تنظيم درجة الحرارة

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

التنظيم الحراري هو قدرة الكائن الحي على الحفاظ على درجة حرارة جسمه ضمن نطاق محدد، حتى عندما تكون درجة الحرارة المحيطة مختلفة تمامًا. أما الكائن الحي المتوافق حراريًا ، في المقابل، فيعتمد ببساطة درجة الحرارة المحيطة كدرجة حرارة جسمه، متجنبًا بذلك الحاجة إلى التنظيم الحراري الداخلي. تُعد عملية التنظيم الحراري الداخلي أحد جوانب التوازن الداخلي : وهي حالة من الاستقرار الديناميكي في الظروف الداخلية للكائن الحي، والتي تُحافظ عليها بعيدًا عن التوازن الحراري مع بيئته ( يُطلق على دراسة هذه العمليات في علم الحيوان اسم علم البيئة الفيزيولوجية ).

إذا عجز الجسم عن الحفاظ على درجة حرارته الطبيعية وارتفعت بشكل ملحوظ فوق المعدل الطبيعي، تحدث حالة تُعرف باسم فرط الحرارة . قد يُصاب الإنسان بفرط حرارة قاتل عندما تبقى درجة حرارة البصيلة الرطبة أعلى من 35 درجة مئوية (95 درجة فهرنهايت) لمدة ست ساعات. [ 1 ] أثبتت دراسة أُجريت عام 2022 من خلال التجارب أن درجة حرارة البصيلة الرطبة التي تتجاوز 30.55 درجة مئوية تُسبب إجهادًا حراريًا لا يُمكن تعويضه لدى البالغين الشباب الأصحاء . أما الحالة المعاكسة، عندما تنخفض درجة حرارة الجسم عن المستويات الطبيعية، فتُعرف باسم انخفاض حرارة الجسم . وينتج ذلك عن خلل في آليات التحكم في توازن الحرارة داخل الجسم، مما يؤدي إلى فقدان الجسم للحرارة بمعدل أسرع من إنتاجها. تبلغ درجة حرارة الجسم الطبيعية حوالي 37 درجة مئوية (98.6 درجة فهرنهايت)، ويبدأ انخفاض حرارة الجسم عندما تنخفض درجة حرارة الجسم الداخلية عن 35 درجة مئوية (95 درجة فهرنهايت) . [ 2 ] عادةً ما ينتج انخفاض حرارة الجسم عن التعرض المطول لدرجات حرارة منخفضة، ويُعالج عادةً بطرق تهدف إلى رفع درجة حرارة الجسم إلى المعدل الطبيعي. [ 3 ]       

لم يتسنَّ الحصول على بيانات دقيقة عن درجة حرارة الحيوانات إلا بعد اختراع موازين الحرارة . حينها تبيّن وجود اختلافات موضعية، إذ يتباين إنتاج الحرارة وفقدانها بشكل كبير في أجزاء الجسم المختلفة، على الرغم من أن الدورة الدموية تُسهم في تحديد متوسط ​​درجة حرارة الأعضاء الداخلية. لذا، من المهم تحديد أجزاء الجسم التي تعكس بدقة أكبر درجة حرارة الأعضاء الداخلية . ولضمان قابلية مقارنة هذه النتائج، يجب إجراء القياسات في ظروف متماثلة. لطالما اعتُبر المستقيم، أو المهبل أو الرحم أو المثانة في بعض الحالات المتعلقة بالجنس أو النوع، الأكثر دقة في عكس درجة حرارة الأعضاء الداخلية . [ 4 ] تخضع بعض الحيوانات لأنواع مختلفة من السبات ، حيث تسمح عملية تنظيم الحرارة بانخفاض درجة حرارة الجسم مؤقتًا، مما يُسهم في الحفاظ على الطاقة. ومن الأمثلة على ذلك دخول الدببة في سبات شتوي ، ودخول الخفافيش في حالة خمول .

تصنيف الحيوانات حسب الخصائص الحرارية

الحرارة الداخلية مقابل الحرارة الخارجية

يتراوح تنظيم الحرارة في الكائنات الحية بين ذوات الدم الحار وذوات الدم البارد . تُنتج ذوات الدم الحار معظم حرارتها عبر عمليات الأيض، ويُشار إليها عادةً باسم ذوات الدم الحار . عندما تكون درجات الحرارة المحيطة منخفضة، تزيد ذوات الدم الحار من إنتاج الحرارة الأيضية للحفاظ على ثبات درجة حرارة أجسامها، مما يجعل درجة حرارة أجسامها الداخلية مستقلة إلى حد كبير عن درجة حرارة البيئة. [ 5 ] تمتلك ذوات الدم الحار عددًا أكبر من الميتوكوندريا في كل خلية مقارنةً بذوات الدم البارد، مما يُمكّنها من توليد المزيد من الحرارة عن طريق زيادة معدل استقلاب الدهون والسكريات. [ 6 ] تستخدم ذوات الدم البارد مصادر خارجية للحرارة لتنظيم درجة حرارة أجسامها. ويُشار إليها عادةً باسم ذوات الدم البارد على الرغم من أن درجات حرارة أجسامها غالبًا ما تبقى ضمن نفس نطاقات درجات حرارة ذوات الدم الحار. تُعد ذوات الدم البارد عكس ذوات الدم الحار عندما يتعلق الأمر بتنظيم درجات الحرارة الداخلية. ففي ذوات الدم البارد، تكون مصادر الحرارة الفسيولوجية الداخلية ذات أهمية ضئيلة. يُعدّ العامل البيئي العامل الأهم الذي يمكّنها من الحفاظ على درجة حرارة جسم مناسبة. فالعيش في مناطق ذات درجة حرارة ثابتة على مدار العام، كالمناطق الاستوائية أو المحيطات، مكّن الكائنات ذات الدم البارد من تطوير آليات سلوكية تستجيب لدرجات الحرارة الخارجية، مثل التشمّس لرفع درجة حرارة الجسم أو البحث عن الظل لخفضها. [ 6 ] [ 5 ]

الكائنات الخارجية الحرارة

يُعدّ البحث عن الظل إحدى طرق التبريد. هنا، تستخدم فراخ الخرشنة السوداء فرخ قطرس أسود القدمين للاحتماء من الظل.

التبريد الخارجي الحرارة

  • تبخير:
    • تبخر العرق وسوائل الجسم الأخرى.
  • الحمل الحراري:
    • زيادة تدفق الدم إلى أسطح الجسم لزيادة نقل الحرارة إلى أقصى حد عبر تدرج الحمل الحراري.
  • التوصيل:
    • يفقد الحرارة عن طريق ملامسة سطح بارد. على سبيل المثال:
      • مستلقياً على أرض باردة.
      • البقاء مبتلاً في نهر أو بحيرة أو بحر.
      • مغطى بالطين البارد.
  • إشعاع:
    • إطلاق الحرارة عن طريق إشعاعها بعيدًا عن الجسم.

التسخين الخارجي (أو تقليل فقدان الحرارة)

يمثل الخط الأحمر درجة حرارة الهواء. ويمثل الخط البنفسجي درجة حرارة جسم السحلية. أما الخط الأخضر فيمثل درجة حرارة جحرها. السحالي من ذوات الدم البارد، وتستخدم تكيفات سلوكية للتحكم في درجة حرارتها. فهي تنظم سلوكها بناءً على درجة الحرارة الخارجية؛ فإذا كانت دافئة، تخرج إلى الخارج حتى تصل إلى حد معين، ثم تعود إلى جحرها عند الحاجة.
  • الحمل الحراري:
    • تسلق الأشجار والتلال والصخور للوصول إلى أرض مرتفعة.
    • الدخول في تيار مائي أو هوائي دافئ.
    • بناء عش أو جحر معزول.
  • التوصيل:
    • الاستلقاء على سطح ساخن.
  • إشعاع:
    • الاستلقاء تحت أشعة الشمس (يتأثر التسخين بهذه الطريقة بزاوية الجسم بالنسبة للشمس).
    • طي الجلد لتقليل التعرض.
    • إخفاء أسطح الأجنحة.
    • كشف أسطح الأجنحة.
  • العزل:
    • تغيير الشكل لتغيير نسبة السطح إلى الحجم.
    • نفخ الجسم.
صورة حرارية لثعبان ملتف حول ذراع

للتكيف مع درجات الحرارة المنخفضة، طورت بعض الأسماك قدرة على البقاء قادرة على العمل حتى عندما تكون درجة حرارة الماء أقل من درجة التجمد؛ إذ تستخدم بعضها مضادات تجمد طبيعية أو بروتينات مضادة للتجمد لمقاومة تكوّن بلورات الجليد في أنسجتها. [ 7 ] أما البرمائيات والزواحف ، فتتكيف مع اكتساب الحرارة عن طريق التبريد التبخيري والتكيفات السلوكية. ومن أمثلة التكيف السلوكي، استلقاء السحلية تحت أشعة الشمس على صخرة ساخنة لتسخين جسمها بالإشعاع والتوصيل الحراري.

التدفئة الداخلية

الحيوانات ذوات الدم الحار هي حيوانات تنظم درجة حرارة أجسامها بنفسها، عادةً عن طريق الحفاظ عليها عند مستوى ثابت. ولتنظيم درجة حرارة الجسم، قد يحتاج الكائن الحي إلى منع اكتساب الحرارة في البيئات الجافة. يساعد تبخر الماء، سواءً عبر أسطح الجهاز التنفسي أو عبر الجلد لدى الحيوانات التي تمتلك غددًا عرقية ، في تبريد درجة حرارة الجسم إلى نطاق تحمل الكائن الحي. تتمتع الحيوانات ذات الجسم المغطى بالفراء بقدرة محدودة على التعرق، وتعتمد بشكل كبير على اللهث لزيادة تبخر الماء عبر الأسطح الرطبة للرئتين واللسان والفم. تعتمد الثدييات مثل القطط والكلاب والخنازير على اللهث أو وسائل أخرى لتنظيم درجة الحرارة، ولديها غدد عرقية فقط في وسادات أقدامها وخطمها. يعمل العرق الذي يُفرز على وسادات الكفوف وعلى راحتي اليدين وباطن القدمين في الغالب على زيادة الاحتكاك وتحسين التماسك. كما تُقاوم الطيور ارتفاع درجة الحرارة عن طريق رفرفة الحلق ، أو الاهتزازات السريعة لجلد الحلق . [ ٨ ] يحبس الريش الناعم الهواء الدافئ، ويعمل كعازل ممتاز تمامًا كما يعمل شعر الثدييات كعازل جيد. جلد الثدييات أكثر سمكًا بكثير من جلد الطيور، وغالبًا ما يحتوي على طبقة متصلة من الدهون العازلة تحت الأدمة. في الثدييات البحرية، مثل الحيتان، أو الحيوانات التي تعيش في مناطق شديدة البرودة، مثل الدببة القطبية، تُسمى هذه الطبقة بالدهن . كما أن الفراء الكثيف الموجود في ذوات الدم الحار الصحراوية يساعد في منع اكتساب الحرارة، كما هو الحال في الجمال.

تتمثل استراتيجية التكيف مع الطقس البارد في خفض معدل الأيض مؤقتًا، مما يقلل من فرق درجة الحرارة بين الحيوان والهواء، وبالتالي يقلل من فقدان الحرارة. علاوة على ذلك، فإن انخفاض معدل الأيض يُعدّ أقل استهلاكًا للطاقة. تنجو العديد من الحيوانات من ليالي الصقيع الباردة من خلال السبات ، وهو انخفاض مؤقت قصير الأمد في درجة حرارة الجسم. عندما تواجه الكائنات الحية مشكلة تنظيم درجة حرارة الجسم، فإنها لا تمتلك تكيفات سلوكية وفسيولوجية وبنيوية فحسب، بل تمتلك أيضًا نظام تغذية راجعة لتحفيز هذه التكيفات لتنظيم درجة الحرارة وفقًا لذلك. تتمثل السمات الرئيسية لهذا النظام في المحفز، والمستقبل، والمنظم، والمؤثر ، ثم التغذية الراجعة لدرجة الحرارة المُعدّلة حديثًا للمحفز . تساعد هذه العملية الدورية في الحفاظ على التوازن الداخلي للجسم.

مقارنة بين ثبات درجة حرارة الجسم وتغير درجة حرارة الجسم

يشير مصطلحا "الثبات الحراري" و "التغير الحراري" إلى مدى استقرار درجة حرارة الجسم الداخلية للكائن الحي. معظم الكائنات الحية ذات الدم الحار ثابتة الحرارة، كالثدييات . مع ذلك، فإن الحيوانات التي تتمتع بالقدرة على تغيير درجة حرارة جسمها داخليًا غالبًا ما تكون متغيرة الحرارة، أي أن درجة حرارتها قد تتغير بشكل كبير. معظم الأسماك خارجية الحرارة، إذ تستمد معظم حرارتها من الماء المحيط بها. ومع ذلك، فإن جميع الأسماك تقريبًا متغيرة الحرارة.

الفقاريات

أظهر جون هنتر ، من خلال العديد من الملاحظات على البشر والحيوانات الأخرى، أن الفرق الجوهري بين ما يُسمى بالحيوانات ذوات الدم الحار والحيوانات ذوات الدم البارد يكمن في ثبات درجة حرارة الأولى وتغيرها لدى الثانية. فجميع الطيور والثدييات تقريبًا تتمتع بدرجة حرارة عالية ثابتة تقريبًا ومستقلة عن درجة حرارة الهواء المحيط ( التوازن الحراري ). بينما تُظهر جميع الحيوانات الأخرى تقريبًا تغيرًا في درجة حرارة الجسم، تبعًا لبيئتها المحيطة ( التغير الحراري ). [ 9 ]

التحكم بالدماغ

تُسيطر منطقة ما قبل البصرية (POA) في الوطاء الأمامي بشكل أساسي على تنظيم درجة حرارة الجسم في كل من ذوات الدم البارد وذوات الدم الحار . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] في الجرذان، تلعب الخلايا العصبية في منطقة ما قبل البصرية التي تُعبّر عن مستقبل البروستاغلاندين E3 (EP3) دورًا حاسمًا في تنظيم درجة حرارة الجسم من خلال تنظيم درجة حرارة الجسم في كلا الاتجاهين. [ 13 ] تُوفّر الخلايا العصبية المُعبّرة عن EP3 في منطقة ما قبل البصرية إشارات تثبيطية مستمرة (مُستمرة) مع الناقل العصبي حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) للتحكم في الخلايا العصبية الودية الصادرة في الوطاء الظهري الإنسي (DMH) ونواة الرفاء الشاحبة الأمامية في النخاع المستطيل (rRPa). [ 13 ] [ 14 ] في بيئة حارة، تتعزز الإشارات التثبيطية المستمرة من الخلايا العصبية في منطقة ما قبل البصرية المُعبّرة عن EP3 لكبح النشاط الودي. ينتج عن ذلك انخفاض في إنتاج الحرارة وتوسع في الأوعية الدموية الجلدية، مما يعزز فقدان الحرارة من سطح الجسم. في بيئة باردة، يضعف التثبيط المستمر من الخلايا العصبية في منطقة ما قبل البصرية (POA) التي تُعبر عن مستقبلات EP3، مما يزيد (يزيل التثبيط) من نشاط الجهاز العصبي الودي. ينتج عن ذلك زيادة في إنتاج الحرارة وانقباض في الأوعية الدموية الجلدية لتقليل فقدانها. [ 13 ] [ 15 ] كما يضعف التثبيط المستمر من الخلايا العصبية في منطقة ما قبل البصرية (POA) التي تُعبر عن مستقبلات EP3 بفعل البروستاجلاندين E2 ( PGE2 ) لتحفيز الحمى . [ 13 ] وقد اقتُرح هذا التحكم التثبيطي المستمر في درجة حرارة الجسم لأول مرة كآلية للحمى في عام 2002 [ 14 ] ، وثبت أنه المبدأ الأساسي لتوازن درجة حرارة الجسم في الثدييات في عام 2022. [ 13 ] هذا التحكم في التوازن منفصل عن الإحساس بدرجة الحرارة . [ 16 ] [ 17 ]

في الطيور والثدييات

كنغر يلعق ذراعيه ليبرد جسمه

في البيئات الباردة، تستخدم الطيور والثدييات التكيفات والاستراتيجيات التالية لتقليل فقدان الحرارة:

  1. باستخدام عضلات ملساء صغيرة ( عضلات ناصبة الشعر في الثدييات)، والتي ترتبط بسيقان الريش أو الشعر؛ هذا يشوه سطح الجلد مما يجعل ساق الريش/الشعر منتصبًا (يسمى قشعريرة أو بثور الإوز) مما يبطئ حركة الهواء عبر الجلد ويقلل من فقدان الحرارة.
  2. زيادة حجم الجسم لتسهيل الحفاظ على درجة حرارة الجسم الأساسية (تميل الحيوانات ذوات الدم الحار في المناخات الباردة إلى أن تكون أكبر من الأنواع المماثلة في المناخات الدافئة (انظر قاعدة بيرغمان )).
  3. القدرة على تخزين الطاقة على شكل دهون لعملية التمثيل الغذائي
  4. أطراف قصيرة
  5. يوجد تدفق دم معاكس في الأطراف - وهذا هو المكان الذي يمر فيه الدم الشرياني الدافئ المتجه إلى الطرف بالدم الوريدي البارد القادم من الطرف ويتم تبادل الحرارة مما يؤدي إلى تدفئة الدم الوريدي وتبريد الدم الشرياني (على سبيل المثال، الذئب القطبي [ 18 ] أو طيور البطريق [ 19 ] ).

في البيئات الدافئة، تستخدم الطيور والثدييات التكيفات والاستراتيجيات التالية لزيادة فقدان الحرارة إلى أقصى حد:

  1. التكيفات السلوكية مثل العيش في الجحور خلال النهار والنشاط الليلي
  2. التبريد التبخيري عن طريق التعرق واللهاث أو التبول البولي في حالة الطيور.
  3. تخزين احتياطيات الدهون في مكان واحد (مثل سنام الجمل) لتجنب تأثيره العازل
  4. أطراف طويلة، غالباً ما تكون غنية بالأوعية الدموية، لتوصيل حرارة الجسم إلى الهواء.

عند البشر

دائرة تحكم مبسطة لتنظيم درجة حرارة جسم الإنسان. [ 20 ]

كما هو الحال في الثدييات الأخرى، يُعدّ تنظيم درجة حرارة الجسم جانبًا مهمًا من جوانب استتباب الجسم البشري . تتولد معظم حرارة الجسم في الأعضاء الداخلية، وخاصة الكبد والدماغ والقلب، وفي انقباض العضلات الهيكلية. [ 21 ] وقد استطاع البشر التكيف مع تنوع كبير في المناخات، بما في ذلك المناخات الحارة الرطبة والحارة الجافة. تُشكّل درجات الحرارة المرتفعة ضغوطًا شديدة على جسم الإنسان، مما يُعرّضه لخطر الإصابة أو حتى الموت. على سبيل المثال، يُعدّ الإنهاك الحراري أحد أكثر ردود الفعل شيوعًا تجاه درجات الحرارة المرتفعة، وهو مرض قد يحدث عند التعرّض لدرجات حرارة عالية، ويؤدي إلى أعراض مثل الدوخة والإغماء وسرعة ضربات القلب. [ 22 ] [ 23 ] بالنسبة للبشر، يشمل التكيف مع الظروف المناخية المتغيرة آليات فسيولوجية ناتجة عن التطور وآليات سلوكية ناتجة عن تكيفات ثقافية واعية. [ 24 ] [ 25 ] تتم السيطرة الفسيولوجية على درجة حرارة الجسم الأساسية بشكل أساسي من خلال منطقة ما تحت المهاد، التي تضطلع بدور "منظم الحرارة" في الجسم. [ 26 ] يمتلك هذا العضو آليات تحكم، بالإضافة إلى مستشعرات حرارية رئيسية، متصلة بخلايا عصبية تُسمى مستقبلات حرارية. [ 27 ] تنقسم المستقبلات الحرارية إلى فئتين فرعيتين: مستقبلات تستجيب لدرجات الحرارة المنخفضة، ومستقبلات تستجيب لدرجات الحرارة الدافئة. تنتشر هذه الخلايا العصبية في جميع أنحاء الجسم، في كل من الجهاز العصبي المحيطي والمركزي، وهي حساسة للتغيرات في درجة الحرارة، وقادرة على تزويد منطقة ما تحت المهاد بمعلومات مفيدة من خلال عملية التغذية الراجعة السلبية، وبالتالي الحفاظ على درجة حرارة الجسم الأساسية ثابتة. [ 28 ] [ 29 ]

كلب يلهث بعد التمرين

توجد أربع طرق لفقدان الحرارة: التبخر، والحمل الحراري، والتوصيل، والإشعاع. إذا كانت درجة حرارة الجلد أعلى من درجة حرارة الهواء المحيط، يفقد الجسم الحرارة عن طريق الحمل الحراري والتوصيل. أما إذا كانت درجة حرارة الهواء المحيط أعلى من درجة حرارة الجلد، يكتسب الجسم الحرارة عن طريق الحمل الحراري والتوصيل. في هذه الحالة، يكون التبخر هو الوسيلة الوحيدة التي يتخلص بها الجسم من الحرارة. لذا، عندما تكون درجة الحرارة المحيطة أعلى من درجة حرارة الجلد، فإن أي شيء يمنع التبخر الكافي سيؤدي إلى ارتفاع درجة حرارة الجسم الداخلية. [ 30 ] أثناء النشاط البدني المكثف (مثل الرياضة)، يصبح التبخر هو الطريقة الرئيسية لفقدان الحرارة. [ 31 ] تؤثر الرطوبة على تنظيم درجة حرارة الجسم عن طريق الحد من تبخر العرق وبالتالي فقدان الحرارة. [ 32 ]

في الزواحف

يُعدّ تنظيم درجة حرارة الجسم جزءًا لا يتجزأ من حياة الزواحف، وخاصة السحالي مثل سحلية ميكرولوفوس أوكسيبتاليس وسحلية كتينوفوروس ديكريسي ، التي يجب عليها تغيير بيئاتها الدقيقة للحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة. [ 33 ] [ 34 ] فمن خلال الانتقال إلى مناطق أكثر برودة عندما يكون الجو حارًا جدًا، وإلى مناطق أكثر دفئًا عندما يكون الجو باردًا، تستطيع هذه السحالي تنظيم درجة حرارة أجسامها للبقاء ضمن النطاق المطلوب.

في النباتات

تحدث عملية توليد الحرارة في أزهار العديد من نباتات الفصيلة القلقاسية ، وكذلك في مخاريط السيكاد . [ 35 ] إضافةً إلى ذلك، يتميز اللوتس المقدس ( Nelumbo nucifera ) بقدرته على تنظيم درجة حرارته ذاتيًا، [ 36 ] حيث تبقى درجة حرارته أعلى من درجة حرارة الهواء بمقدار 20 درجة مئوية (36 درجة فهرنهايت) في المتوسط ​​أثناء الإزهار. وتُنتج الحرارة من خلال تكسير النشا المخزن في جذوره، [ 37 ] الأمر الذي يتطلب استهلاك الأكسجين بمعدل يقارب معدل استهلاك طائر الطنان أثناء الطيران . [ 38 ]  

أحد التفسيرات المحتملة لتنظيم النباتات للحرارة هو توفير الحماية من درجات الحرارة المنخفضة. على سبيل المثال، لا يُقاوم نبات الملفوف الكريه الرائحة الصقيع، ومع ذلك يبدأ بالنمو والإزهار حتى مع وجود الثلج على الأرض. [ 35 ] وهناك نظرية أخرى مفادها أن توليد الحرارة يُساعد على جذب الملقحات، وهو ما تؤكده الملاحظات التي تُشير إلى أن إنتاج الحرارة يتزامن مع وصول الخنافس أو الذباب. [ 39 ]

من المعروف أن بعض النباتات تحمي نفسها من درجات الحرارة المنخفضة باستخدام بروتينات مضادة للتجمد . يحدث هذا في القمح ( Triticum aestivum) والبطاطا ( Solanum tuberosum ) والعديد من أنواع كاسيات البذور الأخرى . [ 7 ]

تنظيم درجة الحرارة السلوكي

تنظم الحيوانات الأخرى غير البشر درجة حرارة أجسامها وتحافظ عليها من خلال تعديلات فسيولوجية وسلوكية. سحالي الصحراء من ذوات الدم البارد، ولذلك فهي غير قادرة على تنظيم درجة حرارتها الداخلية بنفسها. ولتنظيم درجة حرارتها، تنتقل العديد من السحالي إلى مكان أكثر ملاءمة بيئيًا. وقد تفعل ذلك في الصباح فقط برفع رأسها من جحرها ثم تعريض جسمها بالكامل لأشعة الشمس. ومن خلال التشمّس ، تمتص السحلية حرارة الشمس. كما قد تمتص الحرارة بالتوصيل من الصخور الساخنة التي خزّنت الطاقة الشمسية الإشعاعية. ولخفض درجة حرارتها، تُظهر السحالي سلوكيات متنوعة. فبحار الرمال، أو ما يُعرف بالعرق الرملي ، تصل درجة حرارتها إلى 57.7 درجة مئوية (135.9 درجة فهرنهايت) ، فترفع سحلية الرمال أقدامها في الهواء لتبرد، أو تبحث عن أجسام أبرد لتلامسها، أو تجد الظل، أو تعود إلى جحرها. كما أنها تعود إلى جحورها لتجنب البرد عندما تنخفض درجة الحرارة. تستطيع الحيوانات المائية أيضاً تنظيم درجة حرارتها سلوكياً عن طريق تغيير موقعها في التدرج الحراري. [ 40 ] وقد لوحظ سلوك " التمدد " لدى السناجب في الأيام الحارة ، حيث تتمدد على بطنها في مكان بارد وظليل . [ 41 ]  

خلال الطقس البارد، تزيد العديد من الحيوانات من قصورها الحراري عن طريق التجمع.

تُمارس الحيوانات أيضًا ظاهرة سرقة الحرارة، حيث تتشارك أو تسرق حرارة أجسام بعضها البعض. وتُلاحظ هذه الظاهرة، خاصةً بين صغار الحيوانات ذوات الدم الحار مثل الخفافيش [ 42 ] والطيور (مثل طائر الفأر [ 43 ] وبطريق الإمبراطور [ 44 ] ). يسمح هذا للأفراد بزيادة قصورهم الحراري (كما هو الحال في ظاهرة العملقة الحرارية ) وبالتالي تقليل فقدان الحرارة. [ 45 ] تتشارك بعض الحيوانات ذوات الدم البارد جحور بعضها البعض. وتستغل حيوانات أخرى تلال النمل الأبيض . [ 46 ] [ 47 ]

تحافظ بعض الحيوانات التي تعيش في بيئات باردة على درجة حرارة أجسامها عن طريق منع فقدان الحرارة. ينمو فراءها بكثافة أكبر لزيادة العزل الحراري . بعض الحيوانات ذات درجة حرارة جسم متباينة إقليميًا ، حيث تسمح لأطرافها الأقل عزلًا بالتبريد إلى درجات حرارة أقل بكثير من درجة حرارة جسمها الداخلية، أي ما يقارب الصفر المئوي (32 درجة فهرنهايت) . هذا يقلل من فقدان الحرارة عبر أجزاء الجسم الأقل عزلًا، مثل الأرجل والقدمين (أو الحوافر) والأنف.  

تستغل أنواع مختلفة من ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) الموجودة في صحراء سونوران أنواعًا مختلفة من الصبار بناءً على اختلاف تحمل الحرارة بين الأنواع والمضيفين. على سبيل المثال، يوجد ذباب الفاكهة (دروسوفيلا ميتليري) في أنواع من الصبار مثل صبار الساجوارو وصبار السنيتا ؛ حيث يحافظ هذان النوعان على برودتهما عن طريق تخزين الماء. ومع مرور الوقت، انخفضت الجينات المسؤولة عن زيادة تحمل الحرارة في هذه الأنواع نتيجةً لبرودة المناخ الذي تستغله الذبابة.

تضع بعض أنواع الذباب، مثل ذبابة لوسيلية سيريكاتا ، بيضها في مجموعات كبيرة. وتستطيع مجموعة اليرقات الناتجة، بحسب حجمها، تنظيم درجة حرارتها والحفاظ على درجة الحرارة المثلى لنموها.

يستطيع النعام الحفاظ على درجة حرارة جسمه ثابتة نسبياً، على الرغم من أن البيئة قد تكون شديدة الحرارة خلال النهار وباردة في الليل.

كما تنظم حيوانات الكوالا درجة حرارة أجسامها سلوكياً من خلال البحث عن الأجزاء الأكثر برودة من الأشجار في الأيام الحارة. فهي تلتف بشكل تفضيلي حول أبرد أجزاء الأشجار، وعادة ما تكون بالقرب من الأسفل، لزيادة إشعاعها السلبي للحرارة الداخلية لجسمها. [ 48 ]

السبات الشتوي، والسبات الصيفي، والخمول اليومي

للتكيف مع محدودية الموارد الغذائية وانخفاض درجات الحرارة، تدخل بعض الثدييات في سبات شتوي خلال فترات البرد. وللبقاء في حالة "سكون" لفترات طويلة، تُخزّن هذه الحيوانات مخزونًا من الدهون البنية وتُبطئ جميع وظائف الجسم. تحافظ الحيوانات التي تدخل في سبات حقيقي (مثل حيوان المرموط) على انخفاض درجة حرارة أجسامها طوال فترة السبات، بينما تتفاوت درجة حرارة الجسم الأساسية للحيوانات التي تدخل في سبات زائف (مثل الدببة)؛ وقد يخرج الحيوان من جحره لفترات وجيزة من حين لآخر. بعض الخفافيش تدخل في سبات حقيقي وتعتمد على توليد حرارة سريع وغير ارتعاشي من مخزون الدهون البنية لديها لإخراجها من السبات. [ 49 ]

السبات الصيفي يشبه السبات الشتوي، إلا أنه يحدث عادةً في فترات الحر الشديد ليتمكن الحيوانات من تجنب درجات الحرارة المرتفعة والجفاف . تدخل كل من اللافقاريات والفقاريات البرية والمائية في حالة السبات الصيفي. ومن الأمثلة على ذلك الخنافس الدعسوقية ( Coccinellidae )، [ 50 ] وسلاحف الصحراء في أمريكا الشمالية ، والتماسيح ، والسلمندر ، وضفادع القصب ، [ 51 ] والضفدع الذي يحتفظ بالماء . [ 52 ]

يحدث السبات اليومي في الحيوانات الصغيرة ذات الدم الحار مثل الخفافيش والطيور الطنانة ، مما يقلل مؤقتًا من معدلات الأيض العالية لديها للحفاظ على الطاقة. [ 53 ]

التباين في الحيوانات

رسم بياني يوضح التغيرات اليومية في درجة حرارة الجسم.

درجة حرارة الجسم الطبيعية

في السابق، كان يُعتبر متوسط ​​درجة حرارة الفم لدى البالغين الأصحاء 37.0 درجة مئوية (98.6 درجة فهرنهايت) ، بينما تتراوح المعدلات الطبيعية بين 36.1 و37.8 درجة مئوية (97.0 إلى 100.0 درجة فهرنهايت) . في الصين وبولندا وروسيا، كانت درجة الحرارة تُقاس تحت الإبط. واعتُبرت 36.6 درجة مئوية (97.9 درجة فهرنهايت) درجة الحرارة "المثالية" في هذه البلدان، بينما تتراوح المعدلات الطبيعية بين 36.0 و36.9 درجة مئوية (96.8 إلى 98.4 درجة فهرنهايت) . [ 54 ]        

تشير الدراسات الحديثة إلى أن متوسط ​​درجة حرارة الجسم لدى البالغين الأصحاء هو 36.8 درجة مئوية (98.2 درجة فهرنهايت) (وهي النتيجة نفسها في ثلاث دراسات مختلفة). وفيما يلي الاختلافات ( انحراف معياري واحد ) عن ثلاث دراسات أخرى:  

  • 36.4–37.1 درجة مئوية (97.5–98.8 درجة فهرنهايت)  
  • 36.3–37.1 درجة مئوية (97.3–98.8 درجة فهرنهايت) للذكور، 36.5–37.3 درجة مئوية (97.7–99.1 درجة فهرنهايت) للإناث    
  • 36.6–37.3 درجة مئوية (97.9–99.1 درجة فهرنهايت) [ 55 ]  

تختلف درجة الحرارة المقاسة باختلاف موضع الترمومتر، حيث تكون درجة الحرارة المقاسة عن طريق المستقيم أعلى بمقدار 0.3-0.6 درجة مئوية (0.5-1.1 درجة فهرنهايت) من درجة الحرارة المقاسة عن طريق الفم، بينما تكون درجة الحرارة المقاسة عن طريق الإبط أقل بمقدار 0.3-0.6 درجة مئوية (0.5-1.1 درجة فهرنهايت) من درجة الحرارة المقاسة عن طريق الفم. [ 56 ] وُجد أن متوسط ​​الفرق بين درجة حرارة الفم والإبط لدى الأطفال الهنود الذين تتراوح أعمارهم بين 6 و12 عامًا هو 0.1 درجة مئوية فقط (بانحراف معياري قدره 0.2 درجة مئوية)، [ 57 ] وكان متوسط ​​الفرق لدى الأطفال المالطيين الذين تتراوح أعمارهم بين 4 و14 عامًا بين درجة حرارة الفم والإبط 0.56 درجة مئوية، بينما كان متوسط ​​الفرق بين درجة حرارة المستقيم والإبط لدى الأطفال دون سن الرابعة 0.38 درجة مئوية. [ 58 ]        

الاختلافات الناتجة عن الإيقاعات اليومية

لوحظ لدى البشر تباين يومي في درجة حرارة الجسم يعتمد على فترات الراحة والنشاط، حيث تكون أدنى مستوياتها بين الساعة 11 مساءً و3 صباحًا، وتصل إلى ذروتها بين الساعة 10 صباحًا و6 مساءً. كما تتميز القرود بتباين يومي واضح ومنتظم في درجة حرارة الجسم يتبع فترات الراحة والنشاط، ولا يعتمد على تعاقب الليل والنهار؛ إذ تصل القرود الليلية إلى أعلى درجة حرارة لأجسامها ليلًا وأدنى درجة حرارة نهارًا. وقد لاحظ ساذرلاند سيمبسون وجيه جيه غالبريث أن جميع الحيوانات والطيور الليلية - التي تنعكس فترات راحتها ونشاطها بشكل طبيعي بفعل العادة وليس نتيجة لتدخل خارجي - تسجل أعلى درجة حرارة لها خلال فترة نشاطها الطبيعية (الليل) وأدنى درجة حرارة خلال فترة راحتها (النهار). [ 9 ] ويمكن عكس هذه التباينات اليومية في درجات الحرارة بتغيير روتينها اليومي. [ 59 ]

باختصار، يتشابه منحنى درجة حرارة الطيور النهارية مع منحنى درجة حرارة الإنسان والحيوانات الأخرى ذات الدم الحار، باستثناء أن أعلى درجة حرارة تحدث في وقت مبكر من بعد الظهر وأدنى درجة حرارة تحدث في وقت مبكر من الصباح. كما أن المنحنيات التي تم الحصول عليها من الأرانب والخنازير الغينية والكلاب كانت مشابهة إلى حد كبير لتلك التي تم الحصول عليها من الإنسان. [ 9 ] تشير هذه الملاحظات إلى أن درجة حرارة الجسم تُنظَّم جزئيًا بواسطة الإيقاعات اليومية .

الاختلافات الناتجة عن دورات الحيض لدى النساء

خلال المرحلة الجريبية (التي تمتد من اليوم الأول للحيض حتى يوم الإباضة )، يتراوح متوسط ​​درجة حرارة الجسم الأساسية لدى النساء بين 36.45 و36.7 درجة مئوية (97.61 إلى 98.06 درجة فهرنهايت) . وفي غضون 24 ساعة من الإباضة، ترتفع درجة حرارة الجسم لدى النساء بمقدار 0.15 إلى 0.45 درجة مئوية (0.27 إلى 0.81 درجة فهرنهايت) نتيجةً لزيادة معدل الأيض الناجمة عن الارتفاع الحاد في مستويات هرمون البروجسترون . وتتراوح درجة حرارة الجسم الأساسية بين 36.7 و37.3 درجة مئوية (98.1 إلى 99.1 درجة فهرنهايت) طوال المرحلة الأصفرية ، ثم تنخفض إلى مستويات ما قبل الإباضة في غضون أيام قليلة من الحيض. [ 60 ] ويمكن للنساء تتبع هذه الظاهرة لتحديد ما إذا كنّ في فترة الإباضة ومتى، وذلك للمساعدة في الحمل أو منع الحمل.      

تغيرات ناتجة عن الحمى

الحمى هي ارتفاع مُنظّم في درجة حرارة الجسم الأساسية في منطقة ما تحت المهاد ، نتيجةً لوجود مواد مولدة للحمى في الدورة الدموية، ينتجها الجهاز المناعي. [ 61 ] بالنسبة للشخص المصاب، قد يؤدي ارتفاع درجة حرارة الجسم الأساسية بسبب الحمى إلى الشعور بالبرد في بيئة لا يشعر فيها الأشخاص غير المصابين بالحمى بالبرد. يمكن للحمى والحمى السلوكية أن تُعزز المناعة، ولكن هناك بعض المحاذير [ 62 ] .

الاختلافات الناتجة عن التغذية الراجعة البيولوجية

من المعروف أن بعض الرهبان يمارسون تقنية "تومو" ، وهي تقنيات تأمل تعتمد على الارتجاع البيولوجي ، والتي تسمح لهم برفع درجة حرارة أجسامهم بشكل كبير. [ 63 ]

تأثيره على متوسط ​​العمر

يصعب دراسة تأثير هذا التغير الجيني في درجة حرارة الجسم على طول العمر لدى البشر. [ 64 ]

حدود تتوافق مع الحياة

هناك حدودٌ لدرجات الحرارة والبرودة التي يمكن أن يتحملها الحيوان ذو الدم الحار، وحدودٌ أخرى أوسع بكثير يمكن أن يتحملها الحيوان ذو الدم البارد ويبقى على قيد الحياة. يؤدي البرد الشديد إلى انخفاض معدل الأيض ، وبالتالي تقليل إنتاج الحرارة. وتشترك مسارات الهدم والبناء في هذا التثبيط الأيضي، ورغم انخفاض الطاقة المستهلكة، إلا أن الطاقة المُنتجة تبقى أقل. تظهر آثار هذا الانخفاض في الأيض بوضوح على الجهاز العصبي المركزي أولًا، وخاصة الدماغ والأجزاء المسؤولة عن الوعي؛ [ 65 ] حيث ينخفض ​​كل من معدل ضربات القلب ومعدل التنفس ؛ ويضعف الإدراك مع ازدياد النعاس تدريجيًا حتى يفقد الشخص وعيه؛ وبدون تدخل طبي، يحدث الموت سريعًا بسبب انخفاض حرارة الجسم . مع ذلك، قد تحدث تشنجات في بعض الأحيان قرب النهاية، ويكون سبب الوفاة هو الاختناق . [ 66 ] [ 65 ]

في تجارب أجراها ساذرلاند سيمبسون وبيرسي تي. هيرينغ على القطط، لم تتمكن الحيوانات من البقاء على قيد الحياة عندما انخفضت درجة حرارة المستقيم إلى أقل من 16 درجة مئوية (61 درجة فهرنهايت) . [ 65 ] عند هذه الدرجة المنخفضة، أصبح التنفس ضعيفًا بشكل متزايد؛ وعادةً ما يستمر نبض القلب بعد توقف التنفس، وتصبح دقاته غير منتظمة للغاية، وتبدو وكأنها تتوقف، ثم تعود للنبض مرة أخرى. ويبدو أن الموت كان ناتجًا بشكل أساسي عن الاختناق ، وكانت العلامة الوحيدة المؤكدة على حدوثه هي فقدان ردود فعل الركبة. [ 66 ]  

مع ذلك، فإن ارتفاع درجة الحرارة بشكل مفرط يُسرّع عملية التمثيل الغذائي في مختلف الأنسجة إلى درجة تُستنفد معها طاقتها الأيضية سريعًا. يُسبب الدم الدافئ جدًا ضيقًا في التنفس نتيجة استنزاف الطاقة الأيضية لمركز التنفس؛ [ 67 ] كما يزداد معدل ضربات القلب، ثم تصبح دقاته غير منتظمة وتتوقف في النهاية. ويتأثر الجهاز العصبي المركزي بشدة أيضًا بارتفاع درجة الحرارة والهذيان ، وقد تحدث تشنجات. وقد يفقد الشخص وعيه، مما يُدخله في غيبوبة . ويمكن ملاحظة هذه التغيرات أحيانًا لدى المرضى الذين يعانون من حمى حادة . تتصلب عضلات الثدييات بفعل الحرارة الشديدة عند حوالي 50 درجة مئوية، حيث يُصبح التصلب المفاجئ للجسم بأكمله قاتلًا. [ 66 ] 

أجرى إتش إم فيرنون دراساتٍ حول درجة حرارة الموت ودرجة حرارة الشلل (درجة حرارة التيبس الحراري) لدى حيواناتٍ مختلفة. ووجد أن أنواعًا من نفس الفئة تُظهر قيمًا حرارية متقاربة جدًا، حيث بلغت 38.5 درجة مئوية للبرمائيات التي فحصها، و 39 درجة مئوية للأسماك ، و 45 درجة مئوية للزواحف ، و 46 درجة مئوية لمختلف الرخويات . كما أظهر، في حالة الحيوانات البحرية ، وجود علاقة بين درجة حرارة الموت وكمية المكونات الصلبة في الجسم. أما في الحيوانات العليا، فتشير تجاربه إلى وجود تباين أكبر في كلٍ من الخصائص الكيميائية والفيزيائية للبروتوبلازم ، وبالتالي تباين أكبر في درجات الحرارة القصوى المتوافقة مع الحياة. [ 66 ]    

أظهرت دراسة أجريت عام 2022 حول تأثير الحرارة على الشباب أن درجة حرارة البصيلة الرطبة الحرجة التي لا يمكن عندها تعويض الإجهاد الحراري، T wb,crit ، لدى الشباب الأصحاء الذين يؤدون مهامًا بمعدلات أيض معتدلة تحاكي الأنشطة الأساسية للحياة اليومية، كانت أقل بكثير من 35  درجة مئوية المفترضة عادةً، حيث بلغت حوالي 30.55  درجة مئوية في  بيئات رطبة تتراوح درجة حرارتها بين 36 و40 درجة مئوية، ولكنها انخفضت تدريجيًا في البيئات المحيطة الأكثر حرارة وجفافًا. [ 68 ] [ 69 ]

مفصليات الأرجل

تتجاوز درجات الحرارة القصوى التي تتحملها بعض المفصليات المحبة للحرارة درجات الحرارة المميتة لمعظم الفقاريات. [ 70 ]

أكثر الحشرات مقاومة للحرارة هي ثلاثة أجناس من نمل الصحراء، سُجلت في ثلاث مناطق مختلفة من العالم. وقد طوّر هذا النمل نمط حياة يعتمد على البحث عن الجيف لفترات قصيرة خلال ساعات النهار الأكثر حرارة، والتي تتجاوز 50 درجة مئوية (122 درجة فهرنهايت) ، بحثًا عن جيف الحشرات وغيرها من الكائنات الحية التي نفقت بسبب الإجهاد الحراري. [ 71 ]  

في أبريل 2014، سُجِّلَ عثّ جنوب كاليفورنيا، Paratarsotomus macropalpis، كأسرع حيوان بري في العالم نسبةً إلى طول جسمه، بسرعة تعادل 322 ضعف طول جسمه في الثانية. إلى جانب هذه السرعة الفائقة، فوجئ الباحثون بقدرة هذا العثّ على الجري بهذه السرعة على الخرسانة في درجات حرارة تصل إلى 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) ، وهو أمرٌ بالغ الأهمية لأن هذه الحرارة أعلى بكثير من الحدّ القاتل لمعظم أنواع الحيوانات. علاوةً على ذلك، يتميّز هذا العثّ بقدرته على التوقف وتغيير اتجاهه بسرعة فائقة. [ 70 ]  

تُظهر عناكب مثل عنكبوت نيفيلا بيليبس سلوكًا نشطًا في تنظيم درجة حرارة الجسم. [ 72 ] ففي الأيام المشمسة ذات درجات الحرارة المرتفعة، يُوجّه جسمه نحو اتجاه أشعة الشمس لتقليل مساحة الجسم المعرضة لأشعة الشمس المباشرة. [ 72 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "الاحتباس الحراري: قد تتجاوز درجات الحرارة المستقبلية الحدود التي يمكن العيش فيها، وفقًا لما توصل إليه الباحثون" .
  2. ↑ "انخفاض حرارة الجسم" . مايو كلينك . تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2017 .
  3. ↑ "انخفاض حرارة الجسم: الأسباب والأعراض والعلاج" . موقع WebMD . تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2017 .
  4. ↑ تشيشولم 1911 ، ص 48.
  5. 1 2 "أكاديمية خان" . أكاديمية خان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أبريل 2017 .
  6. 1 2 باوندلس (20 سبتمبر 2016). "التوازن الداخلي: تنظيم الحرارة" . باوندلس . مؤرشف من الأصل في 4 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2017 .
  7. 1 2 كريفيل، آر دبليو آر؛ فيدييك، جيه كيه؛ سبيرجون، إم جيه (يوليو 2002). "بروتينات مانعة التجمد: خصائصها، ووجودها، وتعرض الإنسان لها" . علم السموم الغذائية والكيميائية . 40 (7): 899-903 . doi : 10.1016/S0278-6915(02)00042-X . PMID 12065210 . 
  8. ↑ هيل، ريتشارد (2016). فسيولوجيا الحيوان . سيناور. ص 270. ISBN  9781605354712.
  9. 1 2 3 تشيشولم 1911 ، ص 49.
  10. ↑ ناكامورا، كازوهيرو (نوفمبر 2011). "الدوائر المركزية لتنظيم درجة حرارة الجسم والحمى" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 301 (5): R1207– R1228. Bibcode : 2011AJPRI.301R1207N . doi : 10.1152/ajpregu.00109.2011 . ISSN 0363-6119 . PMID 21900642 .  
  11. ↑ رومانوفسكي، أ.أ. (2007). "البنية الوظيفية للجهاز المنظم للحرارة" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 292 (1): R37–46. doi : 10.1152/ajpregu.00668.2006 . PMID 17008453. S2CID 1163257 .  
  12. ↑ موريسون، إس إف؛ ناكامورا، ك. (10 فبراير 2019). "الآليات المركزية لتنظيم الحرارة" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 81 (1): 285-308 . Bibcode : 2019ARPhy..81..285M . doi : 10.1146/annurev-physiol-020518-114546 . ISSN 0066-4278 . PMID 30256726 .  
  13. 1 2 3 4 5 ناكامورا، يوشيكو؛ ياهيرو، تاكاكي؛ فوكوشيما، أكيهيرو؛ كاتاوكا، ناويا؛ هيوكي، هيرويوكي؛ ناكامورا، كازوهيرو (23 ديسمبر 2022). "مستقبل البروستاجلاندين EP3 - الذي يعبر عن الخلايا العصبية أمام البصرية يتحكم بشكل ثنائي في درجة حرارة الجسم عبر إشارات GABAergic المنشطة" . تقدم العلوم . 8 (51) إضافة5463. بيب كود : 2022SciA....8D5463N . دوى : 10.1126/sciadv.add5463 . ردمك 2375-2548 . بمك 9788766 . بميد 36563142 .   
  14. 1 2 ناكامورا، كازوهيرو؛ ماتسومورا، كيوشي؛ كانيكو، تاكيشي؛ كوباياشي، شيجيو؛ كاتوه، هيرونوري؛ نيغيشي، مانابو (1 يونيو 2002). "توسط نواة الرفاء الشاحبة الأمامية في نقل الإشارات المسببة للحمى من المنطقة أمام البصرية" . مجلة علم الأعصاب . 22 (11): 4600-4610 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-11-04600.2002 . ISSN 0270-6474 . PMC 6758794. PMID 12040067 .   
  15. ↑ ناكامورا، كازوهيرو؛ ناكامورا، يوشيكو؛ كاتاكا، ناويا (يناير 2022). "شبكة تحت المهاد والنخاع المستطيل للاستجابات الفسيولوجية للضغوط البيئية" . مجلة Nature Reviews Neuroscience . 23 (1): 35-52 . doi : 10.1038/s41583-021-00532-x . ISSN 1471-003X . PMID 34728833 .  
  16. ↑ ناكامورا، كازوهيرو؛ موريسون، شون ف . (يناير 2008). "مسار حسّي حراري يتحكم في درجة حرارة الجسم" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 11 (1): 62-71 . doi : 10.1038/nn2027 . ISSN 1097-6256 . PMC 2423341. PMID 18084288 .   
  17. ^ ياهيرو، تاكاكي؛ كاتاوكا، ناويا؛ ناكامورا، يوشيكو؛ ناكامورا، كازوهيرو (10 يوليو 2017). "تتوسط النواة شبه العضدية الجانبية، ولكن ليس المهاد، المسارات الحسية الحرارية للتنظيم الحراري السلوكي" . التقارير العلمية . 7 (1) 5031. بيب كود : 2017NatSR...7.5031Y . دوى : 10.1038/s41598-017-05327-8 . ISSN 2045-2322 . بمك 5503995 . بميد 28694517 .   
  18. ↑ سوان، ك.ج.؛ ر.إ. هنشو (مارس 1973). "استئصال العقد الودية القطنية والتأقلم مع البرد لدى الذئب القطبي" . حوليات الجراحة . 177 (3): 286-292 . doi : 10.1097/00000658-197303000-00008 . PMC 1355529. PMID 4692116 .  
  19. ↑ التكيفات مع البيئة المائية. مؤرشف في 2 مارس 2009 على موقع Wayback Machine . قاعدة بيانات معلومات الحيوانات في سي وورلد/بوش جاردنز، 2002. آخر دخول في 27 نوفمبر 2006.
  20. ↑ كانوسو، ك.؛ كراوشو، لي؛ ناغاشيما، ك.؛ يودا، ت. (2009). "مفاهيم تُستخدم في وصف تنظيم الحرارة وأدلة عصبية فيزيولوجية لكيفية عمل النظام". المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء التطبيقي . 109 (1): 5-11 . doi : 10.1007/s00421-009-1256-6 . PMID 19882166. S2CID 11103870 .  
  21. ↑ جايتون، أ.س.؛ هول، ج.إ. (2006). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز. ص 890.  
  22. ↑ "الإجهاد الحراري: الأعراض والعلاج". موقع WebMD. تاريخ الاسترجاع: 1 مارس 2017
  23. ↑ هارمون، كاثرين. "كيف تؤثر موجة الحر على جسم الإنسان؟". مجلة ساينتفك أمريكان. تاريخ الاسترجاع: 1 مارس 2017
  24. ↑ هاريسون، جي إيه، تانر، جي إم، بيلبيم، دي آر، وبيكر، بي تي (1988) علم الأحياء البشري: مقدمة في التطور البشري، والتنوع، والنمو، والقدرة على التكيف . (الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد
  25. ↑ فايس، إم إل، ومان، إيه إي (1985) علم الأحياء والسلوك البشري: منظور أنثروبولوجي . (الطبعة الرابعة). بوسطن: ليتل براون
  26. ↑ "التنظيم الحراري". www.unm.edu. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مارس 2017.
  27. ↑ بلا حدود (26 مايو 2016). "الاستقبال الحراري". بلا حدود.
  28. ↑ تانسي، إيتان أ.؛ جونسون، كريستوفر د . (2015). "التطورات الحديثة في تنظيم الحرارة" (ملف PDF) . التقدم في تعليم علم وظائف الأعضاء . 39 (3): 139-148 . doi : 10.1152/advan.00126.2014 . PMID 26330029. S2CID 11553866 .  
  29. ↑ "تنظيم درجة حرارة جسم الإنسان". hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مارس 2017.
  30. ↑ جايتون وهول (2006)، الصفحات 891-892
  31. ↑ ويلمور، جاك هـ.، وكوستيل، ديفيد ل. (1999). فسيولوجيا الرياضة والتمارين (الطبعة الثانية). شامبين، إلينوي: هيومان كينيتكس.
  32. ↑ جايتون، آرثر سي. (1976) كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية . (الطبعة الخامسة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز
  33. ^ جوردان أ.، خوان سي؛ بيريز ز.، خوسيه (25 يونيو 2013). "البيئة الحرارية لـ Microlophus occipitalis (Sauria: Tropiduridae) في غابة تومبيس الجافة البسيطة، بيرو" . ريفيستا بيروانا دي علم الأحياء . ردمك 1561-0837 . مؤرشفة من الأصلي في 19 مايو 2022 . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2021 . 
  34. ↑ ووكر، سامانثا؛ ستيوارت-فوكس، ديفي؛ كيرني، مايكل ر. (ديسمبر 2015). "هل لعب تغير المناخ المعاصر دورًا في انخفاض أعداد سحلية Ctenophorus decresii في المناطق شبه القاحلة بأستراليا؟" . مجلة علم الأحياء الحراري . 54 : 66-77 . Bibcode : 2015JTBio..54...66W . doi : 10.1016/j.jtherbio.2014.12.001 . PMID 26615728 . 
  35. 1 2 مينورسكي، بيتر ف . (مايو 2003). "الحارة والكلاسيكية" . علم وظائف النبات . 132 (1): 25-26 . doi : 10.1104/pp.900071 . PMC 1540311. PMID 12765187 .  
  36. ↑ تنظيم حرارة النباتات (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 7 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2013 .
  37. ↑ هولدريج، كريج (2000). "ملفوف الظربان (Symplocarpus foetidus)" . معهد الطبيعة : 12-18 .
  38. ↑ كينيث أ. ناجي؛ دانيال ك. أوديل؛ وروجر س. سيمور (ديسمبر 1972). "تنظيم درجة الحرارة بواسطة نورة نبات الفيلوديندرون" . مجلة ساينس . 178 (4066): 1195-1197 . Bibcode : 1972Sci...178.1195N . doi : 10.1126/science.178.4066.1195 . PMID 17748981. S2CID 8490981 .  
  39. ↑ جيبيرناو، مارك؛ بارابي، دينيس (2000). "توليد الحرارة في ثلاثة أنواع من نبات الفيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية) في غيانا الفرنسية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلم النبات . 78 (5): 685. رمز Bibcode : 2000CaJB...78..685G . doi : 10.1139/b00-038 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 4 مارس 2005.
  40. ↑ ويستوف، جاكوب (9 أكتوبر 2014). "التنظيم الحراري السلوكي والطاقة الحيوية لسمك القاروص النهري ذي الفم الصغير المرتبط بالمأوى الحراري المحيط خلال فترة البرد". علم بيئة أسماك المياه العذبة . 25 : 72-85 . doi : 10.1111/eff.12192 .
  41. ↑ أديلا سليمان (12 أغسطس 2022). "ماذا يعني مصطلح 'splooting'؟ ولماذا تفعله سناجب نيويورك؟" . صحيفة واشنطن بوست . تاريخ الاطلاع: 12 أغسطس 2022 .
  42. ↑ أريندز، أ؛ بوناكورسو، ف. ج؛ جينود، م (1995). "معدلات الأيض الأساسية للخفافيش المتغذية على الرحيق (Phyllostomidae) من غابة شوكية شبه قاحلة في فنزويلا". مجلة علم الثدييات . 76 (3): 947-956 . doi : 10.2307/1382765 . JSTOR 1382765 . 
  43. ↑ براون، سي آر؛ فوستر، جي جي (1992). "الأهمية الحرارية والطاقية للتكتل في طائر الفأر المرقط، كوليوس سترياتوس ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 162 (7): 658-664 . doi : 10.1007/BF00296648 . S2CID 23969182 . 
  44. ^ Ancel A، Visser H، Handrich Y، Masman D، Le Maho Y (1997). “توفير الطاقة في طيور البطريق المتجمعة”. طبيعة . 385 (6614): 304– 305. بيب كود : 1997Natur.385..304A . دوى : 10.1038/385304a0 . S2CID 45614302 . 
  45. ↑ كانالز، م؛ روزنمان، م؛ بوزينوفيتش، ف (1989). "طاقة وهندسة التجمع لدى الثدييات الصغيرة" . مجلة علم الأحياء النظري . 141 (2): 181-189 . Bibcode : 1989JThBi.141..181C . doi : 10.1016/S0022-5193(89)80016-5 . PMID 2632987 . 
  46. ↑ إهمان، هـ؛ سوان، ج؛ سوان، ج؛ سميث، ب (1991). "التعشيش، وحضانة البيض، والفقس بواسطة ورل الأرض Varanus rosenbergi في تل النمل الأبيض" . هيربيتوفاونا . 21 : 17-24 . doi : 10.5962/p.420514 .
  47. ^ كناب، سي آر؛ أوينز، أيه كيه (2008). “سلوك التعشيش واستخدام Termitaria بواسطة Andros Iguana (Cyclura Cychlura Cychlura)”. مجلة علم الزواحف . 42 (1): 46-53 . دوى : 10.1670/07-098.1 . S2CID 86221541 . 
  48. ↑ بريسكو، ناتالي (2014). " حيوانات الكوالا التي تعانق الأشجار تُظهر آلية جديدة لتنظيم الحرارة لدى الثدييات الشجرية" . رسائل علم الأحياء . 10 (6). الجمعية الملكية. Bibcode : 2014BiLet..1040235B . doi : 10.1098/rsbl.2014.0235 . PMC 4090547. PMID 24899683 .  
  49. ↑ هاردينغ، جيه إتش؛ ميفسود، دي إيه (2017). البرمائيات والزواحف في منطقة البحيرات العظمى، طبعة منقحة . بيئة البحيرات العظمى. مطبعة جامعة ميشيغان. ص 15. ISBN  978-0-472-05338-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2023 .
  50. ↑ هاجن، كينيث س. (1962). "بيولوجيا وبيئة الخنافس المفترسة". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 7 : 289-326 . doi : 10.1146/annurev.en.07.010162.001445 .
  51. ↑ بوب مور (29 سبتمبر 2009). "السبات الصيفي: قيلولة البقاء" . أدلة أودوبون . مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2013 .
  52. ↑ إف إتش بوغ؛ آر إم أندروز؛ جيه إي كادل؛ إم إل كرامب؛ إيه إتش سافيتزكي؛ كيه دي ويلز (2001). علم الزواحف والبرمائيات، الطبعة الثانية . أبر سادل ريفر، نيو جيرسي: برنتيس هول.
  53. ↑ ستار ، سيسي (2005). علم الأحياء: المفاهيم والتطبيقات . تومسون بروكس/كول. ص 639. ISBN  978-0-534-46226-0تقلل الطيور من فقدان الحرارة في درجات الحرارة المنخفضة .
  54. ↑ وينتروب، كارين (أبريل 2020). "هل تنخفض درجة حرارة جسم الإنسان؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2022 .
  55. ↑ وونغ، لينا؛ فورسبيرغ، سي؛ وارين، إل كيه (2005). "درجة حرارة الإنسان السليم (درجة حرارة الجسم)" . المجلة الإسكندنافية لعلوم الرعاية . 16 (2): 122-128 . doi : 10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x . PMID 12000664. مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2013 . 
  56. ↑ مقارنة درجة الحرارة عن طريق المستقيم والأذن والفم والإبط . ياهو هيلث. مؤرشف من الأصل في 8 يوليو 2007. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2007 .
  57. ↑ ديبتي تشاتورفيدي؛ كي واي فيلهيكار؛ بوشبا تشاتورفيدي؛ إم إس بهارامبي (17 يونيو 2004). "مقارنة درجة حرارة الإبط بدرجة حرارة المستقيم أو الفم وتحديد الوقت الأمثل لوضع قسطرة قياس درجة الحرارة لدى الأطفال" (ملف PDF) . طب الأطفال الهندي . 41 (6): 600-603 . PMID 15235167 . 
  58. ↑ كوينتانا، إي سي (يونيو 2004). "ما مدى موثوقية قياس درجة حرارة الإبط؟" . حوليات طب الطوارئ . 43 (6): 797-798 . doi : 10.1016/j.annemergmed.2004.03.010 .
  59. ↑ سيمبسون، س؛ غالبريث، ج. ج. (1905). "دراسة حول التغيرات اليومية في درجة حرارة الجسم لدى الطيور الليلية وغيرها من الطيور، وبعض الثدييات" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 33 (3): 225-238 . doi : 10.1113/jphysiol.1905.sp001124 . PMC 1465744. PMID 16992810 .  
  60. ↑ سويدان، ناديا غابرييل (2001). طب الرياضة وإعادة التأهيل للنساء . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 149. ISBN  978-0-8342-1731-7.
  61. ^ ناكامورا، يوشيكو. ياهيرو، تاكاكي؛ فوكوشيما، أكيهيرو؛ كاتاوكا، ناويا؛ هيوكي، هيرويوكي؛ ناكامورا، كازوهيرو (23 ديسمبر 2022). "مستقبل البروستاجلاندين EP3 - الذي يعبر عن الخلايا العصبية أمام البصرية يتحكم بشكل ثنائي في درجة حرارة الجسم عبر إشارات GABAergic المنشطة" . تقدم العلوم . 8 (51) إضافة5463. بيب كود : 2022SciA....8D5463N . دوى : 10.1126/sciadv.add5463 . ردمك 2375-2548 . بمك 9788766 . بميد 36563142 .   
  62. ↑ أولد، جولي؛ ديكسون، برايان (2025). "ما الذي يُطهى؟ تأثير درجة الحرارة على الاستجابة المناعية" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 16 1701016. doi : 10.3389/fimmu.2025.1701016 .
  63. ↑ كرومي، ويليام ج. (2002). التأمل يغير درجات الحرارة: العقل يتحكم في الجسم في التجارب المتطرفة .{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  64. ↑ "مدخل OMIM حول بروتين فك الاقتران البشري 2 (UCP2)" . الوراثة المندلية على الإنترنت في الإنسان .
  65. 1 2 3 سيمبسون إس، هيرينغ بي تي (9 مايو 1905). "تأثير التخدير بالبرد على ردود الفعل في الحيوانات ذوات الدم الحار" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 32 (5 ملحق 8): 305-311 . doi : 10.1113/jphysiol.1905.sp001084 . PMC 1465681. PMID 16992777 .  
  66. 1 2 3 4 تشيشولم 1911 ، ص 50.
  67. ↑ فوستر، م. (1889). كتاب في علم وظائف الأعضاء . ماكميلان وشركاه. ص 818. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2023 . 
  68. ↑ فيتشيلو، دانيال جيه؛ وولف، إس. توني؛ كوتل، راشيل إم؛ كيني، دبليو. لاري (1 فبراير 2022). "تقييم عتبة التكيف لدرجة حرارة البصيلة الرطبة 35 درجة مئوية لدى الأفراد الشباب الأصحاء (مشروع PSU HEAT)" . مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 132 (2): 340-345 . Bibcode : 2022JAPh..132..340V . doi : 10.1152/japplphysiol.00738.2021 . ISSN 8750-7587 . PMC 8799385. PMID 34913738 .   
  69. ↑ تيمبرلي، جوسلين (31 يوليو 2022). "لماذا يجب أن تقلق بشأن 'درجة حرارة البصيلة الرطبة'"" . صحيفة الغارديان .
  70. 1 2 اتحاد الجمعيات الأمريكية لعلم الأحياء التجريبي (FASEB) (27 أبريل 2014). "عثّ يسجل رقماً قياسياً جديداً كأسرع حيوان بري في العالم" . بحث مميز . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2014 .
  71. ↑ شيروود، فان (1 مايو 1996). "الفصل 21: الأكثر تحملاً للحرارة" . كتاب سجلات الحشرات . جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2014 .
  72. 1 2 هارفي، مارك س.؛ أوستن، أندرو د.؛ آدامز، مارك (2007). "تصنيف وبيولوجيا جنس العناكب نيفيلا (Araneae:Nephilidae) في منطقة أستراليا". تصنيف اللافقاريات . 21 (5): 407. doi : 10.1071/is05016 . ISSN 1445-5226 . 

للمزيد من القراءة