الخرشنة


الخرشنات طيور بحرية تنتمي إلى فصيلة الخرشنات الفرعية (Sterninae) ضمن عائلة النورس والخرشنة (Laridae) . تنتشر هذه الطيور في جميع أنحاء العالم، وتوجد عادةً بالقرب من البحار والأنهار والأراضي الرطبة. تُصنف الخرشنات ضمن أحد عشر جنسًا في مجموعة فرعية من عائلة النورس، والتي تضم أيضًا عدة أجناس من النوارس والخرشنة (Rynchops ) . تتميز الخرشنات بجسمها النحيل وذيولها الطويلة المتشعبة ، وأجنحتها الضيقة ، ومناقيرها الطويلة، وأرجلها القصيرة نسبيًا. معظم أنواعها رمادية باهتة من الأعلى وبيضاء من الأسفل مع قبعة سوداء بارزة على الرأس، إلا أن خرشنة المستنقعات ، وخرشنة البطن السوداء ، وخرشنة الإنكا ، وبعض أنواع الخرشنة الأخرى ، تتميز بريش داكن اللون لجزء من السنة على الأقل. يتشابه الذكر والأنثى في المظهر، ولكن يمكن تمييز الطيور الصغيرة بسهولة عن البالغة. تتميز الخرشنات بريشها غير المُخصص للتكاثر، والذي عادةً ما يكون أبيض الجبهة وقليلًا من اللون الأسود البارز على الرأس.
تُعدّ الخرشنة من الطيور المعمرة، وهي بمنأى نسبيًا عن المفترسات والطفيليات الطبيعية ؛ إلا أن معظم أنواعها تشهد انخفاضًا في أعدادها نتيجةً مباشرةً أو غير مباشرة للأنشطة البشرية، بما في ذلك فقدان الموائل والتلوث والاضطرابات والافتراس من قِبل الثدييات الدخيلة . وتُصنّف الخرشنة الصينية المتوجة ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة ، بينما تُصنّف ثلاثة أنواع أخرى ضمن الأنواع المهددة بالانقراض . وتوفر الاتفاقيات الدولية قدرًا من الحماية، إلا أن بعض الأنواع لا تزال تستخدم طيورها البالغة وبيضها كغذاء في المناطق الاستوائية.
وصف

تتفاوت أحجام الخرشنة من أصغر أنواعها ، بطول 23 سم (9 بوصات) ووزن 30-45 غرامًا (1.1-1.6 أونصة) ، [ 1 ] [ 2 ] إلى خرشنة بحر قزوين ، بطول 48-56 سم (19-22 بوصة) ووزن 500-700 غرام (18-25 أونصة) . [ 3 ] [ 4 ] تتميز الخرشنة بمنقار أطول وجسم أخف وأكثر انسيابية من النوارس، كما أن ذيولها الطويلة وأجنحتها الطويلة الضيقة تمنحها رشاقة في الطيران. يتشابه ريش الذكر والأنثى، مع أن الذكر قد يكون أكبر بنسبة 2-5% من الأنثى، وغالبًا ما يكون منقاره أكبر نسبيًا. تتميز خرشنة البحر بذيل متشعب بعمق، بينما يظهر ذيل جميع الأنواع الأخرى على شكل حرف "V" ضحل على الأقل. [ 5 ] تتميز طيور الخرشنة (جنس Anous ) بذيل غير عادي على شكل إسفين مشقوق، حيث تكون أطول ريشات الذيل في المنتصف الخارجي، وليس في المنتصف أو في الخارج. [ 6 ] [ 7 ] على الرغم من قصر أرجلها، إلا أن طيور الخرشنة قادرة على الجري بسرعة. ونادرًا ما تسبح، على الرغم من امتلاكها أقدامًا مكففة، وعادةً ما تهبط على الماء للاستحمام فقط. [ 5 ]
معظم طيور الخرشنة البحرية البالغة ذات ريش جسم رمادي فاتح أو أبيض ، مع غطاء رأس أسود. أما الأرجل والمنقار فتتنوع ألوانها بين الأحمر والبرتقالي والأصفر والأسود، وذلك بحسب النوع. يسهل تمييز الريش الباهت من مسافة بعيدة في البحر، وقد يجذب طيورًا أخرى إلى مناطق تغذية جيدة لهذه الأنواع التي تتغذى على الأسماك. وعند رؤيتها في السماء، تساعد الأجزاء السفلية البيضاء أيضًا على إخفاء الطائر الصياد عن فريسته. يتميز طائر الخرشنة الإنكا بريش داكن في الغالب، بينما تتميز ثلاثة أنواع تتغذى بشكل أساسي على الحشرات، وهي الخرشنة السوداء ، والخرشنة بيضاء الجناح ، والخرشنة سوداء البطن ، بأجزاء سفلية سوداء خلال موسم التكاثر. ثلاثة من طيور الخرشنة ( الخرشنة البنية ، والخرشنة السوداء ، والخرشنة الصغيرة ) لها ريش داكن مع غطاء رأس باهت، في حين أن النوعين الآخرين ( الخرشنة الزرقاء والخرشنة الرمادية ، وكلاهما كانا يُصنفان سابقًا ضمن جنس Procelsterna ) لهما ريش رمادي باهت. لا يُعرف سبب ريشها الداكن، ولكن يُعتقد أنه في المناطق الاستوائية، حيث الموارد الغذائية شحيحة، يُصعّب هذا اللون الأقل وضوحًا على طيور الخرشنة الأخرى رصد الطائر أثناء تغذيته. [ 8 ] يرتبط نوع الريش، وخاصة نمط الرأس، بتطور سلالات الخرشنة، ويُعتقد أن طيور الخرشنة ذات القبعة الشاحبة والجسم الداكن قد تفرعت في وقت أبكر من الأجناس الأخرى من سلفها النورس أبيض الرأس، تلتها مجموعتا Onychoprion و Sternula ذواتا الرأس الأسود جزئيًا . [ 9 ] [ 10 ]
تتميز طيور الخرشنة اليافعة عادةً بأجزاء علوية بنية أو صفراء اللون، وريش ذي حواف داكنة تُضفي عليه مظهرًا متقشرًا. كما تتميز بأشرطة داكنة على الأجنحة وذيل قصير. في معظم الأنواع، لا يبدأ تبديل الريش اللاحق إلا بعد الهجرة، حيث يصبح الريش حينها أقرب إلى ريش الطيور البالغة، مع احتفاظه ببعض ريش اليافعة وجبهة بيضاء ذات غطاء داكن جزئي. بحلول الصيف الثاني، يصبح مظهرها مشابهًا جدًا للطيور البالغة، ويكتمل نمو ريشها عادةً بحلول السنة الثالثة. بعد التكاثر، تُبدّل طيور الخرشنة ريشها إلى ريش الشتاء، والذي يتميز عادةً بجبهة بيضاء. أما الريش البالي بشدة أو الشاذ، مثل الميلانينية والمهق ، فهو أقل شيوعًا في طيور الخرشنة منه في طيور النورس. [ 11 ]
صوت
تتمتع طيور الخرشنة بمجموعة واسعة من الأصوات. فعلى سبيل المثال، يتميز الخرشنة الشائع بصوت إنذار مميز يُسمى "كي-ياه" ، يُستخدم أيضًا كتحذير للمتطفلين، وصوت "كيار" أقصر، يُصدره الطائر عندما يطير استجابةً لتهديد خطير؛ مما يُهدئ المستعمرة الصاخبة عادةً بينما يُقيّم سكانها الخطر. تشمل الأصوات الأخرى صوت "كيور" منخفض النبرة يُصدره الطائر البالغ عندما يقترب من العش حاملاً سمكة، وصوت "كيب" يُصدر أثناء التواصل الاجتماعي. [ 12 ] يستطيع الآباء والفراخ تحديد موقع بعضهم البعض عن طريق الصوت، [ 13 ] كما يتعرف الأشقاء على أصوات بعضهم البعض بدءًا من اليوم الثاني عشر تقريبًا بعد الفقس، مما يُساعد على إبقاء الصغار معًا. [ 14 ] [ 15 ]
تُعزز الاختلافات الصوتية التمييز بين أنواع الطيور المتقاربة، مثل الخرشنة الصغيرة والخرشنة الصغرى ، [ 16 ] ويمكن أن تساعد البشر على تمييز الأنواع المتشابهة، مثل الخرشنة الشائعة والخرشنة القطبية ، لأن نداءات الطيران فريدة لكل نوع. [ 17 ] [ 18 ]
التصنيف
تضم رتبة الطيور Charadriiformes ثماني عشرة عائلة من الطيور البحرية الساحلية والطيور الخواضة . ضمن هذه الرتبة، تشكل طيور الخرشنة سلالة مع النوارس ، وبدرجة أقل مع طيور الخرشنة الصغيرة ، وطيور الكركر ، وطيور الأوك . [ 19 ] [ 20 ] لم يفصل المؤلفون الأوائل، مثل كونراد جيسنر وفرانسيس ويلوبي وويليام تيرنر، طيور الخرشنة عن النوارس بشكل واضح، [ 21 ] لكن لينيوس أقرّ هذا التمييز في كتابه " نظام الطبيعة" (Systema Naturae) عام 1758 ، حيث وضع النوارس في جنس Larus وطيور الخرشنة في جنس Sterna . وقد أطلق على جنس Sterna اسم rostrum subulatum ، أي " المنقار المدبب "، في إشارة إلى المناقير الطويلة المدببة التي تميز هذه المجموعة من الطيور، وهي سمة تميزها عن النوارس ذات المناقير السميكة. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] تشير السلوكيات والخصائص المورفولوجية إلى أن طيور الخرشنة أقرب صلةً بالنوارس منها بالخرشنات أو الكركرات، وعلى الرغم من أن شارل لوسيان بونابرت أنشأ عائلة الخرشنات (Sternidae) عام 1838، فقد اعتُبرت لسنوات عديدة فصيلة فرعية، هي الخرشنات الحقيقية (Sterninae)، من عائلة النوارس (Laridae). وكانت العلاقات بين أنواع الخرشنات المختلفة، وبين الخرشنات وباقي طيور الزقزاق (Charadriiformes)، صعبة التحديد سابقًا بسبب ضعف السجل الأحفوري وسوء تحديد بعض الاكتشافات. [ 5 ] [ 25 ]
بعد الأبحاث الجينية في أوائل القرن الحادي والعشرين، صُنفت طيور الخرشنة تاريخيًا كعائلة مستقلة، هي عائلة الخرشنة (Sternidae). [ 26 ] [ 27 ] وكانت معظم طيور الخرشنة تُصنف سابقًا ضمن جنس واحد كبير، هو جنس الخرشنة (Sterna )، مع تصنيف عدد قليل من الأنواع الداكنة ضمن أجناس أخرى؛ وفي دراسة نُشرت عام 1959، استُبعدت طيور الخرشنة السوداء (Noddie) وخرشنة الإنكا فقط من جنس الخرشنة . [ 28 ] [ 29 ] وأيد تحليل حديث لتسلسلات الحمض النووي تقسيم جنس الخرشنة إلى عدة أجناس أصغر. [ 29 ] [ 9 ] ووجدت إحدى الدراسات التي تناولت جزءًا من تسلسل جين السيتوكروم ب علاقة وثيقة بين طيور الخرشنة ومجموعة من الطيور الخواضة في رتبة ثينوكوري الفرعية . [ 30 ] تتعارض هذه النتائج مع دراسات جزيئية ومورفولوجية أخرى، وقد تم تفسيرها على أنها تُظهر إما درجة كبيرة من التطور الجزيئي التقاربي بين الخرشنة وهذه الطيور الخواضة، أو الاحتفاظ بنمط وراثي قديم . [ 26 ]
أشارت الأبحاث التي أجريت في عام 2007 إلى أن طيور الخرشنة ليست من فصيلة الخرشنة على الإطلاق، ولكنها كانت أساسية لجميع الأجناس الأخرى في عائلة طيور الخرشنة، [ 31 ] وهو تصنيف اتبعته قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية لعدة سنوات حتى عام 2023، ولكن التحليل الأكثر شمولاً أظهر الآن أن طيور الخرشنة هي أساسية فقط لأنواع الخرشنة الأخرى، وليس للعائلة بأكملها؛ [ 10 ] وقد تم اتباع هذا الآن في الإصدار 14.1 من قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية في عام 2024.
أصل الكلمة
استُخدمت كلمة "stearn" للإشارة إلى هذه الطيور في اللغة الإنجليزية القديمة منذ القرن الثامن، وظهرت في قصيدة "The Seafarer" التي كُتبت في القرن التاسع أو قبله. وظهرت صيغ مختلفة مثل "tearn" بحلول القرن الحادي عشر، على الرغم من أن الصيغة الأقدم ظلت مستخدمة في لهجة نورفولك لعدة قرون. [ 21 ] وكما هو الحال الآن، استُخدم المصطلح للإشارة إلى الخرشنة السوداء الداخلية وكذلك الأنواع البحرية. [ 32 ] [ 33 ] يعتبر بعض الباحثين أن "tearn" والصيغ المشابهة لها هي صيغ مختلفة من "stearn"، [ 21 ] بينما يشتق آخرون الكلمات الإنجليزية من مكافئاتها الاسكندنافية مثل " terne " الدنماركية والنرويجية أو " tärna " السويدية ، وفي النهاية من " þerna " النوردية القديمة . [ 34 ] [ 35 ] اعتمد لينيوس اسم "ستيرن" أو "ستيرنا" (الذي استخدمه عالم الطبيعة ويليام تيرنر عام 1544 كترجمة لاتينية لكلمة إنجليزية، يُفترض أنها "ستيرن"، للدلالة على الخرشنة السوداء) [ 36 ] [ 37 ] أو ما يُعادلها من اللغات الجرمانية الشمالية لاسم جنسه ستيرنا . [ 38 ] جميع هذه الأسماء في الأصل مُحاكاة صوتية ، مُشتقة من أصوات الطائر. [ 33 ]
صِنف
يوضح المخطط التفرعي العلاقات بين أجناس الخرشنة، والأنواع المعترف بها حاليًا، استنادًا إلى دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا ، [ 10 ] مدرجة أدناه في التسلسل التصنيفي المستخدم من قبل Avilist . [ 39 ]
| استنادًا إلى Bridge et al (2005) [ 9 ] وČerný & Natale (2021) [ 10 ] |
| صورة | جنس | صِنف |
|---|---|---|
| جيجيس فاغلر، 1832 - طيور الخرشنة البيضاء |
| |
| أنوس ستيفنس، 1826 – إيماءات |
| |
| أونيكوبرايون واغلر، 1832 - طيور الخرشنة ذات الظهر البني |
| |
| ستيرنيولا إف. بوي، 1822 - طيور الخرشنة الصغيرة |
| |
| فيتوسا — الخرشنة ذات المنقار الكبير |
| |
| هيدروبروجني كاوب، 1829 - الخرشنة القزوينية |
| |
| جيلوتشيليدون بريهم، 1830 - خطاف البحر نورس المنقار |
| |
| لاروستيرناترنيمة الإنكا |
| |
| كليدونيا رافينسك، 1822 - طيور الخرشنة المستنقعية |
| |
| ثالاسيوس ف. بوي، 1822 - الخرشنة المتوجة |
| |
| ستيرنا لينيوس، 1758 - طيور الخرشنة البيضاء الكبيرة |
| |
بالإضافة إلى الأنواع الموجودة حاليًا، يتضمن السجل الأحفوري نوعًا قديمًا من العصر الميوسيني ، وهو Sterna milne-edwardsii . [ 43 ]
تُعرف الطيور التي تنتمي إلى جنس Anous باسم الخرشنة، أما أنواع Chlidonias فهي خرشنة المستنقعات، [ 5 ] وتشمل جميع الأنواع الأخرى خرشنة البحر. [ 44 ] [ 45 ]
التوزيع والموئل

تنتشر طيور الخرشنة في جميع أنحاء العالم، وتتكاثر في جميع القارات بما فيها القارة القطبية الجنوبية. ويُعدّ الخرشنة القطبية الشمالية أقصى الطيور تكاثرًا شمالًا، بينما يُعدّ الخرشنة القطبية الجنوبية أقصى الطيور تكاثرًا جنوبًا . [ 5 ] [ 46 ] كثير من طيور الخرشنة التي تتكاثر في المناطق المعتدلة مهاجرة لمسافات طويلة ، ويحظى الخرشنة القطبية الشمالية بأكبر قدر من ضوء النهار سنويًا مقارنةً بأي حيوان آخر أثناء هجرته من مناطق تكاثره الشمالية إلى مياه القارة القطبية الجنوبية، وهي رحلة عودة تزيد عن 30,000 كيلومتر (19,000 ميل) . أما الخرشنة الشائعة التي فقست في السويد وعُثر عليها نافقة بعد خمسة أشهر في جزيرة ستيوارت بنيوزيلندا ، فلا بد أنها قطعت مسافة لا تقل عن 25,000 كيلومتر (16,000 ميل) . [ 47 ] وبالطبع، فإن مسافات الطيران الفعلية أكبر بكثير من أقصر مسار ممكن. أظهرت تقنية تحديد الموقع الجغرافي عبر الراديو أن طيور الخرشنة القطبية من غرينلاند تقطع في المتوسط 70,000 كيلومتر (43,000 ميل) خلال هجراتها السنوية، [ 48 ] بينما قطع طائر آخر من جزر فارن في نورثمبرلاند، يحمل الوسم "G82"، مسافة مذهلة بلغت 96,000 كيلومتر في غضون 10 أشهر فقط، من نهاية موسم تكاثر إلى بداية الموسم التالي، عابرًا ليس فقط طول المحيط الأطلسي وعرض المحيط الهندي، بل أيضًا نصف المسافة عبر جنوب المحيط الهادئ وصولًا إلى الحدود بين بحر روس وبحر أموندسن قبل عودته غربًا. [ 49 ] [ 50 ]
تتكاثر معظم طيور الخرشنة في المناطق الرملية أو الصخرية المفتوحة على السواحل والجزر. أما الخرشنة صفراء المنقار ، وكبيرة المنقار ، وذات الجبهة السوداء ، فتتكاثر فقط على ضفاف الأنهار، بينما تستخدم الخرشنة الشائعة، والصغيرة، والصغيرة جدًا مواقع داخلية أحيانًا. وتعشش طيور الخرشنة المستنقعية ، وخرشنة ترودو ، وبعض أنواع خرشنة فورستر في المستنقعات الداخلية. أما الخرشنة السوداء والخرشنة البيضاء ، فتعشش فوق مستوى سطح الأرض على المنحدرات أو في الأشجار. وتنتقل طيور الخرشنة المهاجرة إلى الساحل بعد التكاثر، وتقضي معظم الأنواع فصل الشتاء بالقرب من اليابسة، على الرغم من أن بعض الأنواع البحرية، مثل خرشنة ألوشيان ، قد تتجول بعيدًا عن اليابسة. أما الخرشنة السوداء، فهي بحرية بالكامل عندما لا تتكاثر، ولا تُرى الطيور الصغيرة السليمة على اليابسة لمدة تصل إلى خمس سنوات بعد أن تُغادر اليابسة حتى تعود للتكاثر. وهي تفتقر إلى الريش المقاوم للماء، لذلك لا تستطيع الراحة على سطح البحر. ولا يُعرف أين تقضي السنوات التي تسبق التكاثر. [ 5 ]
سلوك
الخرشنات طيور تعيش في بيئات مفتوحة، وتتكاثر عادةً في مستعمرات صاخبة ، وتضع بيضها على أرض جرداء مع القليل من مواد التعشيش أو بدونها. تبني خرشنات المستنقعات أعشاشًا عائمة من النباتات في بيئاتها الرطبة، بينما تبني بعض الأنواع أعشاشًا بسيطة في الأشجار أو على المنحدرات أو في الشقوق. أما الخرشنة البيضاء ، فتضع بيضتها الوحيدة على غصن شجرة عارٍ. ويتراوح عدد البيض في العش بين بيضة واحدة وثلاث بيضات، وذلك حسب النوع . تتغذى معظم الأنواع على الأسماك التي تصطادها بالغوص أثناء الطيران، لكن خرشنات المستنقعات تتغذى على الحشرات، وبعض أنواع الخرشنات الكبيرة تُكمل نظامها الغذائي بالفقاريات البرية الصغيرة. العديد من الخرشنات مهاجرة لمسافات طويلة ، وقد ترى خرشنة القطب الشمالي ضوء النهار في السنة أكثر من أي حيوان آخر.
تربية

تُعرف طيور الخرشنة عادةً بزواجها الأحادي ، على الرغم من رصد حالات زواج ثلاثي أو ثنائيات من الإناث في ثلاثة أنواع على الأقل. [ 5 ] [ 51 ] تتكاثر معظم طيور الخرشنة سنويًا وفي نفس الوقت من كل عام، لكن بعض الأنواع الاستوائية قد تعشش على فترات أقصر من 12 شهرًا أو بشكل غير متزامن . تصل معظم طيور الخرشنة إلى النضج الجنسي عند بلوغها سن الثالثة، على الرغم من أن بعض الأنواع الصغيرة قد تتكاثر في عامها الثاني. بعض طيور الخرشنة البحرية الكبيرة، بما في ذلك الخرشنة السوداء والخرشنة المقنعة ، تبلغ من العمر أربع سنوات أو أكثر عند أول تكاثر لها. تتكاثر طيور الخرشنة عادةً في مستعمرات ، وتلتزم بموقعها إذا كان موطنها مستقرًا بدرجة كافية. تعشش بعض الأنواع في مجموعات صغيرة أو متفرقة، لكن معظمها يتكاثر في مستعمرات تصل إلى بضع مئات من الأزواج، غالبًا إلى جانب طيور بحرية أخرى مثل النوارس أو الخرشنة البحرية. [ 5 ] تميل أنواع الخرشنة الكبيرة إلى تكوين مستعمرات أكبر، [ 18 ] والتي قد تحتوي، في حالة الخرشنة السوداء، على ما يصل إلى مليوني زوج. تُعشش الأنواع الكبيرة متقاربة جدًا وتجلس بكثافة، مما يُصعّب على المفترسات الجوية الهبوط بينها. أما الأنواع الأصغر حجمًا، فتُعشش بشكل أقل تقاربًا وتُهاجم المتطفلين . تمتلك طيور الخرشنة البيروفية وطيور الخرشنة الدامارا مستعمرات صغيرة متفرقة، وتعتمد على ريش البيض والصغار المموه للحماية. [ 5 ]
يختار الذكر منطقةً يدافع عنها ضد أفراد نوعه ، ويعيد بناء الرابطة الزوجية مع أنثاه أو يجذب أنثى جديدة عند الضرورة. تتضمن طقوس التودد عروضًا جوية وأرضية، وغالبًا ما يقدم الذكر سمكةً لشريكته. لا تمتلك معظم الأنواع أعشاشًا تُذكر، إذ تضع بيضها على الأرض العارية، لكن خرشنة ترودو، وخرشنة فورستر، وخرشنة المستنقعات تبني أعشاشًا عائمة من النباتات في موائلها الرطبة. تبني الخرشنة السوداء والخرشنة الصغيرة أعشاشًا من الأغصان والريش والفضلات على فروع الأشجار، بينما تصنع الخرشنة البنية والزرقاء والرمادية منصات خشنة من العشب والطحالب البحرية على حواف المنحدرات، أو في التجاويف، أو على الأسطح الصخرية الأخرى. [ 5 ] [ 52 ] تعشش خرشنة الإنكا في الشقوق والكهوف والجحور المهجورة، مثل جحر بطريق هومبولت . [ 53 ] يتميز الخرشنة الأبيض بأنه يضع بيضته الوحيدة على غصن شجرة عارٍ. [ 54 ]
تضع الأنواع الاستوائية عادةً بيضة واحدة فقط، بينما تضع اثنتين أو ثلاث بيضات في المناطق الباردة إذا توفرت إمدادات غذائية كافية. يختلف الوقت اللازم لإكمال العش ، لكن بالنسبة للأنواع المعتدلة، تستغرق فترة الحضانة من 21 إلى 28 يومًا. [ 5 ] بيض معظم طيور النورس والخرشنة بني اللون مع بقع داكنة، مما يصعب على الحيوانات المفترسة رصده على الشاطئ. [ 18 ] تُصبح الفراخ قادرة على الطيران بعد حوالي أربعة أسابيع من الفقس. تستغرق الأنواع الاستوائية وقتًا أطول بسبب قلة الإمدادات الغذائية. يتشارك كلا الأبوين في حضانة البيض وإطعام الفراخ، مع أن الأنثى تقوم بحضانة البيض أكثر من شريكها وتصطاد السمك أقل منه. [ 5 ] تهاجر الطيور الصغيرة مع الطيور البالغة. [ 18 ] تُعتبر طيور الخرشنة عمومًا من الطيور المعمرة، حيث تعود عادةً لمدة تتراوح بين 7 و10 مواسم تكاثر. من بين أقصى الأعمار المعروفة، 34 عامًا لخرشنة القطب الشمالي و32 عامًا لخرشنة السخام. على الرغم من أن العديد من الأنواع الأخرى معروفة بقدرتها على العيش في الأسر لمدة تصل إلى 20 عامًا، إلا أن أعمارها المسجلة تُعتبر أقل من الواقع، لأن هذه الطيور قد تعيش أطول من عمر حلقات التتبع الخاصة بها . [ 5 ] يُعد التزاوج بين أنواع الخرشنة نادرًا، ويقتصر على الأنواع وثيقة الصلة عند حدوثه. تشمل الهجائن المسجلة الخرشنة الشائعة مع الخرشنة الوردية، وخرشنة ساندويتش مع الخرشنة ذات العرف الصغير، والخرشنة السوداء مع الخرشنة ذات الأجنحة البيضاء. [ 55 ]
تغذية

تصطاد معظم طيور الخرشنة الأسماك بالغوص، وغالبًا ما تحوم أولًا، ويمكن لأسلوب الاقتراب المُستخدم أن يُساعد في تمييز الأنواع المُتشابهة من مسافة بعيدة. [ 56 ] غالبًا ما تصطاد طيور الخرشنة البحرية بالاشتراك مع الدلافين أو الأسماك المفترسة، مثل سمك البلوفيش والتونة والبونيتو ، لأن هذه الحيوانات البحرية الكبيرة تدفع الفريسة إلى السطح. تتغذى طيور الخرشنة الداكنة ليلًا مع صعود الأسماك إلى السطح، ويُعتقد أنها تنام أثناء الطيران لأنها تُصاب بامتلاء الجسم بالماء بسهولة. تتغذى أنواع عديدة من طيور الخرشنة على اللافقاريات ، مُتتبعةً مسارها أو تصطاد سيرًا على الأقدام في المسطحات الطينية . [ 5 ] عادةً ما تصطاد طيور الخرشنة المستنقعية الحشرات في الهواء أو تلتقطها من سطح المياه العذبة. قد تستخدم أنواع أخرى هذه الأساليب أحيانًا إذا سنحت لها الفرصة. [ 57 ] تزداد كفاءة طائر الخرشنة في البحث عن الطعام مع تقدمه في العمر. [ 18 ]
يُعدّ الخرشنة ذو المنقار الشبيه بمنقار النورس مفترسًا انتهازيًا، إذ يصطاد طيفًا واسعًا من الفرائس من البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية. وبحسب ما هو متاح، فإنه يتغذى على السرطانات الصغيرة والأسماك وجراد البحر والجراد والحشرات الكبيرة الأخرى والسحالي والبرمائيات . وتشمل فرائسه من ذوات الدم الحار الفئران وبيض وفراخ الطيور الأخرى التي تتكاثر على الشواطئ؛ وقد تقع طيور الخرشنة الصغيرة وطيور الخرشنة الصغيرة وأفراد من نوعه ضحايا له. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] كما يصطاد الخرشنة المتوج الكبير أحيانًا أنواعًا غير مألوفة من الفقاريات مثل سحالي الأغاما وصغار السلاحف البحرية الخضراء ، ويتبع سفن الصيد بحثًا عن المخلفات. [ 61 ]
لا تستطيع عيون الخرشنة الرؤية تحت الماء، لذا فهي تعتمد على الرؤية الدقيقة من الجو قبل الغوص. [ 62 ] ومثل غيرها من الطيور البحرية التي تتغذى على السطح أو تغوص بحثًا عن الطعام، تحتوي عيون الخرشنة على قطرات زيتية حمراء في مخاريط شبكية العين ؛ [ 63 ] وتتميز الطيور التي تنظر عبر سطح الماء بوجود أصباغ كاروتينويدية ذات لون أغمق في هذه القطرات الزيتية مقارنةً بالأنواع الأخرى. [ 64 ] كما تُحسّن هذه الصبغة التباين البصري وتُحسّن الرؤية البعيدة، خاصةً في ظروف الضباب، [ 63 ] وتساعد الخرشنة على تحديد مواقع أسراب الأسماك، على الرغم من أنه من غير المؤكد ما إذا كانت ترى العوالق النباتية التي تتغذى عليها الأسماك، أم طيورًا أخرى تتغذى. [ 65 ] ويُقلل اللون الأحمر من حساسية العين للأشعة فوق البنفسجية ، وهو تكيفٌ يُناسب الطيور التي تتغذى على اليابسة مثل النوارس، [ 66 ] وهذا يحمي العين من أضرار الأشعة فوق البنفسجية. [ 62 ]
طائر الخرشنة الصغير أثناء الطيران يظهر ذيله المتشعب
قد يفترس طائر الخرشنة ذو المنقار الشبيه بمنقار النورس فراخ وصغار أنواع الخرشنة الأخرى في بعض الأحيان.
المفترسات والطفيليات

وفرت صعوبة الوصول إلى العديد من مستعمرات الخرشنة حمايةً لها من الحيوانات المفترسة من الثدييات ، لا سيما في الجزر، إلا أن الأنواع الدخيلة التي جلبها البشر قد تؤثر بشكل خطير على الطيور المتكاثرة. قد تكون هذه الأنواع مفترسات مثل الثعالب والراكون والقطط والفئران ، أو حيوانات تدمر الموائل، بما في ذلك الأرانب والماعز والخنازير . [ 5 ] لا تقتصر المشاكل على الجزر التي كانت خالية من الثدييات سابقًا، كما هو الحال في نيوزيلندا، بل تمتد لتشمل أيضًا المناطق التي يشكل فيها حيوان لاحم دخيل ، مثل المنك الأمريكي في اسكتلندا ، تهديدًا غير مألوف. [ 67 ]
قد تتعرض طيور الخرشنة البالغة للافتراس من قبل البوم والطيور الجارحة ، وقد تلتهم طيور البلشون والغربان والنوارس فراخها وبيضها . [ 5 ] [ 58 ] ومن بين الحيوانات المفترسة الأقل وضوحًا للأعشاش طيور الحجر الأحمر في القطب الشمالي، وطيور الخرشنة ذات المنقار الشبيه بمنقار النورس في مستعمرات الخرشنة الصغيرة. [ 58 ] [ 68 ] وقد تتعرض الطيور البالغة للسرقة من فرائسها من قبل طيور متطفلة مثل طيور الفرقاطة ، وطيور الكركر، وأنواع أخرى من الخرشنة، أو النوارس الكبيرة. [ 5 ] [ 69 ]
تشمل الطفيليات الخارجية قمل المضغ من جنس Saemundssonia ، [ 70 ] وقمل الريش والبراغيث مثل Ceratophyllus borealis . [ 71 ] غالبًا ما يكون القمل متخصصًا في عائل معين، ويحمل الخرشنة الشائعة والخرشنة القطبية، وهما نوعان وثيقا الصلة، أنواعًا مختلفة تمامًا. [ 72 ] تشمل الطفيليات الداخلية القشريات Reighardia sternae ، والديدان الشريطية مثل Ligula intestinalis وأفراد من جنسي Diphyllobothrium و Schistocephalus . [ 73 ] عادةً ما تكون الخرشنة خالية من طفيليات الدم، على عكس النوارس التي غالبًا ما تحمل أنواع Haemoproteus . ويُستثنى من ذلك طائر الخرشنة البني، الذي قد يحمل أحيانًا طفيليات من هذا الجنس. [ 74 ] في عام 1961، كانت الخرشنة الشائعة أول نوع من الطيور البرية يُشخَّص بإصابته بإنفلونزا الطيور، حيث تم العثور على سلالة H5N3 في تفشٍّ شمل طيورًا من جنوب إفريقيا. [ 75 ] وقد أشير إلى أن العديد من أنواع الخرشنة هي ناقلات لفيروس غرب النيل . [ 76 ]
العلاقات مع البشر

لطالما كان البشر يأكلون طيور الخرشنة وبيضها، وكانت مستعمراتها في الجزر تتعرض لغارات البحارة خلال رحلاتهم الطويلة، إذ كان البيض أو الفراخ الكبيرة مصدرًا سهلًا للبروتين . ولا يزال جمع البيض غير قانوني في جنوب أوروبا، كما تُؤكل الطيور البالغة التي تقضي الشتاء في غرب أفريقيا وأمريكا الجنوبية. ويتأثر الخرشنة الوردي بشكل كبير بهذا الصيد، حيث ينخفض معدل بقاء الطيور البالغة بنسبة 10% عما هو متوقع. وفي جزر الهند الغربية، يُعتقد أن بيض الخرشنة الوردية والسوداء منشط جنسي ، ولذلك يستهدفه جامعو البيض بشكل غير متناسب. ولطالما استُخدمت جلود الخرشنة وريشها في صناعة الملابس كالعباءات والقبعات، وتحولت هذه الصناعة إلى نشاط واسع النطاق في النصف الثاني من القرن التاسع عشر عندما شاع استخدام الريش في صناعة القبعات . بدأ هذا الاتجاه في أوروبا، لكنه سرعان ما انتشر إلى الأمريكتين وأستراليا. وكان اللون الأبيض هو اللون المفضل، وفي بعض الأحيان كانت تُستخدم الأجنحة أو الطيور بأكملها. [ 5 ] [ 77 ]
استفادت طيور الخرشنة أحيانًا من الأنشطة البشرية، إذ تتبعت المحاريث أو قوارب الصيد بحثًا عن مصادر غذاء سهلة، على الرغم من أن بعضها يقع في الشباك أو يبتلع البلاستيك. وكان الصيادون يبحثون عن أسراب الخرشنة أثناء تغذيتها، لأنها قد تدلهم على أماكن تجمع الأسماك. ويمكن أن يؤدي الصيد الجائر للأسماك الصغيرة، مثل ثعابين الرمل، إلى انخفاض حاد في أعداد المستعمرات التي تعتمد على هذه الفرائس. وبشكل عام، تسبب فقدان مستعمرات الخرشنة أو اضطرابها نتيجة للأنشطة البشرية في انخفاض أعداد العديد من الأنواع. [ 5 ] وقد شكل التلوث مشكلة في بعض المناطق، ففي ستينيات وسبعينيات القرن الماضي، تسبب مركب DDT في فقدان البيض نتيجة ترقق قشوره. وفي ثمانينيات القرن الماضي، تسببت المركبات العضوية الكلورية في انخفاض حاد في أعداد الخرشنة في منطقة البحيرات العظمى بالولايات المتحدة. [ 18 ] ونظرًا لحساسيتها للملوثات، تُستخدم طيور الخرشنة أحيانًا كمؤشر على مستويات التلوث. [ 5 ]
تشمل التحسينات البيئية المستخدمة لزيادة نجاح تكاثر الخرشنة منصات تعشيش عائمة للخرشنة السوداء، والخرشنة الشائعة، وخرشنة بحر قزوين، [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] وجزرًا اصطناعية مُنشأة لعدد من الأنواع المختلفة. [ 81 ] [ 82 ] وتشمل التدخلات الأكثر تخصصًا توفير صناديق تعشيش للخرشنة الوردية، التي تعشش عادةً في ظل النباتات الطويلة، [ 83 ] واستخدام حصائر عشب البحر الاصطناعية لتشجيع الخرشنة الشائعة على التعشيش في مناطق غير معرضة للفيضانات. [ 84 ]
حالة الحفظ

يواجه عدد من أنواع الخرشنة تهديدات خطيرة، ويُصنّف الخرشنة المتوجة الصينية ضمن الأنواع " المهددة بالانقراض بشدة " من قِبل منظمة بيردلايف إنترناشونال . يبلغ تعدادها أقل من 50 طائرًا، ومساحة تكاثرها 9 كيلومترات مربعة فقط (3.5 ميل مربع ) . ويتناقص عددها بسبب جمع البيض، والأنشطة البشرية، وفقدان الأراضي الرطبة الساحلية في الصين. [ 85 ] كما تُصنّف ثلاثة أنواع أخرى ضمن الأنواع " المهددة بالانقراض "، حيث يقل تعدادها عن 10,000 طائر. ويُهدد الخرشنة سوداء البطن في جنوب آسيا بفقدان الموائل، وجمع البيض للغذاء، والتلوث، والافتراس. [ 86 ] وفي نيوزيلندا، يواجه الخرشنة سوداء الجبهة انخفاضًا سريعًا في أعدادها بسبب افتراسها من قِبل الثدييات الدخيلة وطيور العقعق الأسترالية . كما تُعدّ الأنشطة البشرية، بما في ذلك تربية الماشية والأغنام، من العوامل المؤثرة. [ 41 ] تضررت طيور الخرشنة البيروفية في البداية بسبب انهيار مخزون سمك الأنشوجة في عام 1972، ولكن مستعمرات التكاثر فقدت لاحقاً بسبب البناء والاضطراب والتلوث في أراضيها الرطبة الساحلية. [ 87 ]
يُصنف طائر الخرشنة الأسترالي الآسيوي بأنه " معرض للخطر ". وتُعدّ الاضطرابات البشرية والكلاب والمركبات، والافتراس من قِبل الأنواع الدخيلة، وسوء إدارة مستويات المياه في جنوب أستراليا ، الأسباب الرئيسية لانخفاض أعداده. [ 88 ] وتُصنف خمسة أنواع أخرى بأنها " قريبة من التهديد "، مما يشير إلى مخاوف أقل حدة أو مجرد احتمال للتعرض للخطر. ويُصنف الخرشنة الأنيق بهذا التصنيف لأن 95% من أفراده يتكاثرون في جزيرة واحدة، هي جزيرة راسا في خليج كاليفورنيا ، بينما يبلغ عدد طيور الخرشنة الكيرجولينية أقل من 5000 طائر بالغ يتكاثرون في جزر صغيرة غالباً ما تكون عاصفة في جنوب المحيط الهندي . [ 89 ] [ 90 ] ومن المتوقع أن تنخفض أعداد ثلاثة أنواع، هي خرشنة الإنكا، وخرشنة دامارا، وخرشنة الأنهار ، في المستقبل بسبب فقدان الموائل والاضطرابات البيئية. [ 53 ] [ 91 ] [ 92 ] وتُصنف بعض الأنواع الفرعية من الخرشنة بأنها مهددة بالانقراض، بما في ذلك خرشنة كاليفورنيا الصغرى وسلالة جزيرة إيستر من الخرشنة الرمادية. [ 5 ]
تتناقص أعداد معظم أنواع الخرشنة بسبب فقدان أو تدهور موائل تكاثرها، والتلوث، وازدياد الافتراس. في المقابل، ازدادت أعداد طيور النورس خلال القرن الماضي نتيجة انخفاض اضطهادها وتوفر الغذاء بفضل الأنشطة البشرية، مما أجبر الخرشنة على مغادرة العديد من مناطق تعشيشها التقليدية بسبب الطيور الأكبر حجماً. إلا أن بعض الأنواع تتحدى هذا الاتجاه وتشهد ازدياداً محلياً، ومنها الخرشنة القطبية في الدول الاسكندنافية ، وخرشنة فورستر حول البحيرات العظمى، وخرشنة كابوت في شرق أمريكا الشمالية، ونوعها الفرعي ذو المنقار الأصفر، خرشنة كايين ، في منطقة البحر الكاريبي . [ 5 ]
تتمتع طيور الخرشنة بحماية بموجب تشريعات دولية، مثل اتفاقية صون الطيور المائية المهاجرة الأفريقية الأوراسية (AEWA) وقانون معاهدة الطيور المهاجرة بين الولايات المتحدة وكندا لعام 1918. [ 93 ] [ 94 ] ويُلزم الأطراف الموقعون على اتفاقية AWEA بالانخراط في مجموعة واسعة من استراتيجيات الصون الموضحة في خطة عمل مفصلة. وتهدف هذه الخطة إلى معالجة قضايا رئيسية مثل صون الأنواع وموائلها ، وإدارة الأنشطة البشرية، والبحث العلمي، والتوعية، والتنفيذ. [ 95 ] وتتشابه التشريعات في أمريكا الشمالية مع هذه الاتفاقيات، مع تركيز أكبر على الحماية. [ 96 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ^ ماهر وكالي (2005) ص. 111.
- ^ أولسن ولارسون (1995) ص. 136.
- ↑ هاريسون (1988) ص 368.
- ^ أولسن ولارسون (1995) ص. 25.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Gochfeld & Burger (1996) pp. 624–645.
- 1 2 3 4 هاريسون (1988) ص. 387–390.
- ↑ Hutton & Drummond (2011) ص. 226.
- ↑ سيمونز، كيث إي إل (1972). "بعض السمات التكيفية لأنواع ريش الطيور البحرية" . الطيور البريطانية . 65 (11): 465-479 .
- بريدج، إيلي إس؛ جونز، أندرو دبليو؛ بيكر، آلان جيه (2005). "إطار تصنيفي لطيور الخرشنة (Sternini) مستنتج من تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا: الآثار المترتبة على التصنيف وتطور الريش". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 35 ( 2 ) : 459-469 . Bibcode : 2005MolPE..35..459B . doi : 10.1016 / j.ympev.2004.12.010 . PMID 15804415. S2CID 25027599 .
- تشيرني ، ديفيد؛ ناتالي، روسي (2022). " يساعد أخذ عينات شاملة من التصنيفات والحفريات المُدققة في توضيح شجرة الزمن للطيور الشاطئية (الطيور، زقزاقيات الشكل)" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 177 107620. Bibcode : 2022MolPE.17707620C . doi : 10.1016/j.ympev.2022.107620 . تاريخ الاسترجاع: 24 يوليو 2024 .
- ^ أولسن ولارسون (1995) ص 6-9.
- ↑ هيوم (1993) ص 68-75.
- ↑ بيرتون (1985) ص 123.
- ↑ برجر، جوانا؛ جوشفيلد، مايكل؛ بورمان، ويليام الأول (1988). "أدلة تجريبية على التعرف على الأشقاء لدى طيور الخرشنة الشائعة ( Sterna hirundo )". مجلة أوك . 105 (1): 142-148 . doi : 10.1093/auk/105.1.142 . JSTOR 4087337 .
- ↑ ستيفنسون، جي جي؛ هاتشيسون، آر إي؛ هاتشيسون، جي بي؛ بيرترام، بي سي آر؛ ثورب، دبليو إتش (1970). "التعرف على الأفراد من خلال الإشارات السمعية في الخرشنة الشائعة ( Sterna hirundo )". مجلة نيتشر . 226 (5245): 562-563 . Bibcode : 1970Natur.226..562S . doi : 10.1038/226562a0 . PMID 16057385. S2CID 4181980 .
- ↑ ماسي، باربرا دبليو (1976). "الاختلافات الصوتية بين الخرشنة الأمريكية الصغيرة والخرشنة الأوروبية الصغيرة". مجلة أوك . 93 (4): 760-773 . JSTOR 4085004 .
- ↑ قسطنطين (2006) ص 73-77.
- 1 2 3 4 5 6 برجر جي؛ Gochfeld M "Laridae، Sternidae وRynchopidae" في ستيل وآخرون. (2001) ص. 1469-1480.
- ↑ باتون، تارا أ؛ بيكر، آلان ج؛ غروث، جيفري ج؛ باروكلو، جورج ف (2003). "تسلسلات RAG-1 تحل العلاقات التطورية داخل طيور الزقزاق". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 29 (2): 268-278 . Bibcode : 2003MolPE..29..268P . doi : 10.1016/S1055-7903(03)00098-8 . PMID 13678682 .
- ↑ فان توينن، مارسيل؛ ووترهاوس، ديفيد م؛ دايك، غاريث ج (2004). "علم التصنيف الجزيئي للطيور يعود بقوة: نظرة جديدة على العلاقات التطورية الحديثة للطيور الشاطئية". مجلة علم الأحياء الطيرية . 35 (3): 191-194 . doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03362.x
- 1 2 3 هيوم (1993) ص. 12–13.
- ↑ لينيوس (1758) ص 84.
- ↑ جوبلينج (2010) ص. 338.
- ↑ قاموس تشامبرز ( الطبعة التاسعة). إدنبرة: تشامبرز. 2006. ص 1510. ISBN 0-550-10105-5..
- ^ دي بيتري، فانيسا إل. كوستور، لويك؛ غونترت، مارسيل؛ ماير، جيرالد (2011). “مراجعة للاري (Aves، Charadriiformes) من أوائل العصر الميوسيني لسان جيراند لو بوي (ألييه، فرنسا)”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (4): 812– 828. بيب كود : 2011JVPal..31..812D . دوى : 10.1080/02724634.2011.586663 . S2CID 84758271 .
- باتون ، تارا أ؛ بيكر، آلان ج (2006). "تسلسلات من 14 جينًا ميتوكوندريًا توفر شجرة تطورية مدعومة جيدًا لطيور الزقزاق، متوافقة مع شجرة RAG-1 النووية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 39 (3): 657-667 . Bibcode : 2006MolPE..39..657P . doi : 10.1016/j.ympev.2006.01.011 . PMID 16531074 .
- ↑ توماس، جافين هـ؛ ويلز، ماثيو أ؛ سيكلي، تاماس (2004). "نهج الشجرة الفائقة لتطور سلالات الطيور الشاطئية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 4 (1) 28. رمز Bibcode : 2004BMCEB...4...28T . doi : 10.1186/1471-2148-4-28 . PMC 515296. PMID 15329156 .
- ↑ موينيهان، م (1959). "مراجعة لعائلة النعاميات". منشورات المتحف الأمريكي (1928): 1-42 .
- 1 2 3 كولينسون، م (2006). "صداع مُرهِق؟ تغييرات تصنيفية حديثة تؤثر على قوائم الطيور البريطانية وغرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة" (ملف PDF) . الطيور البريطانية . 99 (6): 306-323 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2017 .
- ↑ توماس، جافين هـ؛ ويلز، ماثيو أ؛ سيكيلي، تاماس (2004). "التطور السلالي للطيور الشاطئية والنوارس والزقزاق (الطيور: الزقزاق) من جين السيتوكروم ب : الاقتصاد، والاستدلال البايزي، والتطور الأدنى، ولغز الرباعية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 30 (3): 521-526 . Bibcode : 2004MolPE..30..516T . doi : 10.1016/S1055-7903(03)00222-7 . PMID 15012936 .
- ↑ بيكر، آلان جيه؛ بيريرا، سيرجيو إل؛ باتون، تارا إيه (2007). "العلاقات التطورية وأوقات تباعد أجناس طيور الزقزاق: أدلة متعددة الجينات على الأصل الطباشيري لما لا يقل عن 14 مجموعة من الطيور الشاطئية" . رسائل علم الأحياء . 3 (2): 205-209 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0606 . PMC 2375939. PMID 17284401 .
- ↑ جوبلينج (2010) ص 365.
- 1 2 لوكوود (1984) ص. 147، 153.
- ↑ "Tern" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( النسخة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
- ↑ قاموس ميريام-ويبستر (2014)
- ↑ "Sterna" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
- ↑ تيرنر (1544)، ص 78.
- ↑ لينيوس (1758) ص. 155.
- ↑ فريق AviList الأساسي (2025). "AviList: قائمة الطيور العالمية، الإصدار 2025" . doi : 10.2173/avilist.v2025 . تاريخ الاسترجاع: 7 مارس 2026 .
- 1 2 هاريسون (1988) ص. 382.
- 1 2 "خرشنة سوداء الجبهة Sterna albostriata " . الأنواع . BirdLife International. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2015. تم الاسترجاع في 8 مايو 2013 .
- ↑ جيل، فرانك ؛ دونسكر، ديفيد، محرران. (2019). "طيور الزقزاق، والشنقب، والعدّاء" . قائمة الطيور العالمية، الإصدار 9.2 . الاتحاد الدولي لعلماء الطيور . تاريخ الاسترجاع: 25 يونيو 2019 .
- ↑ "السجل الأحفوري لطيور الزقزاق" . مجموعة أبحاث علم الأحياء القديمة والتنوع البيولوجي، جامعة بريستول. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2013 .
- ↑ بارلو وآخرون (1987) ص. 212.
- ^ بيرينز وأرلوت (1987) ص. 130.
- ↑ هاريسون (1988) ص 370-371.
- ↑ نيوتن (2010) ص. 150–151.
- ↑ إيجيفانغ، كارستن؛ ستينهاوس، إيان جيه؛ فيليبس، ريتشارد إيه؛ بيترسن، إيفار؛ فوكس، جيمس دبليو؛ سيلك، جانيت آر دي (2010). "تتبع طيور الخرشنة القطبية الشمالية (Sterna paradisaea) يكشف عن أطول هجرة حيوانية" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (5): 2078-2081 . Bibcode : 2010PNAS..107.2078E . doi : 10.1073/ pnas.0909493107 . PMC 2836663. PMID 20080662 .
- ↑ بي بي سي نيوز (7 يونيو 2016). "هجرة قياسية لطائر الخرشنة القطبي من جزر فارن" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2014 .
- ↑ ريدفيرن، كريس؛ بيفان، ريتشارد م. (2020). "استخدام طيور الخرشنة القطبية (Sterna paradisaea) للجليد البحري في القارة القطبية الجنوبية وتأثيرات تغير المناخ" . مجلة علم الأحياء الطيرية . 51 (2) jav.02318. doi : 10.1111/jav.02318 . تاريخ الاسترجاع: 24 يوليو 2024 .
- ↑ نيسبيت، إيان سي تي؛ بريدج، إيلي إس؛ شتشيس، باتريشيا؛ هايدنجر، بريت جيه (2007). "الازدواج الجنسي، أزواج الإناث، واختبار التزاوج الانتقائي في الخرشنة الشائعة". الطيور المائية . 30 ( 2): 169-179 . doi : 10.1675/1524-4695(2007)30 [ 169:sdfpat ] 2.0.co ; 2. JSTOR 4501815. S2CID 85678067 .
- ↑ واتلينج (2003) ص. 206–207.
- 1 2 "خرشنة الإنكا Larosterna inca " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2015. تم الاسترجاع في 8 مايو 2013 .
- ↑ "الخرشنة البيضاء Gygis alba (Sparrman, 1786)" (ملف PDF) . معلومات عن الأنواع المهددة بالانقراض . هيئة الحدائق الوطنية والحياة البرية في نيو ساوث ويلز. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 5 أغسطس 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2013 .
- ^ أولسن ولارسون (1995) ص. 10.
- ↑ هيوم وبيرسون (1993) ص 54-55.
- ^ سفينسون وآخرون. (2009) ص. 206.
- 1 2 3 "خرشنة صغيرة" . وزارة البيئة وحماية التراث، حكومة كوينزلاند. مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 مارس 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مايو 2013 .
- ↑ إروين، ر. مايكل؛ إيلر، ت. برايان؛ هاتفيلد، جيف س؛ مكغاري، سابرينا (1998). "أنظمة غذائية لفراخ طيور الخرشنة ذات المنقار النورسي في فرجينيا الساحلية". طيور المياه الاستعمارية . 21 (3): 323-327 . Bibcode : 1998ColWa..21..323E . doi : 10.2307/1521644 . JSTOR 1521644 .
- ^ يموت، جي اجناسيو؛ مارين، جينيفر؛ بيريز، كارلوس (2005). “النظام الغذائي لتعشيش الخرشنة ذات المنقار النورس في شرق إسبانيا”. الطيور المائية . 28 (1): 106–109 . دوى : 10.1675/1524-4695(2005)028 [ 0106:dongti ] 2.0.co ; 2 . جستور 1522321 . S2CID 85996773 .
- ↑ بلابر، إس جيه إم؛ ميلتون، دي إيه؛ سميث، جي سي؛ فارمر، إم جيه (نوفمبر 1995). "مخلفات شباك الجر في غذاء الطيور البحرية الاستوائية في شمال الحاجز المرجاني العظيم، أستراليا" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 127 : 1-13 . رمز Bibcode : 1995MEPS..127....1B . doi : 10.3354/meps127001 .
- 1 2 كولز (2007) ص. 30.
- 1 2 سنكلير (1985) ص. 88–100.
- ^ فاريلا، ف.ج. بالاسيوس، AG. Goldsmith TM "رؤية الألوان في الطيور" في Ziegler & Bischof (1993) الصفحات 77-94.
- ↑ ليثجو (1979) ص. 180–183.
- ↑ هاستاد، أولي؛ إرنستدوتر، إيما؛ أودين، أندرس (سبتمبر 2005). "الرؤية فوق البنفسجية والبحث عن الطعام لدى الطيور الغاطسة" . رسائل علم الأحياء . 1 (3): 306-309 . Bibcode : 2005BiLet...1..306H . doi : 10.1098/rsbl.2005.0320 . PMC 1617148. PMID 17148194 .
- ↑ هيوم (1993) ص 112-119.
- ↑ باركس، ك.س.؛ بول، أ.؛ لابام، هـ. (1971). "طائر الحجر الأحمر كمفترس للبيض" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 83 : 306-307 .
- ↑ هاريسون (1988) ص. 320–323.
- ↑ وارد، رونالد أ. (1955). "قمل عضّ من جنس Saemundssonia (Mallophaga: Philopteridae) يوجد على الخرشنة" . وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 105 (3353): 83-100 . doi : 10.5479/si.00963801.105-3353.83 .
- ↑ روتشيلد وكلاي (1953) ص 82، 130.
- ↑ روتشيلد وكلاي (1953) ص 135.
- ↑ روتشيلد وكلاي (1953) ص. 194–197.
- ↑ كويلفيلدت، بيترا؛ أرييرو، إيلينا؛ مارتينيز، خافيير؛ ماسيلو، خوان ف؛ ميرينو، سانتياغو (2011). "انتشار طفيليات الدم في الطيور البحرية - مراجعة" (ملف PDF) . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 8 (26): 1-10 . Bibcode : 2011FrZoo...8...26Q . doi : 10.1186/ 1742-9994-8-26 . PMC 3223496. PMID 22035144 .
- ^ أولسن، بيورن. مونستر ، فنسنت ج. والنستن، أندرس. والدنستروم، جوناس؛ أوسترهاوس، بورصة دبي للطاقة؛ فوشييه، رون آم (2006). “الأنماط العالمية لفيروس الأنفلونزا أ في الطيور البرية”. علوم . 312 (5772): 384– 388. بيب كود : 2006Sci...312..384O . دوى : 10.1126/science.1122438 . بميد 16627734 . S2CID 7795090 .
- ^ تاكين ونولز (2007) ص. 137-140.
- ↑ سبينمان، ديرك إتش آر (1999). "استغلال ريش الطيور في جزر ماريانا الألمانية" (ملف PDF) . ميكرونيزيكا . 31 (2): 309-318 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 يونيو 2010.
- ↑ شيلر، د؛ بازيل، ج؛ هيار، ج (2006). "تأثير منصات التعشيش العائمة على أداء تكاثر الخرشنة السوداء" . مجلة علم الطيور الميداني . 77 (2): 184-194 . doi : 10.1111/j.1557-9263.2006.00040.x .
- ↑ دانلوب، سي إل؛ بلوكبول، إتش؛ جارفي، إس (1991). "أطواف التعشيش كأداة لإدارة مستعمرة الخرشنة الشائعة ( Sterna hirundo ) المتناقصة". الطيور المائية المستعمرة . 14 (2): 116-120 . doi : 10.2307/1521499 . JSTOR 1521499 .
- ↑ لامبمان، ك؛ تايلور، م؛ بلوكبول، هـ (1996). "تتكاثر طيور الخرشنة القزوينية ( Sterna caspia ) بنجاح على طوف التعشيش". الطيور المائية المستعمرة . 19 (1): 135-138 . doi : 10.2307/1521819 . JSTOR 1521819 .
- ↑ بورغيس، ن.د.؛ هيرونز، ج.ج.م. (1992). "إنشاء وإدارة مواقع تعشيش اصطناعية لطيور الأراضي الرطبة". مجلة الإدارة البيئية . 34 (4): 285-295 . Bibcode : 1992JEnvM..34..285B . doi : 10.1016/s0301-4797(11)80004-6 .
- ↑ كروغ، مايكل ج؛ شفايتزر، سارة هـ (1999). "تعشيش طيور الخرشنة الصغيرة في الموائل الطبيعية والاصطناعية في جورجيا، الولايات المتحدة الأمريكية" (ملف PDF) . طيور الماء . 22 (2): 290-296 . doi : 10.2307/1522218 . JSTOR 1522218 .
- ↑ موريسون، ب؛ جورني، م (2007). "صناديق التعشيش لطيور الخرشنة الوردية (Sterna dougallii) في محمية جزيرة كوكيت التابعة للجمعية الملكية لحماية الطيور، نورثمبرلاند، إنجلترا". أدلة الحفظ . 4 : 1-3 .
- ↑ باليستيس، برايان ج (2009). "استخدام حصائر الأعشاب البحرية الاصطناعية من قبل طيور الخرشنة الشائعة ( Sterna hirundo ) التي تعشش في المستنقعات المالحة" (ملف PDF) . فيفو . 30 (3): 11-16 .
- ↑ "خرشنة متوجة صينية Sterna bernsteini " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2013 .
- ↑ "خرشنة سوداء البطن Sterna acuticauda " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2013 .
- ↑ "خرشنة بيرو Sterna lorata " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2013 .
- ↑ "خرشنة الجنية Sterna nereis " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2013 .
- ↑ "خرشنة كيرغولين Sterna virgata " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2013 .
- ↑ "الخرشنة الأنيقة Sterna elegans " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2013 .
- ↑ "خرشنة النهر Sterna aurantia " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2013 .
- ↑ "خرشنة دامارا Sterna balaenarum " . الأنواع . منظمة بيردلايف الدولية. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2013 .
- ↑ "الملحق 2: أنواع الطيور المائية التي ينطبق عليها الاتفاق" (ملف PDF) . اتفاقية صون الطيور المائية المهاجرة الأفريقية الأوراسية (AEWA) . برنامج الأمم المتحدة للبيئة/ أمانة اتفاقية صون الطيور المائية المهاجرة الأفريقية الأوراسية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2012 .
- ↑ "قائمة الطيور المهاجرة" . الطيور المحمية بموجب قانون معاهدة الطيور المهاجرة . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. مؤرشفة من الأصل في 7 فبراير 2012. تم الاطلاع عليها في 25 يناير 2012 .
- ↑ "مقدمة" . اتفاقية الطيور المائية الأفريقية الأوراسية . أمانة برنامج الأمم المتحدة للبيئة/اتفاقية الطيور المائية الأفريقية الأوراسية. مؤرشفة من الأصل بتاريخ 11 فبراير 2012. تم الاطلاع عليها بتاريخ 25 يناير 2012 .
- ↑ "قانون معاهدة الطيور المهاجرة لعام 1918" . ملخص قوانين الموارد الفيدرالية ذات الأهمية لهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2012 .
النصوص المذكورة
- بارلو، كلايف؛ واشر، تيم؛ ديسلي، توني (1997). دليل ميداني لطيور غامبيا والسنغال . روبرتسبريدج: بيكا برس. ISBN 1-873403-32-1.
- بيرتون، روبرت (1985). سلوك الطيور . لندن: دار غرناطة للنشر. ISBN 0-246-12440-7.
- قسطنطين، مارك؛ منهج الصوت (2006). منهج الصوت في مراقبة الطيور: دليل لفهم أصوات الطيور . بول: منهج الصوت. ISBN 90-810933-1-2.
- كولز، برايان (2007). أساسيات طب وجراحة الطيور . أكسفورد: وايلي. ISBN 978-1-4051-5755-1.
- جوتشفيلد، م.؛ برجر ج. (1996). “عائلة Sternidae (خرشنة)”. في ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ سارجاتال ، جوردي (محرران). دليل الطيور في العالم . المجلد. 3: هواتزين إلى أوكس. برشلونة: إصدارات الوشق. ص 624 – 667. ISBN 978-84-87334-20-7.
- هاريسون، بيتر (1988). الطيور البحرية: دليل تعريف . لندن: كريستوفر هيلم. ISBN 0-7470-1410-8.
- هيوم، روب (1993). الخرشنة المشتركة . لندن: هاملين. رقم ISBN 0-540-01266-1.
- هيوم، روب. بيرسون، بروس (1993). الطيور البحرية . لندن: هاملين. رقم ISBN 0-600-57951-4.
- هاتون، فريدريك ولاستون؛ دروموند، جيمس (2011) [1904]. حيوانات نيوزيلندا: وصف للفقاريات التي تتنفس الهواء في البلاد (طبعة مُعاد طباعتها ). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-108-04002-0.
- جوبلينج، جيمس أ. (2010). قاموس هيلم لأسماء الطيور العلمية (ملف PDF) . لندن: كريستوفر هيلم. ISBN 978-1-4081-2501-4.
- لينيوس، سي (1758). Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. Tomus I. Editio decima، reformata (باللاتينية). هولمي [ستوكهولم]: لورينتي سالفي.
- لوكوود، دبليو بي (1984). كتاب أكسفورد لأسماء الطيور البريطانية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 0-19-214155-4.
- ليثجو، جيه إن (1979). بيئة الرؤية . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ISBN 0-19-854529-0.
- ماهر، ديفيد س؛ كيل، هربرت و (2005). طيور فلوريدا . ساراسوتا: دار باين آبل للنشر. ISBN 1-56164-335-1.
- ميريام-ويبستر (2014). "مصطلح "الطبل" - التعريف والمزيد من قاموس ميريام-ويبستر المجاني" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2014 .
- نيوتن، إيان (2010). هجرة الطيور (سلسلة مكتبة كولينز للطبيعة الجديدة 113) . لندن: كولينز. ISBN 978-0-00-730732-6.
- أولسن، كلاوس مالينج؛ لارسون، هانز (1995). الخرشنة من أوروبا وأمريكا الشمالية . لندن: كريستوفر هيلم. رقم ISBN 0-7136-4056-1.
- بيرينز، كريستوفر م؛ أرلوت، نورمان (1987). دليل الجيل الجديد لطيور بريطانيا وأوروبا . أوستن: مطبعة جامعة تكساس. ISBN 0-292-75532-5.
- روتشيلد، ميريام ؛ كلاي، تيريزا (1953). البراغيث والديدان المثقوبة والوقواق. دراسة عن طفيليات الطيور . لندن: كولينز.
- سينكلير، ساندرا (1985). كيف ترى الحيوانات: رؤى أخرى لعالمنا . بيكنهام، لندن: كروم هيلم. ISBN 0-7099-3336-3.
- ستيل، جون هـ؛ ثورب، ستيف أ؛ توريكيان، كارل ك، محرران. (2001). موسوعة علوم المحيطات . لندن: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-227430-5.
- سفينسون، لارس. مولارني، كيليان؛ زيترستروم ، دان. جرانت، بيتر (1999). دليل كولينز للطيور . لندن: كولينز. رقم ISBN 0-00-219728-6.
- تاكن، ويليم؛ كنولز، بارت جي جي، محرران. (2007). الآفات الناشئة والأمراض المنقولة بالنواقل في أوروبا . فاغينينغين: دار نشر فاغينينغين الأكاديمية. ISBN 978-90-8686-053-1.
- تيرنر، ويليام . إيفانز، AH (محرر). تيرنر على الطيور (Auium præcipuarum، quarum apud Plinium et Aristotelemmentio est، breuis et succincta historia) (1903 ed.). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . تم الاسترجاع 11 يناير 2014 .
huius generis est & alia parua auis, nostrati lingua sterna apellata "يوجد طائر صغير آخر من هذا النوع، يُسمى ستيرن باللهجة المحلية"
- واتلينغ، ديك (2003). دليل طيور فيجي وبولينيزيا الغربية . سوفا، فيجي: مستشارو البيئة. ISBN 982-9030-04-0.
- زيغلر، هاريس فيليب؛ بيشوف، هانز يواكيم، محرران. (1993). الرؤية، الدماغ، والسلوك عند الطيور: مراجعة مقارنة . كامبريدج: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 0-262-24036-X.
روابط خارجية
- مجموعة فيديوهات طيور الخرشنة على الإنترنت
- الخرشنة
- الظهور الأول الموجود في العصر الميوسيني
- عائلة النورسيات
- التصنيفات التي سماها تشارلز لوسيان بونابرت
