ميكرورابتور

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

الميكرورابتور ( من اليونانية ، μικρός، mīkros : "صغير"؛ من اللاتينية ، raptor : "الذي يمسك") هو جنس من ديناصورات الدروميوصورات الصغيرة ذات الأربعة أجنحةتم استخراج العديد من العينات الأحفورية المحفوظة جيدًا من لياونينغ ، الصين . يعود تاريخها إلى تكوين جيوفوتانغ من العصر الطباشيري المبكر( مرحلة الأبتيان )، قبل 125 إلى 120مليون سنة . سُميت ثلاثة أنواع ( M. zhaoianus و M. gui و M. hanqingi )، على الرغم من أن الدراسات اللاحقة أشارت إلى أن جميعها تمثل تنوعًا في نوع واحد، يُسمى بشكل صحيح M. zhaoianus .يُعتبر الكريبتوفولانس ، الذي وُصف في البداية بأنه ديناصور آخر ذو أربعة أجنحة، مرادفًا للميكرورابتور . [ 2 ] 

على غرار الأركيوبتركس ، تُقدّم أحافير الميكرورابتور المحفوظة جيدًا أدلةً مهمةً حول العلاقة التطورية بين الطيور والديناصورات السابقة. كان للميكرورابتور ريش طويل يشبه الريشة ، يُشكّل أسطحًا انسيابية على الذراعين والذيل، وكذلك على الساقين. دفع هذا عالم الحفريات شو شينغ في عام 2003 إلى وصف أول عينة تحتفظ بهذه السمة بأنها "ديناصور بأربعة أجنحة"، والتكهن بأنه ربما كان ينزلق مستخدمًا أطرافه الأربعة للرفع. وقد أشارت دراسات لاحقة إلى أن الميكرورابتور كان قادرًا على الطيران أيضًا.

كان الميكرورابتور من بين أكثر الديناصورات غير الطائرة وفرةً في نظامه البيئي، ويُمثَّل هذا الجنس بأحافير أكثر من أي جنس آخر من الدروميوصورات، حيث يُحتمل وجود أكثر من 300 عينة أحفورية موزعة على مجموعات متاحف مختلفة. [ 3 ] تُظهر إحدى العينات على وجه الخصوص دليلاً على انسلاخ ريشي أولي متسلسل نشط مشابه لما يحدث لدى الطيور الحديثة القادرة على الطيران، وهو أحد الأدلة الأحفورية القليلة المعروفة على هذا السلوك بين ديناصورات البنارابتور. [ 4 ]

تاريخ

جدل حول التسمية

أحفورة " أركيورابتور "؛ الذيل ينتمي إلى ميكرورابتور

كان التسمية الأولية لـ "ميكرورابتور" مثيرة للجدل، نظرًا للظروف غير المألوفة التي أحاطت بوصفه الأول. فقد كانت العينة الأولى الموصوفة جزءًا من عينة هجينة - مزيج من أنواع مختلفة من الديناصورات ذات الريش ( ميكرورابتور نفسه، ويانورنيس ، ونوع ثالث لم يُوصف بعد) جُمعت من عينات متعددة في الصين وهُرّبت إلى الولايات المتحدة الأمريكية لبيعها . بعد أن كشف شو شينغ من معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم في بكين عن التزوير ، نشر ستورز ل. أولسون ، أمين قسم الطيور في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان ، وصفًا لذيل الميكرورابتور في مجلة غير معروفة، وأطلق عليه اسم "أركيورابتور لياونينغينسيس" في محاولة لإزالة الاسم من سجل علم الطيور القديمة من خلال نسبه إلى الجزء الأقل احتمالًا أن يكون طائرًا. [ 5 ] ومع ذلك، اكتشف شو بقايا العينة التي أُخذ منها الذيل ونشر وصفًا لها في وقت لاحق من ذلك العام، وأطلق عليها اسم Microraptor zhaoianus . [ 6 ]

بما أن الاسمين يشيران إلى نفس الفرد باعتباره العينة النمطية ، لكان Microraptor zhaoianus مرادفًا موضوعيًا ثانويًا لـ Archaeoraptor liaoningensis ، ولو كان الأخير صحيحًا، لكان له الأولوية بموجب المدونة الدولية لتسمية الحيوانات . ومع ذلك، ثمة شكوك حول ما إذا كان أولسون قد نجح بالفعل في استيفاء جميع المتطلبات الرسمية لإنشاء تصنيف جديد. والجدير بالذكر أن أولسون حدد العينة كنمط مختار ، قبل إنشاء نوع نمطي فعلي رسميًا. [ 7 ] ونشأ وضع مماثل مع Tyrannosaurus rex و Manospondylus gigas ، حيث أصبح الأول اسمًا محميًا (nomen protectum) والثاني اسمًا مهجورًا ( nomen oblitum ) بسبب مراجعات في قواعد المدونة الدولية لتسمية الحيوانات التي جرت في 31 ديسمبر 1999. [ 8 ] بالإضافة إلى ذلك، استُخدم اسم شو للعينة النمطية ( Microraptor ) لاحقًا بشكل أكثر تكرارًا من الاسم الأصلي؛ وبناءً على ذلك، فإن هذا، بالإضافة إلى الطبيعة الهجينة للعينة، يجعل اسم "أركيورابتور" اسمًا خاطئًا (لأنه وُصف بشكل غير صحيح)، والمرادف الأصغر "ميكرورابتور" اسمًا محميًا (لأنه استُخدم في أعمال منشورة أكثر من "أركيورابتور" ووُصف بشكل صحيح). [ 9 ]

عينات إضافية

ترميمات هيكلية لعينات مختلفة

كانت أول عينة تُنسب إلى الميكرورابتور فردًا صغيرًا، وتضمنت بقايا ريش باهتة، لكنها لم تكن محفوظة جيدًا، وافتقرت إلى جمجمة. في عام ٢٠٠٢، وصف مارك نوريل وآخرون عينة أخرى، BPM 1 3-13، لم يُسمّوها ولم يُشيروا إليها كنوع موجود. [ ١٠ ] في وقت لاحق من ذلك العام، أطلق ستيفن تشيركاس وآخرون على العينة اسم Cryptovolans pauli ، ونسبوا عينتين إضافيتين (أولى التي أظهرت ريشًا محفوظًا جيدًا) إلى هذا النوع. اشتُقّ اسم الجنس من الكلمة اليونانية kryptos ، التي تعني "مخفي"، والكلمة اللاتينية volans ، التي تعني "طائر". أما اسم النوع pauli ، فيُكرّم عالم الحفريات غريغوري س. بول ، الذي اقترح منذ فترة طويلة أن الدروميوصورات تطورت من أسلاف طائرة. [ ١١ ]

جُمعت العينات النموذجية لـ C. pauli من تكوين جيوفوتانغ ، الذي يعود تاريخه إلى العصر الألبي المبكر ، وهي الآن ضمن مجموعة متحف علم الأحياء القديمة في بيبياو، بمقاطعة لياونينغ ، الصين. ويُشار إليها بأرقام الجرد التالية: LPM 0200، وهو النموذج الأصلي ؛ وLPM 0201، وهو النموذج المقابل له (يمثل النموذجان معًا النموذج BPM 1 3-13 الأقدم)؛ والنموذج المساعد LPM 0159، وهو هيكل عظمي أصغر. كلا النموذجين محفوظان كأحافير انضغاطية متصلة؛ وهما مكتملان إلى حد معقول ولكنهما متضرران جزئيًا. [ 11 ]

عينة في متحف بكين للتاريخ الطبيعي

قام تشيركاس وآخرون (2002) بتشخيص الجنس بناءً على وجود ريش أساسي (مما جعله، في رأي المؤلفين، طائرًا ) ، وعظم قص ملتحم، وذيل يتكون من 28 إلى 30 فقرة، وإصبع ثالث ذي سلامية قصيرة III-3. [ 11 ] بعض الريش الذي وصفه تشيركاس بأنه أساسي كان في الواقع متصلًا بالساق، وليس بالذراع. هذه السمة، إلى جانب معظم السمات التشخيصية الأخرى، موجودة أيضًا في جنس ميكرورابتور ، الذي وُصف لأول مرة قبل كريبتوفولان . [ 12 ] ومع ذلك، فإن العينة BPM 1 3-13 لها ذيل أطول نسبيًا من عينات ميكرورابتور الأخرى التي وُصفت بحلول عام 2002، والتي تحتوي على 24 إلى 26 فقرة ذيلية. [ 10 ]

أظهرت دراسات لاحقة (وعينات إضافية من الميكرورابتور ) أن السمات المستخدمة لتمييز الكريبتوفولان ليست فريدة، بل موجودة بدرجات متفاوتة بين مختلف العينات. في مراجعة أجراها فيل سينتر وزملاؤه عام ٢٠٠٤، اقترح العلماء أن جميع هذه السمات تمثل تباينًا فرديًا بين مختلف الفئات العمرية لنوع واحد من الميكرورابتور ، مما يجعل اسمي كريبتوفولانس باولي وميكرورابتور غوي مرادفين ثانويين لميكرورابتور زهاويانوس . [ ٢ ] وقد أيّد العديد من الباحثين الآخرين، بمن فيهم آلان فيدوتشيا وتوم هولتز، هذا الترادف منذ ذلك الحين. [ ١٣ ] [ ١٤ ] وقد اعتُمد ميكرورابتور غوي كنوع مستقل، حيث يمكن تمييز العينة التي تم الإبلاغ عنها عام ٢٠١٣ عن العينة النمطية لميكرورابتور زهاويانوس . [ ١٥ ]

أظهرت عينة جديدة من الميكرورابتور ، BMNHC PH881، عدة سمات لم تكن معروفة سابقًا في هذا الحيوان، بما في ذلك لون الريش الأسود اللامع المتلألئ على الأرجح. كما تميزت العينة الجديدة بمروحة ذيل متشعبة، تشبه في شكلها مراوح ذيول الميكرورابتور المعروفة سابقًا ، باستثناء وجود زوج من الريش الطويل والضيق في مركز المروحة. ولم تُظهر العينة الجديدة أي أثر للعرف القفوي، مما يشير إلى أن العرف المستنتج من العينة الأصلية قد يكون ناتجًا عن تشوه تابونومي . [ 16 ] [ 17 ]

تم اكتشاف العديد من العينات الأخرى التي يُرجح انتماؤها إلى الميكرورابتور ، جميعها من طبقة شانغهيشو التابعة لتكوين جيوفوتانغ في لياونينغ، الصين. في الواقع، يُعد الميكرورابتور أكثر أنواع أحافير الديناصورات غير الطائرة وفرةً في هذا التكوين. [ 18 ] في عام 2010، أفيد بوجود أكثر من 300 عينة غير موصوفة تُنسب إلى الميكرورابتور أو أقاربه المقربين ضمن مجموعات العديد من المتاحف الصينية، على الرغم من أن العديد منها قد تم تعديله أو دمجه من قبل هواة جمع الأحافير. [ 3 ]

الدراسة والمناقشة

عينة أحفورية

وصف نوريل وآخرون (2002) الديناصور BPM 1 3-13 بأنه أول ديناصور معروف بامتلاكه ريش طيران على ساقيه وكذلك على ذراعيه. [ 19 ]

وصف تشيركاس (2002) الحفرية خطأً بأنها لا تحتوي على ريش طويل على أرجلها، بل على يديها وذراعيها فقط، كما أوضح على غلاف كتابه " الديناصورات ذات الريش وأصل الطيران" . [ 11 ] وفي مناقشته لـ "كريبتوفولان" في هذا الكتاب، ندد تشيركاس بشدة باستنتاجات نوريل؛ إذ قال : "إن سوء تفسير ريش الجناح الأساسي على أنه من الأرجل الخلفية ينبع مباشرة من رؤية ما يعتقده المرء ويريد رؤيته". [ 11 ] كما ندد تشيركاس بنوريل لعدم استنتاجه أن الدروميوصورات طيور، متهمًا إياه بالخضوع لـ"تأثيرات الأفكار المسبقة". [ 11 ] إن تعريف مجموعة "أفيس" (Aves)، باعتبارها مجموعة فرعية من " أفيالاي" (Avialae) ، وهو التعريف الصريح لمصطلح "طائر" الذي يستخدمه نوريل، من شأنه أن يستبعد بالتأكيد BPM 1 3-13. ومع ذلك، فهو لا يعتبر العينة تنتمي إلى فصيلة أفيالاي أيضاً. [ 19 ]

تبين خطأ تفسير تشيركاس لريش الأرجل الخلفية الذي لاحظه نوريل في العام التالي، عندما نشر شو وزملاؤه عينات إضافية من الميكرورابتور ، تُظهر "جناحًا خلفيًا" مميزًا منفصلًا تمامًا عن جناح الطرف الأمامي. اكتُشفت أولى هذه العينات عام 2001، وبين عامي 2001 و2003، اشترى متحف شو، معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم ، أربع عينات أخرى من هواة جمع العينات . اعتبر شو هذه العينات، التي كان معظمها يمتلك أجنحة خلفية واختلافات نسبية عن عينة الميكرورابتور الأصلية ، نوعًا جديدًا أطلق عليه اسم ميكرورابتور غوي . مع ذلك، شكك سينتر أيضًا في هذا التصنيف، مشيرًا إلى أنه كما هو الحال مع الكريبتوفولان ، بدت معظم الاختلافات مرتبطة بالحجم، وربما بالعمر أيضًا. [ 2 ] كما وصف هوانغ وزملاؤه عينتين إضافيتين، تم تصنيفهما على أنهما M. zhaoianus في عام 2002 ( لم يكن M. gui قد سُمي بعد). [ 20 ]

اعتقد تشيركاس أيضًا أن هذا الحيوان ربما كان قادرًا على الطيران بشكل أفضل من الأركيوبتركس ، وهو الحيوان الذي يُشار إليه عادةً بأنه أقدم طائر معروف. واستشهد بعظم القص المندمج والريش غير المتماثل، وجادل بأن الميكرورابتور يمتلك سمات الطيور الحديثة التي تجعله أكثر تطورًا من الأركيوبتركس . واستشهد تشيركاس بحقيقة أن هذا الحيوان الذي يُحتمل أن يكون طائرًا هو أيضًا من الدرومايوصورات بشكل واضح جدًا ليقترح أن الدرومايوصورات قد تكون في الواقع مجموعة طيور أساسية، وأن الأنواع اللاحقة الأكبر حجمًا، مثل الدينونيكوس ، كانت غير قادرة على الطيران بشكل ثانوي (تشيركاس، 2002). الإجماع الحالي هو أنه لا توجد أدلة كافية لاستنتاج ما إذا كانت الدرومايوصورات تنحدر من سلف يتمتع ببعض القدرات الديناميكية الهوائية. اقترح عمل شو وآخرون (2003) أن الدرومايوصورات الأساسية كانت على الأرجح صغيرة الحجم، وشجرية، وقادرة على الانزلاق. [ 21 ] عمل تيرنر وآخرون. اقترح (2007) أن الدروميوصورات السلفية لم تكن قادرة على الانزلاق أو الطيران، ولكن هناك أدلة قوية على أنها كانت صغيرة الحجم (حوالي 65  سم طولاً و600-700  غرام في الكتلة). [ 22 ]

وصف

طول الجناحين وحجم الجسم مقارنة بالإنسان

كان الميكرورابتور من بين أصغر الديناصورات غير الطائرة المعروفة ، حيث بلغ طول النموذج الأصلي لـ M. gui 77 سنتيمترًا (2.53 قدمًا) ، وبلغ طول جناحيه 88-94 سنتيمترًا (2.89-3.08 قدمًا) ، ووزنه 0.5-1.4 كيلوغرام (1.1-3.1 رطل) . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] وهناك عينات أكبر حجمًا، بلغ طولها 80 سنتيمترًا (2.6 قدمًا) على الأقل ، وبلغ طول جناحيها أكثر من 99 سنتيمترًا (3.25 قدمًا) ، ووزنها 1.25-1.88 كيلوغرام (2.8-4.1 رطل) . [ 25 ] [ أ ] وبالإضافة إلى صغر حجمها الشديد، كان الميكرورابتور من أوائل الديناصورات غير الطائرة التي اكتُشفت مع آثار ريش وأجنحة. وُصفت سبع عينات من الميكرورابتور زهاويانوس بالتفصيل، ومنها استُقيت معظم آثار الريش. يُعدّ الميكرورابتور ، وهو طائر نادر حتى بين الطيور المبكرة والديناصورات ذات الريش، من بين أسلاف الطيور القليلة المعروفة التي امتلكت ريش طيران طويل على الأرجل والأجنحة. كانت أجسامها مغطاة بطبقة سميكة من الريش، مع مروحة على شكل ماسة في نهاية الذيل (ربما لزيادة الثبات أثناء الطيران). قارن شو وآخرون (2003) الريش الأطول على رأس الميكرورابتور بريش نسر الفلبين . قد تشير الأشرطة الداكنة والفاتحة الموجودة على بعض العينات إلى أنماط لونية كانت موجودة في الحياة، [ 20 ] على الرغم من أن بعض الأفراد على الأقل امتلكوا على الأرجح لونًا أسود متقزحًا. [ 16 ]      

السمات التشريحية المميزة

التشخيص هو بيانٌ للخصائص التشريحية لكائن حي (أو مجموعة كائنات) تميزه مجتمعةً عن جميع الكائنات الأخرى. بعض هذه الخصائص، وليس كلها، هي سماتٌ فريدة. السمة الفريدة هي سمة تشريحية مميزة خاصة بكائن حي معين. تشترك العديد من السمات التشريحية الموجودة في الميكرورابتور ، مثل مزيج الأسنان غير المسننة والمسننة جزئيًا مع "خصر" ضيق، وعظام الذراع العلوية الطويلة بشكل غير عادي، مع كل من الطيور البدائية والترودونتيدات البدائية . يشبه الميكرورابتور بشكل خاص التروودونتيد القاعدي سينوفيناتور ؛ في وصفهم لعينتين من الميكرورابتور زهاويانوس عام 2002 ، ذكر هوانغ وآخرون... تجدر الإشارة إلى أن هذا ليس مفاجئاً بشكل خاص، بالنظر إلى أن كلاً من الميكرورابتور والسينوفيناتور هما عضوان بدائيان للغاية من مجموعتين وثيقتي الصلة، وكلاهما قريب من الانقسام الديناصوري بين الدروميوصورات والترودونتيدات. [ 20 ]

تلوين

إعادة بناء M. gui باستخدام التلوين المستند إلى الميلانوسومات المتحجرة

في مارس 2012، حدد كوانغوو لي وزملاؤه لون ريش الميكرورابتور استنادًا إلى العينة الجديدة BMNHC PH881، والتي أظهرت أيضًا العديد من السمات الأخرى غير المعروفة سابقًا في الميكرورابتور . من خلال تحليل الخلايا الصبغية (الميلانوسومات) المتحجرة في الأحفورة باستخدام تقنيات المجهر الإلكتروني الماسح ، قارن الباحثون ترتيبها بتلك الموجودة في الطيور الحديثة. في الميكرورابتور ، كانت هذه الخلايا تتخذ شكلًا يتوافق مع اللون الأسود اللامع في الطيور الحديثة. رُتبت هذه الميلانوسومات الضيقة ذات الشكل العصوي في طبقات متراصة، تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في طائر الزرزور الحديث ، مما يشير إلى وجود بريق قزحي في ريش الميكرورابتور . على الرغم من أن الباحثين يذكرون أن الوظيفة الحقيقية لهذا البريق القزحي لا تزال غير معروفة، فقد اقتُرح أن هذا الدروميوصور الصغير كان يستخدم معطفه اللامع كوسيلة للتواصل أو العرض الجنسي، كما هو الحال في الطيور الحديثة ذات البريق القزحي. [ 16 ] [ 17 ]

تصنيف

حجم الميكرورابتور (1) مقارنةً بالدرومايوصورات الأخرى
عينة في متحف شاندونغ تيانيو للطبيعة

يتبع المخطط التفرعي أدناه تحليلًا أجراه علماء الحفريات فيل سينتر، وجيمس آي. كيركلاند، ودونالد دي. ديبليو، وسكوت مادسن، وناتالي توث في عام 2012. [ 27 ]

في ورقة بحثية نُشرت عام 2024 والتي أفادت عن أصغر عينة معروفة من الميكرورابتور ، قام وانغ وبي بتضمين الميكرورابتوريات والإيودروميوصورات ضمن فرع حيوي جديد هو سيرارابتوريا. [ 28 ]

علم الأحياء القديمة

الأجنحة والطيران

النمط الأصلي لـ M. gui (IVPP V 13352) تحت مرشحين مختلفين للأشعة فوق البنفسجية، مما يكشف عن مدى الريش والأنسجة الرخوة المحفوظة

كان للميكرورابتور أربعة أجنحة ، واحد على كل من أطرافه الأمامية والخلفية، تشبه إلى حد ما أحد الترتيبات المحتملة لأسطح الطيران الأربعة في طائرة ذات جناحين متجاورين حديثة. كانت أذرعه وأيديه مغطاة بريش طويل يشبه الريش، يتراوح طوله بين 10 و20 سم (3.9-7.9 بوصة)، بينما يتراوح طول أرجله وقدميه بين 11 و15 سم (4.3-5.9 بوصة) . كان الريش الطويل على أرجل الميكرورابتور ريش طيران حقيقيًا كما هو الحال في الطيور الحديثة ، مع وجود ريش غير متماثل على الذراع والساق والذيل. وكما هو الحال في أجنحة الطيور الحديثة، كان للميكرورابتور ريش طيران أساسي (مثبت باليد) وثانوي (مثبت بالذراع). انعكس نمط الجناح القياسي هذا على الأرجل الخلفية، حيث كان ريش الطيران مثبتًا بعظام القدم العلوية وكذلك بعظمي الساق. على الرغم من أنها غير ظاهرة في معظم الأحافير تحت الضوء الطبيعي، بسبب حجبها بالأنسجة الرخوة المتحللة، إلا أن قواعد الريش كانت تمتد بالقرب من العظام أو ملامسة لها، كما هو الحال في الطيور الحديثة، مما يوفر نقاط تثبيت قوية. [ 29 ]    

كان يُعتقد في الأصل أن الميكرورابتور كان ديناصورًا طائرًا منزلقًا ، وربما كان يعيش بشكل رئيسي على الأشجار، لأن الأجنحة الخلفية المتصلة بأقدامه كانت ستعيق قدرته على الجري على الأرض. [ 30 ] اقترح بعض علماء الحفريات أن الديناصورات ذات الريش كانت تستخدم أجنحتها للهبوط بالمظلات من الأشجار، ربما لمهاجمة فرائسها أو نصب الكمائن لها على الأرض، كتمهيد للطيران الانزلاقي أو الطيران الحقيقي. [ 31 ] في دراستهما عام 2007، اختبر تشاتيرجي وتيمبلين هذه الفرضية أيضًا، ووجدا أن مساحة سطح جناح الميكرورابتور مجتمعة كانت ضيقة جدًا بحيث لا تسمح له بالهبوط بالمظلات بنجاح على الأرض دون إصابة من ارتفاع كبير. ومع ذلك، ترك الباحثان احتمال أن يكون الميكرورابتور قد هبط بالمظلات لمسافات قصيرة، كما هو الحال بين أغصان الأشجار المتقاربة. [ 23 ] [ 31 ] أظهرت تجارب نفق الرياح أن الحفاظ على معامل رفع عالٍ على حساب مقاومة عالية كان على الأرجح الاستراتيجية الأكثر فعالية للميكرورابتور عند الانزلاق بين الارتفاعات المنخفضة. لم يكن الميكرورابتور بحاجة إلى شكل جناح متطور و"حديث" ليكون منزلقًا فعالًا. [ 32 ] ومع ذلك، فإن فكرة أن الميكرورابتور كان منزلقًا شجريًا تعتمد على أنه كان يتسلق الأشجار بانتظام أو حتى يعيش فيها، في حين أظهرت دراسة تشريحه أن نسب أطرافه تتوافق مع الطيور الأرضية الحديثة أكثر من الطيور المتسلقة، ولا يُظهر هيكله العظمي أيًا من التكيفات المتوقعة في الحيوانات المتخصصة في تسلق الأشجار. [ 33 ] [ 26 ]

وصف عالم الحفريات ستيفن تشيركاس عيناتٍ كانت تُصنّف في الأصل كنوعٍ مستقل ( Cryptovolans pauli )، مُشيرًا إلى أن الميكرورابتور ربما كان طائرًا مُزوّدًا بقوةٍ ذاتية، بل وربما كان أكثر قدرةً على الطيران من الأركيوبتركس . وأشار إلى أن عظم القص المُلتحم لدى الميكرورابتور ، والريش غير المُتماثل، وخصائص حزام الكتف، تُشير إلى قدرته على الطيران بقوته الذاتية، بدلًا من مجرد الانزلاق. واليوم، يتفق مُعظم العلماء على أن الميكرورابتور كان يمتلك الخصائص التشريحية المُتوقعة لحيوانٍ طائر، على الرغم من أن طيرانه كان أقل تطورًا مُقارنةً بالطيور. فعلى سبيل المثال، تُشير بعض الدراسات إلى أن مفصل الكتف كان بدائيًا للغاية بحيث لا يسمح بحركة رفرفة كاملة أثناء الطيران. وفي التشريح البدائي للديناصورات الثيروبودية، كان تجويف الكتف مُتجهًا للأسفل وللخلف قليلًا، مما جعل من المُستحيل على هذه الحيوانات رفع أذرعها عموديًا، وهو شرط أساسي لحركة رفرفة الأجنحة لدى الطيور. أشارت دراسات تشريح المانيرابتورات إلى أن تجويف الكتف لم ينتقل إلى الوضع الشبيه بالطيور، أي الوضع المرتفع المتجه للأعلى بالقرب من العمود الفقري، إلا مع ظهور طيور متطورة نسبيًا مثل الإينانتيورنيثيس . [ 34 ] مع ذلك، يرى علماء آخرون أن حزام الكتف في بعض الثيروبودات البارافيانية ، بما في ذلك الميكرورابتور ، مُقوّس بطريقة تجعل مفصل الكتف في موضع مرتفع على الظهر، مما يسمح بحركة الجناح للأعلى بشكل شبه عمودي. قد يشير هذا التشريح المتقدم للكتف، بالإضافة إلى وجود غشاء داعم يربط الرسغ بالكتف (يملأ الفراغ أمام الجناح المثني، وقد يدعم الجناح ضد مقاومة الهواء في الطيور الحديثة)، وجناح صغير يشبه الإبهام في الحافة الأمامية للجناح ، إلى أن الميكرورابتور كان قادرًا على الطيران الحقيقي المُوجّه. [ 35 ]

أظهرت دراسات أخرى أن أجنحة الميكرورابتور كانت كبيرة بما يكفي لتوليد قوة الرفع اللازمة للانطلاق في الطيران حتى بدون حركة طيران عمودية كاملة. وأظهرت دراسة أجريت عام 2016 حول القدرة الأولية على الطيران لدى الطيور البارافينية أن الميكرورابتور كان قادرًا على الجري على المنحدرات بمساعدة الأجنحة ، وكذلك القفز بمساعدة الأجنحة، وحتى الانطلاق من الأرض. [ 26 ]

جادل ستيفن تشيركاس، وغريغوري إس. بول، وآخرون بأن قدرة الميكرورابتور على الطيران، مع كونه من الدرومايوصورات، تشير إلى أن عائلة الدرومايوصورات ، بما فيها الأنواع اللاحقة والأكبر حجمًا مثل دينونيكوس ، كانت غير قادرة على الطيران في الأصل. كما أشارت دراسة شو وزملاؤه إلى أن أسلاف الدرومايوصورات كانوا على الأرجح صغارًا، شجريين، وقادرين على الانزلاق ، على الرغم من أن الاكتشافات اللاحقة لدرومايوصورات بدائية ذات أطراف أمامية قصيرة غير مناسبة للانزلاق قد ألقت بظلال من الشك على هذا الرأي. [ 30 ] [ 22 ] ومع ذلك، أظهرت الدراسات التي تناولت مسألة القدرة على الطيران لدى طيور أخرى، أن معظمها ربما لم يكن قادرًا على توليد قوة رفع كافية للطيران، نظرًا لمحدودية ضربات طيرانها وصغر حجم أجنحتها نسبيًا. وخلصت هذه الدراسات إلى أن الميكرورابتور ربما طور الطيران وخصائصه المرتبطة به (مثل اندماج عظم القص، والجناح الصغير، إلخ) بشكل مستقل عن أسلاف الطيور. [ 26 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 25 ] في عام 2024، حلل كيات وأوكونور أن طيور العصر الوسيط وميكرورابتور تمتلك أشكالًا مورفولوجية لطيور ريمكس تتوافق مع الطيور الطائرة الحديثة، في حين أن أنكيورنيثيدات وكاوديبتريكس كانت غير قادرة على الطيران بشكل ثانوي. [ 38 ]

وضعية الجناح الخلفي

تجارب نفق الرياح بتكوينات أجنحة مختلفة

اقترح سانكار تشاتيرجي في عام 2005 أنه لكي يتمكن الميكرورابتور من الانزلاق أو الطيران، لا بد أن تكون الأجنحة الأمامية والخلفية على مستويين مختلفين (كما هو الحال في الطائرة ذات السطحين ) وليست متراكبة (كما هو الحال في اليعسوب )، وأن الوضع الأخير كان مستحيلاً من الناحية التشريحية. وباستخدام نموذج الطائرة ذات السطحين هذا، تمكن تشاتيرجي من حساب طرق الانزلاق المحتملة، وخلص إلى أن الميكرورابتور على الأرجح استخدم أسلوب الانزلاق الفوغويدي : حيث ينطلق من مجثم، ثم ينقض لأسفل في منحنى عميق على شكل حرف U، ثم يرتفع مرة أخرى ليهبط على شجرة أخرى. أما الريش غير المستخدم مباشرة في بنية جناح الطائرة ذات السطحين، مثل الريش الموجود على عظم الساق والذيل ، فكان من الممكن استخدامه للتحكم في مقاومة الهواء وتغيير مسار الطيران ، وما إلى ذلك. كما أن اتجاه الأجنحة الخلفية كان يساعد الحيوان على التحكم في طيرانه الانزلاقي. استخدم تشاتيرجي أيضًا خوارزميات حاسوبية لاختبار قدرة الحيوانات على الطيران ، وذلك لتحديد ما إذا كان الميكرورابتور قادرًا على الطيران الحقيقي المدعوم، بدلًا من الانزلاق السلبي أو بالإضافة إليه. وأظهرت البيانات الناتجة أن الميكرورابتور يمتلك بالفعل المتطلبات اللازمة للحفاظ على طيران مستدام مدعوم، لذا فمن الممكن نظريًا أن يكون الحيوان قد طار، بدلًا من الانزلاق. [ 23 ]

شكك بعض علماء الحفريات في فرضية الطائرة ذات الجناحين، واقترحوا تكوينات أخرى. وصفت دراسة أجراها ألكسندر وآخرون عام 2010 بناء نموذج مادي ثلاثي الأبعاد خفيف الوزن استُخدم لإجراء اختبارات الانزلاق. وباستخدام عدة تكوينات للأرجل الخلفية للنموذج، وجدوا أن نموذج الطائرة ذات الجناحين، وإن لم يكن غير منطقي، إلا أنه يعاني من قصور هيكلي ويحتاج إلى توزيع وزن ثقيل في الرأس لتحقيق انزلاق مستقر، وهو ما اعتبروه غير مرجح. أشارت الدراسة إلى أن بنية الجناح الخلفي المتباعد جانبيًا تمثل التكوين الأكثر توافقًا بيولوجيًا وديناميكيًا هوائيًا للميكرورابتور . [ 3 ] ومع ذلك، خلص تحليل إضافي أجراه بروهام وبروسات إلى أن إعادة بناء نموذج ألكسندر لم تكن متوافقة مع جميع البيانات المتاحة عن الميكرورابتور، وجادلا بأن الدراسة غير كافية لتحديد نمط طيران محتمل للميكرورابتور . انتقد بروهام وبروسات تشريح النموذج الذي استخدمه ألكسندر وفريقه، مشيرين إلى أن تشريح الورك لم يكن متوافقًا مع الدروميوصورات الأخرى. في معظم الدرومايوصورات، تمنع خصائص عظم الورك الأرجل من التمدد أفقيًا؛ بل تبقى ثابتة في وضع رأسي أسفل الجسم. استخدم فريق ألكسندر عينة من الميكرورابتور تم سحقها لصنع نموذجهم، وهو ما اعتبره بروهام وبروسات غير مطابق لتشريحه الحقيقي. [ 39 ] وفي وقت لاحق من عام 2010، رد فريق ألكسندر على هذه الانتقادات، مشيرًا إلى أن الدرومايوصور هيسبيرونيكوس ، المعروف من عظام الورك الكاملة المحفوظة ثلاثية الأبعاد، يُظهر أيضًا تجاويف ورك موجهة جزئيًا للأعلى، مما قد يسمح للأرجل بالتمدد أكثر من الدرومايوصورات الأخرى. [ 40 ] ومع ذلك، اقترح هارتمان وزملاؤه في عام 2019 أن هيسبيرونيكوس ليس درومايوصورًا، بل هو في الواقع طائر قريب من الطيور الحديثة مثل بالاور بوندوك، استنادًا إلى تحليلات التطور الوراثي. [ 41 ]

حركة الأرض

إعادة شخصين إلى الأرض

نظراً لامتداد الأجنحة الخلفية على معظم قدم الحيوان، فقد أشار العديد من العلماء إلى أن الميكرورابتور كان سيواجه صعوبة في الحركة على الأرض أو الجري. كما أن ريش الجناح الأمامي كان سيعيق الميكرورابتور على الأرض، نظراً لمحدودية حركة الرسغ وطول ريش الجناح. وأظهرت دراسة أجراها كورين سوليفان وزملاؤه عام 2010 أنه حتى مع طي الجناح إلى أقصى حد، كان الريش سيظل يجر على الأرض إذا كانت الذراعان في وضع محايد، أو ممدودتين للأمام كما في هجوم الافتراس. ولم يكن بإمكان الميكرورابتور تجنب إتلاف ريش الجناح إلا برفع الجناحين أو مد الذراع العلوي للخلف بالكامل. لذلك، ربما كان من المستحيل تشريحياً على الميكرورابتور استخدام أطرافه الأمامية ذات المخالب في اصطياد الفرائس أو التعامل مع الأشياء. [ 42 ]

تداعيات

" تيترابتريكس " الافتراضي لويليام بيبي بأربعة أجنحة، 1915

أثار الترتيب الفريد للأجنحة لدى الميكرورابتور تساؤلاً حول ما إذا كان تطور الطيران لدى الطيور الحديثة قد مرّ بمرحلة ذات أربعة أجنحة، أو ما إذا كانت الطيور الطائرة ذات الأربعة أجنحة، مثل الميكرورابتور، فرعًا تطوريًا جانبيًا لم يُخلّف أي نسل. في وقت مبكر من عام 1915، جادل عالم الطبيعة ويليام بيبي بأن تطور طيران الطيور ربما يكون قد مرّ بمرحلة ذات أربعة أجنحة (أو رباعية الأجنحة ) . [ 43 ] لم يتخذ تشاتيرجي وتيمبلين موقفًا حاسمًا بشأن هذا الاحتمال، مشيرين إلى أن كلاً من التفسير التقليدي ومرحلة رباعية الأجنحة ممكنان بنفس القدر. مع ذلك، واستنادًا إلى وجود ريش أرجل طويل بشكل غير عادي لدى العديد من الديناصورات ذات الريش، والأركيوبتركس ، وبعض الطيور الحديثة مثل الجوارح، فضلًا عن اكتشاف ديناصورات أخرى ذات ريش أساسي طويل على أقدامها (مثل بيدوبينا )، جادل المؤلفون بأن الأدلة الحالية، سواء من علم التشكل أو علم تطور السلالات، تشير إلى أن طيران الطيور قد تحول في مرحلة ما من هيمنة الأطراف المشتركة إلى هيمنة الأطراف الأمامية، وأن جميع الطيور الحديثة ربما تكون قد تطورت من أسلاف ذات أربعة أجنحة، أو على الأقل أسلاف ذات ريش أرجل طويل بشكل غير عادي مقارنة بالتكوين الحديث. [ 23 ]

تغذية

قالب في متحف هورنيمان

في عام 2010، أعلن باحثون أن المزيد من التحضير للحفرية النموذجية لـ M. zhaoianus كشف عن محتويات أمعاء محفوظة، ونُشرت دراسة كاملة عنها لاحقًا في عام 2022 من قِبل ديفيد هون وزملاؤه. تضمنت هذه المحتويات بقايا حيوان ثديي، وتحديدًا قدم يمنى كاملة ومفصلية (تشمل جميع عظام الرسغ ، وعظام مشط القدم ، ومعظم السلاميات ) ، بالإضافة إلى سيقان عظام طويلة إضافية، وربما شظايا أخرى. يشبه هيكل القدم هياكل Eomaia و Sinodelphys . يتوافق هذا الهيكل مع حيوان يُقدّر طوله من الخطم إلى فتحة الشرج بـ 80 ملم (3.1 بوصة) ، وكتلته بـ 13-43 غرامًا (0.46-1.52 أونصة) . مخالب القدم أقل انحناءً من تلك الموجودة في Eomaia أو Sinodelphys ، مما يشير إلى أن هذا الثديي كان قادرًا على التسلق، ولكن بكفاءة أقل من الجنسين الأخيرين، وبالتالي فمن المرجح أنه لم يكن شجريًا، بل ربما كان متسلقًا. [ 44 ] [ 45 ]    

لا يزال من غير الواضح ما إذا كان الميكرورابتور قد افترس هذا الثديي أو التهم جيفته ، على الرغم من أن عدم وجود أجزاء أخرى محددة من الجسم قد يشير إلى أن القدم ذات الكتلة العضلية المنخفضة ربما تكون قد أُكلت في مرحلة متأخرة من التهام الجثة، ربما عن طريق التهامها. يُعد هذا الاكتشاف مثالًا نادرًا على افتراس ثيروبود لثديي من العصر الوسيط بشكل قاطع. [ 44 ] [ 45 ] المثالان الآخران الوحيدان هما عينة التيرانوصورويد غير المحددة GMV 2124 (المعروفة أيضًا باسم NGMC 2124) والنموذج الأصلي لهوادانوصور ، وكلاهما نُسب سابقًا إلى سينوسوروبتريكس . [ 46 ]

في عدد 6 ديسمبر 2011 من مجلة وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، وصفت جينغماي أوكونور وزملاؤها عينة من ميكرورابتور غوي تحتوي على عظام طائر شجري من فصيلة إينانتيورنيثيان في بطنها، وتحديدًا جزء من جناح وقدمين. يشير وضع العظام إلى أن الطائر قد ابتلع كاملًا ورأسه أولًا، وهو ما فسره الباحثون بأنه يعني أن الميكرورابتور قد اصطاد الطائر والتهمه في الأشجار، بدلًا من أن يكون جيفة. [ 47 ]

في عام ٢٠١٣، أعلن باحثون عن اكتشافهم قشور سمك في تجويف بطن عينة أخرى من نوع ميكرورابتور غوي . [ ١٥ ] وقد خالف الباحثون بذلك الرأي السائد سابقًا بأن ميكرورابتور غوي كان يصطاد في بيئة شجرية فقط، مقترحين أنه كان صيادًا ماهرًا للأسماك أيضًا. وأشاروا كذلك إلى أن العينة أظهرت تكيفًا محتملاً مع نظام غذائي يعتمد على الأسماك، مُستشهدين بميل الأسنان الثلاثة الأولى من الفك السفلي نحو الأمام والأعلى، وهي سمة ترتبط غالبًا بالتغذية على الأسماك. [ ١٥ ] وخلصوا إلى أن ميكرورابتور كان حيوانًا انتهازيًا في تغذيته، حيث كان يصطاد الفرائس الأكثر شيوعًا في كل من البيئات الشجرية والمائية. [ ١٥ ]

اعتبرت كلتا الدراستين محتويات الأمعاء دليلاً على الافتراس. مع ذلك، شكك هون وزملاؤه (2022) في موثوقية هذه التفسيرات، وذكروا أن كليهما يمكن أن يُعزى إلى التغذية على الجيف. علاوة على ذلك، جادلوا ضد كون الميكرورابتور متخصصًا في الصيد الشجري أو المائي أو كليهما، مستشهدين بالتنوع الواسع لمحتويات أمعاء الفقاريات (مثل الأسماك والثدييات والسحالي والطيور) كدليل على استراتيجية صيد عامة، وأن أياً من هذين الأمرين لا يتطلب أن يكون الميكرورابتور متخصصًا في الصيد في أي من البيئتين. [ 45 ]

في عام ٢٠١٩، وُصف جنس جديد من السحالي الصلبة اللسان ( إندراسورس ) من عينة عُثر عليها في معدة ميكرورابتور . ويبدو أن الميكرورابتور كان يبتلع فريسته من الرأس أولاً، وهو سلوك شائع لدى الطيور والسحالي اللاحمة الحديثة. وقد خلت عظام الإندراسورس من أي نقر أو ندوب واضحة، مما يشير إلى أن الميكرورابتور نفق بعد فترة وجيزة من التهام السحلية وقبل اكتمال عملية الهضم. [ ٤٨ ]

على عكس طائر أنشيورنيس ، وهو من فصيلة البارافيان ، لم يُعثر على ميكرورابتور قطّ مع فضلات معدية ، على الرغم من وجود أربع عينات من ميكرورابتور تحتفظ بمحتويات معدته. يشير هذا إلى أن ميكرورابتور كان يُخرج الفراء والريش وقطع العظام غير القابلة للهضم في برازه بدلاً من إنتاج فضلات على شكل كرات. [ 48 ]

استنادًا إلى شكل الحلقة الصلبة للعين، يُعتقد أن الميكرورابتور كان يصطاد ليلًا. [ 49 ] ومع ذلك، فإن اكتشاف ريش داكن ولامع لدى الميكرورابتور قد يشير إلى خلاف ذلك، إذ لا توجد طيور حديثة معروفة بريش مماثل بأنها ليلية. [ 16 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يستند تقدير طول جناحي الطيور إلى المعادلة الواردة في دراسة ديتشيتشي وآخرون (2016)، والتي تنص على أن طول جناحي الطيور البارافيانية في الدراسة كان سيبلغ 2.1 ضعف طول الجناح. [ 26 ] في حالة الميكرورابتور ، كان طول جناح النموذج الأصلي 42 سنتيمترًا (1.38 قدمًا)، مما ينتج عنه طول جناحين يزيد عن 88 سنتيمترًا (2.89 قدمًا). أما العينة الأكبر حجمًا QV1002، فقد بلغ طولها قبل الذيل 3 سنتيمترات (1.2 بوصة) أطول من النموذج الأصلي، وكان طول جناحيها 47.2 سنتيمترًا (1.55 قدمًا)، مما ينتج عنه طول جناحين يزيد عن 99 سنتيمترًا (3.25 قدمًا). [ 25 ]

مراجع

  1. ↑ ميلر، زد إم (2004). "تصنيف جديد لسلالة الدروميوصورات" . مجلة عرض الطلاب، جامعة ألاسكا أنكوريج . 20 : 123-158 .
  2. 1 2 3 سينتر، ب.؛ بارسولد، ر.؛ بريت، ب.ب.؛ بورنهام، د.أ. (2004). "تصنيف وتطور عائلة الدروميوصورات (الديناصورات، الثيروبودات)". نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي . 8 : 1-20 .
  3. 1 2 3 ألكسندر، دي إي؛ غونغ، إي؛ مارتن، إل دي؛ بورنهام، دي إيه؛ فالك، إيه آر (2010). "اختبارات نموذجية للانزلاق بتكوينات مختلفة للأجنحة الخلفية في الدرومايوصور ذي الأجنحة الأربعة ميكرورابتور غوي " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (7): 2972-2976 . Bibcode : 2010PNAS..107.2972A . doi : 10.1073 / pnas.0911852107 . PMC 2840342. PMID 20133792 .  
  4. ↑ كيات، ي.؛ أوكونور، ج. ك. (2023). "ندرة أدلة الانسلاخ في ديناصورات بينارابتوران المبكرة تشير إلى أن الانسلاخ السنوي تطور لاحقًا بين طيور نيورنيثيس" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 6 (1). 687. doi : 10.1038/s42003-023-05048-x . PMC 10317961. PMID 37400509 .  
  5. ↑ أولسون، إس إل (2000). "العد التنازلي لبيلتداون في ناشيونال جيوغرافيك : صعود وسقوط الأركيورابتور ". باكبون ، 13 (2) (أبريل): 1-3.
  6. ↑ شو، إكس.، تشو، زد.، ووانغ، إكس. (2000). "أصغر ديناصور ثيروبود غير طائر معروف". مجلة نيتشر 408 (ديسمبر): 705-708. "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 17-12-2008 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 17-12-2008 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  7. ↑ كريسلر، ب. (2002). " الأركيورابتور لا يزال اسمًا غير صالح. مؤرشف في 25 يوليو 2008 على موقع Wayback Machine ". رسالة إلى قائمة بريد الديناصورات، 4 يناير 2001. تم الاطلاع عليها في 23 سبتمبر 2009.
  8. ↑ تايلور، م. (27 أغسطس 2002). "لماذا لم يُعاد تسمية التيرانوصور إلى مانوسبونديلوس؟" . الأسئلة الشائعة حول الديناصورات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 فبراير 2023 .
  9. ↑ ويليامز، ت. (2002). " أركيورابتور ضد ميكرورابتور " مؤرشف في 3 مارس 2016 على موقع Wayback Machine . رسالة إلى قائمة بريد الديناصورات، 1 يناير 2001. تم الاطلاع عليها في 30 سبتمبر 2014.
  10. 1 2 نوريل، مارك، جي، تشيانغ، جاو، كيكين، يوان، تشونغشي، تشاو، ييبين، وانغ، ليكسيا. (2002). “‘“الريش الحديث على ديناصور غير الطيور”. طبيعة ، 416: ص 36. 7 مارس 2002.>
  11. 1 2 3 4 5 6 تشيركاس، سيلفيا جيه (محررة) (2002) "الديناصورات ذات الريش وأصل الطيران" مجلة متحف الديناصورات، المجلد 1. بلاندينغ، يوتا، الولايات المتحدة الأمريكية. متحف الديناصورات، 1 أغسطس 2002
  12. ^ شو، شينغ؛ تشو، زينغي؛ وانغ، شياو لين؛ كوانج، شيويوين؛ تشانغ، فوشينغ. دو، شيانغكي (2003). “الديناصورات ذات الأربعة أجنحة من الصين” (PDF) . طبيعة . 421 (6921): 335– 340. بيب كود : 2003Natur.421..335X . دوى : 10.1038 / طبيعة 01342 . بميد 12540892 . S2CID 1160118 .  
  13. ↑ هولتز، توماس ر. الابن (2011) الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار، ملحق شتاء 2010.
  14. ↑ فيدوتشيا، أ.؛ لينغهام-سوليار، ت.؛ هينشليف، ج. ر. (2005). "هل توجد ديناصورات ذات ريش؟ اختبار الفرضية بناءً على أدلة من علم الأحياء الحديثة وعلم الأحياء القديمة". مجلة علم التشكل . 266 (2): 125-166 . Bibcode : 2005JMorp.266..125F . doi : 10.1002/jmor.10382 . PMID 16217748. S2CID 15079072 .  
  15. 1 2 3 4 ليدا شينغ وآخرون (2013). "افتراس الأسماك لدى الديناصور ذي الريش ميكرورابتور " . التطور . 67 (8): 2441-2445 . Bibcode : 2013Evolu..67.2441X . doi : 10.1111 / evo.12119 . PMID 23888864. S2CID 34471616 .   
  16. 1 2 3 4 لي، س؛ جاو، K.-Q. منغ، س. كلارك، جا؛ شوقي، دكتور في الطب؛ دالبا، ل.؛ باي، ر. إليسون، م. نوريل، MA؛ فينتر، ج. (2012). “إعادة بناء Microraptor وتطور ريش قزحي الألوان”. علوم . 335 (6073): 1215–1219 . بيب كود : 2012Sci...335.1215L . دوى : 10.1126/science.1213780 . بميد 22403389 . S2CID 206537426 .  
  17. 1 2 ويلفورد، جون نوبل (8 مارس 2012). "ريش يستحق نظرة ثانية عُثر عليه على ديناصور صغير" . صحيفة نيويورك تايمز . نيويورك . تاريخ الاسترجاع: 22 أبريل 2012 .
  18. ↑ شو، إكس؛ نوريل، إم إيه (2006). "أحافير ديناصورات غير طائرة من مجموعة جيهول التابعة للعصر الطباشيري السفلي في غرب لياونينغ، الصين". المجلة الجيولوجية . 41 ( 3-4 ): 419-437 . Bibcode : 2006GeolJ..41..419X . doi : 10.1002/gj.1044 . S2CID 32369205 . 
  19. 1 2 نوريل، مارك؛ جي، تشيانغ. جاو، كيكين؛ يوان، تشونغشي؛ تشاو، ييبين؛ وانغ ، ليكسيا (2002). ""ريش "حديث " على ديناصور غير طائر". مجلة نيتشر . 416 (6876): 36-37 . رمز Bibcode : 2002Natur.416...36N . doi : 10.1038/416036a . PMID 11882883. S2CID 4410791 .  
  20. 1 2 3 هوانج، إس إتش، نوريل، إم إيه، جي، كيو، وجاو، ك. (2002). “عينات جديدة من Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) من شمال شرق الصين”. المتحف الأمريكي مبتدئ ، 3381: 44 صفحة.
  21. ↑ شينغ، إكس.؛ تشو، زد.؛ وانغ، إكس.؛ كوانغ، إكس.؛ تشانغ، إف.؛ دو، إكس. (2003). "ديناصورات بأربعة أجنحة من الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 421 (6921): 335-340 . رمز Bibcode : 2003Natur.421..335X . doi : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892. S2CID 1160118 .  
  22. 1 2 تيرنر، آلان هـ.؛ بول، دييغو؛ كلارك، جوليا أ.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ نوريل، مارك (2007). "درومايوصوريد قاعدي وتطور الحجم الذي سبق طيران الطيور" . مجلة ساينس . 317 (5843): 1378-1381 . Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . 
  23. 1 2 3 4 تشاتيرجي، س.؛ تمبلين، ر. ج. (2007). "شكل جناح الطائرة ذات السطحين وأداء طيران الديناصور المجنح ميكرورابتور غوي " (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (5): 1576-1580 . Bibcode : 2007PNAS..104.1576C . doi : 10.1073/ pnas.0609975104 . PMC 1780066. PMID 17242354 .  
  24. ↑ شو، شينغ؛ تشين، زي-تشوان (2017). "ديناصور درومايوصوري صغير جديد من مجموعة جيهول التابعة للعصر الطباشيري السفلي في غرب لياونينغ، وتمايز البيئة بين درومايوصورات جيهول" (ملف PDF) . فقاريات آسيا القديمة . 55 (2): 129-144 . S2CID 44178386 . 
  25. 1 2 3 4 ديتشيتشي، تي. ألكسندر؛ لارسون، هانز سي إي؛ بيتمان، مايكل؛ حبيب، مايكل بي. (2020). "محلق عاليًا أم موضة راقية؟ مقارنة لإمكانات الطيران بين الطيور الصغيرة الحجم" (ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 440 : 295-320 .
  26. 1 2 3 4 ديتشيتشي، تي. أ.؛ لارسون، إتش. سي. إي.؛ حبيب، إم. بي. (2016). " الأجنحة قبل الطائر: تقييم فرضيات الحركة القائمة على رفرفة الأجنحة في أسلاف الطيور" . PeerJ . 4 e2159. doi : 10.7717/peerj.2159 . PMC 4941780. PMID 27441115 .  
  27. ↑ سينتر، ب.؛ كيركلاند، ج. إ.؛ ديبليه، د. د.؛ مادسن، س.؛ توث، ن. (2012). دودسون، بيتر (محرر). "درومايوصوريات جديدة (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في يوتا، وتطور ذيل الدروميوصورات" . PLOS ONE . 7 (5) e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S . doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID 22615813 .  
  28. ↑ وانغ، ر.؛ باي، ر. (2024). "أصغر عينة معروفة من الميكرورابتور (ديناصورات: درومايوصوريات) من تكوين جيوفوتانغ في شمال شرق الصين". علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 37 (8): 1-11 . doi : 10.1080/08912963.2024.2385604 .
  29. ↑ هون، د. و. إي.؛ تيشلينجر، هـ.؛ شو، إكس.؛ تشانغ، ف. (2010). " مدى الريش المحفوظ على ديناصور ميكرورابتور غوي رباعي الأجنحة تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية" . PLOS ONE . 5 (2) e9223. Bibcode : 2010PLoSO...5.9223H . doi : 10.1371/journal.pone.0009223 . PMC 2821398. PMID 20169153 .  
  30. 1 2 شو، إكس.، تشو، زد.، وانغ، إكس.، كوانغ، إكس.، تشانغ، إف.، ودو، إكس. (2003). "ديناصورات بأربعة أجنحة من الصين". مجلة نيتشر ، 421 (6921): 335-340، 23 يناير 2003.
  31. 1 2 بنسون، آر بي جيه؛ بروسات، إس. (2012). الحياة في عصور ما قبل التاريخ . لندن: دورلينج كيندرسلي. ص 332. ISBN  978-0-7566-9910-9.
  32. ↑ دايك، غاريث؛ دي كات، رويلاند؛ بالمر، كولين؛ فان دير كيندر، جاك؛ نايش، دارين؛ غاناباثيسوبراماني، بهاراترام (2013). "الأداء الديناميكي الهوائي للديناصور ذي الريش ميكرورابتور وتطور الطيران بالريش" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 2489. Bibcode : 2013NatCo...4.2489D . doi : 10.1038/ncomms3489 . PMID 24048346 . 
  33. ↑ ديتشيتشي، تي. ألكسندر؛ لارسون، هانز سي إي (9 أغسطس 2011). فاركي، أندرو ألين (محرر). " تقييم التكيفات الشجرية لأسلاف الطيور: اختبار البيئة الإيكولوجية لأصل ضربة الطيران لدى الطيور" . PLOS ONE . 6 (8) e22292. Bibcode : 2011PLoSO...622292D . doi : 10.1371/journal.pone.0022292 . ISSN 1932-6203 . PMC 3153453. PMID 21857918 .   
  34. ↑ سينتر، ب (2006). "توجيه الكتف في الثيروبودات والطيور القاعدية، وأصل الطيران بالرفرفة". مجلة علم الأحياء القديمة البولندية 51 : 305-313 .
  35. ↑ فيديريكو ل. أنولين وفرناندو إي. نوفاس (2013). "أسلاف الطيور: مراجعة للعلاقات التطورية بين الثيروبودات من فصائل Unenlagiidae وMicroraptoria و Anchiornis وScansoriopterygidae". سلسلة SpringerBriefs في علوم نظام الأرض : 1-96 . doi : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID 199493087 . 
  36. ↑ هارتمان، سكوت؛ مورتيمر، ميكي؛ وال، ويليام ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ ليبينكوت، جيسيكا؛ لوفليس، ديفيد م. (10 يوليو 2019). "ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247 . Bibcode : 2019PeerJ...7e7247H . doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  37. ↑ باي، روي؛ بيتمان، مايكل؛ غولوبوف، بابلو أ.؛ ديتشيتشي، ت. ألكسندر؛ حبيب، مايكل ب.؛ كاي، توماس ج.؛ لارسون، هانز سي إي؛ نوريل، مارك أ.؛ بروسات، ستيفن ل.؛ شو، شينغ (2020). "اقتربت معظم أقارب الطيور المقربة من إمكانية الطيران الآلي، لكن قليلًا منها تجاوز عتباتها" . علم الأحياء الحالي . 30 (20): 4033-4046.e8. Bibcode : 2020CBio...30E4033P . doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . hdl : 11336/143103 . PMID 32763170 . 
  38. ↑ كيات، يوسف؛ أوكونور، جينغماي ك. (20 فبراير 2024). "القيود الوظيفية على عدد وشكل ريش الطيران" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (8) e2306639121. Bibcode : 2024PNAS..12106639K . doi : 10.1073/pnas.2306639121 . ISSN 0027-8424 . PMC 10895369. PMID 38346196 .   
  39. ↑ بروسات، ستيفن ل.؛ بروهام، جيسون (2010). "عينة الميكرورابتور المشوهة ليست مثالية لفهم أصل طيران الطيور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (40): E155. Bibcode : 2010PNAS..107E.155B . doi : 10.1073/pnas.1004977107 . PMC 2951411. PMID 20864633 .  
  40. ↑ ألكسندر، دي إي؛ غونغ، إي؛ مارتن، إل دي؛ بورنهام، دي إيه؛ فالك، إيه آر (2010). "رد على بروهام وبروسات: التشريح العام يؤكد أن نموذج الوضعية والطيران يقدم نظرة ثاقبة على تطور طيران الطيور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 107 ( 40): E155. Bibcode : 2010PNAS..107E.155B . doi : 10.1073/pnas.1004977107 . PMC 2951411. PMID 20864633 .  
  41. ↑ هارتمان، سكوت؛ مورتيمر، ميكي؛ وال، ويليام ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ ليبينكوت، جيسيكا؛ لوفليس، ديفيد م. (10 يوليو 2019). "ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247 . Bibcode : 2019PeerJ...7e7247H . doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  42. ↑ سوليفان، سي.؛ هون، دي دبليو إي؛ شو، إكس.؛ تشانغ، إف. (2010). "عدم تناظر مفصل الرسغ وتطور طي الأجنحة في ديناصورات المانيرابتوران الثيروبودية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 277 (1690): 2027-2033 . doi : 10.1098/rspb.2009.2281 . PMC 2880093. PMID 20200032 .  
  43. ↑ بيبي، سي دبليو إيه (1915). "مرحلة التترابتريكس في أسلاف الطيور". زولوجيكا . 2 : 38-52 .
  44. 1 2 لارسون، هانز، هون، ديفيد، ديتشيتشي، تي. ألكسندر، سوليفان، كورين، شو، شينغ. "الديناصور المجنح غير الطائر ميكرورابتور الذي تغذى على الثدييات: الآثار المترتبة على النظام البيئي لبيوتا جيهول" "البرنامج والملخصات. الاجتماع السنوي السبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية، أكتوبر 2010" 114A.
  45. هون ، د . و.؛ ديتشيتشي، ت. أ.؛ سوليفان، س.؛ شو، س.؛ لارسون، هـ. س. (2022). "النظام الغذائي المتنوع لـ Microraptor zhaoianus يشمل الثدييات" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (e2144337). e2144337. Bibcode : 2022JVPal..42E4337H . doi : 10.1080/02724634.2022.2144337 . S2CID 255051527 . 
  46. ↑ تشيو، روي؛ وانغ، شياولين؛ جيانغ، شونشينغ؛ مينغ، جين؛ تشو، تشونغهي (22 فبراير 2025). " اثنان جديدان من الثيروبودات الشبيهة بالكومبسوجناثيدات يُظهران استراتيجيات افتراس متنوعة بين ديناصورات الثيروبود" . مجلة العلوم الوطنية . 12 (5) nwaf068. doi : 10.1093/nsr/nwaf068 . ISSN 2095-5138 . PMC 11970238. PMID 40191255 .   
  47. ↑ جينغماي أوكونور؛ تشونغهي تشو وشينغ شو (2011). "عينة إضافية من الميكرورابتور تقدم دليلاً فريداً على افتراس الديناصورات للطيور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (49): 19662-19665 . Bibcode : 2011PNAS..10819662O . doi : 10.1073/pnas.1117727108 . PMC 3241752. PMID 22106278 .  
  48. 1 2 تشو، تشونغهي؛ تشانغ، شياومي؛ وانغ، يان؛ وانغ، شياولي؛ دونغ، ليبينغ؛ تشنغ، شياوتينغ؛ أوكونور، جينغماي (11 يوليو 2019). "ميكرورابتور مع سحلية مبتلعة يشير إلى وظيفة هضمية غير متخصصة" . علم الأحياء الحالي . 29 (14): 2423-2429.e2. Bibcode : 2019CBio...29E2423O . doi : 10.1016/j.cub.2019.06.020 . ISSN 0960-9822 . PMID 31303494 .  
  49. ↑ شميتز إل، موتاني آر (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من شكل حلقة الصلبة ومحجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820. S2CID 33253407 .