بارافيس

كشفت دراسة أجريت عام 2018 على قشور بيض أحفورية باستخدام مطيافية رامان المجهرية عن وجود أصباغ لون البيض محفوظة في جميع عينات الإيومانيرابتوران، بما في ذلك أدلة على أن بيض الإيومانيرابتوران غير الطائر كان مرقطًا أو منقطًا. وخلص الباحثون إلى أن لون البيض له أصل تطوري واحد، وهو سمة مشتركة بين جميع الإيومانيرابتوران. ^{[ 10 ]}

تمتلك البارافيات عمومًا أطرافًا أمامية طويلة مجنحة، على الرغم من أن هذه الأطراف أصبحت أصغر حجمًا في العديد من الأنواع غير القادرة على الطيران وبعض السلالات المنقرضة التي تطورت قبل الطيران. كانت الأجنحة تحمل عادةً ثلاثة أصابع كبيرة ومرنة ذات مخالب في الأشكال المبكرة. ^{[ 7 ]} ثم اندمجت الأصابع وتصلبت، وتقلصت المخالب بشكل كبير أو اختفت تمامًا في بعض السلالات المتقدمة. وقد سمح مفصل الرسغ غير المتماثل بشكل متزايد، وهو اتجاه يمكن تتبعه إلى السيلوروصورات البدائية ، باستطالة الأطراف الأمامية وتطور ريشها، وهي سمات جعلت تطور الطيران بالرفرفة ممكنًا. ^{[ 11 ]}

امتلكت العديد من الأنواع المبكرة من البارافيات أجنحة متطورة وريشًا طويلًا على أرجلها الخلفية، شكلت في بعض الحالات مجموعة ثانية من الأجنحة. غالبًا ما يُشار إلى هذه الأنواع، وأشهرها الميكرورابتور غوي ، باسم "الديناصورات ذات الأربعة أجنحة". ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} على الرغم من أنه قد تم اقتراح أن هذه الأجنحة الخلفية كانت ستمنع بعض البارافيات من التنقل على الأرض، وأنها لا بد أنها عاشت في الأشجار، إلا أن هناك أدلة قليلة جدًا على أن أيًا من البارافيات المبكرة كان قادرًا على التسلق. تمت معالجة هذه المفارقة الظاهرية من خلال دراسات لاحقة أظهرت أن البارافيات المبكرة مثل الميكرورابتور كانت قادرة على الطيران بالرفرفة والانطلاق بقوة من الأرض إلى الهواء دون الاعتماد على التسلق. ويبدو أن الميكرورابتور على وجه الخصوص يمثل حالة تطور فيها الطيران بشكل مستقل عن سلالة الطيور داخل البارافيات. ^{[ 15 ]}

كانت معظم الثيروبودات تمشي بثلاثة أصابع تلامس الأرض، لكن آثار الأقدام المتحجرة تؤكد أن العديد من البارافيان القاعدية، بما في ذلك الدروميوصورات والترودونتيدات وبعض الطيور المبكرة، كانت ترفع الإصبع الثاني عن الأرض في وضعية تمدد مفرط، حيث كان الإصبعان الثالث والرابع فقط يتحملان وزن الحيوان. يُطلق على هذه الحالة اسم "التعدد الوظيفي للإصبعين". ^{[ 4 ]} كان الإصبع الثاني المتضخم يحمل مخلبًا كبيرًا بشكل غير عادي، منحنيًا على شكل منجل (يُرفع عن الأرض أو "يُسحب" أثناء المشي). كان هذا المخلب كبيرًا بشكل خاص ومسطحًا من جانب إلى آخر في اليودروميوصورات المفترسة ذات الأجسام الكبيرة . ^{[ 16 ]} في هذه الأنواع المبكرة، كان الإصبع الأول ( الإبهام ) عادةً صغيرًا ومائلًا إلى الداخل باتجاه مركز الجسم، لكنه لم ينعكس تمامًا إلا في الأنواع الأكثر تخصصًا من سلالة الطيور. ^{[ 7 ]} امتلك نوع واحد، وهو بالاور بوندوك ، إصبعًا أولًا معدلًا بشكل كبير بالتوازي مع الإصبع الثاني. كان كل من الإصبعين الأول والثاني في كل قدم من أقدام B.  bondoc مطويين للخلف، ويحملان مخالب كبيرة على شكل منجل. ^{[ 17 ]} من أبرز سمات البارافيان وجود مخلب منجلي كبير ومنحنٍ بشدة على الإصبع الثاني شديد التمدد، والذي تم تعديله لرفع المخلب عن الأرض أثناء المشي، وقد تطور بشكل ملحوظ في الدروميوصورات والترودونتيدات. على الرغم من أن هذا المخلب المميز والتعديلات المصاحبة له في تشريح القدم (مثل قصر مشط القدم في اليودروميوصورات ) كانت معروفة منذ منتصف القرن العشرين، إلا أن وظائفها المحتملة كانت موضع تكهنات في الغالب، ولم تُنشر سوى دراسات قليلة فعلية. اعتبرت التكهنات الأولية أن المخالب أدوات قطع تُستخدم لتمزيق أحشاء الفرائس الكبيرة. في هذا السيناريو، سيعمل الجزء العلوي القصير من القدم كنقطة ارتكاز للأوتار القوية لتحسين القدرة على الركل. مع ذلك، أظهرت دراسات لاحقة لشكل المخلب الفعلي أن سطحه السفلي كان ذا حافة ضعيفة، ولم يكن أداة قطع فعالة. بل بدا أقرب إلى أداة للخطاف. وقد اقترح مانينغ وآخرون في عام 2006 أن المخالب تشبه المرابط ، وتُستخدم للتسلق، وفي حالة الأنواع أو الأفراد الأكبر حجمًا، لتسلق جوانب الفرائس الضخمة جدًا. ^{[ 18 ]}

خلصت دراسة أوسع نطاقًا حول وظيفة المخالب المنجلية، نُشرت عام 2011 من قِبل فاولر وزملاؤه، إلى صحة دراسة مانينغ وزملاؤه السابقة، وأن "المخالب المنجلية" لم تكن فعالة كأسلحة قاطعة. قارن الباحثون تشريح المخالب والقدم بشكل عام لدى أنواع بدائية مختلفة مع الطيور الحديثة لتسليط الضوء على وظيفتها الفعلية. أظهر فاولر وزملاؤه أن العديد من الطيور الجارحة الحديثة تمتلك أيضًا مخالب متضخمة على الإصبع الثاني. في الطيور الجارحة الحديثة، تُستخدم هذه المخالب للمساعدة في الإمساك بالفريسة التي يقل حجمها عن حجم المفترس أو يساويه، بينما تستخدم الطيور وزن جسمها لتثبيت فريستها على الأرض والتهامها حية. ^{[ 7 ]} اقترح فاولر وزملاؤه أن هذا السلوك يتوافق تمامًا مع تشريح الدرومايوصورات المتطورة مثل دينونيكوس ، التي كانت تمتلك أصابع قدم أولى متقابلة قليلاً وأوتارًا قوية في أصابع القدم والقدم. وهذا يُرجّح أن الدرومايوصورات المتطورة كانت تستخدم مخالبها لثقب فريستها والإمساك بها لتثبيتها على الأرض، بينما تستخدم رفرفة أجنحتها وحركات ذيلها الخفيفة لتثبيت نفسها. ^{[ 7 ]} ومن الأدلة الأخرى على هذا السلوك وجود أسنان ذات حواف مسننة كبيرة ومعقوفة على الحافة الخلفية فقط (مفيدة في سحب اللحم لأعلى بدلاً من تقطيعه)، ومخالب كبيرة على الأجنحة (لزيادة القدرة على المناورة بالفريسة أثناء لفّها بالأجنحة). ^{[ 7 ]}

في الدرومايوصورات البدائية والترودونتيدات، لم تكن الأقدام متخصصةً بالقدر الكافي، ولم تكن المخالب كبيرةً أو معقوفةً بنفس القدر. إضافةً إلى ذلك، سمحت مفاصل أصابع القدم بنطاق حركة أوسع من الحركات البسيطة لأعلى ولأسفل التي تميزت بها الدرومايوصورات المتطورة. وهذا ما يجعل من المرجح أن هذه الأنواع تخصصت في افتراس فرائس أصغر حجمًا يمكن تثبيتها باستخدام الأصابع الداخلية فقط، دون الحاجة إلى أقدام قوية أو متينة. ^{[ 7 ]}

تُوجد أمثلةٌ مُتطرفةٌ على التصغير والتطور المُبكر في بارافيس. ^{[ 19 ]} بدأ أسلاف بارافيس بالتقلص في الحجم في أوائل العصر الجوراسي قبل 200 مليون سنة، وتُشير الأدلة الأحفورية إلى أن هذا السلالة من الثيروبودات طوّرت تكيفاتٍ جديدةً أسرع بأربع مرات من مجموعات الديناصورات الأخرى، ^{[ 20 ]} وكان تقلصها أسرع بـ 160 مرة من نمو سلالات الديناصورات الأخرى. ^{[ 21 ]} اقترح تيرنر وآخرون (2007) أن التصغير الشديد كان سمةً أصليةً لهذه المجموعة، التي قُدِّر طول سلفها المشترك بحوالي 65 سنتيمترًا (26 بوصة) وكتلته بـ 600-700 غرام (21-25 أونصة) . في جنس Eumaniraptora ، مرّت كل من عائلتي Dromaeosauridae و Troodontidae لاحقًا بأربع موجات تضخم مستقلة، ثلاث منها في Dromaeosauridae وواحدة في Troodontidae، بينما استمر انخفاض كتلة الجسم في العديد من أشكال جنس Avialae . ^{[ 22 ]} تُظهر الأحافير أن جميع أقدم أفراد جنس Paraves التي عُثر عليها حتى الآن بدأت صغيرة الحجم، بينما ازداد حجم عائلتي Troodontidae وDromaeosauridae تدريجيًا خلال العصر الطباشيري. ^{[ 22 ]}  

البارافيس هي مجموعة تصنيفية فرعية تضم جميع الديناصورات الأقرب صلةً بالطيور منها بالأوفيرابتوروصورات . يُعد البارافيان السلف المشترك الأقدم للطيور والدروميوصورات والترودونتيدات ، والذي لم يكن سلفًا للأوفيرابتوروصورات . غالبًا ما تتألف البارافيس من ثلاث مجموعات فرعية رئيسية: الأفيالاي ، التي تشمل الأركيوبتركس والطيور الحديثة، بالإضافة إلى الدروميوصورات والترودونتيدات ، والتي قد تُشكل أو لا تُشكل مجموعة طبيعية .

صاغ سيرينو اسم "بارافيس" (من اليونانية pará ، par' بمعنى "بجانب، قريب" + اللاتينية aves ، جمع avis بمعنى "طائر") في عام 1997. ^{[ 25 ]} عرّف سيرينو هذه المجموعة في عام 1998 على أنها مجموعة فرعية تضم جميع أنواع مانيرابتورا الأقرب إلى نيورنيثيس (التي تشمل جميع الطيور التي تعيش في العالم اليوم) من أوفيرابتور . ^{[ 26 ]}

أطلق باديان وهاتشينسون وهولتز (1997) اسم Eumaniraptora (المانيرابتورات الحقيقية) على مجموعة تصنيفية قائمة على العقد . وقد عرّفوا هذه المجموعة لتشمل فقط الطيور والديناصورات من فصيلة دينونيكوصورات. يُعتبر مصطلحا Paraves و Eumaniraptora مترادفين عمومًا، على الرغم من أن بعض الدراسات التصنيفية تشير إلى أن المجموعتين تتشابهان في المحتوى، لكنهما ليستا متطابقتين تمامًا؛ فقد صنّف أغنولين ونوفاس (2011) ^{[ 27 ]} طيور Scansoriopterygids و Alvarezsaurids ضمن طيور Paravians التي لا تنتمي إلى رتبة Eumaniraptorans، بينما صنّف تيرنر وماكوفيكي ونوريل (2012) ^{[ 3 ]} طائر Epidexipteryx باعتباره طائر Paravians الوحيد المعروف الذي لا ينتمي إلى رتبة Eumaniraptorans. ^{[ 27 ] [ 3 ]}

منذ ستينيات القرن العشرين، صُنفت الدرومايوصورات والترودونتيدات معًا في مجموعة أو فرع حيوي يُسمى الدينونيكوصوريات ، استنادًا في البداية إلى وجود إصبع قدم ثانٍ قابل للسحب بمخلب منجلي (والذي يُعرف الآن أيضًا بوجوده في بعض الطيور). وقد صاغ نيد كولبير وديل راسل اسم الدينونيكوصوريات عام 1969، وعرّفه جاك غوتييه عام 1986 على أنه فرع حيوي (جميع الثيروبودات الأقرب إلى الدرومايوصورات منها إلى الطيور).

مع ذلك، شككت العديد من الدراسات الحديثة في فرضية أن الدروميوصورات والترودونتيدات كانت أقرب صلةً ببعضها من صلة أيٍّ منهما بالطيور، إذ وجدت بدلاً من ذلك أن التروودونتيدات كانت أقرب صلةً بالطيور منها بالدرومايوصورات. ^{[ 5 ] [ 28 ] [ 29 ]} ولأن الدينونيكوصورات عُرِّفت في الأصل بأنها جميع الحيوانات الأقرب إلى الدروميوصورات منها إلى الطيور دون الإشارة تحديدًا إلى التروودونتيدات، فإن هذا يجعل الدينونيكوصورات مرادفًا للدرومايوصورات. ^{[ 29 ]}أطلق أغنولين ونوفاس (2013) اسم Averaptora على المجموعة التصنيفية التي تضم الطيور، والميكرورابتوريات، والأونينلاجيات، والأنشيورنيس ، والشياوتينجيا، باستثناء الإيودروميوصوريات ، وعرّفوها بأنها جميع الحيوانات الأقرب إلى جنس باسير منها إلى الدروميوصور . ^{[ 30 ]} تستخدم معظم الدراسات تعريفًا مشابهًا لمجموعة Avialae ، ^{[ 31 ]} والتي أعاد أغنولين ونوفاس تعريفها بأنها المجموعة التصنيفية الأقل شمولًا، والتي تضم الأركيوبتركس والطيور الحديثة. ^{[ 30 ]} وتضم Averaptora أيضًا التروودونتيدات وفقًا لكاو، وبيراند، وفوتين وآخرون (2017) ^{[ 24 ]} ، بالإضافة إلى دراسات تصنيفية أخرى تُصنّف الإيودروميوصوريات كمجموعة خارجية لمجموعة تصنيفية تضم التروودونتيدات و Avialae . ^{[ 24 ]}

في عام ٢٠١٥، أنشأ تشاتيرجي فصيلة Tetrapterygidae في الطبعة الثانية من كتابه " نشأة الطيور: ٢٢٥ مليون سنة من التطور" ، حيث ضمّنها أجناس Microraptor و Xiaotingia و Aurornis و Anchiornis ؛ واقترح أن تكون هذه الأجناس مجتمعةً المجموعة الشقيقة لفصيلة Avialae . ^{[ ٣٢ ]} غالبًا ما تُعتبر أجناس Paraves و Eumaniraptora و Averaptora مرادفات، وذلك تبعًا لتفسير تصنيف البارافيات. ستصبح Deinonychosauria مرادفًا لفصيلة Dromaeosauridae عندما يُكتشف أن التروودونتيدات تُشكّل فرعًا حيويًا مع فصيلة Avialae، باستثناء فصيلة Dromaeosauridae. تُعدّ Tetrapterygidae مجموعة متعددة الأصول من أجناس البارافيات القاعدية ذات الأربعة أجنحة.

انفصلت البارافيان عن المانيرابتوران الأخرى حوالي 165 مليون سنة مضت . ثم، حوالي 110-90 مليون سنة مضت، انفصل أسلاف النيورنيثيس (الطيور الحديثة) عن البارافيان الأخرى. ^{[ 33 ]}  

باستثناء المجموعة التاجية من الطيور الحديثة، المنحدرة مباشرةً من السلالة الأصلية لجنس البارافيس، لا توجد أي بقايا حية أو مواد وراثية، لذا فإن شجرة تطورها بأكملها تُستنتج فقط من السجل الأحفوري. ^{[ 34 ]} الأحفورة النموذجية هي الأركيوبتركس ، وقد عُثر على  11 عينة منها ، كاملة وجزئية. ^{[ 35 ]}