طيران الطيور

سرب من الحمام المنزلي، كل منها في مرحلة مختلفة من مراحل رفرفة جناحيه

يُعدّ الطيران الوسيلة الأساسية للتنقل التي تستخدمها معظم أنواع الطيور ، حيث تنطلق الطيور وتحلق . ويساعد الطيران الطيور في التغذية والتكاثر وتجنب المفترسات والهجرة .

يشمل طيران الطيور أنواعًا متعددة من الحركة، كالتحليق والإقلاع والهبوط، ويتضمن العديد من الحركات المعقدة. ومع تكيف أنواع الطيور المختلفة على مدى ملايين السنين من خلال التطور مع بيئات محددة وفرائس ومفترسات واحتياجات أخرى، طورت تخصصات في أجنحتها ، واكتسبت أشكالًا مختلفة من الطيران.

توجد نظريات مختلفة حول كيفية تطور طيران الطيور ، بما في ذلك الطيران من السقوط أو الانزلاق ( فرضية الأشجار )، أو من الجري أو القفز ( فرضية الأرض )، أو من الجري على المنحدرات بمساعدة الأجنحة أو من سلوك الانقضاض . [ 1 ]

الآليات الأساسية لطيران الطيور

الرفع والسحب والدفع

تتشابه أساسيات طيران الطيور مع أساسيات طيران الطائرات ، حيث تتمثل القوى الديناميكية الهوائية التي تدعم الطيران في الرفع والسحب والدفع. وتنتج قوة الرفع عن تأثير تدفق الهواء على الجناح ، الذي يُشكل سطحًا انسيابيًا . ويُصمم هذا السطح بحيث يُوفر الهواء قوة صافية صاعدة على الجناح، بينما يكون اتجاه حركة الهواء نحو الأسفل. وقد ينشأ رفع صافٍ إضافي من تدفق الهواء حول جسم الطائر في بعض الأنواع، لا سيما أثناء الطيران المتقطع عندما تكون الأجنحة مطوية أو شبه مطوية [ 2 ] [ 3 ] (انظر: الجسم الرافع ).

المقاومة الديناميكية الهوائية هي القوة المعاكسة لاتجاه الحركة، وبالتالي فهي مصدر فقدان الطاقة أثناء الطيران. يمكن تقسيم قوة المقاومة إلى قسمين: المقاومة الناتجة عن الرفع ، وهي التكلفة الأساسية للجناح في توليد الرفع (وتتركز هذه الطاقة بشكل رئيسي في دوامات أطراف الأجنحةوالمقاومة الطفيلية ، وتشمل مقاومة الاحتكاك السطحي الناتجة عن احتكاك الهواء بأسطح الجسم، ومقاومة الشكل الناتجة عن المساحة الأمامية للطائر. يساهم انسيابية جسم الطائر وأجنحته في تقليل هذه القوى. على عكس الطائرات التي تستخدم محركات لتوليد الدفع، ترفرف الطيور بأجنحتها بسعة وتردد محددين لتوليد الدفع.

رحلة جوية

تستخدم الطيور بشكل رئيسي ثلاثة أنواع من الطيران، تتميز بحركة الأجنحة.

الطيران الشراعي

عند الطيران الانزلاقي ، تتساوى قوة الدفع الهوائي الصاعدة مع وزن الطائر. في هذا النوع من الطيران، لا تُستخدم أي قوة دفع؛ إذ تُستمد الطاقة اللازمة لموازنة فقدان الطاقة الناتج عن مقاومة الهواء إما من طاقة الوضع الكامنة للطائر، مما يؤدي إلى هبوطه، أو تُستبدل بتيارات الهواء الصاعدة (" التيارات الحرارية ")، وهو ما يُعرف بالطيران الشراعي. بالنسبة للطيور المتخصصة في الطيران الشراعي (الطيور التي تُمارس الطيران الشراعي بشكل إلزامي)، يرتبط قرار الطيران ارتباطًا وثيقًا بالظروف الجوية التي تُمكّنها من تحقيق أقصى كفاءة طيران وتقليل استهلاك الطاقة إلى أدنى حد. [ 4 ]

طيران رفرفة

يؤدي اندفاع الأجنحة للأسفل إلى توليد قوة الرفع، بينما يتم طي الأجنحة للداخل أثناء اندفاعها للأعلى.

عندما يرفرف الطائر بجناحيه، بدلاً من الانزلاق، تستمر أجنحته في توليد قوة الرفع كما في السابق، ولكن هذه القوة تُدار للأمام بواسطة عضلات الطيران لتوفير قوة دفع ، مما يُعاكس مقاومة الهواء ويزيد من سرعته، الأمر الذي يؤدي بدوره إلى زيادة قوة الرفع لموازنة وزنه ، مما يسمح له بالحفاظ على ارتفاعه أو الصعود. يتضمن رفرفة الأجنحة مرحلتين: مرحلة الرفع للأسفل، التي توفر معظم قوة الدفع، ومرحلة الرفع للأعلى، التي يمكن أن توفر أيضاً (بحسب نوع جناحي الطائر) بعض قوة الدفع. عند كل رفع للأعلى، يُطوى الجناح قليلاً إلى الداخل لتقليل الطاقة اللازمة للطيران بالرفرفة. [ 5 ] تُغير الطيور زاوية الهجوم باستمرار أثناء الرفرفة، وكذلك مع تغير السرعة. [ 6 ]

طيران متسارع

غالباً ما تطير الطيور الصغيرة لمسافات طويلة باستخدام أسلوب طيران يتناوب فيه رفرفة الأجنحة لفترات قصيرة مع فترات أخرى تُطوى فيها الأجنحة على الجسم. يُعرف هذا النمط من الطيران باسم "القفز" أو "القفز بالرفرفة". [ 7 ] عندما تُطوى أجنحة الطائر، يكون مساره في الأساس انسيابياً، مع قدر ضئيل من قوة الرفع. [ 3 ] يُعتقد أن نمط الطيران هذا يُقلل الطاقة المطلوبة عن طريق تقليل مقاومة الهواء خلال الجزء الانسيابي من المسار، [ 8 ] ويزيد من كفاءة استخدام العضلات. [ 9 ] [ 10 ]

التحليق

يستطيع الطائر الطنان ذو الحلق الياقوتي أن يرفرف بجناحيه 52 مرة في الثانية.
يرسم طائر الطنان المحلق نمطًا على شكل الرقم 8 (يشبه طيران الحشرات ): يتم إلغاء السحب الناتج في كل ضربة بينما تعمل قوة الرفع على موازنة الوزن.

تستخدم أنواع عديدة من الطيور التحليق، وتتخصص فصيلة واحدة في هذه الخاصية ، وهي الطيور الطنانة . [ 11 ] [ 12 ] يحدث التحليق الحقيقي عن طريق توليد قوة الرفع من خلال رفرفة الأجنحة فقط، وليس عن طريق المرور عبر الهواء، مما يتطلب استهلاكًا كبيرًا للطاقة. [ 11 ] [ 13 ] عادةً ما يقتصر هذا على الطيور الصغيرة، ولكن بعض الطيور الأكبر حجمًا، مثل الحدأة [ 14 ] أو العقاب النسري [ 15 ] [ 16 يمكنها التحليق لفترة قصيرة. وعلى الرغم من أنه ليس تحليقًا حقيقيًا، إلا أن بعض الطيور تبقى في وضع ثابت بالنسبة للأرض أو الماء عن طريق الطيران عكس اتجاه الرياح. تستخدم الطيور الطنانة [ 12 ] [ 13 ] ، والصقور ، والخرشنة ، والنسور هذه الخاصية للتحليق بفعل الرياح.

معظم الطيور التي تحوم في السماء تمتلك أجنحة ذات نسبة عرض إلى طول عالية ، مما يجعلها مناسبة للطيران بسرعات منخفضة. أما الطيور الطنانة، فهي استثناء فريد من نوعه ، إذ تُعدّ من أكثر الطيور براعةً في التحليق. [ 11 ] يختلف طيران الطيور الطنانة عن طيران الطيور الأخرى في أن جناحها يمتدّ طوال حركة الجناح، مُشكّلاً شكلاً متناظراً على هيئة الرقم ثمانية، [ 17 ] حيث يُولّد الجناح قوة رفع في كلتا حركتيه الصاعدة والهابطة. [ 12 ] [ 13 ] تُرفرف الطيور الطنانة بأجنحتها بمعدل 43 مرة في الثانية تقريباً، [ 18 ] بينما قد يصل معدل رفرفة أجنحتها لدى بعضها الآخر إلى 80 مرة في الثانية. [ 19 ]

الإقلاع والهبوط

بجعة تندرا صغيرة تركض فوق الماء أثناء إقلاعها
إوزة العقعق وهي تقلع

يُعدّ الإقلاع من أكثر جوانب الطيران استهلاكًا للطاقة، إذ يجب على الطائر توليد تدفق هواء كافٍ عبر جناحه لتوليد قوة الرفع. تقوم الطيور الصغيرة بذلك بقفزة بسيطة للأعلى. إلا أن هذه التقنية لا تُجدي نفعًا مع الطيور الأكبر حجمًا، مثل طيور القطرس والبجع ، التي يجب عليها بدلًا من ذلك الانطلاق جريًا لتوليد تدفق هواء كافٍ. تُقلع الطيور الكبيرة بمواجهة الريح، أو، إن أمكن، بالوقوف على غصن أو جرف لتتمكن من الانطلاق في الهواء.

يُعدّ الهبوط مشكلةً أيضاً للطيور الكبيرة ذات الأحمال العالية على أجنحتها. تتغلب بعض الأنواع على هذه المشكلة بالهبوط على نقطة أسفل منطقة الهبوط المقصودة (مثل عش على جرف) ثم الارتفاع مسبقاً. إذا تمّ التوقيت بشكل صحيح، فإنّ سرعة الطيران عند الوصول إلى الهدف تكاد تكون معدومة. يُعدّ الهبوط على الماء أسهل، وتُفضّل أنواع الطيور المائية الكبيرة القيام بذلك كلما أمكن، حيث تهبط عكس اتجاه الرياح وتستخدم أقدامها كزلاجات. ولإنقاص الارتفاع بسرعة قبل الهبوط، تلجأ بعض الطيور الكبيرة، مثل الإوز، إلى سلسلة متناوبة سريعة من الانزلاقات الجانبية أو حتى الانقلاب رأساً على عقب لفترة وجيزة في مناورة تُعرف باسم "التذبذب" .

أجنحة

طائر الكيا أثناء الطيران
صقر كوبر يحلق بدون ريش ذيله

تُعدّ الأطراف الأمامية للطائر ( الأجنحة ) مفتاح الطيران. يحتوي كل جناح على ريشة مركزية لمقاومة الرياح، تتكون من ثلاثة عظام طرفية: العضد ، والزند، والكعبرة . أما اليد، أو مانوس، التي كانت تتألف في الأصل من خمسة أصابع، فقد اختُزلت إلى ثلاثة أصابع (الأصابع الثاني والثالث والرابع، أو الأول والثاني والثالث، حسب النظام المُتبع [ 20 ] ) ، والتي تُشكّل نقطة ارتكاز للريش الأساسي، وهو أحد مجموعتي ريش الطيران المسؤولتين عن شكل الجناح الانسيابي. تُسمى المجموعة الأخرى من ريش الطيران، خلف المفصل الرسغي على الزند، بالريش الثانوي. أما الريش المتبقي على الجناح فيُعرف بالريش المُغطي ، ويتكون من ثلاث مجموعات. وقد يحتوي الجناح أحيانًا على مخالب ضامرة. في معظم الأنواع، تُفقد هذه المخالب بحلول الوقت الذي يصبح فيه الطائر بالغًا (مثل تلك المرئية للغاية التي تستخدمها فراخ الهواتزين للتسلق النشط )، ولكن يتم الاحتفاظ بالمخالب حتى مرحلة البلوغ بواسطة طائر السكرتير ، والصراخ ، والزقزاق ، والنعام، والعديد من أنواع السنونو، والعديد من الأنواع الأخرى، كسمة محلية، في عدد قليل من العينات.

تمتلك طيور القطرس آليات قفل في مفاصل الأجنحة تقلل من الإجهاد على العضلات أثناء الطيران الشراعي. [ 21 ]

حتى ضمن النوع الواحد، قد يختلف شكل الجناح. على سبيل المثال، وُجد أن أجنحة اليمام الأوروبي البالغ أطول ولكنها أكثر استدارة من أجنحة اليافعين، مما يشير إلى أن شكل جناح اليافعين يُسهّل هجراتهم الأولى، بينما يكون الانتقاء من أجل القدرة على المناورة أثناء الطيران أكثر أهمية بعد أول تبديل للريش لدى اليافعين. [ 22 ]

تنتج إناث الطيور التي تتعرض للمفترسات خلال فترة التبويض فراخاً تنمو أجنحتها أسرع من الفراخ التي تنتجها الإناث غير المعرضة للمفترسات. كما أن أجنحتها أطول. وقد تجعلها هاتان التكيفتان أكثر قدرة على تجنب الطيور المفترسة. [ 23 ]

شكل الجناح

رسم تخطيطي لأشكال الأجنحة

يُعدّ شكل الجناح عاملاً هاماً في تحديد قدرات الطائر على الطيران. فالأشكال المختلفة تُقابلها مفاضلات متباينة بين مزايا مثل السرعة، وانخفاض استهلاك الطاقة، والقدرة على المناورة. ومن أهم هذه العوامل نسبة العرض إلى الطول وحمل الجناح . نسبة العرض إلى الطول هي نسبة طول الجناح إلى متوسط ​​وتره ( أو مربع طول الجناح مقسوماً على مساحة الجناح). وتؤدي نسبة العرض إلى الطول العالية إلى أجنحة طويلة وضيقة تُفيد في الطيران لمسافات طويلة لأنها تُولّد قوة رفع أكبر. [ 24 ] أما حمل الجناح فهو نسبة الوزن إلى مساحة الجناح.

يمكن تصنيف معظم أنواع أجنحة الطيور إلى أربعة أنواع، مع وجود بعض الأنواع التي تقع بين نوعين منها. وهذه الأنواع هي: الأجنحة البيضاوية، والأجنحة عالية السرعة، والأجنحة ذات النسبة العالية بين الطول والعرض، والأجنحة ذات الفتحات والرفع العالي. [ 25 ]

إن أجنحة الببغاء الأسترالي ، كما هو الحال في هذه الأنثى الأليفة، تمنحه قدرة ممتازة على المناورة.

أجنحة بيضاوية

من الناحية الفنية، تُعرف الأجنحة الإهليلجية بأنها تلك التي تلتقي فيها أشكال إهليلجية (أي أرباع إهليلجية) بشكل متطابق عند أطرافها. وتُعد طائرة سوبرمارين سبيتفاير من الطرازات الأولى مثالًا على ذلك. تمتلك بعض الطيور أجنحة شبه إهليلجية، بما في ذلك جناح القطرس ذي النسبة العالية بين الطول والعرض. ورغم سهولة استخدام هذا المصطلح، إلا أنه قد يكون من الأدق الإشارة إلى شكل مدبب منحني بنصف قطر صغير نسبيًا عند الأطراف. تتميز العديد من الطيور الصغيرة بنسبة منخفضة بين الطول والعرض مع شكل إهليلجي (عند فردها)، مما يسمح لها بالمناورة ببراعة في الأماكن الضيقة، كما هو الحال في الغطاء النباتي الكثيف. [ 25 ] ولذلك، فهي شائعة في الطيور الجارحة التي تعيش في الغابات (مثل صقور الأكسيبتير )، والعديد من الطيور المغردة ، وخاصة غير المهاجرة منها ( إذ تمتلك الأنواع المهاجرة أجنحة أطول). كما أنها شائعة في الأنواع التي تستخدم الإقلاع السريع للهروب من المفترسات، مثل طيور التدرج والحجل .

أجنحة عالية التقييم

الأجنحة عالية السرعة هي أجنحة قصيرة مدببة، وعندما تقترن بحمل جناح ثقيل ورفرفة سريعة، فإنها توفر سرعة عالية تتطلب طاقة كبيرة. يستخدم هذا النوع من الطيران طائر الشاهين، صاحب أسرع سرعة جناح ، بالإضافة إلى معظم أنواع البط . عادةً ما تمتلك الطيور التي تقوم بهجرات طويلة هذا النوع من الأجنحة. [ 25 ] يستخدم طائر الأوك نفس شكل الجناح لغرض مختلف؛ إذ يستخدم أجنحته "للطيران" تحت الماء.

يتمتع الصقر الشاهين بأعلى سرعة غوص مسجلة تبلغ 242 ميلاً في الساعة (389 كم/ساعة) . أما أسرع طيران مستقيم وفعال فهو طيران طائر السنونو ذي الذيل الشوكي بسرعة 105 أميال في الساعة (169 كم/ساعة) .   

يستخدم طائر الخرشنة الوردية حمولة جناحه المنخفضة ونسبة العرض إلى الطول العالية لتحقيق طيران بسرعات منخفضة.

أجنحة ذات نسبة عرض إلى ارتفاع عالية

تُستخدم الأجنحة ذات النسبة العالية بين الطول والعرض، والتي تتميز عادةً بانخفاض حمولتها وطولها الذي يفوق عرضها بكثير، في الطيران البطيء. وقد يتخذ هذا شكل تحليق شبه ثابت (كما هو الحال لدى الصقور والخرشنات والطيور الليلية ) أو في التحليق والانزلاق ، ولا سيما التحليق الديناميكي الذي تستخدمه الطيور البحرية ، والذي يستفيد من تغير سرعة الرياح على ارتفاعات مختلفة ( قص الرياح ) فوق أمواج المحيط لتوفير قوة الرفع. كما يُعد الطيران البطيء مهمًا للطيور التي تغوص لاصطياد الأسماك.

تُستخدم أجنحة مثل أجنحة النسور السوداء للتحليق.

أجنحة محلقة ذات فتحات عميقة

تُفضّل أنواع الطيور الداخلية الأكبر حجمًا، مثل النسور والعقبان والبجع واللقالق ، هذه الأجنحة. تعمل الفتحات الموجودة في نهايات الأجنحة، بين الريشات الرئيسية، على تقليل السحب المستحث والدوامات الطرفية للأجنحة عن طريق "التقاط" طاقة الهواء المتدفق من السطح السفلي إلى السطح العلوي للجناح عند الأطراف، بينما يساعد قصر حجم الأجنحة على الإقلاع (تتطلب الأجنحة ذات النسبة العالية بين الطول والعرض مسافة طويلة للوصول إلى وضعية الطيران). [ 26 ]

فيديو بالحركة البطيئة للحمام وهو يطير في اليابان

طيران تشكيل منسق

طيور الفلامنجو الصغيرة تحلق في تشكيل

تطير أنواع عديدة من الطيور معًا في تشكيل متناسق على شكل حرف V أو J، يُعرف أيضًا باسم "التشكيل المتدرج"، خاصةً أثناء الطيران لمسافات طويلة أو الهجرة. يُفترض غالبًا أن الطيور تلجأ إلى هذا النمط من الطيران التشكيل لتوفير الطاقة وتحسين الكفاءة الديناميكية الهوائية. [ 27 ] [ 28 ] تتبادل الطيور التي تحلق في المقدمة والطرف مواقعها بشكل دوري منتظم لتوزيع إجهاد الطيران بالتساوي بين أفراد السرب.

تُشكّل أطراف أجنحة الطائر القائد في تشكيلٍ مُتدرّج زوجًا من الدوامات الخطية الدوّارة المتعاكسة. تحتوي الدوامات التي تتبع الطائر على جزءٍ سفلي خلفه، وفي الوقت نفسه، تُشكّل تيارًا صاعدًا على الجانب الخارجي، وهو ما يُمكن نظريًا أن يُساعد في طيران الطائر المُتدرّج. في دراسةٍ أُجريت عام 1970، ادّعى الباحثون أن كل طائر في تشكيل V مُكوّن من 25 طائرًا يُمكنه تحقيق انخفاضٍ في السحب المُستحثّ، وبالتالي زيادة مداه بنسبة 71%. [ 29 ] كما اقتُرح أيضًا أن أجنحة الطيور تُولّد قوة دفع مُستحثّة عند أطرافها، مما يسمح بالانحراف العكسي وتيار صاعد صافٍ في الربع الأخير من الجناح. وهذا من شأنه أن يسمح للطيور بتداخل أجنحتها واكتساب قوة رفع نيوتونية من الطائر الذي أمامها. [ 30 ]

تُظهر الدراسات التي أُجريت على طائر أبو منجل ذي الجناحين أن الطيور تُنسق طور رفرفة أجنحتها مكانيًا، وتُظهر تماسكًا في مسار أطراف الأجنحة عند الطيران في وضعية V، مما يُمكّنها من الاستفادة القصوى من طاقة التيار الصاعد المتاحة خلال دورة الرفرفة بأكملها. في المقابل، لا تُظهر الطيور التي تطير في تيار خلف طائر آخر مباشرةً تماسكًا في أطراف أجنحتها في نمط طيرانها، وتكون رفرفة أجنحتها خارج الطور، مقارنةً بالطيور التي تطير في نمط V، وذلك لتجنب الآثار الضارة للتيار الهابط الناتج عن طيران الطائر المُتقدم. [ 31 ]

تعديلات للطيران

رسم تخطيطي لجناح دجاجة، منظر علوي

يُعدّ الجناح أبرز تكيفات الطيران، ولكن نظرًا لأن الطيران يتطلب طاقةً كبيرة، فقد طوّرت الطيور العديد من التكيفات الأخرى لتحسين كفاءتها أثناء الطيران. تتميز أجسام الطيور بانسيابية تساعدها على التغلب على مقاومة الهواء. كما أن هيكلها العظمي مجوف لتقليل الوزن، وقد فقدت العديد من العظام غير الضرورية (مثل الذيل العظمي لطائر الأركيوبتركس القديم )، بالإضافة إلى الفك المسنن للطيور القديمة، والذي استُبدل بمنقار خفيف الوزن . كما تكيّف عظم القص في الهيكل العظمي ليصبح عارضة كبيرة، مناسبة لربط عضلات الطيران الكبيرة والقوية. تحتوي ريشات كل ريشة على خطافات تُسمى الشعيرات، تربط ريشات الريش الفردية معًا، مما يمنح الريش القوة اللازمة للحفاظ على شكله الانسيابي (غالبًا ما تُفقد هذه الشعيرات في الطيور غير القادرة على الطيران ). تحافظ الشعيرات على شكل الريشة ووظيفتها. لكل ريشة جانب رئيسي (أكبر) وجانب ثانوي (أصغر)، مما يعني أن محور الريشة لا يمتد في منتصفها. بل يمتد طولياً من المركز، حيث يكون الجانب الأصغر في المقدمة والجانب الأكبر في مؤخرة الريشة. هذا التركيب التشريحي للريشة، أثناء الطيران ورفرفة الأجنحة، يُسبب دورانها في جريبها. يحدث الدوران عند رفع الجناح، حيث يشير الجانب الأكبر إلى الأسفل، مما يسمح للهواء بالانزلاق عبره. هذا يُضعف تماسك الجناح، مما يُسهل حركته للأعلى. يستعيد الجناح تماسكه عند خفضه، مما يُوفر جزءاً من قوة الرفع الكامنة في أجنحة الطيور. هذه الوظيفة بالغة الأهمية عند الإقلاع أو تحقيق قوة الرفع بسرعات منخفضة جداً، حيث يمد الطائر يده للأعلى ويلتقط الهواء ويرفع نفسه. أما عند السرعات العالية، فإن وظيفة الجناح كجناح هوائي تُوفر معظم قوة الرفع اللازمة للبقاء في الطيران.

أدت كميات الطاقة الكبيرة اللازمة للطيران إلى تطور جهاز تنفسي أحادي الاتجاه لتوفير كميات الأكسجين الكبيرة المطلوبة لمعدلات التنفس العالية . ينتج عن هذا المعدل الأيضي المرتفع كميات كبيرة من الجذور الحرة في الخلايا، والتي قد تُلحق الضرر بالحمض النووي وتؤدي إلى الأورام. مع ذلك، لا تعاني الطيور من قصر العمر المتوقع، إذ طورت خلاياها نظامًا مضادًا للأكسدة أكثر كفاءة من تلك الموجودة لدى الحيوانات الأخرى.

إضافةً إلى التعديلات التشريحية والأيضية، كيّفت الطيور سلوكها أيضاً مع الحياة في الهواء. ولتجنب الاصطدام ببعضها البعض، تتجه الطيور إلى اليمين عندما تكون على مسار تصادمي مع طيور أخرى. [ 32 ]

تطور طيران الطيور

طائر ناكوندا الليلي يشرب الماء أثناء الطيران

يتفق معظم علماء الحفريات على أن الطيور تطورت من ديناصورات ثيروبودية صغيرة ، لكن أصل قدرة الطيور على الطيران يُعدّ من أقدم النقاشات وأكثرها جدلاً في علم الحفريات. [ 33 ] الفرضيات الأربع الرئيسية هي:

  • من الأشجار إلى الأسفل ، انزلق أسلاف تلك الطيور أولاً من الأشجار ثم اكتسبوا تعديلات أخرى مكنتهم من الطيران الحقيقي المدعوم بالطاقة.
  • من الأساس ، كانت أسلاف تلك الطيور ديناصورات مفترسة صغيرة وسريعة، حيث تطورت الريش لأسباب أخرى ثم تطورت أكثر لتوفير الرفع أولاً ثم الطيران الحقيقي المدعوم.
  • الجري على المنحدر بمساعدة الأجنحة (WAIR)، وهو شكل من أشكال "من الأرض إلى الأعلى" حيث نشأت أجنحة الطيور من تعديلات الأطراف الأمامية التي وفرت قوة سفلية ، مما مكن الطيور البدائية من الجري على المنحدرات شديدة الانحدار مثل جذوع الأشجار.
  • نظرية الانقضاض ، التي تفترض أن الطيران تطور عن طريق التعديل من تكتيكات الكمين الشجرية.

دار جدلٌ أيضًا حول قدرة أقدم طائر معروف، وهو الأركيوبتركس ، على الطيران. يبدو أن الأركيوبتركس كان يمتلك تراكيب دماغية شبيهة بتلك الموجودة لدى الطيور ، بالإضافة إلى مستشعرات توازن في الأذن الداخلية، وهي المكونات التي تستخدمها الطيور للتحكم في طيرانها. [ 34 ] كما امتلك الأركيوبتركس ترتيبًا لريش الجناح مشابهًا لترتيب ريش الطيور الحديثة، وريش طيران غير متماثل على جناحيه وذيله. إلا أن الأركيوبتركس كان يفتقر إلى آلية الكتف التي تُنتج بها أجنحة الطيور الحديثة ضرباتٍ صاعدة سريعة وقوية؛ وهذا قد يعني أنه، إلى جانب الطيور المبكرة الأخرى، لم يكن قادرًا على الطيران بالخفقان، بل كان بإمكانه الانزلاق فقط. [ 35 ] وقد أدى وجود معظم الأحافير في الرواسب البحرية في بيئات خالية من النباتات إلى فرضية مفادها أنها ربما استخدمت أجنحتها كوسيلة مساعدة للجري على سطح الماء، على غرار سحالي البازيليسك . [ 36 ] [ 37 ]

في مارس 2018، أفاد العلماء أن الأركيوبتركس كان على الأرجح قادراً على الطيران، ولكن بطريقة مختلفة تماماً عن طريقة الطيور الحديثة . [ 38 ] [ 39 ]

من الأشجار إلى الأسفل

من غير المعروف مدى قدرة الأركيوبتركس على الطيران، أو حتى ما إذا كان بإمكانه الطيران على الإطلاق.

كانت هذه الفرضية الأولى، مدعومة بأمثلة الفقاريات المنزلقة مثل السناجب الطائرة . وتشير إلى أن الطيور البدائية مثل الأركيوبتركس استخدمت مخالبها للتسلق على الأشجار ثم انزلقت منها. [ 40 ] [ 41 ]

تُضعف بعض الأبحاث الحديثة فرضية "سقوط الأشجار" من خلال الإشارة إلى أن الطيور الأولى وأسلافها المباشرين لم يكونوا يتسلقون الأشجار. فالطيور الحديثة التي تتغذى على الأشجار تمتلك مخالب أصابع أكثر انحناءً من تلك التي تتغذى على الأرض. وتشبه مخالب أصابع طيور العصر الوسيط والديناصورات الثيروبودية غير الطائرة وثيقة الصلة بها مخالب الطيور الحديثة التي تتغذى على الأرض. [ 42 ]

من الصفر

تم اكتشاف الريش في مجموعة متنوعة من ديناصورات السيلوروصور (بما في ذلك التيرانوصورويد المبكر ديلونغ ). [ 43 ] يصنف معظم علماء الحفريات الطيور الحديثة ضمن السيلوروصورات. [ 44 ] ربما شملت الوظائف الأصلية للريش العزل الحراري والعروض التنافسية. تفترض النسخة الأكثر شيوعًا من فرضية "من الأرض إلى الأعلى" أن أسلاف الطيور كانت مفترسات صغيرة تجري على الأرض (مثل طائر الرود رنر ) استخدمت أطرافها الأمامية للتوازن أثناء مطاردة الفريسة، وأن الأطراف الأمامية والريش تطورت لاحقًا بطرق وفرت الانزلاق ثم الطيران. [ 45 ] تفترض نظرية أخرى "من الأرض إلى الأعلى" أن تطور الطيران كان مدفوعًا في البداية بالعروض التنافسية والقتال: تطلبت العروض ريشًا أطول وأطرافًا أمامية أطول وأقوى؛ تستخدم العديد من الطيور الحديثة أجنحتها كأسلحة، وللضربات المتجهة للأسفل تأثير مشابه لتأثير الطيران بالرفرفة. [ 46 ] العديد من أحافير الأركيوبتركس تأتي من الرواسب البحرية، وقد تم اقتراح أن الأجنحة ربما ساعدت الطيور على الجري فوق الماء على غرار البازيليسك الشائع . [ 47 ]

تحاول معظم الهجمات الحديثة على فرضية "التطور من الصفر" دحض افتراضها بأن الطيور هي ديناصورات سيلوروصورية مُعدّلة. وتستند أقوى هذه الهجمات إلى تحليلات جنينية ، تُشير إلى أن أجنحة الطيور تتكون من الأصابع 2 و3 و4 (المقابلة للسبابة والوسطى والبنصر عند البشر؛ ويُشكّل الإصبع الأول من أصابع الطائر الثلاثة الجناح الصغير ، الذي يستخدمه لتجنب التوقف المفاجئ أثناء الطيران بسرعات منخفضة، مثلاً عند الهبوط)؛ بينما تتكون أيدي السيلوروصورات من الأصابع 1 و2 و3 (الإبهام وأول إصبعين عند البشر). [ 48 ] ومع ذلك، وُوجهت هذه التحليلات الجنينية بتحديات فورية استنادًا إلى أن "اليد" غالبًا ما تتطور بشكل مختلف في المجموعات التي فقدت بعض الأصابع خلال تطورها، وبالتالي فإن أيدي الطيور تتطور بالفعل من الأصابع 1 و2 و3. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

الجري على المنحدرات بمساعدة الأجنحة

نشأت فرضية الجري على المنحدرات بمساعدة الأجنحة (WAIR) من ملاحظة فراخ طائر الحجل الصغيرة ، وتقترح أن الأجنحة طورت وظائفها الديناميكية الهوائية نتيجةً للحاجة إلى الجري بسرعة على منحدرات شديدة الانحدار، مثل جذوع الأشجار، للهروب من المفترسات على سبيل المثال. تجدر الإشارة إلى أن الطيور في هذا السيناريو تحتاج إلى قوة ضغط لأسفل لزيادة تماسك أقدامها. [ 52 ] [ 53 ] لكن الطيور المبكرة، بما في ذلك الأركيوبتركس ، افتقرت إلى آلية الكتف التي تستخدمها أجنحة الطيور الحديثة لإنتاج ضربات صاعدة سريعة وقوية. وبما أن قوة الضغط التي تتطلبها فرضية الجري على المنحدرات بمساعدة الأجنحة (WAIR) تتولد من خلال الضربات الصاعدة، فيبدو أن الطيور المبكرة لم تكن قادرة على القيام بهذه الفرضية. [ 35 ]

نموذج بروفيس الانقضاضي

تم اقتراح نظرية بروأفيس لأول مرة من قبل غارنر وتايلور وتوماس في عام 1999:

نقترح أن الطيور تطورت من مفترسات متخصصة في الكمائن من مواقع مرتفعة، مستخدمة أطرافها الخلفية القوية في هجوم قفزي. تطورت آليات تعتمد على السحب، ثم لاحقًا على الرفع، تحت ضغط الانتقاء لتحسين التحكم في وضعية الجسم والحركة أثناء الجزء الجوي من الهجوم. أدى الانتقاء لتحسين التحكم القائم على الرفع إلى تحسين معاملات الرفع، محولًا الانقضاض إلى انقضاض مع زيادة قوة الرفع. وأدى الانتقاء لزيادة مدى الانقضاض في النهاية إلى نشأة الطيران الحقيقي.

اعتقد المؤلفون أن هذه النظرية تتمتع بأربع مزايا رئيسية:

  • يتنبأ هذا النموذج بالتسلسل الملحوظ لاكتساب الصفات في تطور الطيور.
  • ويتوقع هذا النموذج حيوانًا يشبه الأركيوبتركس ، بهيكل عظمي مطابق تقريبًا للثيروبودات الأرضية، مع القليل من التكيفات للرفرفة، ولكن بريش غير متماثل متطور للغاية من الناحية الديناميكية الهوائية.
  • ويوضح ذلك أن الطيور الجارحة البدائية (ربما مثل الميكرورابتور ) يمكن أن تتعايش مع الطيور الطائرة الأكثر تطوراً (مثل الكونفوشيوسورنيس أو السابورنيس ) لأنها لم تتنافس على أماكن الطيران.
  • يشرح هذا أن تطور الريش ذي المحور الطويل بدأ بأشكال بسيطة حققت فائدة من خلال زيادة مقاومة الهواء. وفي وقت لاحق، أصبحت أشكال الريش الأكثر دقة قادرة على توفير قوة الرفع أيضاً.

استخدامات وفقدان القدرة على الطيران لدى الطيور الحديثة

تستخدم الطيور الطيران لاصطياد الفرائس أثناء الطيران، وللبحث عن الطعام ، وللتنقل إلى مناطق التغذية، وللهجرة بين الفصول. كما تستخدمه بعض الأنواع للعرض خلال موسم التكاثر [ 54 ] وللوصول إلى أماكن معزولة آمنة للتعشيش .

يُعدّ الطيران أكثر استهلاكاً للطاقة لدى الطيور الكبيرة، ولذا فإنّ العديد من أكبر أنواعها تطير بالتحليق والانزلاق (دون رفرفة أجنحتها) قدر الإمكان. وقد تطورت العديد من التكيفات الفسيولوجية التي تجعل الطيران أكثر كفاءة.

قد تفقد الطيور التي تستوطن الجزر المحيطية المعزولة ، التي تفتقر إلى الحيوانات المفترسة الأرضية، قدرتها على الطيران مع مرور الزمن . ومن الأمثلة على ذلك طائر الغاق عديم الطيران ، وهو طائر موطنه جزر غالاباغوس . وهذا يُظهر أهمية الطيران في تجنب الحيوانات المفترسة، واستهلاكه الهائل للطاقة.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. بيفير، إميلي ك. ماكورميك، روبي (محرران). "تطور الطيور وأصل الطيران" (ملف PDF) . www.purplemartin.org .
  2. "دراسات الطيران المتقطعة" . مختبر الطيران . جامعة مونتانا-ميسولا. مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2014.
  3. 1 2 توبالسكي، ب؛ وآخرون . "الطيران المتقطع لعصافير الزيبرا: التروس غير الثابتة ورفع الجسم" . تم الاسترجاع في 6 مارس 2014 . 
  4. بوسيل، إس. أ.؛ براندت، ج.؛ ميلر، ت. أ.؛ كاتزنر، ت. إ. (2018). "تؤثر المتغيرات المناخية والبيئية على سلوك الطيران واتخاذ القرار لدى طائر التحليق الإلزامي، وهو كوندور كاليفورنيا ( Gymnogyps californianus )". مجلة إيبس . 160 (1): 36-53 . Bibcode : 2018Ibis..160...36P . doi : 10.1111/ibi.12531 .
  5. بارسلو، ب. (2012). محاكاة رفرفة أجنحة الطيور وآثارها، أطروحة دكتوراه
  6. كريستين إي. كراندل وبريت دبليو. توبالسكي (2011). "ديناميكا الهواء لحركة الانعكاس الصاعدة لطرف جناح حمامة دوار". مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (11): 1867-1873 . Bibcode : 2011JExpB.214.1867C . doi : 10.1242/jeb.051342 . PMID 21562173 . 
  7. بريت دبليو. توبالسكي، جيسون دبليو دي هيرن ودوغلاس آر. واريك، "ديناميكا الهواء للقفزات المتقطعة في الطيور الطائرة" ، مجلة السوائل التجريبية ، 46، ص 963-973 (2009)، DOI 10.1007/s00348-009-0614-9 (تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2016)
  8. بريندان بودي، نصائح وملاحظات عن طيران الطيور: "تأثيرات أخرى لمقاومة الهواء على الطيور الصغيرة" ، 2009 (تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2016)
  9. توبالسكي، ب. و.، بيكوك، و. ل.، وديال، ك. ب. (1999). "حركية الطيران بالرفرفة في طائر الزيبرا فينش على نطاق واسع من السرعات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (13): 1725-1739 . Bibcode : 1999JExpB.202.1725T . doi : 10.1242/jeb.202.13.1725 . PMID 10359676 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  10. راينر، ج. م. ف. (1985). "الطيران الوثابي والمتموج عند الطيور". مجلة البيولوجيا النظرية . 117 (1): 47-77 . رمز Bibcode : 1985JThBi.117...47R . doi : 10.1016/s0022-5193(85)80164-8 .
  11. 1 2 3 إنجرسول، ريفرز؛ هايزمان، لوكاس؛ لينتينك، ديفيد (26 سبتمبر 2018). "الميكانيكا الحيوية لأداء التحليق لدى الطيور الطنانة الاستوائية الجديدة مقارنةً بالخفافيش" . مجلة ساينس أدفانسز . 4 (9) eaat2980. رمز Bibcode : 2018SciA....4.2980I . doi : 10.1126/sciadv.aat2980 . ISSN 2375-2548 . PMC 6157961. PMID 30263957 .   
  12. 1 2 3 سكانداليس، ديمتري أ.؛ سيغري، باولو س.؛ باهلمان، جوزيف و.؛ غروم، ديريك جيه إي.؛ ويلش، كينيث س.؛ ويت، كريستوفر س.؛ ماكغواير، جيمي أ.؛ دادلي، روبرت؛ لينتينك، ديفيد؛ ألتشولر، دوغلاس ل. (19 أكتوبر 2017). "الأصل البيوميكانيكي للتفاوتات الشديدة في حجم جناحي الطيور الطنانة" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1): 1047. Bibcode : 2017NatCo...8.1047S . doi : 10.1038/s41467-017-01223- x . ISSN 2041-1723 . PMC 5715027. PMID 29051535 .   
  13. 1 2 3 رافي، س.؛ كرال، ج. د.؛ ماكنيللي، ل.؛ غالياردي، س. ف.؛ بيوينر، أ. أ.؛ كومبس، س. أ. (12 مارس 2015). "استقرار طيران الطائر الطنان والتحكم فيه في رياح مضطربة حرة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (9): 1444-1452 . doi : 10.1242/jeb.114553 (غير نشط في 13 يناير 2026). ISSN 0022-0949 . PMID 25767146 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  14. مركز كاسكيدز للطيور الجارحة (28 فبراير 2012). "مركز كاسكيدز للطيور الجارحة يعرض سلوك العام 2012" . مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2018 - عبر يوتيوب.
  15. "معلومات عامة عن طائر العقاب النسري" . www.newyorkwild.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2018 .
  16. وايلد ويست نيتشر (4 أبريل 2013). "نسر يحوم كطائر الطنان وهو يصطاد في منتزه يلوستون الوطني" . مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2018 - عبر يوتيوب.
  17. توبالسكي، بي دبليو، وواريك، دي آر، وكلارك، سي جيه، وباورز، دي آر، وهيدريك، تي إل، وهايدر، جي إيه، وبيوينر، إيه إيه (2007). "الحركة ثلاثية الأبعاد لطيران الطائر الطنان" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (13): 2368-2382 . رمز Bibcode : 2007JExpB.210.2368T . doi : 10.1242/jeb.005686 . PMID 17575042 . 
  18. هيدريك، تي إل؛ توبالسكي، بي دبليو؛ روس، آي جي؛ واريك، دي آر؛ بيوينر، إيه إيه (14 ديسمبر 2011). "الأساس المورفولوجي والحركي لضربة طيران الطائر الطنان: قياس نسبة نقل عضلات الطيران" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 ( 1735): 1986-1992 . doi : 10.1098/rspb.2011.2238 . ISSN 0962-8452 . PMC 3311889. PMID 22171086 .   
  19. جيل، ف. (30 يوليو 2014). "الطيور الطنانة تتفوق على المروحيات في مسابقة التحليق" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 فبراير 2019 .
  20. باوميل، ج. ج. (1993). دليل تشريح الطيور: أسماء تشريح الطيور. الطبعة الثانية. نادي نوتال لعلم الطيور. كامبريدج، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية
  21. فيديلر، جيه جيه (2005) طيران الطيور. مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-856603-4الصفحات 33-34
  22. كابوديفيلا، إكس.؛ مورينو-زاراتي، إل.؛ أرويو، بي. (2018). "الاختلافات في مورفولوجيا الأجنحة بين صغار وبالغي حمام السلحفاة الأوروبي (Streptopelia turtur ): آثارها على الهجرة والهروب من المفترسات". إيبس . 160 (2): 458-463 . doi : 10.1111/ibi.12564 . hdl : 10261/174622 . S2CID 90387655 . 
  23. كابلان، مات (25 مارس 2011). "الطيور الخائفة تنمو لها أجنحة أطول" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2011.187 . تاريخ الاسترجاع: 27 مارس 2011 .
  24. "نسبة أبعاد الجناح" . مركز تعلم العلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2021 .
  25. ١ ٢ ٣ لويس، جو. "علم الطيران وعلاقته بالطيور والطائرات الشراعية" . ما الذي يجعل الطائرات تطير؟ تاريخ وعلم وتطبيقات الديناميكا الهوائية . معهد ييل-نيو هيفن للمعلمين . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٠ مارس ٢٠٢١ .
  26. تاكر، فانس (يوليو 1993). "الطيور المنزلقة: تقليل السحب المستحث بواسطة فتحات أطراف الأجنحة بين الريش الأساسي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 180 (1): 285-310 . Bibcode : 1993JExpB.180..285T . doi : 10.1242/jeb.180.1.285 .
  27. بات، بروس (1 أكتوبر 2007). "لماذا تطير الطيور المهاجرة على شكل حرف V؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2014 .
  28. مويريس، فلوريان ت.؛ ديكنسون، مايكل هـ . (يناير 2014). "حلّق برفقة أصدقائك". مجلة نيتشر . 505 (7483): 295-296 . doi : 10.1038/505295a . ISSN 0028-0836 . PMID 24429623. S2CID 4471158 .   
  29. ↑ ليسامان، PBS؛ شولنبرغر، كارل أ . (22 مايو 1970). "طيران تشكيل الطيور". مجلة ساينس . 168 (3934): 1003-1005 . Bibcode : 1970Sci...168.1003L . doi : 10.1126/science.168.3934.1003 . PMID 5441020. S2CID 21251564 .  
  30. حول أجنحة الحد الأدنى من السحب المستحث: آثار حمولة الجناح على الطائرات والطيور (ناسا)
  31. برتغال، ستيفن جيه؛ هوبل، تاتيانا واي؛ فريتز، يوهانس؛ هيس، ستيفاني؛ تروب، دانييلا؛ فولكل، برنارد؛ هايلز، ستيفن؛ ويلسون، آلان إم؛ وأشروود، جيمس آر. (16 يناير 2014). "استغلال التيار الصاعد وتجنب التيار الهابط من خلال توقيت رفرفة الأجنحة في طيران تشكيل طائر أبو منجل" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 505 (7483): 399-402 . Bibcode : 2014Natur.505..399P . doi : 10.1038/nature12939 . PMID: 24429637. S2CID : 205237135 .  
  32. «اكتشفنا لماذا لا تصطدم الطيور ببعضها البعض» . مجلة Popular Mechanics . 4 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2023 .
  33. براش، أ.هـ. (يوليو 1998). "التحليق: الأركيوبتركس وتطور طيران الطيور". مجلة أوك . 115 (3): 806-808 . doi : 10.2307/4089435 . JSTOR 4089435 . مراجعة كتاب تقدم ملخصًا جيدًا وغير تقني للمواضيع المطروحة. الكتاب هو: Shipman, P. (1999). Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight . Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-84965-2.
  34. ألونسو، ب.د.؛ ميلنر، أ.س.؛ كيتشام، ر.أ.؛ كوكسون، م.ج.؛ ورو، ت.ب. (أغسطس 2004). " الطبيعة الطيرية للدماغ والأذن الداخلية للأركيوبتركس " (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 430 (7000): 666-669 . Bibcode : 2004Natur.430..666A . doi : 10.1038/nature02706 . PMID 15295597. S2CID 4391019 .  
  35. 1 2 سينتر، ب. (2006). "توجيه عظم الكتف في الثيروبودات والطيور البدائية، وأصل الطيران بالرفرفة" (تنزيل تلقائي بصيغة PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313 .
  36. فيديلر، جيه جيه (2005) طيران الطيور. مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-856603-4الصفحات 98-117
  37. فيديلر، جون (1 يناير 2005). "كيف استطاع الأركيوبتركس الجري فوق الماء" . أركيوبتركس . 23. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2018 عبر ResearchGate.
  38. فوتين، دينيس إف إيه إي؛ وآخرون . (13 مارس 2018). "هندسة عظام الجناح تكشف عن طيران نشط لدى الأركيوبتركس" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (923) 923. Bibcode : 2018NatCo...9..923V . doi : 10.1038/s41467-018-03296-8 . PMC 5849612. PMID 29535376 .   
  39. غوارينو، بن (13 مارس 2018). "ربما كان هذا الديناصور ذو الريش يطير، لكن ليس كأي طائر تعرفه" . صحيفة واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2018 .
  40. فيدوتشيا، أ. (1999). أصل الطيور وتطورها . مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-07861-9أُرشف من الأصل في 2 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2012 .
  41. فيدوتشيا، أ . (فبراير 1995). "التطور المتفجر في طيور وثدييات العصر الثالث" . مجلة ساينس . 267 (5198): 637-638 . Bibcode : 1995Sci...267..637F . doi : 10.1126/science.267.5198.637 . PMID 17745839. S2CID 42829066. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2002.  
  42. جلين، سي إل وبينيت، إم بي (نوفمبر 2007). "أنماط البحث عن الطعام لدى طيور العصر الوسيط والديناصورات اللاحمة غير الطائرة" . علم الأحياء الحالي . 17 (21): R911–2. رمز Bibcode : 2007CBio...17.R911G . doi : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . PMID 17983564. S2CID 535424 .  
  43. بروم، ر. وبروش، أ.هـ. (2002). "الأصل التطوري وتنوع الريش" ( ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 77 (3): 261-295 . doi : 10.1086/341993 . PMID 12365352. S2CID 6344830. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2003. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2019 .  
  44. ماير، ج.؛ بول، ب.؛ بيترز، د.س. (2005). "عينة محفوظة جيدًا من الأركيوبتركس بخصائص ثيروبودية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 310 (5753): 1483-1486 . ​​رمز Bibcode : 2005Sci...310.1483M . doi : 10.1126/science.1120331 . PMID: 16322455. S2CID : 28611454 .  
  45. بورغرز، ب. وشيابي، ل.م. (1999). "جناح الأركيوبتركس كمولد دفع أساسي" . مجلة نيتشر . 399 (6731): 60-62 . Bibcode : 1999Natur.399...60B . doi : 10.1038/19967 . S2CID 4430686 . 
  46. كوين، ر. (1991). تاريخ الحياة . بلاكويل ساينس. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  47. فيديلر، جيه جيه (2005). طيران الطيور . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-856603-8.
  48. بيرك، أ.س. وفيدوتشيا، أ. (1997). "الأنماط التطورية وتحديد أوجه التشابه في يد الطيور". مجلة ساينس . 278 (5338): 666-668 . رمز Bibcode : 1997Sci...278..666B . doi : 10.1126/science.278.5338.666 .ملخص في "دراسات الأجنة تُظهر أن الديناصورات لم تكن لتؤدي إلى ظهور الطيور الحديثة" . ساينس ديلي. أكتوبر 1997.
  49. تشاتيرجي، س. (أبريل 1998). "عدّ أصابع الطيور والديناصورات". مجلة ساينس . 280 (5362): 355أ–355. Bibcode : 1998Sci...280..355C . doi : 10.1126/science.280.5362.355a .
  50. فارغاس، أ.و.؛ فالون، ج.ف. (أكتوبر 2004). "للطيور أجنحة ديناصورات: الدليل الجزيئي" (ملخص) . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 304ب (1): 86-90 . doi : 10.1002/jez.b.21023 . PMID 15515040 . 
  51. بينيسي، إي. (يناير 2005). "أجنحة الطيور تشبه أيدي الديناصورات حقًا" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 307 (5707): 194-195 . doi : 10.1126/science.307.5707.194b . PMID 15653478. S2CID 82490156. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27 يوليو 2011.  
  52. ديال، ك.ب. (2003). "الجري على المنحدرات بمساعدة الأجنحة وتطور الطيران" . مجلة ساينس . 299 (5605): 402-404 . رمز Bibcode : 2003Sci...299..402D . doi : 10.1126/science.1078237 . PMID 12532020. S2CID 40712093 .  ملخص في: موريل، ريبيكا (24 يناير 2008). "كشف أسرار طيران الطيور" . يعتقد العلماء أنهم قد يكونون أقرب خطوة لحل لغز كيفية تحليق الطيور الأولى . بي بي سي نيوز . تاريخ الاطلاع: 25 يناير 2008 .
  53. بندل، إم دبليو وديال، كيه بي (2003). "ميكانيكا الجري على المنحدر بمساعدة الجناح (WAIR)" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 24): 4553-4564 . Bibcode : 2003JExpB.206.4553B . doi : 10.1242/jeb.00673 . PMID 14610039. S2CID 6323207 .  
  54. ميكولا، ب.؛ توزوغيوفا، أ.؛ ألبريشت، ت. (2022). "تحليل عالمي للعروض الجوية لدى الطيور المغردة يكشف عن تأثير الموطن ونظام التزاوج وخصائص الهجرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1973) 20220370. doi : 10.1098/rspb.2022.0370 . PMC 9019522. PMID 35440206 .  

مراجع

  • ألكسندر، ديفيد إي. طيارو الطبيعة: الطيور والحشرات والميكانيكا الحيوية للطيران . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 0801867568(غلاف مقوى) ورقم ISBN 0801880599(غلاف ورقي).
  • بروك، مايكل وتيم بيركهيد (محرران). موسوعة كامبريدج لعلم الطيور . 1991. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0521362059.
  • بيرتون، روبرت. طيران الطيور . حقائق على الملف، 1990
  • كامبل، بروس، وإليزابيث لاك (محررون). قاموس الطيور . 1985. كالتون: تي آند إيه دي بويز. رقم ISBN 0856610399.
  • دليل علم الأحياء الخاص بالطيور، مختبر كورنيل لعلم الطيور . 2004. مطبعة جامعة برينستون. ISBN 093802762X(غلاف مقوى)
  • ديل هويو، جوزيب، وآخرون. دليل الطيور في العالم المجلد 1 . 1992. برشلونة: إصدارات الوشق، ISBN 8487334105.
  • ويلسون، باري (محرر). مختارات من مجلة ساينتفك أمريكان، الطيور . 1980. سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 0716712067.
  • أتينبورو، د. 1998. حياة الطيور. الفصل 2. كتب بي بي سي. رقم ISBN 0563387920.