الخفاش

لا تتحجر الهياكل العظمية الرقيقة للخفافيش بشكل جيد؛ إذ تشير التقديرات إلى أن 12% فقط من أجناس الخفافيش التي عاشت قد عُثر عليها في السجل الأحفوري. ^{[ 7 ]} تشمل أقدم أحافير الخفافيش المعروفة Archaeonycteris praecursor و Altaynycteris aurora (منذ 55-56 مليون سنة)، وكلاهما معروف فقط من أسنان معزولة. ^{[ 8 ] [ 9 ]} أما أقدم الهياكل العظمية الكاملة للخفافيش فهي Icaronycteris gunnelli و Onychonycteris finneyi (منذ 52 مليون سنة)، والمعروفة من هيكلين عظميين اكتُشفا في وايومنغ. ^{[ 1 ] [ 10 ]} يُعدّ كل من الخفافيش المنقرضة Palaeochiropteryx و Hassianycteris من حفرة ميسيل في ألمانيا، واللذان عاشا  قبل 48 مليون سنة، أول الثدييات الأحفورية التي تم اكتشاف لونها: كان كلاهما بنيًا محمرًا. ^{[ 11 ]} أكبر خفاش أحفوري معروف من هيكل عظمي شبه كامل هو الأركيوبتروبوس (منذ حوالي 33 مليون سنة) من إيطاليا، والذي كان يبلغ طول جناحيه حوالي 82 إلى 90 سنتيمترًا (2.69 إلى 2.95 قدمًا) . ^{[ 12 ]} 

كانت الخفافيش تُصنَّف سابقًا ضمن رتبة Archonta العليا ، إلى جانب زبابات الأشجار (Scandentia) والكولوغوس (Dermoptera) والرئيسيات. ^{[ 13 ]} تشير الأدلة الجينية الحديثة إلى أن الخفافيش تنتمي إلى رتبة Laurasiatheria العليا ، وأن رتبة Ferungulata هي أقرب رتبة لها ، وتشمل آكلات اللحوم ، والبانغولين ، وذوات الحوافر الفردية ، وذوات الحوافر الزوجية . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} وتُصنِّف إحدى الدراسات رتبة Chiroptera كرتبة شقيقة لذوات الحوافر الفردية (Perissodactyla). ^{[ 19 ]}

تفترض فرضية الرئيسيات الطائرة أنه عند إزالة التكيفات اللازمة للطيران، تتشابه الخفافيش الكبيرة مع الرئيسيات والكولوجو في سمات تشريحية لا تشترك فيها مع الخفافيش الصغيرة، وبالتالي تطور الطيران مرتين لدى الثدييات. ^{[ 20 ]} وقد دعمت الدراسات الجينية بقوة الأصل المشترك لجميع الخفافيش والأصل الواحد للطيران لدى الثدييات. ^{[ 1 ] [ 20 ]}

أيدت دراسة أجريت عام 2011 فصل الخفافيش الكبيرة عن الخفافيش الصغيرة. ^{[ 24 ]} ومع ذلك، تشير أدلة أخرى أحدث إلى أن الخفافيش الكبيرة تنتمي إلى الخفافيش الصغيرة. ^{[ 18 ]} وقد اقتُرحت رتبتان فرعيتان جديدتان؛ تشمل رتبة Yinpterochiroptera عائلة Pteropodidae ، أو عائلة الخفافيش الكبيرة، بالإضافة إلى عائلات Rhinolophidae و Hipposideridae و Craseonycteridae و Megadermatidae و Rhinopomatidae . أما رتبة Yangochiroptera فتشمل عائلات الخفافيش الأخرى (التي تستخدم جميعها تحديد الموقع بالصدى الحنجري)، وهو استنتاج أيدته دراسة الحمض النووي التي أجريت عام 2005. ^{[ 25 ]} وأيدت دراسة جينومية تطورية أجريت عام 2013 الرتبتين الفرعيتين المقترحتين الجديدتين. ^{[ 18 ]}

يشير اكتشاف أحفورة خفاش مبكر عام 2003 في تكوين النهر الأخضر ، وهو خفاش Onychonycteris finneyi الذي يعود تاريخه إلى 52 مليون عام ، إلى أن الطيران تطور قبل القدرة على تحديد الموقع بالصدى. على عكس الخفافيش الحديثة، امتلك Onychonycteris مخالب على جميع أصابعه الخمسة. كما امتلك أرجلًا خلفية أطول وأطرافًا أمامية أقصر، وهي تكيفات محتملة للتسلق. كان لهذا الخفاش، الذي بحجم كف اليد، أجنحة قصيرة وعريضة، مما يوحي بأنه لم يكن قادرًا على الطيران بنفس سرعة أو مسافة أنواع الخفافيش اللاحقة. بدلًا من رفرفة جناحيه باستمرار أثناء الطيران، ربما كان Onychonycteris ينتقل بين الرفرفة والانزلاق في الهواء. ^{[ 1 ]} ومن ثم، يُرجح أن الطيران لدى الخفافيش قد تطور من الانزلاق ^{[ 26 ]،} وكان ذلك لدى الخفافيش الشجرية، وليس لدى الخفافيش الأرضية. يفترض هذا النموذج لتطور الطيران، والمعروف باسم نظرية "السقوط من الأشجار"، أن الخفافيش طارت في البداية بالاستفادة من الارتفاع والجاذبية للهبوط على الفريسة، بدلاً من الجري بسرعة كافية للإقلاع من مستوى الأرض. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

كان التصنيف الجزيئي مثيرًا للجدل، إذ أشار إلى أن الخفافيش الصغيرة لا تشترك في أصل واحد ، مما يعني حدوث تحولات تبدو غير محتملة. أولها أن تحديد الموقع بالصدى الحنجري تطور مرتين في الخفافيش، مرة في رتبة الخفافيش الكبيرة (Yangochiroptera) ومرة ​​في فصيلة الخفافيش ذات الأنف الحنجري (Rhinolophoidae). ^{[ 30 ]} ثانيها أن تحديد الموقع بالصدى الحنجري نشأ مرة واحدة في رتبة الخفافيش (Chiroptera)، ثم فُقد في فصيلة الخفافيش الكبيرة (Pteropodidae)، وتطور لاحقًا كنظام نقر باللسان في جنس الخفافيش (Rousettus ) . ^{[ 31 ]} لم تُحسم تحليلات تسلسل جين FoxP2 المسؤول عن التلفظ ما إذا كان تحديد الموقع بالصدى الحنجري قد فُقد في فصيلة الخفافيش الكبيرة (Pteropodidae) أو اكتُسب في السلالات التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى. ^{[ 32 ]} يُرجح أن تحديد الموقع بالصدى نشأ في الخفافيش من خلال النداءات التواصلية. امتلكت خفافيش العصر الإيوسيني، مثل إيكارونيكتيريس (منذ 52  مليون سنة) وباليوكيروبتريكس، تكيفات جمجمية تشير إلى قدرتها على إنتاج الموجات فوق الصوتية . ربما استُخدمت هذه القدرة في البداية بشكل أساسي للبحث عن الحشرات على الأرض ورسم خريطة لمحيطها أثناء تحليقها، أو لأغراض التواصل. بعد ترسيخ قدرة الطيران، ربما تم تطويرها لاستهداف الفرائس الطائرة. ^{[ 26 ]} يبدو أن تحليلًا أُجري عام 2008 لجين السمع بريستين يُرجّح فكرة أن تحديد الموقع بالصدى تطور بشكل مستقل مرتين على الأقل، بدلًا من فقدانه لاحقًا في فصيلة الخفافيش ذات الأذنين المجنحة، ^{[ 33 ]} لكن التحليل التكويني للقوقعة يدعم فكرة أن تحديد الموقع بالصدى الحنجري تطور مرة واحدة فقط. ^{[ 34 ]}

الخفافيش من الثدييات المشيمية . وهي ثاني أكبر رتبة بعد القوارض ، إذ تشكل حوالي 20% من أنواع الثدييات المعروفة. ^{[ 35 ] [ 36 ]} في عام 1758، صنف كارل لينيوس الأنواع السبعة من الخفافيش التي كان يعرفها من جنس Vespertilio ضمن رتبة الرئيسيات . وبعد حوالي عشرين عامًا، منحها عالم الطبيعة الألماني يوهان فريدريش بلومنباخ رتبة خاصة بها، هي رتبة الخفافيش (Chiroptera). ^{[ 37 ]} ومنذ ذلك الحين، ارتفع عدد الأنواع الموصوفة إلى أكثر من 1500 نوع، ^{[ 38 ]} تُصنف تقليديًا ضمن رتبتين فرعيتين: الخفافيش الكبيرة (Megachiroptera) والخفافيش الصغيرة (Microchiroptera ) (الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى). ^{[ 39 ]} ليست كل الخفافيش الكبيرة أكبر حجمًا من الخفافيش الصغيرة. ^{[ 40 ]} ثمة عدة خصائص تميز المجموعتين. تستخدم الخفافيش الصغيرة تحديد الموقع بالصدى للتنقل والعثور على الفرائس، بينما لا تستخدمه الخفافيش الكبيرة، باستثناء تلك التي تنتمي إلى جنس Rousettus . ^{[ 41 ]} وبناءً على ذلك، تتمتع الخفافيش الكبيرة ببصر متطور. ^{[ 39 ]} تمتلك الخفافيش الكبيرة مخلبًا على الإصبع الثاني من الطرف الأمامي، وآذانًا خارجية متقاربة تُشكل حلقة، وهي تفتقر إلى الذيل. [ ^{42 ] [ 39 ] وتتغذى} فقط على المواد النباتية مثل الفاكهة والرحيق . ^{[ 39 ]}

فيما يلي جدول يوضح تصنيف الخفافيش للعائلات التي اعترف بها مؤلفون مختلفون في المجلد التاسع من كتيب الثدييات في العالم الذي نُشر في عام 2019: ^{[ 43 ]}

الخفافيش بلومنباخ، 1779
Yinpterochiroptera Springer، تيلينغ، مادسن، ستانهوب وجونغ، 2001
Pteropodoidea J. E. Gray، 1821
عائلة	الاسم الإنجليزي	عدد الأنواع	صورة توضيحية
عائلة Pteropodidae ، ج. إ. غراي، 1821	خفافيش الفاكهة في العالم القديم	191
رينولوفويديا جي إي جراي، 1825
عائلة	الاسم الإنجليزي	عدد الأنواع	صورة توضيحية
عائلة Rhinopomatidae Bonaparte، 1838	الخفافيش ذات الذيل الشبيه بذيل الفأر	6
Craseonycteridae Hill, 1974	خفاش ذو أنف خنزيري	1
ميغاديرماتيداي إتش. ألين، 1864	مصاصو الدماء المزيفون	6
Rhinonycteridae J. E. Gray, 1866	مضارب ترايدنت	9
Hipposideridae Lydekker، 1891	خفافيش العالم القديم ذات الأنف الورقي	88
رينولوفيداي جي إي جراي، 1825	خفافيش حدوة الحصان	109
يانغوشيروبتيرا كوبمان، 1984
إمبالونورويديا جيرفيس في دي كاستيلنو، 1855
عائلة	الاسم الإنجليزي	عدد الأنواع	صورة توضيحية
عائلة ميزوبوديداي توماس، 1904	خفافيش مدغشقر والخفافيش الغربية ذات الأقدام الماصة	2
نيكتيريداي فان دير هوفن، 1855	الخفافيش ذات الوجه المشقوق	15
Emballonuridae Gervais في دي كاستيلنو، 1855	الخفافيش ذات الذيل الغمدي	54
نوكتيليونويديا جي إي جراي، 1821
عائلة	الاسم الإنجليزي	عدد الأنواع	صورة توضيحية
عائلة Mystacinidae Dobson، 1875	خفافيش نيوزيلندا قصيرة الذيل	2
عائلة ثيروبتيريداي ميلر، 1907	الخفافيش ذات الأجنحة القرصية	5
عائلة Furipteridae ، ج. إي. غراي، 1866	الخفاش الدخاني والخفاش بلا إبهام	2
Noctilionidae جي إي غراي، 1821	مضارب البلدغ	2
مورموبيداي سوسير، 1860	خفافيش ذات وجوه شبحية ، وظهور عارية، وشوارب	18
عائلة Phyllostomidae ، ج. إي. غراي، 1825	خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي	217
Vespertilionoidea J. E. Gray, 1821
عائلة	الاسم الإنجليزي	عدد الأنواع	صورة توضيحية
عائلة Natalidae ، ج. إي. غراي، 1825	الخفافيش ذات الأذنين القمعيتين	10
Molossidae Gervais في دي كاستيلنو، 1855	الخفافيش ذات الذيل الحر	126
Miniopteridae Dobson، 1875	الخفافيش ذات الأصابع الطويلة والأجنحة المنحنية	38
Cistugidae Lack et al., 2010	خفافيش ذات غدد جناح	2
Vespertilionidae J. E. Gray, 1821	خفافيش فيسبر	496

يختلف شكل رأس وأسنان الخفافيش باختلاف أنواعها. عمومًا، تتميز الخفافيش الكبيرة بمظهر يشبه الثعلب، مع خطم وآذان طويلة، ومن هنا جاء لقبها "الثعالب الطائرة". ^{[ 39 ]} أما بين الخفافيش الصغيرة، فيرتبط الخطم الطويل بالتغذية على الرحيق، ^{[ 44 ]} بينما تتميز خفافيش مصاصة الدماء بخطم قصير. ^{[ 45 ]} يتراوح عدد أسنان الخفافيش بين 38 سنًا في الأنواع الصغيرة التي تتغذى على الحشرات، و20 سنًا فقط في خفافيش مصاصة الدماء. يتطلب النظام الغذائي القائم على الحشرات ذات القشرة الصلبة عددًا أقل من الأسنان ولكن بأحجام أكبر، بالإضافة إلى أنياب أطول وفكوك سفلية أكثر قوة. في الخفافيش التي تتغذى على الرحيق، تكون الأنياب طويلة، بينما تكون الأضراس قصيرة. أما في الخفافيش الصغيرة التي تتغذى على الفاكهة، فإن نتوءات الأضراس مهيأة للسحق. ^{[ 44 ]} تفتقر القواطع العلوية لخفافيش مصاصة الدماء إلى المينا ، مما يحافظ على حدتها الشديدة. ^{[ 45 ]} تتولد قوة عض الخفافيش الصغيرة من خلال ميزة ميكانيكية ، مما يسمح لها باختراق الدروع الصلبة للحشرات أو قشرة الفاكهة. ^{[ 46 ]}

الخفافيش هي الثدييات الوحيدة القادرة على الطيران المستمر، على عكس السناجب الطائرة والكولوغوس والسنجاب الطائر التي تحلق في الهواء . ^{[ 47 ] [ 48 ]} أسرع أنواع الخفافيش، وهو الخفاش المكسيكي ذو الذيل الحر ( Tadarida brasiliensis )، يمكنه الوصول إلى سرعة أرضية تبلغ 160 كم/ساعة (100 ميل/ساعة) . ^{[ 49 ]}  

تتميز عظام أصابع الخفافيش بمرونتها، حيث يكون مقطعها العرضي مسطحًا، وتقل معادنها باتجاه أطرافها. ^{[ 50 ] [ 51 ]} ويعود استطالة أصابع الخفافيش، وهي سمة أساسية لنمو الأجنحة، إلى زيادة التعبير عن البروتينات المورفوجينية للعظام (BMPs). خلال التطور الجنيني ، يتعرض الجين المسؤول عن إشارات BMP، وهو BMP-2 ، لزيادة في التعبير في الأطراف الأمامية للخفافيش ، مما يؤدي إلى استطالة أصابع اليد. يساعد هذا التغير الجيني الحاسم في تكوين الأطراف المتخصصة اللازمة للطيران. لا توجد فروق جوهرية في النسبة النسبية لأصابع الأطراف الأمامية للخفافيش الحالية مقارنةً بتلك الموجودة في خفافيش العصر الإيوسيني الأحفورية، مما يشير إلى أن مورفولوجيا أجنحة الخفافيش قد حُفظت لأكثر من خمسين مليون سنة. ^{[ 52 ]} أثناء الطيران، تتعرض العظام لإجهاد الانحناء والقص ؛ حيث يكون إجهاد الانحناء أقل منه في الثدييات البرية، بينما يكون إجهاد القص أكبر. عظام أجنحة الخفافيش أقل مقاومة للكسر من عظام أجنحة الطيور. ^{[ 53 ]} 

كما هو الحال في الثدييات الأخرى، وعلى عكس الطيور، يُعدّ عظم الكعبرة المكوّن الرئيسي للساعد. تمتلك الخفافيش خمسة أصابع طويلة، تشعّ جميعها حول الرسغ. يشير الإبهام إلى الأمام ويدعم الحافة الأمامية للجناح، بينما تدعم الأصابع الأخرى الشدّ الموجود في غشاء الجناح. يمتدّ الإصبعان الثاني والثالث على طول طرف الجناح، مما يسمح بسحب الجناح إلى الأمام لمقاومة السحب الديناميكي الهوائي دون الحاجة إلى أن يكون سميكًا، كما هو الحال في أجنحة التيروصورات . يمتدّ الإصبعان الرابع والخامس من الرسغ إلى الحافة الخلفية ويصدّان قوة الانحناء الناتجة عن ضغط الهواء على الغشاء الصلب. تتجه الركبتان إلى الأعلى والخارج أثناء الطيران بسبب اتصال عظم الفخذ، بينما يمكن لمفصل الكاحل ثني الحافة الخلفية إلى الأسفل. ^{[ 54 ]}

بفضل مفاصلها المرنة، تتمتع الخفافيش بقدرة أكبر على المناورة ومهارة أعلى من الثدييات المنزلقة، ^{[ 55 ]} كما أن أجنحتها الرقيقة المفصلية تسمح لها بالمناورة بدقة أكبر من الطيور والطيران بقوة رفع أكبر ومقاومة أقل. ^{[ 56 ]} ومن خلال طي أجنحتها باتجاه أجسامها عند رفع الجناح، توفر الخفافيش 35% من الطاقة أثناء الطيران. ^{[ 51 ]} تقع عضلات الطيران المستخدمة في رفع الجناح على الظهر، بينما تقع عضلات الطيران المستخدمة في خفضه على الصدر. وهذا على عكس الطيور، حيث يقع كلا النوعين من العضلات على الصدر. ^{[ 57 ]} تستطيع الخفافيش التي تتغذى على الرحيق وحبوب اللقاح التحليق بطريقة مشابهة للطائر الطنان . يمكن للحواف الأمامية الحادة للأجنحة أن تُحدث دوامات هوائية ، مما يوفر قوة الرفع . ويمكن تثبيت هذه الدوامات عن طريق تغيير الحيوان لانحناء جناحه. ^{[ 58 ]}

الغشاء الجناحي هو غشاء يمتد من عظام الذراع والأصابع إلى جانبي الجسم والأطراف الخلفية. ^{[ 59 ]} يختلف مدى اتصال ذيل الخفاش بالغشاء الجناحي باختلاف الأنواع، فبعضها يمتلك ذيولًا حرة تمامًا أو حتى بدون ذيول. ^{[ 44 ]} في أجنة الخفافيش، تخضع القدمان الخلفيتان فقط لعملية موت الخلايا المبرمج ( الاستماتة )، بينما تحتفظ القدمان الأماميتان بأغشية بين الأصابع تُصبح فيما بعد أغشية الأجنحة. ^{[ 60 ]} تشمل هذه الأغشية النسيج الضام ، والألياف المرنة ، والأعصاب، والعضلات، والأوعية الدموية. تحافظ العضلات على شد الغشاء أثناء طيران الحيوان. ^{[ 59 ]}

بينما يُغطى جلد جسم الخفاش بالشعر والغدد العرقية ، ويتكون من بشرة وأدمة وطبقة دهنية تحت الجلد، فإن غشاء الجناح عبارة عن طبقة مزدوجة رقيقة للغاية من البشرة يفصل بينها مركز من النسيج الضام غني بالكولاجين والألياف المرنة . ^{[ 61 ] [ 62 ]} سطح الأجنحة مزود بمستقبلات حساسة للمس على نتوءات صغيرة تُسمى خلايا ميركل . يحتوي كل نتوء على شعرة دقيقة في مركزه، مما يسمح للخفاش باكتشاف تغيرات تدفق الهواء والتكيف معها؛ ويُستخدم هذا بشكل أساسي لتحديد السرعة المثلى للطيران، وربما أيضًا لتجنب التوقف المفاجئ . ^{[ 63 ]} قد تستخدم الخفافيش آكلة الحشرات أيضًا شعيرات لمسية عند المناورة لاصطياد الحشرات الطائرة. ^{[ 55 ]} على الرغم من رقتها، إلا أن هذه الأغشية قادرة على الالتئام بسرعة والنمو من جديد عند تمزقها. ^{[ 64 ] [ 65 ]}

تم رصد ظاهرة التلألؤ الضوئي في ستة أنواع على الأقل من الخفافيش في أمريكا الشمالية، وذلك استنادًا إلى 60 عينة محفوظة في المتاحف. وقد أضاءت أجنحة هذه الخفافيش، وغشاء الذيل (المحيط بالذيل)، وأطرافها الخلفية باللون الأخضر عند تعرضها للأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 66 ]} ولا يزال تفسير هذه الظاهرة غير واضح، وقد أشار البعض إلى أنها ناتجة عن تقنيات تجفيف العينات المستخدمة لحفظها في المتاحف. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

عندما لا تطير الخفافيش، تتدلى رأسًا على عقب من أقدامها، وهي وضعية تُعرف بالاستلقاء. تستلقي معظم الخفافيش الكبيرة ورأسها مطوي نحو بطنها، بينما تستلقي معظم الخفافيش الصغيرة ورقبتها ملتفة نحو ظهرها. ويعود هذا الاختلاف إلى بنية فقرات العنق في المجموعتين، والتي تتميز بوضوح. ^{[ 69 ]} تسمح الأوتار للخفافيش بالتعلق من مكان الاستلقاء دون بذل أي جهد، وهو الجهد اللازم للتحرر. ^{[ 70 ]}

تُعدّ الخفافيش أقلّ رشاقةً عند الزحف على الأرض، مع أن بعض الأنواع، مثل خفاش نيوزيلندا قصير الذيل الصغير ( Mystacina tuberculata ) وخفاش مصاص الدماء الشائع ( Desmodus rotundus )، تتمتع برشاقة ملحوظة. تُحرّك هذه الأنواع أطرافها بالتتابع، لكن خفافيش مصاص الدماء تُسرّع حركتها بالقفز، مستخدمةً أجنحتها المطوية لدفع نفسها للأمام. يُرجّح أن خفافيش مصاص الدماء طوّرت هذه المشيات لتتبّع عوائلها، بينما لجأت الخفافيش قصيرة الذيل إلى الأرض لقلة المنافسة من الثدييات الأخرى. لا يبدو أن الحركة الأرضية تؤثر على قدرتها على الطيران. ^{[ 71 ]}

تمتلك الخفافيش جهازًا دوريًا فعالًا . ويبدو أنها تستخدم حركة وريدية قوية بشكل خاص، وهي عبارة عن انقباض إيقاعي لعضلات جدار الأوردة. في معظم الثدييات، توفر جدران الأوردة مقاومة سلبية في الغالب، محافظةً على شكلها أثناء تدفق الدم غير المؤكسج عبرها، ولكن في الخفافيش، يبدو أنها تدعم بنشاط تدفق الدم عائدًا إلى القلب من خلال هذه الحركة الضخية. ^{[ 72 ] [ 73 ]} نظرًا لصغر حجم أجسامها وخفة وزنها، فإن الخفافيش ليست معرضة لخطر اندفاع الدم إلى رؤوسها أثناء المبيت. ^{[ 74 ]} بالمقارنة مع الثدييات البرية ذات الحجم المماثل، يمكن أن يكون قلب الخفاش أكبر بثلاث مرات ويضخ كمية أكبر من الدم، بينما تكون مستويات الأكسجين في الدم ضعفها. ^{[ 75 ]} يمكن أن يصل معدل ضربات قلب الخفاش الصغير النشط إلى 1000 نبضة في الدقيقة . ^{[ 76 ]}

تمتلك الخفافيش جهازًا تنفسيًا متطورًا للغاية لمواجهة متطلبات الطيران. فهي تتمتع برئتين كبيرتين نسبيًا، ولدى العديد من أنواعها مساحات سطحية سنخية وأحجام دموية شعيرية رئوية أكبر نسبيًا من الثدييات الأخرى. ^{[ 77 ]} أثناء الطيران، ترتبط دورة التنفس ارتباطًا مباشرًا بدورة رفرفة الجناح. ^{[ 78 ]} تمنعها رئتاها، المشابهة لرئتي الثدييات، من الطيران على ارتفاعات عالية. ^{[ 54 ]} تستطيع الخفافيش أيضًا تلبية احتياجاتها من الأكسجين عن طريق تبادل الغازات عبر غشاء الجناح. عندما يفرد الخفاش جناحيه، يسمح ذلك بزيادة نسبة مساحة السطح إلى الحجم، حيث يشكل الجناح 85% من مساحة السطح. ^{[ 79 ]} تقع الأوعية الدموية تحت الجلد في الغشاء بالقرب من السطح، مما يسمح بانتشار الأكسجين وثاني أكسيد الكربون. ^{[ 80 ]}

يختلف الجهاز الهضمي للخفافيش باختلاف أنواعها وغذائها. وتكون عملية الهضم سريعة نسبيًا لتلبية احتياجات الطاقة اللازمة للطيران. قد تمتلك الخفافيش آكلة الحشرات إنزيمات هضمية معينة لتحسين هضم الحشرات، مثل إنزيم الكيتيناز الذي يُحلل هيكلها الخارجي الكيتيني . ^{[ 81 ]} أما خفافيش مصاصة الدماء، فربما بسبب نظامها الغذائي القائم على الدم، تُعدّ فريدة بين الفقاريات لعدم امتلاكها إنزيم المالتاز ، المسؤول عن تحليل سكر الشعير ، في أمعائها. بينما تمتلك الخفافيش آكلة الرحيق والفواكه كميات أكبر من إنزيمي المالتاز والسكراز مقارنةً بالخفافيش آكلة الحشرات، وذلك لمواجهة ارتفاع نسبة السكر في غذائها. ^{[ 82 ]}

تختلف تكيفات كلى الخفافيش باختلاف أنظمتها الغذائية. تستهلك الخفافيش اللاحمة والخفافيش مصاصة الدماء كميات كبيرة من البروتين، ما يسمح لها بإفراز بول مركز؛ وتتميز كلى هذه الخفافيش بقشرة رقيقة وحليمات كلوية طويلة . أما الخفافيش آكلة الفاكهة، فتفتقر إلى هذه القدرة، وتتميز كلى هذه الخفافيش بتكيفها لاحتفاظها بالكهارل نظرًا لانخفاض محتواها من الكهارل في نظامها الغذائي؛ ولذلك تتميز كلى هذه الخفافيش بقشرة سميكة وحليمات مخروطية قصيرة جدًا. ^{[ 82 ]} يمنح الطيران الخفافيش معدل أيض مرتفعًا نسبيًا، مما يزيد من فقدان الماء عبر التنفس. تحتفظ الدهون المعروفة باسم السيربروسيدات بالماء في درجات الحرارة المنخفضة، بينما تسمح بتبخره عبر الجلد في درجات الحرارة المرتفعة لتبريدها. ^{[ 83 ]} يساعد الماء في الحفاظ على التوازن الأيوني في دمها، ونظام تنظيم درجة حرارة جسمها ، وجهازها البولي والإخراجي. كما أنها عرضة للتسمم باليوريا في الدم إذا لم تحصل على كمية كافية من السوائل. ^{[ 84 ]}

يختلف تركيب الجهاز الرحمي لدى إناث الخفافيش باختلاف الأنواع، فبعضها يمتلك قرنين رحميين بينما يمتلك البعض الآخر حجرة رئيسية واحدة. ^{[ 85 ]}

تميل الخفافيش الاستوائية إلى أن تكون متجانسة الحرارة (ذات درجة حرارة جسم ثابتة)، بينما تكون الأنواع المعتدلة وشبه الاستوائية التي تدخل في سبات شتوي أو خمول أكثر تباينًا في درجة حرارة الجسم (حيث يمكن أن تتغير درجة حرارة الجسم). ^{[ 108 ] [ 109 ]} بالمقارنة مع الثدييات الأخرى، تتمتع الخفافيش بموصلية حرارية عالية . تفقد الخفافيش الحرارة عبر أجنحتها عندما تكون مفرودة، لذلك تلف الخفافيش المستريحة أجنحتها حول نفسها للحفاظ على دفئها. تتمتع الخفافيش الصغيرة عمومًا بمعدل أيض أعلى من الخفافيش الكبيرة، وبالتالي تحتاج إلى استهلاك المزيد من الطعام للحفاظ على تجانس درجة حرارة الجسم. ^{[ 110 ]}

قد تتجنب الخفافيش الطيران نهارًا لتجنب ارتفاع درجة حرارة أجسامها تحت أشعة الشمس، إذ تمتص إشعاع الشمس عبر أغشية أجنحتها الداكنة. وقد لا تتمكن الخفافيش من التخلص من الحرارة إذا كانت درجة الحرارة المحيطة مرتفعة جدًا؛ ^{[ 111 ]} لذا فهي تستخدم لعابها لتبريد نفسها في الظروف القاسية. ^{[ 112 ]} ومن بين الخفافيش الكبيرة، يستخدم خفاش الثعلب الطائر (Pteropus hypomelanus) لعابه وتحريك جناحيه لتبريد نفسه أثناء مبيته في أشد ساعات النهار حرارة. ^{[ 113 ]} أما من بين الخفافيش الصغيرة، فيتأقلم خفاش يوما ( Myotis yumanensis )، والخفاش المكسيكي حر الذيل ( Tadarida brasiliensis )، والخفاش الشاحب ( Antrozous pallidus ) مع درجات حرارة تصل إلى 45 درجة مئوية (113 درجة فهرنهايت) عن طريق اللهث وإفراز اللعاب ولعق فرائها لتعزيز التبريد التبخيري؛ وهذا يكفي لإطلاق ضعف كمية الحرارة التي تنتجها عمليات الأيض لديها. ^{[ 114 ]}  

أثناء السبات، تخفض الخفافيش درجة حرارة أجسامها إلى ما بين 6 و30 درجة مئوية (43-86 درجة فهرنهايت) ، بينما ينخفض ​​استهلاكها للطاقة بنسبة تتراوح بين 50 و99%. ^{[ 115 ]} قد تستخدم الخفافيش الاستوائية هذه الحالة لتقليل احتمالية افتراسها من قبل الحيوانات المفترسة أثناء البحث عن الطعام. ^{[ 116 ]} كان يُعتقد عمومًا أن الخفافيش الكبيرة من ذوات الدم الحار، ولكن من المعروف أن ثلاثة أنواع من الخفافيش الكبيرة الصغيرة، التي يبلغ وزنها حوالي 50 غرامًا ( 1 و 3 / 4 أونصة) ، تستخدم السبات: خفاش الأزهار الشائع ( Syconycteris australis )، وخفاش الرحيق طويل اللسان ( Macroglossus minimus )، وخفاش الأنبوب الأنفي الشرقي ( Nyctimene robinsoni ). تدوم حالات السبات لدى الخفافيش الكبيرة لفترة أطول في الصيف مقارنةً بفصل الشتاء. ^{[ 117 ]}  

خلال فترة السبات الشتوي، تدخل الخفافيش في حالة خمول، حيث تنخفض درجة حرارة أجسامها بنسبة 99.6% من مدة السبات؛ وحتى خلال فترات الاستيقاظ، عندما تعود درجة حرارة أجسامها إلى طبيعتها، فإنها تدخل أحيانًا في حالة خمول جزئي، تُعرف باسم "الاستيقاظ غير المتجانس حراريًا". ^{[ 118 ]} وتدخل بعض الخفافيش في حالة سبات خلال درجات الحرارة المرتفعة للحفاظ على برودة أجسامها في أشهر الصيف ( السبات الصيفي ). ^{[ 119 ]}

قد تطير الخفافيش متغيرة الحرارة ليلاً خلال هجراتها الطويلة، وتدخل في حالة سبات نهاراً. وعلى عكس الطيور المهاجرة التي تطير نهاراً وتتغذى ليلاً، تواجه الخفافيش الليلية تعارضاً بين التنقل والتغذية. فالطاقة الموفرة تقلل من احتياجاتها الغذائية، كما تقلل من مدة الهجرة، مما قد يمنعها من قضاء وقت طويل في أماكن غير مألوفة، ويقلل من تعرضها للافتراس. وفي بعض الأنواع، تستخدم الإناث الحوامل حالة سبات معتدلة للحفاظ على نمو الجنين، مع توفير الطاقة في الوقت نفسه. ^{[ 120 ] [ 121 ]}

يُعدّ خفاش كيتي ذو الأنف الخنزيري ( Craseonycteris thonglongyai ) أصغر أنواع الخفافيش ، وأحد أصغر الثدييات، إذ يتراوح طوله بين 29 و33 ملم (1 1/8 - 1 1/4 بوصة ) ، ويبلغ طول ساعده 150 ملم (6 بوصات) ، ويزن 56 1 1/16 غرامًا ( 2 أونصة ) . ^{[ 122 ]} أما أكبر الأنواع فهو خفاش الثعلب الطائر العملاق ذو التاج الذهبي ( Acerodon jubatus )، الذي قد يصل وزنه إلى 1.5 كيلوغرام ( 3 1/4 رطل ) ، ويبلغ طول جناحيه 1.6 متر (5 أقدام و3 بوصات ) . [ ^{123 ] تميل} الخفافيش الأكبر حجمًا إلى استخدام ترددات منخفضة، بينما تميل الخفافيش الأصغر حجمًا إلى استخدام ترددات أعلى لتحديد الموقع بالصدى؛ إذ يُعدّ تحديد الموقع بالصدى عالي التردد أكثر فعالية في اكتشاف الفرائس الصغيرة. قد لا تشمل حمية الخفافيش الكبيرة الفرائس الصغيرة لأنها غير قادرة على اكتشافها. ^{[ 124 ]}          

تختلف الأنظمة الغذائية لأنواع الخفافيش المختلفة، وتشمل الحشرات والرحيق وحبوب اللقاح والفواكه وحتى الفقاريات. ^{[ 137 ]} تتغذى الخفافيش الكبيرة في الغالب على الفواكه والرحيق وحبوب اللقاح. ^{[ 138 ] [ 44 ]} نظرًا لصغر حجمها، وارتفاع معدل الأيض لديها، واستهلاكها السريع للطاقة أثناء الطيران، يجب على الخفافيش استهلاك كميات كبيرة من الطعام مقارنة بحجمها. قد تأكل الخفافيش آكلة الحشرات أكثر من 120% من وزن جسمها يوميًا، بينما قد تأكل الخفافيش آكلة الفاكهة أكثر من ضعف وزنها. ^{[ 139 ]} يمكنها قطع مسافات طويلة كل ليلة، تصل في حالات استثنائية إلى 38.5 كيلومترًا (24 ميلًا) لدى الخفاش المرقط ( Euderma maculatum )، بحثًا عن الطعام. ^{[ 140 ]} قد تحصل الخفافيش على الماء من الطعام الذي تأكله أو تشربه من مصادر مثل البحيرات والجداول، حيث تحلق فوق سطح الماء وتغمس ألسنتها فيه. ^{[ 141 ]}  

يبدو أن الخفافيش كمجموعة تفقد قدرتها على تصنيع فيتامين ج . ^{[ 142 ]} وقد سُجِّل هذا الفقدان في 34 نوعًا من الخفافيش تنتمي إلى ست عائلات رئيسية، تتغذى على الحشرات والفواكه، وكان السبب طفرة واحدة موروثة من سلف مشترك. ^{[ 143 ] [ أ ]} وقد سُجِّل تصنيع فيتامين ج في نوعين على الأقل من الخفافيش، وهما خفاش ليشنولت ( Rousettus leschenaultii ) وخفاش الأوراق المستديرة الكبير ( Hipposideros armiger ). ^{[ 144 ]}

المواد النباتية

تتغذى الخفافيش الكبيرة وخفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي على الفاكهة والرحيق وحبوب اللقاح ومواد نباتية أخرى. تفضل الخفافيش الفاكهة الناضجة، وعادةً ما تقطفها من الشجرة وتنتقل إلى مكان آخر للتغذية، ربما لتجنب المفترسات، مع أن الخفافيش الكبيرة قد تأكل في مكانها عند الشجرة المثمرة. ^{[ 153 ]} وقد سُجِّل أن خفاش الفاكهة الجامايكي ( Artibeus jamaicensis ) يحمل ثمارًا يصل وزنها إلى 50 غرامًا (1.8 أونصة) . ^{[ 154 ]} وتعتمد أنواع عديدة من النباتات على الخفافيش في نشر بذورها . ^{[ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]} أحيانًا تمضغ الخفافيش آكلة الفاكهة الأوراق لامتصاص الرطوبة ثم تبصقها. ويبدو أن الخفافيش لا تستطيع هضم السليلوز . ^{[ 158 ]}  

اكتسبت الخفافيش المتغذية على الرحيق تكيفاتٍ خاصة. تمتلك هذه الخفافيش خطمًا طويلًا وألسنةً طويلةً قابلةً للتمدد مغطاةً بشعيراتٍ دقيقةٍ تُساعدها في التغذي على أنواعٍ مُحددةٍ من الأزهار والنباتات. ^{[ 157 ] [ 159 ]} يتميز خفاش الرحيق ذو الشفة الأنبوبية ( Anoura fistulata ) بلسانٍ أطول نسبيًا من أي ثديي، وهو النوع الوحيد القادر على الوصول إلى أعماق أزهار نبات Centropogon nigri . عندما ينكمش اللسان، يُسحب إلى داخل القفص الصدري. ^{[ 160 ]} وبسبب هذه الخصائص، لا تستطيع الخفافيش المتغذية على الرحيق اللجوء بسهولةٍ إلى مصادر غذائيةٍ أخرى في أوقات الندرة، مما يجعلها أكثر عرضةً لخطر الانقراض من الأنواع الأخرى. ^{[ 161 ] [ 162 ]} كما يُفيد التغذي على الرحيق مجموعةً متنوعةً من النباتات، حيث تعمل هذه الخفافيش كملقحات ، إذ يلتصق حبوب اللقاح بفروها أثناء تغذيتها. يعتمد حوالي 500 نوع من النباتات المزهرة على تلقيح الخفافيش، ولذلك تميل أزهارها إلى التفتح ليلاً. ^{[ 157 ]} وتعتمد العديد من نباتات الغابات المطيرة والبحر الأبيض المتوسط ​​على تلقيح الخفافيش. ^{[ 163 ] [ 155 ]}

الفقاريات

تتغذى بعض الخفافيش على الفقاريات الأخرى، مثل الأسماك والضفادع والسحالي والطيور والثدييات. ^{[ 44 ] [ 164 ]} على سبيل المثال، يتميز خفاش الشفة المهدبة (Trachops cirrhosus) بمهارته في اصطياد الضفادع، حيث يحدد مواقعها من خلال تتبع نداءات التزاوج. [ 165 ] أما ^{خفاش الليل الكبير} ( Nyctalus lasiopterus ) فيصطاد الطيور أثناء طيرانها. ^{[ 166 ] [ 167 ]} وتصطاد بعض الأنواع، مثل خفاش البلدغ الكبير ( Noctilio leporinus )، الأسماك، حيث تحلق فوق الماء وتلتقطها بأقدامها ذات المخالب. وتستخدم هذه الأنواع تحديد الموقع بالصدى، وقد تنتبه إلى تموجات على السطح أو سمكة تقفز. ^{[ 168 ]} وتتغذى بعض الأنواع على أنواع أخرى من الخفافيش، بما في ذلك الخفاش الطيفي ( Vampyrum spectrum ) وخفاش الشبح ( Macroderma gigas ). ^{[ 169 ]}

تتعرض الخفافيش للافتراس من قبل الطيور الجارحة ، مثل البوم والصقور والنسور. يرى ج. ريدل وج. ر. سبيكمان أن الخفافيش طورت سلوكًا ليليًا خلال العصر الإيوسيني المبكر لتجنب المفترسات. ^{[ 173 ]} بينما يرى علماء حيوان آخرون أن الأدلة غير واضحة ومتناقضة. ^{[ 174 ]} من المعروف أن عشرين نوعًا من ثعابين العالم الجديد الاستوائية تتغذى على الخفافيش؛ وقد تنتظرها عند مداخل ملاجئها أو تهاجمها في الداخل. ^{[ 175 ]} وكما هو الحال مع معظم الثدييات، تُعد الخفافيش عائلًا لعدد من الطفيليات الداخلية والخارجية. ^{[ 176 ]} ومن بين الطفيليات الخارجية ، تحمل الخفافيش البراغيث والعث ، بالإضافة إلى طفيليات محددة مثل بق الخفافيش وذباب الخفافيش ( Nycteribiidae و Streblidae ). ^{[ 177 ] [ 178 ]} لا تُعدّ الخفافيش عمومًا عائلًا للقمل ، ربما بسبب المنافسة الشديدة من الطفيليات الأخرى، بما في ذلك الطفيليات الأكثر تخصصًا. ^{[ 178 ]} تشمل الطفيليات الداخلية للخفافيش الديدان الشريطية والديدان الأسطوانية والديدان الكبدية . ^{[ 176 ]}

متلازمة الأنف الأبيض هي حالة مرضية مرتبطة بنفوق ملايين الخفافيش في أمريكا الشمالية. سُمّي المرض نسبةً إلى فطر أبيض يُدعى Pseudogymnoascus destructans ، ينمو على أنوف وآذان وأجنحة الخفافيش المصابة. ينتشر هذا الفطر غالبًا من خفاش إلى آخر، مُسببًا فقدان الوزن والجفاف واختلال توازن الكهارل. ^{[ 179 ] [ 180 ]} اكتُشف الفطر لأول مرة في وسط ولاية نيويورك عام 2006، ثم انتشر إلى 30 ولاية أمريكية وخمس مقاطعات كندية؛ وبلغت معدلات النفوق 99% في كهوف الخفافيش الشتوية المصابة. ^{[ 181 ] [ 179 ]} لعلاج هذا المرض، استخدم العلماء بكتيريا جلدية بروبيوتيكية ولقاحات مضادة للفطريات، مما يُحسّن فرص البقاء على قيد الحياة بنسبة تصل إلى 50%. ^{[ 182 ]}

تُعدّ الخفافيش خزانات طبيعية لعدد كبير من مسببات الأمراض الحيوانية المنشأ ، ^{[ 183 ]} ​​بما في ذلك داء الكلب ، المتوطن في العديد من تجمعات الخفافيش؛ ^{[ 184 ] [ 185 ] [ 186 ]} وداء النوسجات ، سواء بشكل مباشر أو في ذرق الخفافيش؛ ^{[ 187 ]} وفيروسات نيباه وهيندرا ؛ ^{[ 188 ] [ 189 ]} وربما فيروس إيبولا . ^{[ 190 ] [ 191 ]} إن قدرتها العالية على الحركة، وانتشارها الواسع، وعمرها الطويل، وتداخل نطاق انتشار أنواعها، وسلوكها الاجتماعي، تجعل الخفافيش مضيفات وناقلات ملائمة للأمراض. ^{[ 192 ]} وقد توصلت الدراسات إلى إجابات مختلفة حول ما إذا كانت الخفافيش تحمل فيروسات حيوانية المنشأ (قابلة للانتقال إلى البشر) أكثر من مجموعات الثدييات الأخرى. أظهرت مراجعة أجريت عام 2015 أن الخفافيش والقوارض والرئيسيات، من بين الثدييات، تحمل أكبر عدد من الفيروسات الحيوانية المنشأ بفارق كبير، مع أن الخفافيش تحمل تقريبًا نفس عدد الفيروسات الحيوانية المنشأ الموجودة لدى القوارض والرئيسيات. ^{[ 193 ]} بينما وجدت مراجعة أخرى أجريت عام 2020 على الثدييات والطيور أن تصنيف المستودع ليس عاملاً في تحديد ما إذا كان الفيروس حيواني المنشأ أم لا. بل على العكس، تتميز المجموعات الأكثر تنوعًا بتنوع فيروسي أكبر. ^{[ 194 ]}

يبدو أن الخفافيش تتمتع بمقاومة عالية للعديد من مسببات الأمراض التي تحملها، مما يشير إلى درجة من التكيف في جهازها المناعي. ^{[ 192 ] [ 195 ] [ 196 ]} وتزيد تفاعلاتها مع الماشية والحيوانات الأليفة، بما في ذلك افتراسها من قبل خفافيش مصاصة الدماء، من خطر انتقال الأمراض الحيوانية المنشأ. ^{[ 185 ]} وقد رُبطت الخفافيش بظهور متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) في الصين، نظرًا لأنها تُعد مضيفًا طبيعيًا لفيروسات كورونا ، وقد عُثر على العديد منها في كهف في يونان ، وتطور أحدها إلى فيروس سارس. ^{[ 187 ] [ 197 ] [ 198 ]} ومع ذلك، لا يوجد دليل على أن الخفافيش تُسبب أو تنشر مرض كوفيد-19 . ^{[ 199 ]}

قد تعيش الخفافيش منفردة أو في مستعمرات؛ ^{[ 201 ]} تعيش خفافيش المكسيك ذات الذيل الحر في ملايين، بينما يعيش الخفاش الرمادي ( Lasiurus cinereus ) منفردًا في الغالب، باستثناء الأمهات مع صغارها. ^{[ 202 ]} يقلل العيش في مستعمرات كبيرة من خطر افتراس الفرد. ^{[ 44 ]} قد تتجمع أنواع الخفافيش المعتدلة في مواقع السبات مع اقتراب الخريف. قد يساعد هذا في توجيه الصغار إلى هذه المواقع، والإشارة إلى التكاثر لدى البالغين، والسماح للبالغين بالتزاوج مع أفراد من مجموعات أخرى. ^{[ 203 ]}

تتميز العديد من أنواع الخفافيش ببنية اجتماعية تتسم بالانشطار والاندماج ، حيث تتجمع أعداد كبيرة منها في منطقة مبيت واحدة، مع حدوث انقسامات واختلاط بين المجموعات الفرعية. وفي هذه المجتمعات، تتشكل علاقات طويلة الأمد رغم مرونة التجمع. ^{[ 204 ]} تتكون بعض هذه العلاقات من إناث تربطها صلة قرابة أمومية وصغارها. ^{[ 205 ]} ومن المعروف أن تقاسم الطعام والتنظيف المتبادل يحدثان في أنواع مثل خفاش مصاص الدماء الشائع ( Desmodus rotundus ). ^{[ 206 ] [ 207 ]}

تُصدر الخفافيش أصواتًا لجذب الشريك، وإيجاد مأوى، والدفاع عن مواردها. عادةً ما تكون هذه الأصوات منخفضة التردد وواسعة الانتشار. ^{[ 44 ]} تستطيع أنواع مثل خفاش دوبنتون ( Myotis daubentonii ) خفض نطاقها الصوتي بطريقة تُشبه هدير الموت ، والذي تستخدمه في الصراع مع أفراد آخرين. ^{[ 208 ]} تُعد خفافيش الذيل الحر المكسيكية من الأنواع القليلة التي "تُغني" كالعصافير. يُغني الذكور لجذب الإناث، وتتكون أغانيهم من زقزقة وزقزقة وطنين، أولها يتكون من مقطعين صوتيين مميزين هما "أ" و"ب". أغاني الخفافيش نمطية للغاية، لكنها تختلف في عدد المقاطع الصوتية وترتيب العبارات وتكرارها بين الأفراد. ^{[ 209 ]} أما بين خفافيش الأنف الرمحي الكبير ( Phyllostomus hastatus )، فتُصدر الإناث أصواتًا عالية وواسعة النطاق بين رفاقها في المأوى لتكوين تماسك المجموعة. تتميز مجموعات الطيور التي تتجمع في أماكن مبيتها بأصواتها الخاصة والمميزة، وقد تنشأ هذه الأصوات من التعلم الصوتي. ^{[ 210 ]}

في دراسة أُجريت على خفافيش الفاكهة المصرية الأسيرة، تمكن الباحثون من تحديد 70% من النداءات الموجهة، وتحديد الخفافيش التي أصدرتها، وظهرت 60% منها في أربعة سياقات: الشجار على الطعام، والتنازع على مكان النوم، وعدوان الإناث تجاه الذكور في موسم التزاوج، والجدال بين الخفافيش المتجاورة. أصدرت الحيوانات أصواتًا مختلفة قليلاً عند التواصل مع خفافيش مختلفة، وخاصةً مع الجنس الآخر. ^{[ 211 ]} في خفاش رأس المطرقة ( Hypsignathus monstrosus )، الذي يتميز بازدواج الشكل الجنسي الواضح، يُظهر الذكور للإناث نداءً عميقًا رنانًا رتيبًا. تُصدر الخفافيش أثناء الطيران إشارات صوتية لتنظيم الحركة. تُصدر خفافيش البلدغ الكبيرة صوتًا يشبه النعيق عندما تكون على مسار تصادمي مع بعضها البعض. ^{[ 212 ]}

تتواصل الخفافيش أيضًا بوسائل أخرى. يستخدم ذكور خفافيش الكتف الأصفر الصغيرة ( Sturnira lilium ) رائحةً نفاذةً تُفرز من غددها الكتفية خلال موسم التزاوج، وتحتفظ بها شعيرات متخصصة وتنشرها. توجد هذه الشعيرات في أنواع أخرى، وتظهر على شكل أطواق حول أعناق بعض ذكور الخفافيش الضخمة في العالم القديم. يمتلك ذكور خفافيش الأجنحة الكيسية الكبيرة ( Saccopteryx bilineata ) أكياسًا في أجنحتها يخلطون فيها إفرازات الجسم كاللعاب والبول لتكوين عطر يرشونه على أماكن مبيتهم، وهو سلوك يُعرف باسم "التمليح". وقد تُغرّد الخفافيش أثناء التمليح. ^{[ 212 ]}

معظم أنواع الخفافيش متعددة التزاوج ، حيث يتزاوج الذكر مع عدة إناث. قد تستحوذ ذكور خفافيش البيبيستريل والنوكتول والخفافيش مصاصة الدماء على الموارد التي تجذب الإناث، مثل أماكن المبيت، وتدافع عنها، ثم تتزاوج معها. أما الذكور التي لا تستطيع الاستحواذ على موقع ما، فتُجبر على العيش في المناطق النائية، حيث يقل نجاحها التناسلي. ^{[ 213 ] [ 44 ]} يوجد التزاوج المختلط ، حيث يتزاوج كلا الجنسين مع عدة شركاء، في أنواع مثل الخفاش المكسيكي حر الذيل والخفاش البني الصغير. ^{[ 214 ] [ 215 ]} ويبدو أن هناك ميلاً لدى الإناث نحو ذكور معينة في هذه الخفافيش. ^{[ 44 ]} في بعض الأنواع، مثل الخفاش أصفر الجناح ( Lavia frons ) والخفاش الطيفي، يشكل الذكور والإناث البالغون أزواجاً أحادية . ^{[ 44 ] [ 216 ]} يُعد التزاوج الجماعي ، حيث يتجمع الذكور ويتنافسون على اختيار الإناث من خلال العرض، نادرًا في الخفافيش ^{[ 217 ]} ولكنه يحدث في خفاش رأس المطرقة. ^{[ 218 ]}

تتزاوج الخفافيش التي تعيش في المناطق المعتدلة عادةً خلال أواخر الصيف والخريف، ^{[ 219 ]} بينما قد تتزاوج الخفافيش الاستوائية عدة مرات في السنة. وفي الأنواع التي تدخل في سبات شتوي، يتزاوج الذكور مع الإناث أثناء فترة السبات. ^{[ 44 ]} تستخدم إناث الخفافيش استراتيجيات متنوعة للتحكم في توقيت الحمل وولادة الصغار، لجعل الولادة تتزامن مع أقصى توافر للغذاء وعوامل بيئية أخرى. لدى إناث بعض الأنواع إخصاب متأخر، حيث يتم تخزين الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي لعدة أشهر بعد التزاوج. يحدث التزاوج في أواخر الصيف إلى أوائل الخريف، ولكن الإخصاب يتأخر حتى أواخر الشتاء التالي إلى أوائل الربيع. تُظهر أنواع أخرى انغراسًا متأخرًا ، حيث يتم إخصاب البويضة بعد التزاوج ولكنها لا تمر بجميع انقسامات خلاياها حتى تصبح الظروف الخارجية مواتية. ^{[ 220 ]} في استراتيجية أخرى، يحدث كل من الإخصاب والانغراس، ولكن نمو الجنين يتأخر حتى تسود الظروف الجيدة. خلال النمو المتأخر، تحافظ الأم على البويضة المخصبة حية من خلال توفير العناصر الغذائية. يمكن أن تستمر هذه العملية لفترة طويلة بفضل نظام تبادل الغازات المتطور. ^{[ 221 ]}

تتراوح فترة الحمل لدى الخفافيش من حوالي 40 يومًا إلى ثمانية أشهر، وتتناسب مع حجم النوع. ^{[ 222 ]} في معظم أنواع الخفافيش، تحمل الإناث وتلد صغيرًا واحدًا في كل مرة. قد يصل وزن صغير الخفاش حديث الولادة إلى 40% من وزن الأم، ^{[ 44 ]} ويمكن أن يتمدد حوض الأنثى أثناء الولادة نظرًا لارتباط نصفيه برباط مرن. ^{[ 223 ]} عادةً ما تلد الإناث في وضعية الجلوس أو الاستلقاء، مستخدمةً الجاذبية لتسهيل العملية. يخرج الصغير من مؤخرته أولًا، ربما لمنع تشابك الأجنحة، وتحمله الأنثى بين أغشية جناحيها وذيلها. في العديد من الأنواع، تلد الإناث وتربي صغارها في مستعمرات خاصة بالولادة ، وقد تساعد بعضها بعضًا في عملية الولادة. ^{[ 224 ] [ 225 ] [ 226 ]}

تتولى الأم معظم رعاية صغار الخفافيش، مع أن الأب يلعب دورًا في الأنواع أحادية التزاوج. وتحدث الرضاعة المتبادلة، حيث ترضع الأنثى صغار أم أخرى، في العديد من الأنواع. وقد يُسهم ذلك في زيادة حجم المستعمرة في الأنواع التي تتكاثر فيها الإناث في مستعمرات ولادتها. ^{[ 44 ]} تستطيع صغار الخفافيش الطيران بعد اكتمال نمو أبعاد أجسامها وأطوال أطرافها الأمامية لتصبح بحجم الخفافيش البالغة. بالنسبة للخفاش البني الصغير، يحدث ذلك عند بلوغه 18 يومًا. ويتم فطام الصغار في معظم الأنواع في أقل من 80 يومًا. أما خفاش مصاص الدماء الشائع فيستمر في إرضاع صغاره لفترة أطول، ويحقق صغار خفافيش مصاص الدماء الاستقلال في وقت متأخر من حياتهم مقارنةً بالأنواع الأخرى. ويُعزى ذلك على الأرجح إلى نظامها الغذائي القائم على الدم، إذ قد لا تتمكن الأنثى من التغذية ليلًا. ^{[ 227 ]}

يبلغ الحد الأقصى لعمر الخفافيش ثلاثة أضعاف ونصف عمر الثدييات الأخرى ذات الحجم المماثل؛ فقد أُعيد اصطياد خفاش سيبيري ( Myotis sibiricus ) في البرية بعد 41 عامًا، مما يجعله أقدم خفاش معروف. ^{[ 228 ]} تربط إحدى الفرضيات، المتوافقة مع نظرية معدل الحياة، هذا الأمر بحقيقة أنها تُبطئ معدل الأيض لديها أثناء السبات الشتوي؛ فالخفافيش التي تدخل في سبات شتوي، في المتوسط، تتمتع بعمر أطول من الخفافيش التي لا تدخل فيه. ^{[ 229 ] [ 230 ]} وتفترض فرضية أخرى أن انخفاض معدل الوفيات مرتبط بالطيران، وهو ما ينطبق أيضًا على الطيور والثدييات المنزلقة. بالإضافة إلى ذلك، فإن إناث الخفافيش التي تلد عدة صغار سنويًا تتمتع عمومًا بعمر أقصر مقارنةً بتلك التي تلد صغيرًا واحدًا. كما أن الأنواع التي تتخذ من الكهوف مأوى لها قد تتمتع بعمر أطول من الأنواع التي لا تتخذها مأوى لها نظرًا لقلة الافتراس في الكهوف. ^{[ 230 ] [ 228 ]}

بما أن الخفافيش من الثدييات القادرة على الطيران، فإنها تُعتبر كائنات غامضة في العديد من التقاليد. ^{[ 255 ]} في العديد من الثقافات، بما في ذلك في أوروبا، ترتبط الخفافيش بالظلام والموت والسحر والشر. أما لدى السكان الأصليين لأمريكا ، مثل قبائل الكريك والشيروكي والأباتشي ، فيُعرف الخفاش بأنه كائن مخادع. ^{[ 256 ]} تروي حكاية من شرق نيجيريا أن الخفاش اكتسب عاداته الليلية بعد أن تسبب في موت شريكه، جرذ الأدغال ، وأنه يختبئ الآن نهارًا لتجنب الاعتقال. ^{[ 257 ]}

توجد صور أكثر إيجابية للخفافيش في بعض الثقافات. ففي الصين، ارتبطت الخفافيش بالسعادة والبهجة والحظ السعيد، وترمز إلى " البركات الخمس ": طول العمر، والثروة، والصحة، وحب الفضيلة، والرحيل بسلام. ^{[ 258 ]} يُعدّ الخفاش مقدسًا في تونغا ، ويُعتبر ملكًا للملك. ^{[ 259 ]} ربط شعب المايا الخفافيش ببوابة عالم الآلهة نظرًا لسكنها في الكهوف. ^{[ 260 ]} في حضارة الزابوتيك ، كان إله الخفاش مسؤولًا عن الذرة والخصوبة. ^{[ 261 ]}

استخدمت الأخوات العجيبات في مسرحية ماكبث لشكسبير فرو الخفاش في مشروبهن. ^{[ 262 ]} في الثقافة الغربية ، يُعدّ الخفاش رمزًا لليل وطبيعته المشؤومة. وهو حيوان أساسي يرتبط بشخصيات الليل الخيالية، سواءً مصاصي الدماء الأشرار ، مثل الكونت دراكولا ، وقبله فارني مصاص الدماء ، ^{[ 263 ]} أو الأبطال، مثل شخصية باتمان من دي سي كوميكس . ^{[ 264 ]}

يُستخدم الخفاش أحيانًا كرمز شعاري في العديد من الدول الأوروبية، بما في ذلك فرنسا وبلجيكا وألمانيا وإسبانيا والمملكة المتحدة. كما استُخدم كرمز في جيوش المملكة المتحدة والولايات المتحدة وإسرائيل. ^{[ 265 ]} ولثلاث ولايات أمريكية خفاش رسمي . يُمثل تكساس وأوكلاهوما بالخفاش المكسيكي ذي الذيل الحر ، بينما يُمثل فرجينيا بالخفاش ذي الأذنين الكبيرتين ( Corynorhinus townsendii virginianus ). ^{[ 266 ]}

انتشر استهلاك الخفافيش عالميًا، لا سيما في أجزاء من آسيا وأفريقيا وبعض جزر المحيط الهادئ والبحر الكاريبي. وقد تُؤكل هذه الحيوانات لفوائدها الطبية المزعومة أو كطعام شهي. وقد ذكرت كتب الطبخ الغربية الخفافيش المشوية وحساء خفافيش الفاكهة. ^{[ 267 ]} ويُستخرج روث الخفافيش، وهو نوع من الذرق ، من الكهوف لاستخدامه كسماد ، وهو غني بالنترات. ^{[ 268 ]}

تُعدّ الخفافيش آكلة الحشرات مفيدةً للغاية للمزارعين، إذ تُسهم في مكافحة الآفات الزراعية وتقليل الحاجة إلى استخدام المبيدات. وتشير التقديرات إلى أن الخفافيش تُوفّر على القطاع الزراعي في الولايات المتحدة ما بين 3.7 مليار دولار  و53  مليار دولار سنويًا من تكاليف المبيدات والأضرار التي تلحق بالمحاصيل. كما تُسهم في الحدّ من الإفراط في استخدام المبيدات، الذي قد يُلوّث البيئة المحيطة ويُؤدّي إلى ظهور مقاومة لدى الأجيال القادمة من الحشرات. ^{[ 269 ]} بعض الخفافيش تفترس البعوض، ما يُقلّل من انتقال الأمراض التي ينقلها . ^{[ 270 ]} وقد أصبحت الخفافيش أيضًا من عوامل الجذب السياحي، ومنها جسر شارع الكونغرس في أوستن، تكساس ، حيث تأوي أكثر من مليون خفاش مكسيكي حر الذيل. ^{[ 271 ]}