الخمول

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

السبات هو حالة من انخفاض النشاط الفسيولوجي لدى الحيوان، وتتميز عادةً بانخفاض درجة حرارة الجسم ومعدل الأيض . يُمكّن السبات الحيوانات من البقاء على قيد الحياة خلال فترات انخفاض توافر الغذاء. [ 1 ] قد يُشير مصطلح "السبات" إلى الفترة التي يقضيها الحيوان في حالة سبات شتوي عند درجة حرارة جسم منخفضة، والتي قد تستمر من أيام إلى أسابيع، أو قد يُشير إلى فترة انخفاض درجة حرارة الجسم ومعدل الأيض التي تستمر لأقل من 24 ساعة.

تعود الكلمة إلى أوائل القرن الثالث عشر ، وهي مشتقة من الكلمة اللاتينية torpor ، والتي تعني الخدر أو الخمول. [ 2 ]

تشمل الحيوانات التي تدخل في حالة سبات الطيور ( وخاصة الطيور الطنانة ، ولا سيما طيور الستريسور ) [ 3 ] [ 4 ] وبعض الثدييات، بما في ذلك العديد من أنواع الجرابيات ، [ 5 ] [ 6 ] وأنواع القوارض (مثل الفئران )، وفي العديد من فصائل الخفافيش نتيجة للتطور التقاربي . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] خلال الجزء النشط من يومها، تحافظ هذه الحيوانات على درجة حرارة الجسم ومستويات النشاط الطبيعية، ولكن ينخفض ​​معدل الأيض ودرجة حرارة الجسم خلال جزء من اليوم (عادةً الليل) للحفاظ على الطاقة. [ 11 ] [ 12 ] تدخل بعض الحيوانات موسمياً في فترات طويلة من الخمول، مع انخفاض درجة حرارة الجسم ومعدل الأيض، تتكون من نوبات متعددة من السبات. يُعرف هذا بالسبات الشتوي إذا حدث خلال فصل الشتاء أو بالسبات الصيفي إذا حدث خلال فصل الصيف. من ناحية أخرى، لا يعتمد السبات اليومي على الموسم ويمكن أن يكون جزءاً مهماً من الحفاظ على الطاقة في أي وقت من السنة. [ 11 ] [ 12 ] يُعدّ السبات عملية تنظيم حراري مُحكمة ، وليس، كما كان يُعتقد سابقًا، نتيجةً لإيقاف تنظيم الحرارة. [ 12 ] [ 13 ]

تطور

التنظيم الحراري الداخلي وأصول السبات

من المرجح أن تطور السبات قد تزامن مع تطور ثبات درجة حرارة الجسم . [ 14 ] تتمتع الحيوانات القادرة على الحفاظ على درجة حرارة أجسامها أعلى من درجة حرارة البيئة المحيطة، في حين أن أفرادًا آخرين من نوعها لا يستطيعون ذلك، بميزة تنافسية. تشمل فوائد الحفاظ على درجات الحرارة الداخلية زيادة وقت البحث عن الطعام وتقليل التأثر بالانخفاضات الحادة في درجة الحرارة. [ 14 ] وقد لوحظ هذا التكيف المتمثل في رفع درجة حرارة الجسم للبحث عن الطعام لدى الثدييات الليلية الصغيرة عند استيقاظها في المساء. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

على الرغم من أن ثبات درجة حرارة الجسم يوفر مزايا مثل زيادة مستويات النشاط، فإن الثدييات الصغيرة والطيور التي تحافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة تستهلك طاقة تصل إلى 100 ضعف في درجات الحرارة المحيطة المنخفضة مقارنةً بالحيوانات ذات الدم البارد. [ 18 ] ولمواجهة هذا التحدي، تحافظ هذه الحيوانات على درجة حرارة جسم أقل بكثير، بحيث تبقى أعلى بقليل من درجة الحرارة المحيطة بدلاً من درجة حرارة التشغيل الطبيعية. هذا الانخفاض في درجة حرارة الجسم ومعدل الأيض يسمح ببقاء الحيوانات القادرة على الدخول في حالة سبات لفترة أطول.

التوزيع الوراثي والتطور التقاربي

يُسجّل السبات في جميع الأصناف الفرعية الثلاثة للثدييات - المشيميات ، والجرابيات ، والثدييات أحادية المسلك - وفي العديد من رتب الطيور ، مما يشير إلى شيوعه بين ذوات الدم الحار . [ 8 ] وقد أشارت نماذج سابقة إلى أن السبات حالة محفوظة سلفيًا، احتفظت بها السلالات القاعدية من سلف مشترك غير متجانس الحرارة . [ 8 ] ومع ذلك، فقد أشارت الدراسات التطورية الحديثة إلى أن السبات قد تطور بشكل مستقل في مناسبات عديدة استجابةً لمتطلبات الطاقة المتقاربة، وأنه غير متسق في وراثته. [ 8 ] وقد أثبت مسح تطوري واسع النطاق لأكثر من 700 نوع من ذوات الدم الحار أن التحولات المتماثلة بين تجانس الحرارة والسبات اليومي، وبين السبات اليومي والسبات الشتوي ، قد حدثت مرات عديدة عبر السلالات، وهو ما يتوافق مرة أخرى مع نموذج التطور التقاربي . [ 8 ]

الخمول اليومي والسبات الشتوي كاستراتيجيتين متميزتين

من المعروف أن ذوات الدم الحار تتواجد في نوعين رئيسيين من السبات: السبات اليومي والسبات الشتوي. [ 19 ] تُعرف فترات انخفاض معدل الأيض القصيرة، التي تستمر عادةً أقل من 24 ساعة، بالسبات اليومي، بينما تُعرف فترات انخفاض معدل الأيض التي تستمر لعدة أيام أو أسابيع، حيث ينخفض ​​معدل الأيض إلى أقل من 5% من المستويات الأساسية وتقترب درجة حرارة الجسم من الصفر المئوي، بالسبات الشتوي. [ 19 ] يُعد حجم الجسم أحد المحددات الرئيسية لنوع السبات: فالحيوانات التي تدخل في سبات شتوي تكون أكبر حجمًا في المتوسط ​​وتتواجد في خطوط عرض أعلى من ذوات الدم الحار، حيث تُشكل كتلة الجسم الأكبر ميزة لتراكم مخزون الدهون الذي قد يكون كافيًا في حالة الخمول لفترات طويلة. [ 8 ]

جمجمة الليستروصور تظهر أنيابًا بارزة؛ وقد تم استخدام حلقات النمو داخل هذه الأنياب (غير المرئية خارجيًا) للاستدلال على الإجهاد الأيضي الدوري المتوافق مع حالات تشبه السبات.

الأدلة الأحفورية: حالة السبات في الليستروصور

في عام 2020، أفاد العلماء بوجود أدلة على حالة السبات لدى ديناصور الليستروصور الذي عاش قبل حوالي 250 مليون سنة في القارة القطبية الجنوبية، وهو أقدم دليل على حالة شبيهة بالسبات الشتوي لدى حيوان فقاري. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] استندت هذه البيانات إلى ملاحظة علامات النمو المتزايدة في أنياب الليستروصور المتحجرة، والتي تشير إلى أن التاريخ الأيضي يُسجل في طبقات متتالية من العاج تشبه حلقات الأشجار. [ 22 ] كما وُجدت حلقات نمو سميكة متقاربة، مما يوحي بإجهاد أيضي متكرر، بشكل متسق في عينات القارة القطبية الجنوبية ، وهو ما لم يُلاحظ عمومًا في العينات الحديثة التي تم الحصول عليها من رواسب خطوط العرض المنخفضة في جنوب إفريقيا . [ 22 ] يُعزى هذا التباين الجغرافي إلى رد فعل فسيولوجي على ظلام الشتاء الممتد في خطوط العرض القطبية، حيث تتشابه علامات الإجهاد إلى حد كبير مع أنماط الاستيقاظ المتقطعة المسجلة في الحيوانات ذوات الدم الحار التي تدخل في سبات شتوي اليوم. [ 22 ] لا يستطيع السجل الأحفوري التمييز بشكل قاطع بين السبات الشتوي الكامل والسبات قصير الأمد، على الرغم من أن الاكتشافات توسع عمومًا سجل السبات المعروف للفقاريات إلى فترات أقدم مما كان معروفًا سابقًا (أي القوارض ما قبل العصر البليستوسيني ). [ 22 ]

علم وظائف الأعضاء

تحدث عدة تغيرات فسيولوجية خلال فترات السبات، تشمل انخفاض معدلات الأيض، ودرجة حرارة الجسم، ومعدل ضربات القلب، ومعدل التنفس، وأنماط التنفس. ويتحكم الجهاز العصبي اللاإرادي بهذه التغيرات، إذ يُنظم درجة حرارة الجسم، ويتحكم في وظائف الغدد الصماء العصبية، ويُحدد توقيت السبات استجابةً للمؤثرات البيئية. [ 23 ] كما تُساهم هرمونات مثل الميلاتونين في التنظيم الموسمي للسبات. وبينما يتحدد بدء السبات بدورات الساعة البيولوجية أو السنوية، وانخفاض الموارد، وغيرها من المؤثرات البيئية، فإن بعض الحيوانات تُخفض درجة حرارة أجسامها ومعدل ضربات قلبها قبل أسابيع من دخولها في السبات، وهو استعداد فسيولوجي للسبات لتقليل استهلاك الطاقة حتى قبل بدايته. [ 23 ]

حتى مع الكائنات غير المتجانسة حراريًا (التي تسمح لدرجة حرارة الجسم بالتذبذب مع درجة الحرارة المحيطة)، يستمر تنظيم الحرارة طوال فترة السبات، وذلك للحفاظ على درجة حرارة الجسم ومنع تلف الأنسجة. [ 23 ] والسبات، على عكس انخفاض حرارة الجسم الناتج عن البرد، هو حالة فسيولوجية مضبوطة بدقة تتضمن تنسيقًا بين تنظيم الحرارة، وتأثيرات درجة الحرارة، والتثبيط الفسيولوجي، وعمليات أخرى خلال دورة كاملة. [ 23 ]

في نهاية فترة السبات، تستطيع الحيوانات الخاملة استعادة حرارتها داخليًا من خلال إنتاج الحرارة عن طريق الارتعاش الحراري و/أو توليد الحرارة غير الارتعاشي، بمعدل أسرع بكثير من معدل التبريد. [ 23 ] كان يُعتقد سابقًا أن استيقاظ الثدييات المشيمية يعتمد على النسيج الدهني البني المُنتج للحرارة كآلية لتسريع استعادة الحرارة، ولكن هذا الرأي لم يعد مدعومًا، حيث تستعيد الطيور والحيوانات أحادية المسلك والجرابيات حرارتها من السبات بمعدل مماثل دون امتلاكها نسيجًا دهنيًا بنيًا. [ 23 ]

الوظائف

يُعدّ إبطاء معدل الأيض للحفاظ على الطاقة في أوقات نقص الموارد الهدفَ الرئيسيّ المعروف للسبات. [ 24 ] ويستند هذا الاستنتاج إلى حدّ كبير على الدراسات المختبرية التي لوحظ فيها حدوث السبات عقب الحرمان من الطعام. [ 25 ] وهناك أدلة على وظائف تكيفية أخرى للسبات عند رصد الحيوانات في بيئاتها الطبيعية.

الإيقاع اليومي أثناء السبات

تعتمد الحيوانات القادرة على الدخول في حالة سبات على إيقاعات بيولوجية، كالإيقاعات اليومية والسنوية ، لمواصلة وظائفها الطبيعية. وتختلف الحيوانات في كيفية إدارة إيقاعها اليومي، إذ يتوقف تمامًا لدى بعض الأنواع (كما هو الحال في الهامستر الأوروبي ). بينما تدخل كائنات أخرى، كالدب الأسود ، في حالة سبات وتتحول إلى دورات متعددة الأيام بدلًا من الاعتماد على الإيقاع اليومي. ومع ذلك، لوحظ أن الدببة، سواء في الأسر أو في البرية، تُظهر إيقاعات يومية متشابهة عند دخولها في حالة سبات. وقد أظهرت الدببة التي دخلت في حالة سبات في جحر مُحاكٍ للظلام إيقاعات طبيعية ولكنها ضعيفة. ولوحظ الأمر نفسه لدى الدببة البرية التي تتخذ من المناطق الطبيعية جحورًا لها. وتشير وظيفة الإيقاعات اليومية لدى الدببة السوداء والبنية والقطبية إلى أن نظام السبات لديها متطور تطوريًا. [ 26 ]

الحفاظ على الطاقة لدى الطيور الصغيرة

طائر الطنان آنا ( Calypte anna ) في حالة سبات ليلي خلال ليلة شتوية باردة ( -8 درجة مئوية (18 درجة فهرنهايت)) بالقرب من فانكوفر ، كولومبيا البريطانية . بقي الطائر في حالة سبات مع وضعية ثابتة لأكثر من 12 ساعة.  

ثبت أن السبات استراتيجية تتبعها الطيور المهاجرة الصغيرة للحفاظ على مخزون الطاقة في أجسامها . [ 11 ] [ 12 ] [ 27 ] وقد لوحظ أن الطيور الطنانة، التي تستريح ليلاً أثناء الهجرة، تدخل في حالة سبات تساعدها على الحفاظ على مخزون الدهون خلال الهجرة أو الليالي الباردة على ارتفاعات عالية. [ 11 ] [ 25 ] [ 27 ]

لوحظت هذه الاستراتيجية المتمثلة في استخدام السبات للحفاظ على مخزون الطاقة، كالدهون، لدى طيور القرقف الشتوية أيضًا. [ 28 ] طيور القرقف ذات القلنسوة السوداء ، التي تعيش في الغابات المعتدلة في أمريكا الشمالية، لا تهاجر جنوبًا خلال فصل الشتاء. يستطيع هذا الطائر الحفاظ على درجة حرارة جسمه  أقل بـ 12 درجة مئوية من المعدل الطبيعي. يسمح له هذا الانخفاض في معدل الأيض بالحفاظ على 30% من مخزون الدهون المتراكم من اليوم السابق. [ 28 ]

ميزة في البيئات ذات مصادر الغذاء غير المتوقعة

قد يكون السبات استراتيجيةً تلجأ إليها الحيوانات التي تعاني من عدم استقرار مصادر غذائها. [ 29 ] فعلى سبيل المثال، تستخدم القوارض التي تعيش في خطوط العرض العليا السبات موسميًا عندما لا تتكاثر. تستخدم هذه القوارض السبات كوسيلة للبقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء والتكاثر في دورة التكاثر التالية عندما تكون مصادر الغذاء وفيرة، مما يفصل فترات السبات عن فترة التكاثر. يستخدم الخفاش الشرقي طويل الأذنين السبات خلال فصل الشتاء، ويستطيع الاستيقاظ والبحث عن الطعام خلال الفترات الدافئة. [ 30 ] تستخدم بعض الحيوانات السبات خلال دورة تكاثرها، كما هو الحال في البيئات غير المستقرة. [ 29 ] تتحمل هذه الحيوانات تكلفة فترة تكاثر مطولة، لكن المكافأة هي البقاء على قيد الحياة والقدرة على التكاثر. [ 29 ]

البقاء على قيد الحياة أثناء الانقراضات الجماعية

يُعتقد أن استخدام السبات اليومي هذا ربما ساهم في بقاء الحيوانات على قيد الحياة خلال أحداث الانقراض الجماعي . [ 31 ] لا تشكل الحيوانات ذات الدم الحار سوى أربعة أنواع من بين 61 نوعًا من الثدييات التي تأكد انقراضها خلال الخمسمائة عام الماضية. [ 31 ] يُمكّن السبات الحيوانات من تقليل احتياجاتها من الطاقة، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة بشكل أفضل في الظروف القاسية.

التنافس بين الأنواع

يحدث التنافس بين الأنواع عندما يحتاج نوعان إلى نفس المورد لإنتاج الطاقة. [ 32 ] يزيد السبات من فرص البقاء في حالة التنافس بين الأنواع مع فأر الشوك الشائع الليلي . [ 32 ] عندما يواجه فأر الشوك الذهبي انخفاضًا في توافر الغذاء نتيجة لتداخل نظامه الغذائي مع فأر الشوك الشائع، فإنه يقضي وقتًا أطول في حالة سبات.

الخمول في الخفافيش

خفاش ثلاثي الألوان من نوع Perimyotis subflavus في حالة سبات (عائلة Vespertilionidae)

الخفافيش من ذوات الدم الحار، وتتميز بنسبة عالية بين مساحة سطحها وحجمها. [ 33 ] تدخل في حالة سبات للحفاظ على درجة حرارة جسمها مرتفعة ومستقرة في البيئات الباردة، ولتوفير الطاقة. [ 33 ] لا يقتصر هذا على فصل الشتاء فحسب، بل يحدث أيضًا خلال فصل الصيف عند نقص الغذاء، ولتخزين الطاقة. [ 33 ] [ 9 ] تحافظ إناث خفافيش البيبيستريل الحوامل على درجة حرارة جسم عالية في فصل الربيع، مما يسمح للجنين بالنمو، وهو ما يتطلب كمية كبيرة من الطاقة. وعندما تواجه طقسًا باردًا ورطبًا غير مناسب للبحث عن الطعام، تدخل في حالة سبات لتوفير الطاقة. [ 10 ] مثال آخر يُلاحظ في خفاش الأزهار، Syconycteris australi . خلال فصل الشتاء على الساحل الشمالي لنيو ساوث ويلز، مع فترات الليل الأطول ودرجات الحرارة المعتدلة، يمكنها البحث عن الطعام على العديد من النباتات المزهرة. ومع ذلك، في فصل الصيف، مع قصر الليل وأوقات البحث عن الطعام، يقل توافر الرحيق، مما يؤدي إلى دخولها في حالة سبات صيفي لتوفير الطاقة. [ 9 ]  

يُرى السبات بشكل شائع في الخفافيش. أستراليا ، على سبيل المثال، ستة من سبع عائلات من الخفافيش تستخدم السبات، بما في ذلك Emballonuridae وRinolophidae و Hipposideridae و Vespertilionidae وMolossidae. [ 9 ] يتم رؤيته أيضًا في الخفافيش في المناطق المعتدلة والاستوائية، مثل Rhinolophidae وVespertilionidae في المناطق المعتدلة، والحيوانات آكلة الحشرات في المناطق الاستوائية، والميجابات مثل Nyctimene albiventer ، و Paranyctimene Raptor ، و Megaloglossus woermanni . [ 10 ]

أثناء السبات، تمر الخفافيش بسلسلة من التغيرات الفسيولوجية. وللحفاظ على الطاقة، تُقلل من معدل الأيض عن طريق خفض معدل ضربات القلب والتنفس واستهلاك الأكسجين، مما يؤدي إلى انخفاض درجة حرارة الجسم. [ 33 ] [ 10 ] ومع ذلك، تُضبط درجة حرارة الجسم للحفاظ عليها أعلى من الحد الأدنى الطبيعي للنوع. [ 9 ] كما تحدث تغيرات في تدفق الدم، حيث يغذي الدم الأعضاء الحيوية فقط، مثل الدماغ والقلب، دون الأطراف. [ 10 ]

مقاومة الخفافيش للطفيليات

أظهرت الدراسات أن انخفاض درجة الحرارة الناتج عن السبات يقلل من قدرة الطفيليات على التكاثر. [ 34 ] في المناطق المعتدلة ، تنخفض معدلات تكاثر الطفيليات الخارجية على الخفافيش عندما تدخل الخفافيش في حالة السبات. أما في المناطق التي لا تدخل فيها الخفافيش في حالة السبات، فتحافظ الطفيليات على معدل تكاثر ثابت طوال العام.

إيقاظ من السبات

قد يستغرق الأمر من 10 إلى 30 دقيقة حتى تستيقظ الخفافيش تمامًا من السبات. [ 10 ] تزيد الخفافيش من معدل ضربات قلبها وتنفسها لبدء عملية التدفئة. [ 10 ] وللوصول إلى درجة حرارة الجسم الطبيعية، ترفع درجة حرارة جسمها عن طريق ضخ الدم الدافئ في جميع أنحاء الجسم، ويمكن تسريع هذه العملية بالارتعاش. [ 33 ] [ 10 ]

يُرجح أن يكون استيقاظ الخفافيش من السبات ناتجًا عن عدة عوامل، بما في ذلك الظروف البيئية والاحتياجات الفسيولوجية. تُعد دورات الضوء والظلام ودرجة الحرارة من المؤشرات البيئية التي تحفزها على الاستيقاظ، ويحدث ذلك غالبًا عند غروب الشمس أو عند الغسق أو عندما تكون درجة حرارة البيئة مرتفعة نسبيًا. تتداخل هذه العوامل مع التكيفات الفسيولوجية للخفافيش. ويحدث الاستيقاظ قبيل فترة نشاطها الليلي مباشرةً. في الليل، تستهلك الخفافيش الطاقة من خلال التغذية والترطيب لاستعادة نشاطها أو الانتقال إلى موقع سبات آخر. [ 9 ] [ 10 ] قد يؤدي الاستيقاظ المبكر جدًا خلال النهار إلى هدر الطاقة. [ 9 ] [ 10 ] قد تُقلل درجة حرارة البيئة المرتفعة من تكلفة الطاقة اللازمة للاستيقاظ. [ 33 ] [ 9 ] طورت بعض أنواع الخفافيش استراتيجيات لتقليل هذه التكلفة عن طريق إعادة التدفئة السلبية. [ 9 ] يستيقظ خفاش N. geoffroyi قرب الظهر، مستفيدًا من ارتفاع درجة حرارة البيئة لتقليل الطاقة اللازمة لإعادة التدفئة. [ 9 ]

تنوع في الخمول والإثارة

تختلف مدة السبات وتواتر الاستيقاظ لدى أنواع الخفافيش المختلفة تبعًا لعدة عوامل، منها الحجم والعمر وموائل المبيت وخط العرض. [ 33 ] [ 9 ] [ 10 ] تشير دراسة أجراها ألترينغهام إلى أن الخفافيش الأصغر حجمًا تستيقظ بوتيرة أقل من الخفافيش الأكبر حجمًا نظرًا لاستهلاكها العالي للطاقة، وأن الخفافيش الأصغر سنًا تدخل في سبات بوتيرة أقل من الخفافيش الأكبر سنًا لتنمو، وأن الخفافيش التي تعيش في مجموعات تستيقظ بوتيرة أعلى نظرًا لارتفاع درجة حرارة أجسامها مقارنة بالبيئة المحيطة مقارنةً بالخفافيش المنفردة. [ 10 ] وتشير دراسة أخرى أجراها تشينزي وآخرون إلى أن الخفافيش في خطوط العرض العليا تتمتع بفترة سبات أطول، ويرتبط ذلك بانخفاض درجات الحرارة البيئية. [ 33 ]

تطبيقات في السفر الفضائي

في عام 2013، بدأت شركة SpaceWorks Engineering أبحاثًا لإيجاد طريقة لخفض تكلفة رحلة مأهولة إلى المريخ بشكل كبير، وذلك بوضع الطاقم في حالة سبات مطولة لمدة تتراوح بين 90 و180 يومًا. من شأن السفر أثناء السبات أن يقلل من وظائف التمثيل الغذائي لرواد الفضاء، ويقلل من الحاجة إلى أجهزة دعم الحياة خلال المهمات التي تستغرق عدة سنوات. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ فوارين ب، دامهان م، كابيلر ب م، وآخرون  (سبتمبر 2015). "متى يبدأ استخدام السبات؟ توافر الغذاء مضروبًا في الانتقال إلى النمط الظاهري الشتوي في كائن استوائي غير متجانس الحرارة" ( ملف PDF) . مجلة Oecologia . 179 (1): 43-53 . Bibcode : 2015Oecol.179...43V . doi : 10.1007/s00442-015-3328-0 . PMID 25953115. S2CID 17050304 .  
  2. ↑ "السُُّّور" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت. 2025. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2025 .
  3. ↑ هاينسورث، ف. ر.، وولف، ل. ل. (17 أبريل 1970). "تنظيم استهلاك الأكسجين ودرجة حرارة الجسم أثناء السبات في طائر الطنان، Eulampis jugularls " . مجلة ساينس . 168 (3929): 368-369 . Bibcode : 1970Sci...168..368R . doi : 10.1126/science.168.3929.368 . PMID 5435893. S2CID 30793291 .  
  4. ↑ "الطيور الطنانة" . مركز الطيور المهاجرة، حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية. مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2008.
  5. ↑ جيزر، ف. (1994). "السبات الشتوي والخمول اليومي لدى الجرابيات - مراجعة". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 42 (1): 1. doi : 10.1071/zo9940001 . S2CID 84914662 . 
  6. ↑ ستانارد هـ، فابيان م، أولد ج (2015). "التشمس أم عدمه: التنظيم الحراري السلوكي في نوعين من الداسيريد، فاسكوجال كالورا وأنتيشينوميس لانيجر ". مجلة علم الأحياء الحراري . 53 : 66-71 . Bibcode : 2015JTBio..53...66S . doi : 10.1016/j.jtherbio.2015.08.012 . PMID 26590457 . 
  7. ↑ بارتلز دبليو، لو بي إس، جيزر إف (7 أبريل 1998). "السبات اليومي والطاقة لدى ثديي استوائي، وهو خفاش الزهرة الشمالي ماكروغلوسوس مينيموس (ميغاشيروبتيرا)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب: علم وظائف الأعضاء الكيميائي الحيوي، والجهازي، والبيئي . 168 (3): 233-239 . doi : 10.1007/s003600050141 . PMID 9591364. S2CID 16870476 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 كونتوبولوس دي جي، ليفيسك دي إل، هيلر إم (مارس 2025). "مكاسب مستقلة عديدة من السبات اليومي والنوم الشتوي لدى ذوات الدم الحار، مرتبطة بالتكيف مع بيئات متنوعة" . علم البيئة الوظيفية . 39 (3): 824-839 . doi : 10.1111/1365-2435.14739 . ISSN 0269-8463 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 زبيد أ، مكراكين جي إف، كونز تي إتش (5 يناير 2006). علم البيئة الوظيفي والتطوري للخفافيش . مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك، نيويورك. doi : 10.1093/oso/9780195154726.001.0001 . ISBN 978-0-19-515472-6.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ألترينغهام، ج. د. (20 يونيو 1996). "السبات الشتوي والسبات". الخفافيش: علم الأحياء والسلوك . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد. ص 115-132 . doi : 10.1093/oso/9780198540755.003.0005 . ISBN  978-0-19-854075-5.
  11. 1 2 3 4 وولف، ب. أو.، ماكيكني، أ. إي.، شميت، س. ج .، وآخرون (2020). "السبات الشديد والمتغير بين أنواع الطيور الطنانة في جبال الأنديز على ارتفاعات عالية" . رسائل علم الأحياء . 16 (9) 20200428. doi : 10.1098/rsbl.2020.0428 . ISSN 1744-9561 . PMC 7532710. PMID 32898456 .    
  12. 1 2 3 4 شانكار أ، شرودر آر جيه، ويثينغتون إس إم، وآخرون (مايو 2020). "سبات الطيور الطنانة في سياقه: المدة، أكثر من درجة الحرارة، هي مفتاح توفير الطاقة ليلاً" . مجلة علم الأحياء الطيري . 51 (5) jav.02305. doi : 10.1111/jav.02305 . ISSN 0908-8857 . S2CID 216458501 .   
  13. ↑ جيزر ، ف. (مارس 2004). "معدل الأيض وانخفاض درجة حرارة الجسم أثناء السبات الشتوي والخمول اليومي". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 66 (1): 239-274 . doi : 10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105 . PMID 14977403. S2CID 22397415 .  
  14. 1 2 جيزر إف، ستاوسكي سي، واكر سي بي، وآخرون . (2 نوفمبر 2017). "العنقاء من الرماد: النار، والسبات، وتطور التدفئة الداخلية للثدييات" . فرونتيرز إن فيزيولوجي . 8 : 842. doi : 10.3389/fphys.2017.00842 . PMC 5673639. PMID 29163191 .   
  15. ↑ ستاوسكي سي، جيزر إف (يناير 2010). "سمين ومُشبع: الاستخدام المتكرر للسبات الصيفي لدى خفاش شبه استوائي". ناتورفيسنشافتن . 97 ( 1): 29-35 . Bibcode : 2010NW.....97...29S . doi : 10.1007/s00114-009-0606-x . PMID 19756460. S2CID 9499097 .  
  16. ^ Warnecke L، Turner JM، Geiser F (29 نوفمبر 2007). "الخمول والتمتع في منطقة قاحلة صغيرة جرابي". ناتورويسنشافتن . 95 (1): 73–78 . بيب كود : 2008NW .....95...73W . دوى : 10.1007/s00114-007-0293-4 . بميد 17684718 . S2CID 21993888 .  
  17. ↑ كورتنر، جي، وجايزر، إف (أبريل 2009). "مفتاح البقاء على قيد الحياة في الشتاء: السبات اليومي لدى حيوان جرابي صغير يعيش في المناطق القاحلة". ناتورفيسنشافتن . 96 ( 4): 525-530 . Bibcode : 2009NW.....96..525K . doi : 10.1007/s00114-008-0492-7 . PMID 19082573. S2CID 3093539 .  
  18. ↑ بارثولوميو، جي. أ. (1982). "استقلاب الطاقة". في: جوردون، إم. إس. (محرر). فسيولوجيا الحيوان: المبادئ والتكيفات . ماكميلان. ص 46-93 . ISBN  978-0-02-345320-5.
  19. 1 2 نواك ج، ستاوسكي س، جيزر ف، وآخرون . (12 ديسمبر 2023). "الاستخدام النادر والانتهازي للسبات في الثدييات - صدى من الماضي؟" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 63 (5): 1049-1059 . doi : 10.1093/icb/icad067 . ISSN 1557-7023 . PMC 10714912. PMID 37328423 .    
  20. ↑ "أدلة أحفورية على حالة شبيهة بالسبات الشتوي لدى حيوان قطبي جنوبي عمره 250 مليون سنة" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2020 .
  21. ↑ «حفرية تشير إلى أن الحيوانات كانت تدخل في سبات شتوي لمدة 250 مليون سنة» . وكالة يو بي آي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2020 .
  22. 1 2 3 4 5 ويتني إم آر، سيدور سي إيه (ديسمبر 2020). "دليل على السبات في أنياب الليستروصور من العصر الترياسي المبكر في القارة القطبية الجنوبية" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 471. doi : 10.1038/s42003-020-01207-6 . PMC 7453012. PMID 32855434 .  
  23. 1 2 3 4 5 6 جيزر، ف. (2021). "الفيزيولوجيا البيئية للسبات اليومي والسبات الشتوي" . علوم الحياة الرائعة . doi : 10.1007/978-3-030-75525-6 . ISSN 2509-6745 . 
  24. ↑ ألابي م (2014). قاموس علم الحيوان . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 963. ISBN  978-0-19-968427-4.
  25. 1 2 كاربنتر، ف. ل.، وهيكسون، م. أ. (مايو 1988). "وظيفة جديدة للسبات: حفظ الدهون لدى طائر الطنان المهاجر البري". مجلة كوندور . 90 (2): 373-378 . doi : 10.2307/1368565 . JSTOR 1368565 . 
  26. ↑ جانسن إتش تي، ليز تي، ستينهاوس جي، وآخرون . (ديسمبر 2016). "الساعة البيولوجية للدب لا "تنام" خلال فترة السبات الشتوي" . فرونتيرز إن زولوجي . 13 (1): 42. doi : 10.1186/s12983-016-0173-x . PMC 5026772. PMID 27660641. ProQuest 1825614860 .    
  27. 1 2 غرينوود، ف. (8 سبتمبر 2020). "هذه الطيور الطنانة تأخذ قيلولات طويلة. بل إن بعضها قد يدخل في سبات شتوي" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاطلاع: 9 سبتمبر 2020 . 
  28. 1 2 تشابلن، إس. بي. (1974). "الطاقة اليومية لطائر القرقف ذي القلنسوة السوداء، باروس أتريكابيلوس ، في فصل الشتاء". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 89 (4): 321-330 . doi : 10.1007/BF00695350 . S2CID 34190772 . 
  29. 1 2 3 ماكالان، بي إم، وجايزر، إف (1 سبتمبر 2014). "السبات أثناء التكاثر في الثدييات والطيور: التعامل مع معضلة الطاقة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 54 (3): 516-532 . doi : 10.1093/icb/icu093 . PMID 24973362 . 
  30. ↑ ستاوسكي سي، توربيل سي، جيزر إف (مايو 2009). "السبات الشتوي لدى خفاش شبه استوائي حرّ الحركة (Nyctophilus bifax)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 179 (4): 433-441 . doi : 10.1007/s00360-008-0328-y . PMID 19112568. S2CID 20283021 .  
  31. 1 2 جيزر، ف.، وبريغهام، ر.م. (2012). "الوظائف الأخرى للسبات". العيش في عالم موسمي . ص 109-121 . doi : 10.1007/978-3-642-28678-0_10 . ISBN  978-3-642-28677-3.
  32. 1 2 ليفي أو، دايان تي، كرونفيلد-شور إن (1 سبتمبر 2011). "التنافس بين الأنواع والسبات في الفئران الشوكية الذهبية: وجهان لعملة اكتساب الطاقة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 51 (3): 441-448 . doi : 10.1093/icb/icr071 . PMID 21719432 . 
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 Czenze ZJ, Brigham RM, Hickey AJ, et al. (20 يوليو 2017). "صيف مرهق؟ يختلف التعبير عن حالة السبات بين مجموعات الخفافيش في خطوط العرض العليا والدنيا" . مجلة علم الثدييات . doi : 10.1093/jmammal/gyx071 . hdl : 10294/8906 . ISSN 0022-2372 .  
  34. ↑ لورينكو إس، بالميريم جيه إم (ديسمبر 2008). "ما العوامل التي تنظم تكاثر الطفيليات الخارجية للخفافيش التي تعيش في الكهوف في المناطق المعتدلة؟". بحوث علم الطفيليات . 104 (1): 127-134 . doi : 10.1007/s00436-008-1170-6 . PMID 18779978. S2CID 24822087 .  
  35. ↑ هول إل (19 يوليو 2013). "موطن انتقالي مُحفِّز للسبات لحالة السكون البشري على سطح المريخ" . ناسا . تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2018 .