Monotreme

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

Monotremes (/ˈmɒnətriːmz/) are mammals of the order Monotremata. They are the only mammals still in existence which lay eggs, rather than bearing live young. The five extant monotreme species are the platypus and the four species of echidnas. Monotremes are typified by structural differences in their brains, jaws, digestive tracts, reproductive tracts, and other body parts, compared to the more common mammalian types. Although they are different from other living mammals in that they lay eggs, female monotremes are like other mammals in that they nurse their young with milk.

Monotremes have been considered by some authors to be members of Australosphenida, a clade that contains extinct mammals from the Jurassic and Cretaceous of Madagascar, South America, and Australia, but this categorization is disputed and their taxonomy is under debate.

All extant species of monotremes are indigenous to Australia and New Guinea, although they were also present during the Late Cretaceous and Paleocene epochs in southern South America, implying that they were also present in Antarctica, though remains have not yet been found there.

The name monotreme derives from the Greek words μονός (monós 'single') and τρῆμα (trêma 'hole'), referring to the cloaca.

General characteristics

Like other mammals, monotremes are endothermic with a high metabolic rate, though not as high as other mammals; have hair on their bodies; produce milk through mammary glands to feed their young; have a single bone in their lower jaw; and have three middle ear bones.

In common with marsupials, monotremes lack the connective structure (corpus callosum) which in placentals is the primary communication route between the right and left brain hemispheres.[4] The anterior commissure does provide an alternate communication route between the two hemispheres, though, and in monotremes and marsupials it carries all the commissural fibers arising from the neocortex, whereas in placental mammals the anterior commissure carries only some of these fibers.[5]

خلد الماء
آكل النمل الشوكي قصير المنقار
رسم تخطيطي لبيضة حيوان ثديي أحادي المسلك. (1)  القشرة؛ (2)  المح؛ (3)  كيس المح؛ (4) الكيس  المحي ؛ (5)  الجنين؛ (6)  السائل الأمنيوسي؛ (7)  الغشاء الأمنيوسي؛ و(8)  الغشاء

تفتقر الثدييات البيوضة الحالية إلى الأسنان في مرحلة البلوغ. تمتلك الأشكال الأحفورية وصغار خلد الماء الحديثة أضراسًا ثلاثية النتوءات (حيث يتكون سطحها الإطباقي من ثلاثة نتوءات مرتبة على شكل مثلث)، وهي إحدى السمات المميزة للثدييات الحالية. تشير بعض الدراسات الحديثة إلى أن الثدييات البيوضة اكتسبت هذا الشكل من الأضراس بشكل مستقل عن الثدييات المشيمية والجرابية، [ 6 ] على الرغم من أن هذه الفرضية لا تزال محل جدل. [ 7 ] قد يكون فقدان الأسنان في الثدييات البيوضة الحديثة مرتبطًا بتطور قدرتها على تحديد الموقع بالكهرباء . [ 8 ]

تختلف فكوك الثدييات البيوضة نوعًا ما عن فكوك الثدييات الأخرى، كما تختلف عضلة فتح الفك. وكما هو الحال في جميع الثدييات الحقيقية، فإن العظام الصغيرة التي تنقل الصوت إلى الأذن الداخلية مُدمجة بالكامل في الجمجمة، بدلًا من وجودها في الفك كما هو الحال في الكلبيات غير الثديية وغيرها من الزواحف الثديية البدائية ؛ ويُزعم الآن أن هذه السمة قد تطورت بشكل مستقل في الثدييات البيوضة والثدييات الحقيقية ، [ 9 ] على الرغم من أن هذه الفرضية محل جدل، كما هو الحال مع التطور المماثل للضرس ثلاثي الزوائد. [ 10 ] [ 11 ] ومع ذلك، تؤكد النتائج المتعلقة بالنوع المنقرض تينولوفوس أن عظام الأذن المعلقة قد تطورت بشكل مستقل بين الثدييات البيوضة والثدييات الحقيقية. [ 12 ] ولا تزال الفتحة الخارجية للأذن تقع عند قاعدة الفك.

أتاح تسلسل جينوم خلد الماء فهمًا أعمق لتطور عدد من سمات الثدييات البيوضة، كالسم والاستقبال الكهربائي ، فضلًا عن إظهار بعض السمات الفريدة الجديدة، مثل امتلاك الثدييات البيوضة لخمسة أزواج من الكروموسومات الجنسية التي تعمل مجتمعةً كنظام واحد لتحديد الجنس XY. فخلال تكوين الحيوانات المنوية، تُشكّل الكروموسومات الجنسية العشرة للذكر سلسلة متناوبة من الكروموسومات X وY التي تتحد عند نهايات الكروموسومات المتتالية، وتُورَث جميع الكروموسومات X أو جميع الكروموسومات Y معًا. يُشبه أحد  الكروموسومات X الكروموسوم Z لدى الطيور، [ 13 ] مما يُشير إلى أن الكروموسومين الجنسيين لدى الجرابيات والمشيميات قد تطورا بعد الانفصال عن سلالة الثدييات البيوضة. [ 14 ] يدعم إعادة بناء إضافية من خلال الجينات المشتركة في الكروموسومات الجنسية هذه الفرضية للتطور المستقل. [ 15 ] يُعتقد أن هذه السمة، إلى جانب بعض أوجه التشابه الجيني الأخرى مع الطيور، مثل الجينات المشتركة المتعلقة بوضع البيض، تُسهم في فهم السلف المشترك الأحدث لسلالة الزواحف الثديية التي أدت إلى الثدييات، وسلالة الزواحف التي أدت إلى الطيور والزواحف الحديثة، والتي يُعتقد أنها انفصلت  قبل حوالي 315 مليون سنة خلال العصر الكربوني . [ 16 ] [ 17 ] يشترك وجود جينات الفيتيلوجينين (بروتين ضروري لتكوين صفار البيض) مع الطيور؛ ويشير وجود هذه السمة السلفية المشتركة إلى أن السلف المشترك للثدييات أحادية المسلك والجرابيات والمشيميات كان بيوضًا ، وأن هذه السمة احتُفظ بها في الثدييات أحادية المسلك بينما فُقدت في جميع مجموعات الثدييات الأخرى الموجودة حاليًا. تشير تحليلات الحمض النووي إلى أنه على الرغم من أن هذه السمة مشتركة مع الطيور، فإن خلد الماء لا يزال من الثدييات، وأن السلف المشترك للثدييات الحالية كان مُرضعًا. [ 18 ]

تمتلك الثدييات البيوضة عظامًا إضافية في حزام الكتف ، بما في ذلك عظمة الترقوة وعظمة الغراب ، وهي غير موجودة في الثدييات الأخرى. وتحافظ هذه الثدييات على مشية شبيهة بالزواحف، حيث تقع أرجلها على جانبي أجسامها، وليس أسفلها. ويحمل ساقها نتوءًا في منطقة الكاحل؛ هذا النتوء غير وظيفي في آكل النمل الشوكي، ولكنه يحتوي على سم قوي في ذكر خلد الماء. يُشتق هذا السم من بيتا-ديفينسين ، وهي بروتينات موجودة في الثدييات تُحدث ثقوبًا في مسببات الأمراض الفيروسية والبكتيرية. ويتكون بعض سم الزواحف أيضًا من أنواع مختلفة من بيتا-ديفينسين، وهي سمة أخرى مشتركة مع الزواحف. [ 16 ] ويُعتقد أن هذه السمة من خصائص الثدييات القديمة، حيث تمتلك العديد من مجموعات الثدييات القديمة غير البيوضة نتوءات سامة أيضًا . [ 19 ]

الجهاز التناسلي

يُعزى الاختلاف التشريحي الرئيسي بين الثدييات البيوضة والثدييات الأخرى إلى تسميتها؛ فكلمة "بيوبريم " تعني "فتحة واحدة" باليونانية، في إشارة إلى القناة الوحيدة ( المجمع ) التي تربطها بأجهزتها البولية والتبرزية والتناسلية. ومثل الطيور والزواحف، تمتلك الثدييات البيوضة مجمعًا واحدًا. [ 20 ] تمتلك الجرابيات جهازًا تناسليًا منفصلاً ، بينما تمتلك معظم إناث الثدييات المشيمية فتحات منفصلة للتكاثر ( المهبل )، والتبول ( الإحليل )، والتبرز ( الشرج ). في الثدييات البيوضة، يمر السائل المنوي فقط عبر القضيب، بينما يُطرح البول عبر مجمع الذكر. [ 21 ] يشبه قضيب الثدييات البيوضة قضيب السلاحف، وهو مغطى بكيس القلفة. [ 22 ] [ 23 ] لا يمتلك ذكور الثدييات البيوضة غدة البروستاتا أو الحويصلات المنوية . [ 24 ]

تُحفظ بيوض الثدييات البيوضة لفترة من الزمن داخل رحم الأم، وتتلقى منها الغذاء مباشرةً، وتفقس عادةً في غضون عشرة أيام من وضعها، وهي فترة أقصر بكثير من فترة حضانة بيوض الزواحف . [ 25 ] [ 26 ] ومثل صغار الجرابيات حديثة الولادة (وربما جميع الثدييات غير المشيمية [ 27 ] )، فإن صغار الثدييات البيوضة حديثة الولادة، والتي تُسمى "الباغلز"، [ 28 ] تشبه اليرقات والأجنة، ولديها أطراف أمامية متطورة نسبيًا تمكنها من الزحف. تفتقر الثدييات البيوضة إلى الحلمات ، لذا فإن صغار الباغلز تزحف بشكل متكرر أكثر من صغار الجرابيات بحثًا عن الحليب. يثير هذا الاختلاف تساؤلات حول القيود التطورية المفترضة على الأطراف الأمامية للجرابيات. [ 29 ]

بدلاً من الرضاعة عبر الحلمات، ترضع الثدييات البيوضة من غددها الثديية عبر فتحات في جلدها. وتُظهر جميع الأنواع الخمسة الموجودة رعاية أبوية مطولة لصغارها، مع معدلات تكاثر منخفضة وأعمار طويلة نسبياً.

تتميز الثدييات البيوضة أيضًا بتطورها الجنيني: فمعظم البويضات المخصبة لدى الثدييات تمر بانقسام كامل ، حيث تنقسم البويضة إلى خلايا ابنة متعددة قابلة للانقسام. في المقابل، تخضع بويضات الثدييات البيوضة، مثل تلك الموجودة لدى الطيور والزواحف، لانقسام جزئي. وهذا يعني أن الخلايا الموجودة على حافة المح لها سيتوبلازم متصل بسيتوبلازم البويضة، مما يسمح للمح والجنين بتبادل الفضلات والمغذيات مع السيتوبلازم المحيط. [ 16 ]

علم وظائف الأعضاء

أعضاء التكاثر الأنثوية في الثدييات البيوضة
الجهاز التناسلي لذكر خلد الماء. 1. الخصيتان ، 2. البربخ ، 3. المثانة ، 4. المستقيم ، 5. الحالب ، 6. الأسهر ، 7. الجيب البولي التناسلي، 8. القضيب المحاط بغمد ليفي، 9. المجمع ، 10. فتحة في الجدار البطني للمجمع للقضيب.          

Monotremes' metabolic rate is remarkably low by mammalian standards. The platypus has an average body temperature of about 31 °C (88 °F) rather than the averages of 35 °C (95 °F) for marsupials and 37 °C (99 °F) for placentals.[30][31] Research suggests this has been a gradual adaptation to the harsh, marginal environmental niches in which the few extant monotreme species have managed to survive, rather than a general characteristic of extinct monotremes.[32][33]

Monotremes may have less developed thermoregulation than other mammals, but recent research shows that they easily maintain a constant body temperature in a variety of circumstances, such as the platypus in icy mountain streams. Early researchers were misled by two factors: firstly, monotremes maintain a lower average temperature than most mammals; secondly, the short-beaked echidna, much easier to study than the reclusive platypus, maintains normal temperature only when active; during cold weather, it conserves energy by "switching off" its temperature regulation. Understanding of this mechanism came when reduced thermal regulation was observed in the hyraxes, which are placentals.

The echidna was originally thought to experience no rapid eye movement sleep (REM).[34] However, a more recent study showed that REM sleep accounted for about 15% of sleep time observed on subjects at an environmental temperature of 25 °C (77 °F). Surveying a range of environmental temperatures, the study observed very little REM at reduced temperatures of 15 °C (59 °F) and 20 °C (68 °F), and also a substantial reduction at the elevated temperature of 28 °C (82 °F).[35]

Monotreme milk contains a highly expressed antibacterial protein not found in other mammals, perhaps to compensate for the more septic manner of milk intake associated with the absence of teats.[36]

خلال مسيرة التطور، فقدت الثدييات البيوضة الغدد المعدية الموجودة عادةً في معدة الثدييات ، وذلك كتكيف مع نظامها الغذائي. [ 37 ] وبناءً على ذلك، ووفقًا لبعض التعريفات، لا تمتلك الثدييات البيوضة معدة كعضو، [ 38 ] على الرغم من شيوع استخدام هذا المصطلح في دراسات تشريح الثدييات البيوضة. [ 39 ] [ 40 ] وتقوم الثدييات البيوضة بتخليق حمض الأسكوربيك (فيتامين ب12) فقط في الكليتين. [ 41 ]

يمتلك كل من خلد الماء وآكل النمل الشوكي نتوءات على أطرافهما الخلفية. نتوءات آكل النمل الشوكي أثرية ولا وظيفة معروفة لها، بينما تحتوي نتوءات خلد الماء على سم. [ 42 ] تُظهر البيانات الجزيئية أن المكون الرئيسي لسم خلد الماء ظهر قبل تباين خلد الماء وآكل النمل الشوكي، مما يشير إلى أن السلف المشترك الأحدث لهذه الأنواع ربما كان أيضًا من الثدييات البيوضة السامة. [ 43 ]

التصنيف

تنص فرضية " الثدييات " التقليدية على أن تباعد سلالة الثدييات البيوضة عن سلالتي الثدييات الجرابية ( Metatheria ) والثدييات المشيمية ( Eutheria ) حدث قبل التباعد بين الجرابيات والمشيميات، وهذا يفسر سبب احتفاظ الثدييات البيوضة بعدد من السمات البدائية التي يُفترض أنها كانت موجودة في أسلاف الثدييات اللاحقة من فصيلة السنابسيدات ، مثل وضع البيض. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] تدعم معظم الأدلة المورفولوجية فرضية الثدييات البيوضة، ولكن أحد الاستثناءات المحتملة هو نمط استبدال الأسنان المماثل الذي يُلاحظ في الثدييات البيوضة والجرابيات، والذي شكّل في الأصل أساس فرضية " الجرابيات " المنافسة، والتي تنص على أن التباعد بين الثدييات البيوضة والجرابيات حدث لاحقًا للتباعد بين هذه السلالات والمشيميات. وخلص فان  ريد (2005) إلى أن الأدلة الجينية تدعم فرضية ثيرا، [ 47 ] ولا تزال هذه الفرضية هي الأكثر قبولاً على نطاق واسع. [ 48 ]

تُصنف الثدييات البيوضة تقليديًا ضمن رتبة واحدة تُسمى الثعابين البيوضة . كما تُصنف هذه المجموعة بأكملها تقليديًا ضمن فئة فرعية تُسمى الثدييات الأولية ، والتي وُسعت لتشمل عدة رتب أحفورية ، إلا أنها لم تعد تُعتبر مجموعة مرتبطة بأصل الثدييات البيوضة. وتربط فرضية مثيرة للجدل حاليًا الثدييات البيوضة بمجموعة مختلفة من الثدييات الأحفورية ضمن فرع حيوي يُسمى الأسترالوسفينيدا ، وهي مجموعة من الثدييات من العصرين الجوراسي والطباشيري في مدغشقر وأمريكا الجنوبية وأستراليا، وتشترك في وجود أضراس ثلاثية الفصوص . [ 6 ] [ 49 ] مع ذلك، أشارت مراجعةٌ لتطور الثدييات البيوضة عام 2022 إلى أن حيوان تينولوفوس ، وهو أقدم الثدييات البيوضة ( الباريمي ، منذ حوالي 125 مليون سنة) وأكثرها بدائية، يختلف اختلافًا جوهريًا عن حيوانات الأسترالوسفينيدان غير البيوضة في امتلاكه خمسة أضراس، مقابل ثلاثة أضراس لدى حيوانات الأسترالوسفينيدان غير البيوضة. تمتلك الثدييات البيوضة من فصيلة كوليكودونتيدي (من العصرين الأبتي والسينوماني، 113-96.6 مليون سنة) أربعة أضراس. يشير هذا إلى أن الثدييات البيوضة من المرجح ألا تكون مرتبطة بحيوانات الأسترالوسفينيدان ثلاثية الأضراس. [ 50 ]

لا يزال الوقت الذي انفصلت فيه سلالة الثدييات البيوضة عن سلالات الثدييات الأخرى غير مؤكد، لكن إحدى الدراسات الجينية تُشير إلى حوالي 220  مليون سنة مضت، [ 51 ] بينما تُشير دراسات أخرى إلى تقديرات أحدث تتراوح بين 163 و186 مليون سنة مضت (مع أن حيوان جورامايا، وهو من الثدييات المشيمية ، يعود تاريخه إلى 161-160 مليون سنة مضت). يُظهر حيوان تينولوفوس، مثل الثدييات البيوضة الحديثة، تكيفاتٍ مع الاستطالة وزيادة الإدراك الحسي في الفكين، والمرتبطة بالاستقبال الميكانيكي أو الاستقبال الكهربائي . [ 50 ]

حيوان الإيكيدنا يحفر جحراً دفاعياً في جزيرة فرينش

تُقدّم الساعة الجزيئية والتأريخ الأحفوري نطاقًا واسعًا من التواريخ لانفصال حيواني الإيكيدنا وخُلد الماء، حيث تُشير إحدى الدراسات إلى أن الانفصال حدث  قبل 19-48 مليون سنة، [ 52 ] بينما تُشير دراسة أخرى إلى أنه حدث قبل 17-89  مليون سنة. [ 53 ] وقد اقتُرح أن كلا نوعي الإيكيدنا، قصير المنقار وطويل المنقار، مُشتقّان من سلفٍ يُشبه خُلد الماء. [ 50 ]

لا تزال العلاقات الدقيقة بين مجموعات الثدييات المنقرضة والمجموعات الحديثة مثل الثدييات البيوضة غير مؤكدة، لكن التحليلات التصنيفية عادةً ما تضع السلف المشترك الأخير للثدييات المشيمية والبيوضة بالقرب من السلف المشترك الأخير للثدييات المشيمية ومتعددة الحدبات ، بينما تشير بعض الدراسات إلى أن السلف المشترك الأخير للثدييات المشيمية ومتعددة الحدبات كان أحدث من السلف المشترك الأخير للثدييات المشيمية والبيوضة. [ 54 ] [ 55 ]

التطور الوراثي لشجرة فائقة مكونة من 5911 نوعًا و31 جينًا [ 56 ] [ 57 ]
أحاديات المسلك

ملخص الأنواع الموجودة

الاسم الشائعالاسم الثنائيسكانحالةاتجاهملحوظاتصورة
حيوان الإيكيدنا ذو المنقار الطويل للسير ديفيدZaglossus attenboroughiغير معروف [ 58 ]CR [ 58 ]ينقص[ 58 ]لم يتم العثور على أي سجلات منذ عام 1961، ولكن تم العثور على أدلة على وجود هذا النوع خلال عمليات المسح في عام 2007. [ 58 ]
آكل النمل الشوكي الغربي طويل المنقارZaglossus bruijniiغير معروف [ 59 ]CR [ 59 ]ينقص[ 59 ]لا توجد سجلات نهائية منذ ثمانينيات القرن العشرين. [ 59 ]
آكل النمل الشوكي الشرقي طويل المنقارZaglossus bartoni10000 [ 60 ]VU [ 60 ]ينقص[ 60 ]
خلد الماءأورنيثورينكوس أناتينوس30,000-300,000 [ 61 ]NT [ 61 ]ينقص[ 61 ]أفضل تقدير لعدد الأفراد البالغين هو 50000. [ 61 ]
آكل النمل الشوكي قصير المنقارتاكيغلوسوس أكولياتوس5,000,000-50,000,000 [ 62 ]LC [ 63 ]ثابت[ 63 ]لا يقدم تقييم الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة تقديرًا لعدد السكان. [ 63 ]

الثدييات الأحفورية أحادية المسلك

نموذج لحيوان ستيروبودون المنقرض ، وهو من الثدييات البيوضة، معروض في المتحف الأسترالي.

كان أول حيوان ثديي أحادي المسلك تم اكتشافه في العصر الميزوزوي هو حيوان ستيروبودون غالماني من العصر السينوماني (100-96.6 مليون سنة) من لايتنينغ ريدج، نيو ساوث ويلز. [ 64 ] تشير الأدلة البيوكيميائية والتشريحية إلى أن الثدييات أحادية المسلك انفصلت عن سلالة الثدييات قبل ظهور الجرابيات والمشيميات. إن الثدييات البيوضة الوحيدة في حقبة الحياة الوسطى هي Teinolophos (الباريمي، 126 مليون سنة)، و Sundrius و Kryoryctes (الألبي، 113-108 مليون سنة)، و Dharragarra و Kollikodon و Opalios و Parvopalus و Steropodon و Stirtodon (جميعها من العصر السينوماني، 100.2-96.6 مليون سنة) من الرواسب الأسترالية، و Patagorhynchus (الماستريختي) من رواسب باتاغونيا في العصر الطباشيري ، مما يشير إلى أن الثدييات البيوضة كانت تتنوع بحلول أوائل العصر الطباشيري المتأخر. [ 65 ] عُثر على الثدييات البيوضة في أواخر العصر الطباشيري والباليوسيني في جنوب أمريكا الجنوبية، لذا تفترض إحدى الفرضيات أن هذه الثدييات نشأت في أستراليا في أواخر العصر الجوراسي أو أوائل العصر الطباشيري ، وأن بعضها هاجر عبر الجسر البري في القارة القطبية الجنوبية إلى أمريكا الجنوبية ، حيث كانت كلتا المنطقتين لا تزالان متصلتين بأستراليا في ذلك الوقت. [ 66 ] [ 67 ] يُعد اتجاه الهجرة هذا معاكساً للاتجاه المفترض لمجموعة الثدييات المهيمنة الأخرى في أستراليا، وهي الجرابيات ، التي يُرجح أنها هاجرت عبر القارة القطبية الجنوبية إلى أستراليا من أمريكا الجنوبية. [ 68 ]

في عام ٢٠٢٤، وُصفت مجموعة بارزة من الثدييات البيوضة المبكرة من رواسب العصر السينوماني (١٠٠-٩٦.٦ مليون سنة) لتكوين غريمان كريك في لايتنينغ ريدج، نيو ساوث ويلز. إحدى هذه الأحافير، وهي شظية فك أحفورية لحيوان داراغارا ، تُعد أقدم أحفورة معروفة لحيوان يشبه خلد الماء. [ ٥٠ ] [ ٣ ] [ ٦٩ ] وتوجد في نفس رواسب العصر السينوماني أحافير حيوانات أخرى مثل كوليكودون آكل القشريات الصلبة ، وستيروبودون شبه ثلاثي الأسنان ، وستيرتودون ، وداراغارا ، وأوباليوس ، وبارفوبالوس . كما تم استخراج أحافير من العصر الأوليغوسيني لخلد الماء المسنن أوبدورودون من أستراليا، وتوجد أحافير لحيوان قريب من خلد الماء عمره ٦٣ مليون سنة في جنوب الأرجنتين ( مونوتريماتوم )، انظر أحافير الثدييات البيوضة أدناه. يُعرف جنس خلد الماء Ornithorhynchus الموجود حاليًا أيضًا من رواسب العصر البليوسيني، وأقدم أحافير التاكيغلوسيدات تعود إلى العصر البليستوسيني (1.7 مليون سنة). [ 50 ]

الأنواع الأحفورية

فكّ ستيروبودون عمره 100  مليون عام معروض في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، مدينة نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية
خلد الماء يسبح في حوض أسماك سيدني

باستثناء Ornithorhynchus anatinus ، فإن جميع الحيوانات المدرجة في هذا القسم معروفة فقط من الأحافير. بعض تصنيفات العائلات غير مؤكدة، نظراً لطبيعة العينات المجزأة. [ 3 ]

مراجع

  1. ↑ غروفز، سي بي (2005). ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي (  الطبعة الثالثة). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 1-2 . ISBN  0-801-88221-4. OCLC 62265494 . 
  2. ↑ بونابرت، سي إل (1837). "ترتيب منهجي جديد للحيوانات الفقارية" . معاملات جمعية لينيان في لندن . 18 (3): 258. doi : 10.1111/j.1095-8339.1838.tb00177.x .
  3. 1 2 3 فلاني، تيموثي ف .؛ مكوري، ماثيو ر.؛ ريتش، توماس هـ .؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا ؛ سميث، إليزابيث ت.؛ هيلجن، كريستوفر م. (26-05-2024). "مجموعة متنوعة من الثدييات البيوضة (Monotremata) من حيوانات العصر السينوماني في لايتنينج ريدج، نيو ساوث ويلز، أستراليا" . ألتشيرينجا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 48 (2): 319-337 . Bibcode : 2024Alch...48..319F . doi : 10.1080/03115518.2024.2348753 . ISSN 0311-5518 . 
  4. ↑ "رتبة أحاديات المسلك" . موقع Animal Bytes. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2009 .
  5. ↑ بتلر، آن ب.؛ هودوس، ويليام (2005). علم التشريح العصبي المقارن للفقاريات: التطور والتكيف . وايلي. ص 361. ISBN  978-0-471-73383-6.
  6. 1 2 لو، ز.-إكس.؛ سيفيلي، آر. إل.؛ كيلان-جاوروفسكا، ز. (2001). "الأصل المزدوج للثدييات ثلاثية الزوائد الأنفية". مجلة نيتشر . 409 (6816): 53-57 . Bibcode : 2001Natur.409...53L . doi : 10.1038/35051023 . PMID 11343108. S2CID 4342585 .  
  7. ↑ ويل، أ . (4 يناير 2001). "تطور الثدييات: علاقات تستحق التأمل". مجلة نيتشر . 409 (6816): 28-31 . Bibcode : 2001Natur.409...28W . doi : 10.1038/35051199 . PMID 11343097. S2CID 37912232 .  
  8. ↑ ماساكازو أساهارا؛ ماساهيرو كويزومي؛ ماكريني، توماس إي.؛ هاند، سوزان جيه.؛ آرتشر، مايكل (2016). " مورفولوجيا الجمجمة المقارنة في خلد الماء الحي والمنقرض: سلوك التغذية، والاستقبال الكهربائي، وفقدان الأسنان" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (10) e1601329. Bibcode : 2016SciA....2E1329A . doi : 10.1126/sciadv.1601329 . PMC 5061491. PMID 27757425 .  
  9. ↑ ريتش، تي إتش؛ هوبسون، جيه إيه؛ موسر، إيه إم؛ فلاني، تي إف؛ فيكرز-ريتش، بي. (2005). "أصول مستقلة لعظام الأذن الوسطى في الثدييات الأولية والثدييات ( 1)". مجلة ساينس . 307 (5711): 910-914 . رمز Bibcode : 2005Sci...307..910R . doi : 10.1126/science.1105717 . PMID 15705848. S2CID 3048437 .   
  10. ^ بيفر، ع. رو، T.؛ إيكديل، على سبيل المثال؛ ماكريني، تي إي؛ كولبير، ميغاواط. بالانوف، صباحا (2005). "تعليق على "الأصول المستقلة لعظام الأذن الوسطى في Monotremes وTherians" (I)" . علوم . 309 (5740): 1492أ. دوى : 10.1126/science.1112248 . بميد 16141050 . 
  11. ↑ روجييه، جي دبليو (2005). "تعليق على "الأصول المستقلة لعظام الأذن الوسطى في الثدييات الأولية والثدييات" (الجزء الثاني)" . مجلة ساينس . 309 (5740): 1492ب. doi : 10.1126/science.1111294 . PMID 16141051 .  
  12. ↑ ريتش، توماس هـ.؛ هوبسون، جيمس أ.؛ جيل، باميلا ج.؛ تروسلر، بيتر؛ روجرز-ديفيدسون، سالي؛ مورتون، ستيف؛ وآخرون . (2016). "الفك السفلي والأسنان لدى حيوان تينولوفوس تروسلري، وهو حيوان ثديي أحادي المسلك من العصر الطباشيري المبكر ". ألتشيرينجا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 40 (4): 475-501 . Bibcode : 2016Alch...40..475R . doi : 10.1080/03115518.2016.1180034 . S2CID 89034974 .  
  13. ↑ "جينوم خلد الماء يفسر خصائصه الفريدة؛ ويحمل أدلة على تطور الثدييات" . Sciencedaily.com . 7 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2011 .
  14. ↑ فيرونيس وآخرون (يونيو 2008). " الكروموسومات الجنسية الشبيهة بالطيور في خلد الماء تشير إلى نشأة حديثة للكروموسومات الجنسية لدى الثدييات" . أبحاث الجينوم . 18 (6): 965-973 . doi : 10.1101/gr.7101908 . PMC 2413164. PMID 18463302 .   
  15. ↑ كورتيز، دييغو؛ مارين، راي؛ توليدو-فلوريس، ديبورا؛ فرويديفو، لور؛ ليشتي، أنجيليكا؛ ووترز، بول د.؛ غروتزنر، فرانك؛ كايسمان، هنريك (24 أبريل 2014). "أصول وتطور وظائف الكروموسومات Y لدى الثدييات". مجلة نيتشر . 508 (7497): 488-493 . Bibcode : 2014Natur.508..488C . doi : 10.1038/nature13151 . PMID: 24759410. S2CID : 4462870 .   
  16. 1 2 3 مايرز، بي زد (2008). "تفسير الخصائص المشتركة: جينوم خلد الماء" . مجلة نيتشر التعليمية . 1 (1): 46.
  17. ↑ وارن، دبليو سي؛ هيلير، إل دبليو؛ مارشال غريفز، جيه إيه؛ بيرني، إي؛ بونتينغ، سي بي؛ غروتزنر، إف؛ وآخرون (2008). " تحليل جينوم خلد الماء يكشف عن بصمات فريدة للتطور" . مجلة نيتشر . 453 (7192): 175-183 . Bibcode : 2008Natur.453..175W . doi : 10.1038/nature06936 . PMC 2803040. PMID 18464734 .   
  18. ↑ براواند د، واهلي و، كايسمان هـ (2008). "فقدان جينات صفار البيض في الثدييات وأصل الإرضاع وتكوين المشيمة" . PLOS Biol . 6 (3) e63. doi : 10.1371/journal.pbio.0060063 . PMC 2267819. PMID 18351802 .  
  19. ↑ هوروم، يورن هـ.؛ تشي-شي لو؛ كيلان-جاوروفسكا، زوفيا (2006). "هل كانت الثدييات سامة في الأصل؟". مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 51 (1): 1-11 .
  20. ↑ ويذرز، فيليب سي.؛ كوبر، كريستين إي.؛ مالوني، شين ك.؛ بوزينوفيتش، فرانسيسكو؛ نيتو، أريوفالدو ب. كروز (27-10-2016). علم وظائف الأعضاء البيئية والإيكولوجية للثدييات . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-109267-1.
  21. ↑ غريفيث، ميرفين (2 ديسمبر 2012). بيولوجيا الثدييات البيوضة . دار نشر إلسيفير للعلوم. رقم ISBN 978-0-323-15331-7.
  22. ↑ غروتزنر، ف.؛ نيكسون، ب.؛ جونز، ر. س. (2008). " علم الأحياء التناسلي في الثدييات البيوضة" . التطور الجنسي . 2 (3): 115-127 . doi : 10.1159/000143429 . PMID 18769071. S2CID 536033 .  
  23. ↑ لومباردي، جوليان (6 ديسمبر 2012). التكاثر المقارن للفقاريات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  24. ↑ فوغلنست، لاري؛ بورتا، تيموثي (2019-05-01). العلاج الحالي في طب الثدييات الأسترالية . دار نشر سيزرو. رقم ISBN 978-1-4863-0752-4.
  25. ↑ كرومر، إريكا (14 أبريل 2004). بيولوجيا وسلوك التكاثر لدى الثدييات البيوضة (تقرير). جامعة ولاية أيوا.
  26. ↑ "آكل النمل الشوكي قصير المنقار ( Tachyglossus aculeatus )" . Arkive.org. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2016 .
  27. ↑ باور، مايكل ل.؛ شولكين، جاي (2012). تطور المشيمة البشرية . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 68 وما بعدها. ISBN  978-1-4214-0870-5.
  28. ^ أشويل، كيلوواط. شلروف، ب. جوروفيتش، ي. (2019). "التحليل الكمي لتوقيت تطور المخيخ ونواة ما قبل المخيخ في أحاديات المسلك والميثاريين والقوارض والبشر" . السجل التشريحي . 303 (7): 1998-2013 . دوى : 10.1002/ar.24295 . بميد 31633884 . S2CID 204815010 .  
  29. ↑ شنايدر، نانيت ي. (2011). "تطور أعضاء الشم في الثدييات البيوضة حديثة الفقس والجرابيات حديثة الولادة" . مجلة علم التشريح . 219 (2): 229-242 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2011.01393.x . PMC 3162242. PMID 21592102 .  
  30. ↑ وايت (1999). "علم الأحياء الحراري لحيوان خلد الماء" . كلية ديفيدسون. مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2006 .
  31. ↑ "أنظمة التحكم - الجزء الثاني" (ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 8 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2016 . 
  32. ↑ واتسون، جيه إم؛ غريفز، جيه إيه إم (1988). "دورات الخلايا في الثدييات البيوضة وتطور ثبات درجة حرارة الجسم". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 36 (5): 573-584 . doi : 10.1071/ZO9880573 .
  33. ↑ داوسون، تي جيه؛ غرانت، تي آر؛ فانينغ، دي. (1979). "الأيض القياسي للثدييات الأولية وتطور ثبات درجة حرارة الجسم". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 27 (4): 511-515 . doi : 10.1071/ZO9790511 .
  34. ↑ سيجل، جيه إم؛ مانجر، بي آر؛ نينهاوس، آر؛ فاهرينجر، إتش إم؛ بيتيجرو، جيه دي (1998). " الثدييات أحادية المسلك وتطور نوم حركة العين السريعة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 353 (1372): 1147-1157 . doi : 10.1098/rstb.1998.0272 . PMC 1692309. PMID 9720111 .  
  35. ↑ نيكول، إس سي؛ أندرسن، إن إيه؛ فيليبس، إن إتش؛ بيرغر، آر جيه (2000). "يُظهر حيوان الإيكيدنا خصائص نموذجية لنوم حركة العين السريعة" . رسائل علم الأعصاب . 283 (1): 49-52 . doi : 10.1016/S0304-3940(00)00922-8 . PMID 10729631. S2CID 40439226 .  
  36. ↑ بيسانا، س.؛ كومار، س.؛ ريسميلر، ب.؛ نيكول، س.س.؛ ليفيف، س.؛ نيكولاس، ك.ر.؛ شارب، ج.أ. (9 يناير 2013). "تحديد وتوصيف وظيفي لبروتين مضاد للبكتيريا جديد خاص بالثدييات أحادية المسلك يُعبَّر عنه أثناء الرضاعة" . PLOS ONE . 8 (1) e53686. Bibcode : 2013PLoSO...853686B . doi : 10.1371/journal.pone.0053686 . PMC 3541144. PMID 23326486 .  
  37. ↑ أوردونيز، جي آر؛ هيلير، إل دبليو؛ وآخرون . (مايو 2008). "فقدان الجينات المتورطة في وظيفة المعدة خلال تطور خلد الماء" . علم الأحياء الجينومي . 9 (5): R81. doi : 10.1186 / gb-2008-9-5-r81 . PMC 2441467. PMID 18482448. S2CID 2653017 .    
  38. ↑ "هل يمتلك خلد الماء معدة؟" . 6 أغسطس 2022.
  39. ↑ كيست، جيه آر (أغسطس 1993). "تعصيب الجهاز الهضمي للحيوانات أحادية المسلك: دراسة لتوزيع الببتيدات والكاتيكولامينات". مجلة علم الأعصاب المقارن . 334 (2): 228-240 . doi : 10.1002/cne.903340206 . PMID 8103529 . 
  40. ↑ هي، سي.؛ تسيند-أيوش، إي.؛ وآخرون . (سبتمبر 2013). "قد تكون التغيرات في مسار هرمون الغريلين جزءًا من نظام معدي غير عادي في الثدييات الأولية". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 191 : 74-82 . doi : 10.1016/j.ygcen.2013.06.003 . PMID 23770219 .  
  41. ↑ "تخليق حمض الأسكوربيك في كلى الثدييات" . ScienceScape.org . مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2014 .
  42. ↑ ويتينغتون، كاميلا م.؛ بيلوف، كاثرين (أبريل 2014). "تتبع تطور سم الثدييات البيوضة في عصر علم الجينوم" . السموم . 6 (4): 1260-1273 . doi : 10.3390/toxins6041260 . PMC 4014732. PMID 24699339 .  
  43. ↑ ويتينغتون، كاميلا م.؛ بيلوف، كاثرين (أبريل 2014). "تتبع تطور سم الثدييات البيوضة في عصر علم الجينوم" . السموم . 6 (4): 1260-1273 . doi : 10.3390/toxins6041260 . PMC 4014732. PMID 24699339 .  
  44. ↑ فوغان، تيري أ.؛ رايان، جيمس م.؛ تشابليفسكي، نيكولاس ج. (2011). علم الثدييات ( الطبعة الخامسة). جونز وبارتليت ليرنينج. ص 80. ISBN   978-0-7637-6299-5.
  45. ↑ "مقدمة عن أحاديات المسلك" . Ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2011 .
  46. ↑ جاكس. "المحاضرة 3" (ملف PDF) . موسكو، أيداهو: جامعة أيداهو. 
  47. ↑ فان ريد، تون (2005). "خلد الماء في مكانه: الجينات النووية وعمليات الإدخال والحذف تؤكد علاقة القرابة بين الثدييات البيوضة والثدييات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (3): 587-597 . doi : 10.1093/molbev/msj064 . PMID 16291999 .  
  48. ↑ جانكي، أ.؛ شو، إكس.؛ أرناسون، يو. (1997). " أحاديات المسلك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 94 (4): 1276-1281 . doi : 10.1073/pnas.94.4.1276 . PMC 19781. PMID 9037043. تاريخ الاسترجاع: 9 يونيو 2011 .  
  49. ↑ لو، ز.-إكس.؛ سيفيللي، آر إل؛ كيلان-جاوروفسكا، ز. (2002). "في البحث عن تطور سلالات الثدييات في العصر الوسيط". مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1-78 .
  50. 1 2 3 4 5 فلاني، تيموثي ف.؛ ريتش، توماس هـ.؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ زيغلر، تيم؛ فيتش، إي. غريس؛ هيلجن، كريستوفر م. (2022-01-02). "مراجعة لتطور الثدييات البيوضة (Monotremata)" . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 46 (1): 3-20 . Bibcode : 2022Alch...46....3F . doi : 10.1080/03115518.2022.2025900 . ISSN 0311-5518 . S2CID 247542433 .  
  51. ↑ مادسن، أولي (2009). "الفصل 68 - الثدييات (Mamalia)". في هيدجز، إس. بلير؛ كومار، سودير (محرران). شجرة الحياة الزمنية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 459-461 . ISBN   978-0-19-953503-3.{{cite book}}تم |website=تجاهله ( مساعدة )
  52. ↑ فيليبس، إم جيه؛ بينيت، تي إتش؛ لي، إم إس (2009). "تشير الجزيئات والشكل والبيئة إلى أصل برمائي حديث لحيوانات الإيكيدنا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (40): 17089-17094 . Bibcode : 2009PNAS..10617089P . doi : 10.1073 / pnas.0904649106 . PMC 2761324. PMID 19805098 .  
  53. ↑ سبرينغر، مارك س.؛ كراجيفسكي، كاري و. (2009). "الفصل 69 - الثدييات الأولية (الأوليات)" (ملف PDF) . في: هيدجز، س. بلير؛ كومار، سودير (محرران). شجرة الحياة الزمنية . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 462-465 .  {{cite book}}تم |website=تجاهله ( مساعدة )
  54. ↑ بنتون، مايكل ج. (2004). علم الحفريات الفقارية . وايلي. ص 300. ISBN  978-0-632-05637-8.
  55. ↑ كارانو، ماثيو ت.؛ بلوب، ريتشارد و.؛ غودان، تيموثي ج.؛ ويبل، جون ر. (2006). علم الأحياء القديمة للأمنيوت: منظورات حول تطور الثدييات والطيور والزواحف . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 358. ISBN  978-0-226-09478-6.
  56. ↑ أوفام، ناثان س.؛ إيسلستين، جاكوب أ.؛ جيتز، والتر (2019). "استنتاج شجرة الثدييات: مجموعات من السلالات على مستوى الأنواع للإجابة على أسئلة في علم البيئة والتطور والحفظ" . PLOS Biol . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  
  57. ↑ أوفام، ناثان س.؛ إيسلستين، جاكوب أ.؛ جيتز، والتر (2019). "DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in" (ملف PDF) . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  
  58. 1 2 3 4 ليري، ت.؛ سيري، ل.؛ فلاني، ت.؛ رايت، د.؛ هاميلتون، س.؛ هيلجن، ك.؛ سينجادان، ر.؛ مينزيس، ج.؛ أليسون، أ.؛ جيمس، ر.؛ أبلين، ك.؛ سالاس، ل.؛ ديكمان، س. (2016). " Zaglossus attenboroughi " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T136322A21964353. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T136322A21964353.en .
  59. 1 2 3 4 ليري، ت.؛ سيري، ل.؛ فلانيري، ت.؛ رايت، د.؛ هاميلتون، س.؛ هيلجن، ك.؛ سينجادان، ر.؛ مينزيس، ج.؛ أليسون، أ.؛ جيمس، ر.؛ أبلين، ك.؛ سالاس، ل.؛ ديكمان، س. (2016). " Zaglossus bruijnii " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T23179A21964204. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T23179A21964204.en .
  60. 1 2 3 ليري، ت.؛ سيري، ل.؛ فلاني، ت.؛ رايت، د.؛ هاميلتون، س.؛ هيلجن، ك.؛ سينجادان، ر.؛ مينزيس، ج.؛ أليسون، أ.؛ جيمس، ر.؛ أبلين، ك.؛ سالاس، ل.؛ ديكمان، س. (2016). " Zaglossus bartoni " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T136552A21964496. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T136552A21964496.en .
  61. 1 2 3 4 وينارسكي، ج.؛ بوربيدج، أ.أ. (2016). " Ornithorhynchus anatinus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T40488A21964009. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T40488A21964009.en .
  62. ↑ مكتبة تحالف الحياة البرية بحديقة حيوان سان دييغو. "صحيفة حقائق عن حيوان الإيكيدنا قصير المنقار ( Tachyglossus aculeatus ): حالة التعداد والحفظ" . مجموعة مكتبة البيئة الدولية . تم الاطلاع بتاريخ 24 يناير 2026 .
  63. 1 2 3 أبلين، ك؛ ديكمان، C .؛ سالاس، ل.؛ هيلجن، ك. (2016). " Tachyglossus aculeatus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 إي.T41312A21964662. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41312A21964662.en .
  64. ^ أشويل، ك.، أد. (2013). علم الأحياء العصبي من Monotremes . ملبورن: منشورات CSIRO. رقم ISBN 978-0-643-10311-5.
  65. ↑ "السجل الأحفوري للثدييات أحادية المسلك" . Ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2011 .
  66. ^ بنتون، مايكل ج. (1997). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثانية). وايلي. ص 303 – 304. ISBN   978-0-632-05614-9.
  67. 1 2 شيمينتو، ن. ر.؛ أنولين، ف. ل.؛ وآخرون . (16 فبراير 2023). "أول حيوان ثديي أحادي المسلك من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الجنوبية" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 6 (1): 146. doi : 10.1038/s42003-023-04498-7 . PMC 9935847. PMID 36797304 .   
  68. ↑ نيلسون إم إيه، تشوراكوف جي، سومر إم، تران إن في، زيمان إيه، بروسيوس جيه، شميتز جيه (يوليو 2010). "تتبع تطور الجرابيات باستخدام إدخالات العناصر الرجعية الجينومية القديمة" . مجلة PLOS Biology . 8 (7) e1000436. doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653. PMID 20668664 .  
  69. ^ دي كرويف ، بيتر (26/05/2024). "قد تشير أحفورة "إيكيدنابوس" لسلف محتمل لحيوان الإيكيدنا وخلد الماء إلى "عصر الثدييات البيوضة" الأسترالي." . ABC News . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-05-2024 . تم الاسترجاع بتاريخ 27-05-2024 . "

للمزيد من القراءة

  • نواك، رونالد م. (1999). ثدييات ووكر في العالم (  الطبعة السادسة). بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-5789-8. إل سي سي إن 98023686 .