راهونافيس

راهونافيس جنسمن الثيروبودات الشبيهة بالطيور ، عاش في أواخر العصر الطباشيري ( الماستريختي ، من حوالي 70 إلى 66 مليون سنة مضت ) في ما يُعرف الآن بشمال غرب مدغشقر . عُثر عليه من هيكل عظمي جزئي ( UA 8656) بواسطة كاثرين فورستر وزملاؤها في صخور تكوين مايفارانو في محجر بالقرب من بيريفوترا ، مقاطعة ماهاجانجا . ^{[ 1 ]} كان راهونافيس مفترسًا صغيرًا، يبلغ طوله حوالي 70 سنتيمترًا (2.3 قدم) ووزنه من 0.45 إلى 2.27 كيلوغرامًا (1 إلى 5 أرطال)، ^{[ 2 ]} مع مخلب منجلي بارز على الإصبع الثاني، وهو ما يميز الدروميصورات . كان أول سيلوروصور يُكتشف في أفريقيا، وكان نكويباسورس ثاني سيلوروصور يُكتشف. ^{[ 3 ]} 

اسم Rahonavis يعني تقريبًا "طائر تهديد السحاب"، وهو مشتق من الكلمة الملغاشية rahona (RA-hoo-na، وتعني "سحابة" أو "تهديد") بالإضافة إلى الكلمة اللاتينية avis التي تعني "طائر". وقد سُمّي النوع R. ostromi تكريمًا لجون أوستروم . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

عُثر على بقايا متحجرة لراهونافيس لأول مرة في تكوين مايفارانو في مدغشقر عام 1995 ، وذلك بواسطة بعثة مشتركة بين جامعة ولاية نيويورك وجامعة أنتاناناريفو ، بالقرب من قرية بيريفوترا . تُغطى معظم التكوينات الجيولوجية في هذه المنطقة بأعشاب كثيفة، مما يُصعّب عملية تحديد الأحافير. إلا أنه عندما انكشف جزء من سفح التل بفعل حريق، ظهرت بقايا تيتانوصور عملاق. وخلال عمليات التنقيب، اكتشف علماء الحفريات عظام راهونافيس بين عظام ديناصور أكبر بكثير. يُعرف راهونافيس من هذه العينة الوحيدة، التي تتكون من الأطراف الخلفية، والجذع، وأجزاء من الذيل (وُجدت جميعها متصلة)، بالإضافة إلى أجزاء من عظام الجناح والكتف. كان راهونافيس أكبر بخمس مرات من الأركيوبتركس ، وهو ديناصور وثيق الصلة به ، ويُقارب حجمه حجم غراب حديث . ^{[ 6 ]}

أطلق مكتشفو راهونافيس عليها في البداية اسم راهونا، لكنهم غيروا الاسم بعد اكتشاف أن اسم راهونا كان مخصصًا بالفعل لجنس من عث الليمانتريد . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

على الرغم من عدم وجود أقارب موثقة جيدًا لهذا النوع، فقد عُثر على فقرة صدرية واحدة ( NMC 50852) تُشبه إلى حد كبير فقرات R. ostromi في طبقات كم كم التي تعود إلى العصرين الألبي والسينوماني في المغرب . وبسبب افتقارها إلى التجاويف الجانبية الموجودة في Rahonavis، وامتلاكها قناة عصبية أكبر ، يبدو أنها تنتمي إلى جنس مختلف . مع أن هذه الصفة قد تختلف في أنواع الجنس نفسه، وفي فقرات الحيوان نفسه، وفي مراحل نموه ، فإن التباعد المكاني والزمني يُشير إلى أن هذه العينة، أياً كان نوعها، لا تنتمي إلى Rahonavis . ^{[ 7 ]}

تم العثور على عظم الفك السفلي مرتبطًا بالنموذج الأصلي، على الرغم من أنه نادرًا ما يتم وصفه. ^{[ 8 ]}

لطالما كان تصنيف راهونافيس موضع غموض، لا سيما فيما يتعلق بموقعه التصنيفي الصحيح، أي ما إذا كان ينتمي إلى فرع الطيور ( Avialae ) أو إلى مجموعة الدروميوصورات (Dromaeosauridae ) وثيقة الصلة به . وقد أدى وجود نتوءات ريشية على عظم الزند (عظم الساعد) في البداية إلى تصنيفه ضمن الطيور؛ إلا أن باقي هيكله العظمي يُظهر سمات نموذجية للدرومايوصورات. ونظرًا للتقارب الشديد بين الطيور البدائية وأبناء عمومتها من الدروميوصورات، فضلًا عن احتمال تطور الطيران ثم اندثر عدة مرات بين هذه المجموعات، فقد كان من الصعب تحديد موقع راهونافيس بدقة ضمن الطيور أو خارجها.

قد يكون راهونافيس قريبًا من الأركيوبتركس ، كما اقترح واصفوه في الأصل، وبالتالي عضوًا في فرع الطيور، ولكن في حين أن الحوض يُظهر تكيفات للطيران مشابهة في وظيفتها لتلك الموجودة في الأركيوبتركس ، فقد ادعى بعض الباحثين الهامشيين أن هذه التكيفات ربما تكون قد نشأت بشكل مستقل. ^{[ 9 ]}

ابتداءً من أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، برز إجماع بين معظم الباحثين في مجال الثيروبودات على أن راهونافيس أقرب صلةً بالدينونيكوصورات منه بالطيور، وتحديدًا أنه ينتمي إلى فرع أونينلاجيناي من الدرومايوصورات في أمريكا الجنوبية . وقد وجد تحليل أجراه ماكوفيكي وزملاؤه عام 2005 أن راهونافيس وثيق الصلة بنوعَي أونينلاجيا وبويتريرابتور من الدرومايوصورات . ^{[ 10 ]} كما وجد نوريل وزملاؤه (2006) أن راهونافيس يقع ضمن فرع أونينلاجيناي، باعتباره النوع الشقيق لأونينلاجيا نفسها. ^{[ 11 ]} وفي دراسة أجراها تيرنر وزملاؤه عام 2007، وجدوا مجددًا أنه درومايوصور من الدرومايوصورات من نوع أونينلاجيا، وثيق الصلة بأونينلاجيا . ^{[ 12 ]}

إلا أن هذا الإجماع قد تم دحضه من خلال بعض الدراسات المنشورة منذ عام 2009، والتي وجدت أن العديد من "الدروميوصوريات" التقليدية، بما في ذلك الأونينلاجينيات، أقرب إلى فصيلة الطيور (Avialae) منها إلى الدروميوصورات (Dromaeosaurines ). وقد أظهر تحليل واسع النطاق نشره أغنولين ونوفاس (2013) أن راهونافيس أقرب إلى فصيلة الطيور (Avialae) منه إلى فصيلة الدروميوصورات . ^{[ 13 ]} كما أظهر تحليل تصنيفي أجراه كاو (2018) أن راهونافيس قريب محتمل للطيور طويلة الذيل من العصر الطباشيري المبكر، مثل جيهولورنيس وجيكسيانجورنيس . ^{[ 14 ]} في المقابل ، رفض تحليل هارتمان وآخرون (2019) بشدة تصنيف راهونافيس ضمن الطيور ، ووجدوا أن وضعه ضمن فصيلة الأونينلاجينيات (Unenlagiinae) مدعوم بشكل أفضل لأنه يتطلب عشر خطوات أقل. ويشير هذا التصنيف إلى أن راهونافيس واحد من بين سلالات متعددة مختلفة من الطيور شبه الطائرة (Paravian) التي طورت الطيران بشكل مستقل. ^{[ 15 ]} في عام 2020، وُجد أن راهونافيس وأوفرورابتور أمريكا الجنوبية يُمثلان مجموعتين شقيقتين في فرع حيوي شقيق للأفياليات، وذلك استنادًا إلى بيانات دراسة عام 2013. ^{[ 16 ]} وحتى عام 2020، لم يحسم علماء الحفريات بعدُ ما إذا كان راهونافيس البارافياني يُصنف ضمن الأونينلاجين، أو الدروميوصورات، أو الأفياليات. ^{[ 8 ]}

على الرغم من أن العديد من الرسومات الفنية التي تُعيد بناء راهونافيس تُظهره وهو يطير، إلا أنه ليس من الواضح ما إذا كان قادرًا على الطيران؛ بل إن هناك شكوكًا حول انتماء بقايا الساعد، بما في ذلك نتوءات الريش، إلى بقية الهيكل العظمي. وقد اقترح بعض الباحثين أن راهونافيس يُمثل كائنًا هجينًا يتكون من الطرف الأمامي لطائر مُدمج مع هيكل عظمي لدرومايوصور، ويعتبرون وصف راهونا اسمًا مشكوكًا فيه . ^{[ 9 ]} ويُشير اكتشاف طائر فورونا بيريفوترينسيس البدائي في مكان قريب إلى أنه لا يُمكن استبعاد احتمال الخلط تمامًا. ومع ذلك، يُصر العديد من العلماء الآخرين، بمن فيهم واصفو راهونافيس الأصليون ، على أن بقاياه تنتمي إلى حيوان واحد، مُستشهدين بقرب عظام الجناح من بقية الهيكل العظمي. ووفقًا للواصف المُشارك لويس إم. تشيابي في كتابه " الديناصورات المُمجّدة " الصادر عام 2007 ، فقد دُفنت جميع العظام المنسوبة إلى راهونافيس في منطقة "أصغر من صفحة بحجم الرسالة". بالإضافة إلى ذلك، جادل تشيابي بأن اقتراحات عالم الطيور القديمة لاري مارتن بشأن وجود كائن هجين كانت تستند إلى سوء تفسير مارتن لعظام الجناح والكتف على أنها أكثر تطوراً مما هي عليه في الواقع. ^{[ 6 ]}

أكد تشيابي أن طائر الراهونافيس كان قادرًا على الطيران على الأرجح، مشيرًا إلى أن عظم الزند لديه كان كبيرًا وقويًا مقارنةً بالأركيوبتركس ، وأن هذه الحقيقة، إلى جانب بروز نتوءات الريش، تشير إلى أن الراهونافيس كان يمتلك أجنحة أكبر وأقوى من ذلك الطائر السابق. بالإضافة إلى ذلك، تُظهر عظام كتف الراهونافيس أدلة على وجود أربطة تسمح بالحركة المستقلة اللازمة للطيران بالرفرفة. وخلص تشيابي إلى أن الراهونافيس كان قادرًا على الطيران، على الرغم من أنه كان سيكون "أكثر خرقًا في الهواء من الطيور الحديثة". ^{[ 6 ]} لاحظ أنولين ونوفاس (2013) أنه، كما هو الحال مع الميكرورابتور ، يبدو أن ضربة طيران شبيهة بضربة الخفاش باستخدام عضلات الدالية كانت محتملة في الراهونافيس أوسترومي . ^{[ 13 ]}

• الجدول الزمني لأبحاث الدروميوصورات

• فورستر، كاثرين أ.؛ أوكونور (2000). "طيور تكوين مايفارانو العلوي من العصر الطباشيري، مدغشقر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 3 (20): 41أ - 42أ.
• شفايتزر، ماري هـ.؛ وات، جون أ.؛ أفجي، رجب؛ فورستر، كاثرين أ.؛ كراوس، ديفيد و.؛ كناب، لورين؛ روجرز، ريموند ر.؛ بيتش، إيونا؛ مارشال، مارك (1999). "التفاعل المناعي للكيراتين في طائر راهونافيس أوسترومي من العصر الطباشيري المتأخر ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (4): 712-722 . Bibcode : 1999JVPal..19..712S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011183 . JSTOR 4524040 .