، تمتلك بعض الأجناس أجنحة ضامرة، أو فقدت أجنحة تمامًا. البطن أسطواني الشكل ويتكون من أحد عشر جزءًا، أولها ملتحم بالصدر الخلفي . تتكون القرون الشرجية من جزء واحد أو جزأين. ينحني البطن عادةً إلى الأعلى عند الذكر، ويشبه ظاهريًا ذيل العقرب ، ويحتوي طرفه على تركيب متضخم يُسمى البصلة التناسلية. ^{[ 22 ] [ 28 ]}

تتميز اليرقات الشبيهة بالدودة برؤوس صلبة متصلبة مزودة بفكين، وأرجل قصيرة حقيقية على الصدر، وأرجل كاذبة على الحلقات البطنية الثمانية الأولى، وقرص ماص أو زوج من الخطافات على الحلقة العاشرة الطرفية. أما العذارى فلها زوائد حرة وليست محصورة داخل شرنقة (فهي ذات زوائد حرة). ^{[ 28 ]}

تسكن الحشرات ذات الأجنحة الشبيهة بأجنحة الحشرات (Mecopteras) في الغالب بيئات رطبة، على الرغم من وجود بعض الأنواع في بيئات شبه صحراوية. تعيش ذبابات العقرب، من عائلة Panorpidae، عمومًا في الغابات عريضة الأوراق ذات الأوراق المتساقطة الرطبة بكثرة. تظهر ذبابات العقرب الثلجية، من عائلة Boreidae، في فصل الشتاء ويمكن رؤيتها على حقول الثلج والطحالب؛ وتستطيع يرقاتها القفز مثل البراغيث . أما ذبابات التعليق، من عائلة Bittacidae، فتوجد في الغابات والمراعي والكهوف ذات مستويات الرطوبة العالية. تتكاثر هذه الذبابات في الغالب بين الطحالب، وفي الأوراق المتساقطة، وفي أماكن رطبة أخرى، ولكن عاداتها التكاثرية لم تُدرس كثيرًا، ويوجد نوع واحد على الأقل منها، Nannochorista philpotti ، له يرقات مائية. ^{[ 10 ]}

تتغذى معظم الحشرات ذات الأجنحة المتدلية البالغة على الجيف ، حيث تتغذى على النباتات المتحللة وجثث اللافقاريات الميتة. وتهاجم حشرات بانوربا شبكات العنكبوت لتتغذى على الحشرات العالقة، بل وحتى على العناكب نفسها، بينما تصطاد الذبابات المعلقة الذباب والعث بأرجلها المعدلة خصيصًا لهذا الغرض. وتستهلك بعض المجموعات حبوب اللقاح والرحيق ويرقات البعوض والجيف وبقايا الطحالب. [ ^{10 ] تعيش} معظم الحشرات ذات الأجنحة المتدلية في بيئات رطبة؛ لذا، في المناخات الحارة، قد لا تكون الحشرات البالغة نشطة ومرئية إلا لفترات قصيرة من السنة. ^{[ 22 ]}

لوحظت سلوكيات تزاوج متنوعة بين ذباب الميكوبتيرا، حيث يُطلق الذكور في كثير من الأحيان فرمونات لجذب الإناث. وقد يُقدم الذكر هدية صالحة للأكل، مثل حشرة ميتة أو إفراز لعابي بني اللون، للأنثى. تمتلك بعض أنواع ذباب البوريد أجنحة تشبه الخطاف، يستخدمها الذكر لحمل الأنثى ووضعها على ظهره أثناء التزاوج. أما ذكور ذباب البانوربيد، فتُصدر اهتزازات بأجنحتها أو حتى صريرًا عند الاقتراب من الأنثى. ^{[ 10 ]}

تُقدّم ذبابات التزاوج (Bittacidae) وجبةً على شكل حشرةٍ مُصطادة، مثل اليرقة أو البق أو الذباب. يجذب الذكر الأنثى بواسطة فرمون يُفرز من حويصلاتٍ على بطنه؛ يسحب هذه الحويصلات عندما تقترب الأنثى، ثم يُقدّم لها الفريسة. وبينما تُقيّم الأنثى الفريسة، يُحدّد الذكر أعضاءها التناسلية باستخدام أعضائه. إذا بقيت الأنثى لتأكل الفريسة، تلتصق أعضاؤه التناسلية بأعضائها، فتُدلي الأنثى نفسها رأسًا على عقب، وتأكل الفريسة أثناء التزاوج. كلما زاد حجم الفريسة، طالت مدة التزاوج. ففي ذباب Hylobittacus apicalis ، تستغرق عملية التزاوج مع فرائس يتراوح طولها بين 3 و14 مليمترًا (0.12 إلى 0.55 بوصة) ما بين دقيقة واحدة و17 دقيقة. يقدم الذكور الأكبر حجماً من هذا النوع فرائس بحجم الذباب المنزلي، ويحصلون على ما يصل إلى 29 دقيقة من التزاوج، ونقل الحيوانات المنوية إلى أقصى حد، ووضع المزيد من البيض، وفترة عصيبة لا تتزاوج فيها الأنثى مع ذكور أخرى: كل هذه العوامل تزيد من عدد النسل الذي من المحتمل أن ينجبه الذكر. ^{[ 29 ]} 

تضع الأنثى البيض في بيئة رطبة، وعادةً ما يمتص البيض الماء ويزداد حجمه بعد وضعه. في الأنواع التي تعيش في ظروف حارة، قد لا يفقس البيض لعدة أشهر، ولا تظهر اليرقات إلا بعد انتهاء موسم الجفاف. ولكن في أغلب الأحيان، يفقس البيض بعد فترة قصيرة نسبيًا. تشبه اليرقات في الغالب الديدان ، بأرجل قصيرة حقيقية ذات مخالب، وعدد من الأرجل البطنية الكاذبة. ولها رؤوس صلبة ذات أجزاء فمية فكية. تمتلك اليرقات عيونًا مركبة، وهي سمة فريدة بين الحشرات كاملة التحول . ^{[ 30 ]} يحمل الجزء البطني العاشر إما قرصًا ماصًا، أو، في حالات أقل شيوعًا، زوجًا من الخطافات. تتغذى اليرقات عمومًا على النباتات أو على الحشرات الميتة، على الرغم من وجود بعض اليرقات المفترسة. تزحف اليرقة إلى التربة أو الخشب المتحلل لتتحول إلى خادرة ، ولا تنسج شرنقة. تكون العذارى منفصلة الأطراف عن الجسم، وقادرة على تحريك فكوكها، لكنها غير قادرة على الحركة تمامًا فيما عدا ذلك. في البيئات الأكثر جفافًا، قد تقضي عدة أشهر في حالة سكون ، قبل أن تخرج كحشرات بالغة بمجرد أن تصبح الظروف أكثر ملاءمة. ^{[ 22 ]}