ضفدع القصب

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

في تافوني، فيجي

ضفدع القصب ( Rhinella marina )، المعروف أيضًا باسم الضفدع العملاق الاستوائي الجديد أو الضفدع البحري ، هو ضفدع أرضي كبير الحجم موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية والبر الرئيسي لأمريكا الوسطى ، ولكنه انتشر إلى جزر مختلفة في أوقيانوسيا ومنطقة البحر الكاريبي ، بالإضافة إلى شمال أستراليا . وهو ينتمي إلى جنس Rhinella ، الذي يضم العديد من أنواع الضفادع الحقيقية الموجودة في جميع أنحاء أمريكا الوسطى والجنوبية، ولكنه كان يُصنف سابقًا ضمن جنس Bufo .

ضفدع متحجر (العينة UCMP 41159) من أحافير لا فينتا التي تعود إلى أواخر العصر الميوسيني في كولومبيا، لا يمكن تمييزه شكليًا عن ضفادع القصب الحديثة في شمال أمريكا الجنوبية. وقد اكتُشف في رواسب سهلية، مما يشير إلى أن تفضيلات ضفدع القصب (R. marina) للموائل كانت منذ زمن طويل في المناطق المفتوحة. يُعد ضفدع القصب من أكثر الضفادع تكاثرًا؛ إذ تضع الإناث بيضًا في كتلة واحدة تحتوي على آلاف البيض . ويعود نجاحه التكاثري جزئيًا إلى تغذيته الانتهازية: فهو يتغذى، على غير المعتاد بين الضفادع ، على كل من المواد الميتة والحية. يبلغ متوسط ​​طول البالغين 10-15 سم (4-6 بوصات) ؛ أما أكبر عينة مسجلة فقد بلغ طولها من الخطم إلى فتحة الشرج 24 سم (9.4 بوصات) .    

يحتوي ضفدع القصب على غدد سامة ، وتُعدّ يرقاته شديدة السمية لمعظم الحيوانات عند ابتلاعها. كما أن جلده السام قادر على قتل العديد من الحيوانات، البرية منها والمستأنسة، ويُشكّل ضفدع القصب خطراً خاصاً على الكلاب. ونظراً لشهيته النهمة، فقد تم إدخال ضفدع القصب إلى العديد من مناطق جزر المحيط الهادئ والكاريبي كوسيلة لمكافحة الآفات الزراعية . ويُشتق الاسم الشائع لهذا النوع من استخدامه ضد خنفساء القصب ( Dermolepida albohirtum ) التي تُلحق الضرر بقصب السكر . ويُعتبر ضفدع القصب الآن آفة ونوعاً غازياً في العديد من المناطق التي تم إدخاله إليها. وقد وثّق فيلم " ضفادع القصب: تاريخ غير طبيعي" (1988) الصعوبات والتحديات التي واجهت إدخال ضفادع القصب إلى أستراليا .

التصنيف

تاريخيًا، استُخدم ضفدع القصب للقضاء على الآفات في حقول قصب السكر ، ومن هنا جاء اسمه الشائع. يُعرف ضفدع القصب بأسماء شائعة أخرى، منها "الضفدع العملاق" و"الضفدع البحري"؛ يشير الأول إلى حجمه، بينما يشير الثاني إلى اسمه العلمي R. marina . كان هذا الضفدع واحدًا من بين العديد من الأنواع التي وصفها كارل لينيوس في كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae ) في القرن الثامن عشر (1758). [ 5 ] استند لينيوس في تسميته النوعية "مارينا" ( marina ) إلى رسم توضيحي لعالم الحيوان الهولندي ألبرتوس سيبا ، الذي اعتقد خطأً أن ضفدع القصب يعيش في البيئات البرية والبحرية على حد سواء. [ 6 ] تشمل الأسماء الشائعة الأخرى "الضفدع العملاق الاستوائي الجديد"، [ 7 ] و "ضفدع الدومينيكان"، [ 8 ] و"الضفدع البحري العملاق"، [ 9 ] و"ضفدع قصب أمريكا الجنوبية". [ 10 ] في اللغة الإنجليزية الترينيدادية ، يطلق عليها عادةً اسم crapaud ، وهي الكلمة الفرنسية التي تعني الضفدع. [ 11 ]

يُعتبر جنس Rhinella جنسًا مستقلًا بذاته، مما يُغيّر الاسم العلمي لضفدع القصب. في هذه الحالة، يتغير الاسم النوعي marinus ( مذكر ) إلى marina (مؤنث) ليتوافق مع قواعد التوافق بين الجنسين المنصوص عليها في المدونة الدولية لتسمية الحيوانات ، مُغيّرًا بذلك الاسم الثنائي من Bufo marinus إلى Rhinella marina . وقد أُدخل الاسم الثنائي Rhinella marinus لاحقًا كمرادف نتيجة خطأ إملائي من قِبل براموك، روبرتسون، سايتس، ونونان (2008). [ 2 ] [ 3 ] على الرغم من الجدل الدائر حوله (حيث لا يزال العديد من علماء الزواحف التقليديين يستخدمون Bufo marinus )، إلا أن الاسم الثنائي Rhinella marina يكتسب قبولًا متزايدًا لدى هيئات مثل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة [ 1 ] ، وموسوعة الحياة [ 12 ] ، وأنواع البرمائيات في العالم [ 2 ] ، بالإضافة إلى عدد متزايد من المنشورات العلمية التي تتبنى استخدامه.

منذ عام 2016، تُعتبر مجموعات ضفادع القصب الأصلية في أمريكا الوسطى وشمال غرب أمريكا الجنوبية أحيانًا نوعًا منفصلاً، Rhinella horribilis . [ 13 ]

ضفدع قصب بالغ وكبير، يظهر اللون الفاتح الموجود في بعض عينات هذا النوع
ضفدع القصب فاتح اللون

في أستراليا، قد يُخلط بين الضفادع البالغة والضفادع المحلية الكبيرة من أجناس Limnodynastes و Cyclorana و Mixophyes . ويمكن تمييز هذه الأنواع عن ضفدع القصب بغياب الغدد النكفية الكبيرة خلف عيونها وعدم وجود نتوء بين فتحة الأنف والعين. [ 14 ] وقد اختلط الأمر على ضفادع القصب مع الضفدع العملاق الحفار ( Heleioporus australiacus ) نظرًا لكبر حجم كليهما ومظهرهما المتكتل؛ إلا أنه يمكن تمييز الأخير بسهولة عن الأول من خلال بؤبؤه العمودي وقزحيته الرمادية الفضية (بدلًا من الذهبية) . [ 15 ] وقد يُخلط بين ضفادع القصب اليافعة وأنواع جنس Uperoleia ، ولكن يمكن تمييز الضفادع البالغة منها بغياب الألوان الزاهية على منطقة الفخذين. [ 16 ]

في الولايات المتحدة، يشبه ضفدع القصب إلى حد كبير العديد من أنواع الضفادع الحقيقية. وعلى وجه الخصوص، يمكن الخلط بينه وبين الضفدع الجنوبي ( Anaxyrus terrestris )، والذي يمكن تمييزه بوجود بصلتين أمام الغدد النكفية. [ 17 ]

التصنيف والتطور

تم تحديد تسلسل جينوم ضفدع القصب، ويعتقد بعض الأكاديميين الأستراليين أن هذا سيساعد في فهم كيفية تطور الضفدع بسرعة للتكيف مع البيئات الجديدة، وآلية عمل سمه سيئ السمعة، ونأمل أن يوفر خيارات جديدة لوقف زحف هذا النوع عبر أستراليا وغيرها من الأماكن التي انتشر فيها كآفة غازية. [ 18 ]

تؤكد دراسات الجينوم أصولها التطورية في شمال أمريكا الجنوبية وعلاقتها الجينية الوثيقة بـ Rhinella diptycha وأنواع أخرى مشابهة من نفس الجنس. [ 19 ] وتشير دراسات حديثة إلى أن R. marina تباعدت بين 2.75 و9.40 مليون سنة مضت. [ 20 ]

ربما حدث انقسام حديث في هذا النوع إلى أنواع فرعية أخرى منذ حوالي 2.7 مليون سنة بعد عزل مجموعات السكان بسبب ارتفاع جبال الأنديز الفنزويلية . [ 21 ]

وصف

ضفدع قصب صغير، يظهر العديد من سمات الضفادع البالغة، ولكن بدون الغدد النكفية الكبيرة.
ضفدع قصب صغير

يُعتبر ضفدع القصب أكبر أنواع فصيلة الضفادع الحقيقية (Bufonidae)، [ 22 ] وهو ضفدع ضخم جدًا؛ [ 23 ] فالإناث أطول بكثير من الذكور، [ 24 ] إذ يصل طولها عادةً إلى 10-15 سم (4-6 بوصات) ، [ 23 ] وبحد أقصى 24 سم (9.4 بوصات) . [ 25 ] وتوجد الضفادع الأكبر حجمًا عادةً في المناطق ذات الكثافة السكانية المنخفضة. [ 26 ] ويبلغ متوسط ​​عمرها في البرية من 10 إلى 15 عامًا، [ 27 ] ويمكنها أن تعيش لفترة أطول بكثير في الأسر، حيث ورد أن أحدها عاش لمدة 35 عامًا. [ 28 ]      

جلد ضفدع القصب جاف ومتقرّح. [ 23 ] توجد نتوءات واضحة فوق العينين تمتد على طول الخطم. [ 14 ] قد يكون لون ضفادع القصب رماديًا أو مصفرًا أو بنيًا محمرًا أو بنيًا زيتونيًا، مع أنماط متنوعة. [ 29 ] توجد غدة نكفية كبيرة خلف كل عين. [ 23 ] السطح البطني كريمي اللون وقد يحتوي على بقع بدرجات الأسود أو البني. بؤبؤ العين أفقي والقزحية ذهبية اللون. [ 15 ] تحتوي أصابع القدم على غشاء لحمي عند قاعدتها، [ 23 ] بينما أصابع اليد خالية من الغشاء. [ 29 ]

عادةً ما يكون جلد ضفادع القصب الصغيرة ناعمًا وداكنًا، مع أن بعضها قد يكون ذا لون أحمر باهت. تفتقر الضفادع الصغيرة إلى الغدد النكفية الكبيرة الموجودة لدى الضفادع البالغة، لذا فهي عادةً أقل سمية. [ 26 ] أما الشراغيف فهي صغيرة وسوداء اللون، وتعيش في قاع الماء، وتميل إلى التجمع في أسراب . [ 30 ] يتراوح طول الشراغيف بين 10 و25 ملم (0.4 إلى 1.0 بوصة) . [ 31 ]  

علم البيئة والسلوك وتاريخ الحياة

بيض ضفدع القصب

يشير الاسم الشائع "ضفدع البحر" والاسم العلمي Rhinella marina إلى ارتباطه بالحياة البحرية ، [ 32 ] إلا أن ضفادع القصب لا تعيش في البحر. ومع ذلك، تشير التجارب المخبرية إلى أن الشراغيف يمكنها تحمل تركيزات ملحية تعادل 15% من مياه البحر (حوالي 5.4 بالألف)، [ 33 ] وقد رصدت ملاحظات ميدانية حديثة وجود شراغيف وضفادع صغيرة حية في ملوحة تصل إلى 27.5 بالألف في جزيرة كويبا ، بنما . [ 34 ] يسكن ضفدع القصب الأراضي العشبية المفتوحة والأحراش، وقد أظهر "تفضيلًا واضحًا" للمناطق التي عدّلها الإنسان، مثل الحدائق وقنوات الصرف. [ 35 ] في بيئاتها الأصلية، يمكن العثور على هذه الضفادع في الغابات شبه الاستوائية، [ 31 ] على الرغم من أن كثافة أوراق الشجر تحدّ من انتشارها. [ 36 ]

تبدأ ضفدع القصب حياتها كبيضة، تُوضع ضمن خيوط طويلة من الهلام في الماء. تضع الأنثى ما بين 8000 و25000 بيضة في المرة الواحدة، وقد يصل طول هذه الخيوط إلى 20 مترًا (66 قدمًا) . [ 32 ] تُغطى البيوض السوداء بغشاء، ويبلغ قطرها حوالي 1.7-2.0 ملم (0.067-0.079 بوصة) . [ 32 ] يزداد معدل نمو البيضة إلى شرغوف مع ارتفاع درجة الحرارة. يفقس الشراغيف عادةً خلال 48 ساعة، ولكن قد تختلف هذه الفترة من 14 ساعة إلى أسبوع تقريبًا. [ 32 ] تتضمن هذه العملية عادةً آلاف الشراغيف - وهي صغيرة الحجم، سوداء اللون، ولها ذيول قصيرة - تتجمع في مجموعات. يحتاج الشراغيف إلى ما بين 12 و60 يومًا ليتحول إلى ضفادع بالغة، وعادةً ما يستغرق ذلك أربعة أسابيع. [ 32 ] على غرار نظيراتها البالغة، فإن البيض والشرغوف سامة للعديد من الحيوانات. [ 23 ]       

عند خروجها من الشرنقة، يبلغ طول الضفادع الصغيرة عادةً حوالي 10-11 ملم (0.39-0.43 بوصة) ، وتنمو بسرعة. وبينما يختلف معدل النمو باختلاف المنطقة، ووقت السنة، والجنس، يُلاحظ معدل نمو أولي متوسط ​​قدره 0.647 ملم (0.0255 بوصة) يوميًا، يليه معدل متوسط ​​قدره 0.373 ملم (0.0147 بوصة) يوميًا. يتباطأ النمو عادةً بمجرد بلوغ الضفادع النضج الجنسي. [ 37 ] يُعد هذا النمو السريع مهمًا لبقائها؛ ففي الفترة بين التحول ومرحلة ما قبل البلوغ، تفقد الضفادع الصغيرة السمية التي كانت تحميها كبيض وشراغيف، ولكنها لم تُطور بعد الغدد النكفية التي تُنتج سم البوفوتوكسين بشكل كامل . [ 38 ] يُقدر أن 0.5% فقط من ضفادع القصب تصل إلى مرحلة البلوغ، ويعود ذلك جزئيًا إلى افتقارها لهذا الدفاع الأساسي [ 26 ] [ 39 ] ، وأيضًا بسبب افتراس الشراغيف لبعضها البعض. على الرغم من وجود ظاهرة أكل لحوم الجنس الواحد بين الضفادع الأصلية في أمريكا الجنوبية، إلا أن التطور السريع الذي يشهده هذا النوع الضخم من الضفادع في أستراليا قد جعل صغارها أكثر ميلاً بـ 30 ضعفاً إلى أكل لحوم أشقائها، وأكثر احتمالاً للقيام بذلك فعلياً بـ 2.6 ضعفاً . كما تطورت هذه الضفادع لتقصير مرحلة نموها كشرغوف استجابةً لوجود ضفادع أكبر سناً. من المرجح أن تكون هذه التغيرات وراثية، على الرغم من عدم تحديد أساس وراثي لها حتى الآن. [ 40 ]      

كما هو الحال مع معدلات النمو، يختلف توقيت بلوغ الضفادع النضج الجنسي باختلاف المناطق. ففي غينيا الجديدة، تصل إناث الضفادع إلى النضج الجنسي عندما يتراوح طولها من الخطم إلى فتحة الشرج بين 70 و80 ملم (2.8 و3.1 بوصة) ، بينما تصل الضفادع في بنما إلى النضج عندما يتراوح طولها بين 90 و100 ملم (3.5 و3.9 بوصة) . [ 41 ] في المناطق الاستوائية، مثل مواطنها الأصلية، يحدث التكاثر على مدار العام، أما في المناطق شبه الاستوائية، فيحدث التكاثر فقط خلال الفترات الدافئة التي تتزامن مع بداية موسم الأمطار . [ 42 ]    

يُقدّر أن الحد الأقصى لدرجة الحرارة الحرجة لضفدع القصب يتراوح بين 40 و42 درجة مئوية (104-108 درجة فهرنهايت) ، بينما يبلغ الحد الأدنى حوالي 10-15 درجة مئوية (50-59 درجة فهرنهايت) . [ 43 ] وقد تتغير هذه النطاقات نتيجةً للتكيف مع البيئة المحلية. [ 44 ] تستطيع ضفادع القصب من بعض المجموعات تعديل قدرتها على تحمل درجات الحرارة المنخفضة في غضون ساعات قليلة من تعرضها لها. [ 45 ] يتميز الضفدع بقدرته على التأقلم السريع مع البرد بفضل مرونته الفسيولوجية، مع وجود أدلة تشير إلى أن مجموعات ضفادع القصب في المناطق الشمالية من الولايات المتحدة أكثر تكيفًا مع البرد من تلك الموجودة في المناطق الجنوبية. [ 46 ] وقد سمحت هذه التكيفات لضفدع القصب بتكوين مجموعات غازية في جميع أنحاء العالم. تشير قدرة الضفدع على التأقلم السريع مع التغيرات الحرارية إلى أن النماذج الحالية قد تقلل من تقدير النطاق المحتمل للموائل التي يمكن أن يستوطنها. [ 45 ] يتمتع ضفدع القصب بقدرة عالية على تحمل فقدان الماء؛ إذ يمكن لبعضها تحمل فقدان 52.6% من ماء الجسم، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة خارج البيئات الاستوائية. [ 44 ]    

نظام عذائي

تعتمد معظم الضفادع على الحركة لتحديد فرائسها، ويبدو أن البصر هو الوسيلة الأساسية التي يستخدمها ضفدع القصب لاكتشاف فرائسه؛ ومع ذلك، يمكنه أيضًا تحديد موقع الطعام باستخدام حاسة الشم. [ 47 ] يتغذى هذا الضفدع على مجموعة واسعة من المواد؛ فبالإضافة إلى فرائسه المعتادة من القوارض الصغيرة، والثدييات الصغيرة الأخرى ، [ 22 ] والزواحف ، والبرمائيات الأخرى ، والطيور ، وحتى الخفافيش ومجموعة متنوعة من اللافقاريات ( مثل النمل ، والخنافس ، وأم أربعة وأربعين ، واليعسوب ، والجراد ، والبق الحقيقي ، والقشريات ، والبطنيات الأقدام )، [ 48 ] فإنه يتغذى أيضًا على النباتات، وطعام الكلاب، وطعام القطط، [ 48 ] والبراز، [ 22 ] والنفايات المنزلية. [ 49 ] [ 50 ]

الدفاعات

ضفدع قصب بالغ ذو لون داكن، كما هو موجود في السلفادور: تظهر الغدة النكفية بشكل بارز على جانب الرأس.
عينة من السلفادور : الغدد النكفية الكبيرة مرئية خلف العينين.

جلد ضفدع القصب البالغ سام، وكذلك الغدد النكفية المتضخمة خلف عينيه، وغدد أخرى على ظهره. عندما يشعر الضفدع بالخطر، تفرز غدده سائلاً أبيض حليبياً يُعرف باسم البوفوتوكسين . [ 51 ] مكونات البوفوتوكسين سامة للعديد من الحيوانات؛ [ 52 ] حتى أنه تم تسجيل وفيات بشرية نتيجة تناول ضفادع القصب. [ 31 ] الكلاب معرضة بشكل خاص للتسمم عن طريق لعق أو عض الضفادع. الحيوانات الأليفة التي تظهر عليها أعراض سيلان اللعاب المفرط، واحمرار اللثة الشديد، وهز الرأس، والبكاء، وفقدان التوازن، و/أو التشنجات، تحتاج إلى عناية بيطرية فورية. [ 25 ]

يُصنّف البوفوتينين ، وهو أحد المواد الكيميائية التي يفرزها ضفدع القصب، ضمن الجدول التاسع للمواد المخدرة بموجب القانون الأسترالي، إلى جانب الهيروين و LSD . [ 53 ] يُعتقد أن تأثيرات البوفوتينين مشابهة لتأثيرات التسمم الخفيف؛ إذ يستمر التحفيز، الذي يشمل هلوسات خفيفة ، لأقل من ساعة. [ 54 ] ونظرًا لأن ضفدع القصب يفرز البوفوتينين بكميات ضئيلة، وسمومًا أخرى بكميات كبيرة نسبيًا، فإن لعق الضفدع قد يؤدي إلى مرض خطير أو الوفاة. [ 55 ]

إضافة إلى إطلاق السم، فإن ضفدع القصب قادر على نفخ رئتيه، ونفخ جسمه، ورفعه عن الأرض ليبدو أطول وأكبر حجماً بالنسبة للمفترس المحتمل. [ 51 ]

منذ عام ٢٠١١، استخدم باحثون في منطقة كيمبرلي بغرب أستراليا نقانق سامة تحتوي على لحم الضفادع في محاولة لحماية الحيوانات المحلية من التأثير المميت لضفادع القصب. وقد طورت إدارة البيئة والحفاظ على الطبيعة في غرب أستراليا، بالتعاون مع جامعة سيدني، هذه الطعوم على شكل نقانق كوسيلة لتدريب الحيوانات المحلية على عدم أكل الضفادع. ومن خلال مزج قطع من الضفادع مع مادة كيميائية تسبب الغثيان، تُدرب هذه الطعوم الحيوانات على الابتعاد عن البرمائيات. [ ٥٦ ] [ ٥٧ ] [ ٥٨ ]

استُخدمت ضفادع القصب الصغيرة، غير السامة عند ابتلاعها، لتعليم الحيوانات المفترسة المحلية كيفية تجنبها، وتحديدًا الورل الأصفر المرقط . أُطلق ما مجموعه 200,000 من الضفادع المتحولة، والشرغوف، والبيض في مناطق تسبق جبهات الغزو الحتمية. بعد غزو ضفادع القصب البرية، كاد الورل الأصفر المرقط أن ينقرض في المناطق الضابطة الخالية من "الضفادع المُعلِّمة"، لكن المناطق التجريبية لا تزال تضم أعدادًا كبيرة منه. [ 59 ]

المفترسات

طائر الكوكابورا الضاحك ( Dacelo novaeguineae ) يفترس ضفدع قصب صغير

تتغذى العديد من الأنواع على ضفدع القصب وصغاره في موطنه الأصلي، بما في ذلك تمساح الكيمان عريض الخطم ( Caiman latirostris )، وثعبان ليبتوديرا أنولاتا المخطط ( Leptodeira annulata )، وثعابين البحر (من عائلة Anguillidae )، وأنواع مختلفة من أسماك الكيليفيش ، [ 60 ] ونمل بارابونيرا كلافاتا (النمل الرصاصي). [ 61 ]

تشمل الحيوانات المفترسة خارج النطاق الأصلي لضفدع القصب طائر الكوهليا الصخري ( Kuhlia rupestris )، وبعض أنواع سمك السلور (رتبة Siluriformes)، وبعض أنواع أبو منجل (فصيلة Threskiornithinae الفرعية)، [ 60 ] والحدأة الصافرة ( Haliastur sphenurus )، والراكالي ( Hydromys chrysogaster )، والجرذ الأسود ( Rattus rattus )، والورل المائي ( Varanus salvator ). وقد سُجِّل أن طائر فم الضفدع الأسمر ( Podargus strigoides ) وفم الضفدع البابوي ( Podargus papuensis ) [ 62 ] يتغذيان على ضفادع القصب؛ كما تعلمت بعض الغربان الأسترالية ( Corvus spp.) استراتيجيات تمكنها من التغذي على ضفادع القصب، مثل استخدام منقارها لقلب الضفادع على ظهورها. [ 63 ] [ 64 ] كما تفترس طيور الكوكابورا البرمائيات. [ 65 ]

من المرجح أن حيوانات الأبوسوم من جنس ديدلفيس تستطيع التهام ضفادع القصب دون أن تتأثر. [ 66 ] لا تتأثر نملات اللحم بسموم ضفادع القصب، لذا فهي قادرة على قتلها دون أي رد فعل. [ 67 ] يتمثل رد فعل ضفدع القصب الطبيعي للهجوم في الثبات وترك سمه يقتل المهاجم أو يصده، مما يسمح للنمل بمهاجمة الضفدع والتهامه. [ 68 ] كما شوهدت سلاحف ذات صدفة منشارية وهي تتغذى بنجاح وأمان على ضفادع القصب.

في أستراليا، تعلمت جرذان الماء الأسترالية ( راكالي ) خلال عامين كيفية التهام ضفادع القصب بأمان. فهي تنتقي أكبر الضفادع، وتقلبها، وتزيل المرارة السامة، ثم تأكل القلب والأعضاء الأخرى بدقة متناهية. كما تزيل الجلد السام وتأكل عضلة الفخذ. أما حيوانات أخرى، كالغربان والحدأة، فتقلب ضفادع القصب من الداخل إلى الخارج وتأكل الأعضاء غير السامة، متجنبةً بذلك الجلد أيضاً. [ 69 ]

توزيع

يُعدّ ضفدع القصب من الأنواع الأصلية في الأمريكتين، ويمتد نطاق انتشاره من وادي ريو غراندي في جنوب تكساس إلى وسط الأمازون وجنوب شرق بيرو ، وبعض الجزر القارية القريبة من فنزويلا (مثل ترينيداد وتوباغو ). [ 70 ] [ 71 ] تشمل هذه المنطقة بيئات استوائية وشبه قاحلة . ويُلاحظ انخفاض كثافة ضفدع القصب بشكل ملحوظ في موطنه الأصلي مقارنةً بالمناطق التي تم إدخاله إليها. ففي أمريكا الجنوبية، سُجّلت كثافة 20 ضفدعًا بالغًا لكل 100 متر (110 ياردة) من خط الساحل، أي ما يعادل 1 إلى 2% من كثافته في أستراليا. [ 72 ]  

كنوع دخيل

تم إدخال ضفدع القصب إلى العديد من مناطق العالم، ولا سيما منطقة المحيط الهادئ، بهدف المكافحة البيولوجية للآفات الزراعية. [ 70 ] وقد تم توثيق عمليات الإدخال هذه بشكل جيد عمومًا، وربما يكون ضفدع القصب من أكثر الأنواع المُدخلة دراسةً . [ 73 ]

قبل أوائل أربعينيات القرن التاسع عشر، أُدخل ضفدع القصب إلى مارتينيك وبربادوس ، قادمًا من غيانا الفرنسية وغيانا . [ 74 ] وفي عام 1844 ، أُدخل إلى جامايكا في محاولة للحد من أعداد الفئران. [ 75 ] ورغم فشله في مكافحة القوارض، أُدخل ضفدع القصب إلى بورتوريكو في أوائل القرن العشرين على أمل أن يُساعد في مكافحة غزو الخنافس الذي كان يُدمر مزارع قصب السكر. وقد نجحت التجربة في بورتوريكو، وأوقفت الأضرار الاقتصادية الناجمة عن الخنافس، مما دفع العلماء في ثلاثينيات القرن العشرين إلى الترويج له كحل مثالي للآفات الزراعية. [ 76 ]

ونتيجة لذلك، حذت العديد من دول منطقة المحيط الهادئ حذو بورتوريكو وأدخلت الضفدع في ثلاثينيات القرن العشرين. [ 77 ] وتوجد مجموعات مُدخلة منه في أستراليا ؛ فلوريدا ؛ [ 78 ] بابوا غينيا الجديدة ؛ [ 79 ] الفلبين ؛ [ 80 ] جزيرة إيشيغاكي ، وجزر أوغاساوارا ، ودايتو في اليابان؛ [ 81 ] نانتو كاوتون في تايوان ؛ [ 82 ] معظم جزر الكاريبي؛ [ 77 ] وفيجي والعديد من جزر المحيط الهادئ الأخرى، [ 77 ] بما في ذلك هاواي . [ 83 ] [ 84 ] ومنذ ذلك الحين ، أصبح ضفدع القصب آفة في العديد من البلدان المضيفة، ويشكل تهديدًا خطيرًا للحيوانات المحلية. [ 85 ]

أستراليا

بعد النجاح الواضح الذي حققه ضفدع القصب في القضاء على الخنافس التي تهدد مزارع قصب السكر في بورتوريكو، والنجاح الذي حققته عمليات إدخاله إلى هاواي والفلبين، بُذلت جهود حثيثة لإطلاقه في أستراليا لمكافحة الآفات التي كانت تُلحق أضرارًا بالغة بحقول قصب السكر في كوينزلاند. [ 86 ] ونتيجة لذلك، جُمع 102 ضفدع من هاواي ونُقل إلى أستراليا. [ 87 ] أطلق علماء السكر في كوينزلاند الضفدع في حقول قصب السكر في أغسطس 1935. [ 88 ] بعد هذا الإطلاق الأولي، قررت وزارة الصحة الفيدرالية حظر عمليات الإدخال المستقبلية حتى إجراء دراسة حول عادات تغذية الضفدع. اكتملت الدراسة في عام 1936، ورُفع الحظر، ونُفذت عمليات إطلاق واسعة النطاق؛ وبحلول مارس 1937، أُطلق 62,000 ضفدع صغير في البرية. [ 87 ] [ 89 ] استوطنت الضفادع ولاية كوينزلاند، وتزايدت أعدادها بشكل كبير، وامتد نطاق انتشارها إلى الإقليم الشمالي ونيو ساوث ويلز . [ 29 ] [ 87 ] وفي عام 2010، عُثر على أحدها على الساحل الغربي الأقصى في بروم، غرب أستراليا . [ 90 ]

تم ربط ضفدع القصب بانخفاض أعداد حيوانات الكوال الشمالية في بعض أجزاء أستراليا

مع ذلك، لم ينجح الضفدع عمومًا في الحد من أعداد خنافس قصب السكر ذات الظهر الرمادي ( Dermolepida albohirtum )، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن حقول قصب السكر لم توفر مأوى كافيًا للمفترسات خلال النهار، [ 91 ] وجزئيًا إلى أن الخنافس تعيش في قمم قصب السكر، وضفادع قصب السكر ليست متسلقة ماهرة. [ 86 ] منذ إدخاله لأول مرة، كان لضفدع قصب السكر تأثير ملحوظ على التنوع البيولوجي الأسترالي . فقد انخفضت أعداد عدد من الزواحف المفترسة المحلية، مثل سحالي الورل (Varanus mertensi و Varanus mitchelli و Varanus panoptes )، وثعابين الأرض (Pseudechis australis و Acanthophis antarcticus )، وتماسيح المياه العذبة (Crocodylus johnstoni ). في المقابل، ازداد عدد سحلية الأغاما Lophognathus gilberti ، المعروفة بأنها فريسة لـ V. panoptes . [ 92 ] مع ذلك، فإن نمل اللحم قادر على قتل ضفادع القصب. [ 93 ] كما رُبط ضفدع القصب بانخفاض أعداد الكوال الشمالي في المنطقة الجنوبية من منتزه كاكادو الوطني ، بل وحتى انقراضه محليًا . [ 94 ]

منطقة البحر الكاريبي

أُدخل ضفدع القصب إلى جزر الكاريبي المختلفة لمكافحة عدد من الآفات التي تصيب المحاصيل المحلية. [ 95 ] ورغم نجاحه في الاستيطان في بعض الجزر، مثل بربادوس وجامايكا وهيسبانيولا وبورتوريكو ، إلا أن محاولات إدخاله في جزر أخرى، مثل كوبا قبل عام 1900 وفي عام 1946، وفي جزيرتي دومينيكا وجزر كايمان الكبرى ، باءت بالفشل. [ 96 ]

سُجّلت أولى حالات إدخال الضفادع إلى باربادوس ومارتينيك . ركّزت عمليات الإدخال في باربادوس على المكافحة البيولوجية للآفات التي تُلحق الضرر بمحاصيل قصب السكر، [ 97 ] ورغم ازدياد أعداد الضفادع، إلا أنها لم تُسهم في مكافحة الآفات بنفس القدر الذي أسهمت به في أستراليا. [ 98 ] أُدخلت الضفادع إلى مارتينيك من غيانا الفرنسية قبل عام 1944 واستوطنت فيها. واليوم، تُساهم في الحدّ من أعداد البعوض وحشرات الخلد . [ 99 ] حدثت عملية إدخال ثالثة إلى المنطقة عام 1884، عندما ظهرت الضفادع في جامايكا، ويُقال إنها استُوردت من باربادوس للمساعدة في مكافحة القوارض. ورغم أنها لم تُحدث تأثيرًا يُذكر على الفئران، إلا أنها استوطنت المنطقة على نطاق واسع. [ 100 ] تشمل عمليات الإدخال الأخرى إطلاقها في أنتيغوا - ربما قبل عام 1916، على الرغم من أن هذه المجموعة الأولية ربما تكون قد انقرضت بحلول عام 1934 وأعيد إدخالها في وقت لاحق [ 101 ] - ومونتسيرات ، التي تم إدخالها قبل عام 1879 مما أدى إلى إنشاء مجموعة قوية، والتي كانت على ما يبدو كافية للبقاء على قيد الحياة بعد ثوران بركان سوفريير هيلز في عام 1995. [ 102 ]

في عام 1920، أُدخل ضفدع القصب إلى بورتوريكو لمكافحة يرقات الخنفساء البيضاء ( Phyllophaga spp.)، وهي آفة تصيب قصب السكر. [ 103 ] قبل ذلك، كان يتم جمع هذه الآفات يدويًا، لذا أدى إدخال الضفدع إلى الاستغناء عن تكاليف العمالة. [ 103 ] استُوردت مجموعة ثانية من الضفادع في عام 1923، وبحلول عام 1932، كان ضفدع القصب قد استوطن المنطقة بشكل واسع. [ 104 ] انخفضت أعداد يرقات الخنفساء البيضاء بشكل كبير، [ 103 ] وعُزي ذلك إلى ضفدع القصب في الاجتماع السنوي لتقنيي قصب السكر الدوليين في بورتوريكو. [ 85 ] مع ذلك، قد تكون هناك عوامل أخرى. [ 85 ] شهدت السنوات الست التي تلت عام 1931 - عندما كان ضفدع القصب في أوج انتشاره، وشهدت يرقات الخنفساء البيضاء انخفاضًا حادًا - أعلى معدل هطول أمطار في تاريخ بورتوريكو. [ 105 ] ومع ذلك، كان يُعتقد أن ضفدع القصب قد سيطر على اليرقة البيضاء؛ وقد تعزز هذا الرأي بمقال نُشر في مجلة نيتشر بعنوان "الضفادع تنقذ محصول قصب السكر"، [ 85 ] مما أدى إلى إدخاله على نطاق واسع في أجزاء كثيرة من المحيط الهادئ. [ 106 ]

رُصد ضفدع القصب في كارياكو ودومينيكا ، وجاء ظهوره الأخير رغم فشل محاولات إدخاله السابقة. [ 107 ] وفي 8 سبتمبر/أيلول 2013، اكتُشف ضفدع القصب أيضاً في جزيرة نيو بروفيدنس في جزر البهاما. [ 108 ]

الفلبين

يُشار إلى نوع R. marina في الفلبين باسم kamprag ، وهو تحريف لعبارة "الضفدع الأمريكي". [ 109 ]

أُدخل ضفدع القصب عمدًا إلى الفلبين لأول مرة عام 1930 كعامل مكافحة بيولوجية للآفات في مزارع قصب السكر، بعد نجاح التجارب التي أُجريت في بورتوريكو. [ 110 ] [ 111 ] وأصبح فيما بعد أكثر البرمائيات انتشارًا في الجزر. ولا يزال يُعرف باسم " باكي" أو "كامبراغ" في لغات فيسايان ، وهو تحريف لعبارة "الضفدع الأمريكي"، في إشارة إلى أصوله. [ 109 ] ويُعرف أيضًا باسم "ضفدع الثور" في اللغة الإنجليزية الفلبينية. [ 112 ]

فيجي

أُدخل ضفدع القصب إلى فيجي لمكافحة الحشرات التي كانت تغزو مزارع قصب السكر. وقد طُرحت فكرة إدخاله إلى المنطقة لأول مرة عام 1933، بعد النجاحات التي حققها في بورتوريكو وهاواي. وبعد دراسة الآثار الجانبية المحتملة، قررت حكومة فيجي إطلاق الضفدع عام 1953، وتم استيراد 67 عينة منه لاحقًا من هاواي. [ 113 ] وبمجرد استقرار الضفادع، خلصت دراسة أجريت عام 1963 إلى أنه نظرًا لاحتواء نظامها الغذائي على اللافقاريات الضارة والنافعة، فقد اعتُبرت "محايدة اقتصاديًا". [ 84 ] واليوم، يمكن العثور على ضفدع القصب في جميع الجزر الرئيسية في فيجي، على الرغم من أنه يميل إلى أن يكون أصغر حجمًا من نظيره في المناطق الأخرى. [ 114 ]

غينيا الجديدة

أُدخل ضفدع القصب إلى غينيا الجديدة لمكافحة يرقات عثة أبو الهول التي تتغذى على محاصيل البطاطا الحلوة . [ 79 ] جرت أول عملية إطلاق في عام 1937 باستخدام ضفادع مستوردة من هاواي، تلتها عملية إطلاق ثانية في العام نفسه باستخدام عينات من البر الرئيسي الأسترالي. تشير الأدلة إلى عملية إطلاق ثالثة في عام 1938، حيث استُخدمت الضفادع في اختبارات الحمل لدى البشر - وقد وُجد أن العديد من أنواع الضفادع فعالة لهذه المهمة، واستُخدمت لمدة 20  عامًا تقريبًا بعد الإعلان عن اكتشافها في عام 1948. [ 115 ] [ 116 ] أشارت التقارير الأولية إلى أن الضفادع كانت فعالة في خفض مستويات ديدان القطع ، وكان يُعتقد أن إنتاجية البطاطا الحلوة تتحسن. [ 117 ] ونتيجة لذلك، تبعت عمليات الإطلاق الأولى هذه عمليات توزيع أخرى في معظم أنحاء المنطقة، [ 117 ] على الرغم من التشكيك في فعاليتها على محاصيل أخرى، مثل الملفوف. عندما أُطلق سراح الضفادع في واو ، لم توفر نباتات الكرنب مأوىً كافيًا، فغادرت الضفادع المنطقة المجاورة بسرعة بحثًا عن مأوى أفضل في الغابة. [ 118 ] وقد حدث وضع مماثل سابقًا في حقول قصب السكر الأسترالية، لكن هذه التجربة كانت إما مجهولة أو مُتجاهلة في غينيا الجديدة. [ 118 ] ومنذ ذلك الحين، أصبح ضفدع القصب منتشرًا بكثرة في المناطق الريفية والحضرية. [ 119 ]

الولايات المتحدة

يتواجد ضفدع القصب بشكل طبيعي في جنوب تكساس ، ولكن بُذلت محاولات (متعمدة وغير متعمدة) لإدخال هذا النوع إلى أجزاء أخرى من البلاد. وتشمل هذه المحاولات إدخاله إلى فلوريدا وهاواي، بالإضافة إلى محاولات فاشلة إلى حد كبير لإدخاله إلى لويزيانا . [ 120 ]

فشلت المحاولات الأولية لإطلاق الضفادع في فلوريدا. فقد باءت محاولات إدخالها قبل عامي 1936 و1944، والتي كانت تهدف إلى مكافحة آفات قصب السكر، بالفشل لعدم تكاثرها. وفشلت المحاولات اللاحقة بالطريقة نفسها. [ 121 ] [ 122 ] ومع ذلك، استوطنت الضفادع الولاية بعد إطلاقها عن طريق الخطأ من قبل مستورد في مطار ميامي الدولي عام 1957، ثم ساهمت عمليات إطلاقها المتعمدة من قبل تجار الحيوانات عامي 1963 و1964 في انتشارها في مناطق أخرى من فلوريدا. [ 122 ] [ 123 ] واليوم، استوطنت ضفادع قصب السكر الولاية بشكل واسع، من جزر كيز إلى شمال تامبا ، وهي تنتشر تدريجيًا شمالًا. [ 124 ] في فلوريدا، تُعتبر هذه الضفادع تهديدًا للأنواع المحلية [ 125 ] والحيوانات الأليفة؛ [ 126 ] لدرجة أن لجنة فلوريدا لحماية الأسماك والحياة البرية توصي السكان بقتلها. [ 25 ]

أُدخل حوالي 150 ضفدع قصب إلى جزيرة أواهو في هاواي عام 1932، وتضخم عددها إلى 105,517 ضفدعًا بعد 17  شهرًا. [ 77 ] أُرسلت الضفادع إلى الجزر الأخرى، ووُزِّع أكثر من 100,000 ضفدع بحلول يوليو 1934؛ [ 127 ] وفي نهاية المطاف، نُقل أكثر من 600,000 ضفدع. [ 128 ]

الاستخدامات

مجموعة مختارة من منتجات ضفادع القصب، بما في ذلك حلقات مفاتيح مصنوعة من أرجلها، ومحفظة نقود مصنوعة من رأس الضفدعة وأطرافها الأمامية وجسمها، وضفدع قصب محشو
منتجات ضفدع القصب

إلى جانب استخدامه كعامل مكافحة بيولوجية للآفات ، استُخدم ضفدع القصب في العديد من التطبيقات التجارية وغير التجارية. ففي موطنه الأصلي في أمريكا الجنوبية، كان شعب إمبيرا-وونان يستخلصون سمّ الضفدع، الذي كان يُستخدم لاحقًا كسمٍّ للسهام . ويُحتمل أن يكون شعب الأولمك قد استخدم هذا السمّ كمادة مُنشِّطة للوعي . كما كان يُصطاد الضفدع كمصدر غذائي في بعض مناطق بيرو ، ويُؤكل بعد إزالة جلده وغدده النكفية بعناية . [ 129 ] وعند تحضيره بشكل صحيح، يُعتبر لحم الضفدع صحيًا ومصدرًا لأحماض أوميغا 3 الدهنية . [ 130 ] وفي الآونة الأخيرة، استُخدمت سموم الضفدع بطرق جديدة عديدة: فقد استُخدم البوفوتينين في اليابان كمُنشِّط جنسي ومُحفِّز لنمو الشعر ، وفي جراحة القلب في الصين لخفض معدل ضربات قلب المرضى. [ 31 ] تشير الأبحاث الجديدة إلى أن سم ضفدع القصب قد يكون له بعض التطبيقات في علاج سرطان البروستاتا . [ 131 ]

تشمل التطبيقات الحديثة الأخرى لضفدع القصب اختبارات الحمل، [ 129 ] وتربيته كحيوان أليف، [ 132 ] والبحوث المخبرية، [ 133 ] وإنتاج المنتجات الجلدية . أُجري اختبار الحمل في منتصف القرن العشرين عن طريق حقن بول المرأة في الأكياس اللمفاوية لضفدع ذكر ، وإذا ظهرت الحيوانات المنوية في بول الضفدع، تُعتبر المرأة حاملاً. [ 129 ] كانت الاختبارات التي تستخدم الضفادع أسرع من تلك التي تستخدم الثدييات ؛ كما أن تربية الضفادع أسهل، وعلى الرغم من أن الاكتشاف الأولي عام 1948 استخدم ضفدع القصب (Bufo arenarum) للاختبارات، فقد اتضح سريعًا أن مجموعة متنوعة من أنواع البرمائيات عديمة الذيل مناسبة، بما في ذلك ضفدع القصب. ونتيجة لذلك، استُخدمت الضفادع في هذه المهمة لمدة 20  عامًا تقريبًا. [ 116 ] يتمتع ضفدع القصب، كحيوان مخبري ، بالعديد من المزايا: فهو متوفر بكثرة، وسهل وغير مكلف في تربيته والتعامل معه. بدأ استخدام ضفدع القصب في التجارب في خمسينيات القرن العشرين، وبحلول نهاية الستينيات، جُمعت أعداد كبيرة منه وصُدّرت إلى المدارس الثانوية والجامعات. [ 133 ] ومنذ ذلك الحين، أدخلت أو شددت عدد من الولايات الأسترالية لوائح الاستيراد. [ 134 ]

تُستخدم ضفادع القصب الميتة في العديد من الأغراض التجارية. يُصنع من جلدها منتجات جلدية وهدايا تذكارية. [ 135 ] [ 136 ] كما تُباع ضفادع القصب المحنطة، والمزينة بأشكال مختلفة، في متاجر الهدايا التذكارية للسياح. [ 137 ] وقد بُذلت محاولات لإنتاج سماد من جثث الضفادع. [ 138 ]

انظر أيضاً

  • صورةبوابة الضفادع

مراجع

الاقتباسات

  1. 1 2 فرانك سوليس؛ روبرتو إيبانيز؛ جيفري هامرسون؛ بلير هيدجز؛ ارفين ديسموس؛ ماسافومي ماتسوي؛ جان مارك هيرو؛ ستيفن ريتشاردز؛ لويس كولوما؛ سانتياغو رون؛ إنريكي لاماركا؛ جيري هاردي؛ روبرت باول؛ فيديريكو بولانيوس؛ جيراردو تشافيز؛ باولينو بونس (2009). " رينيلا مارينا " . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2009 إي.T41065A10382424. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T41065A10382424.en . تم الاسترجاع في 19 نوفمبر 2021 .
  2. 1 2 3 "أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 5.5" . فروست، داريل ر. المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، نيويورك. 31 يناير 2011. تاريخ الاطلاع: 4 يونيو 2012 .
  3. 1 2 براموك، جينيفر ب.؛ روبرتسون، تاسيا؛ سايتس، جاك و.؛ نونان، برايس ب. (2007). "حول العالم في 10 ملايين سنة: الجغرافيا الحيوية للضفادع الحقيقية شبه العالمية (Anura: Bufonidae)". علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 17 : 070817112457001––. doi : 10.1111/j.1466-8238.2007.00348.x .
  4. 1 2 كروسلاند، ألفورد وشاين 2009 ، ص 626
  5. ↑ لينيوس 1758 ، ص 824 
  6. ↑ بيلتز 2007
  7. ↑ إيستيل وآخرون، 1985 ، ص 185 
  8. ↑ "ضفدع القصب ( Bufo marinus )" . المركز الوطني لمعلومات الأنواع الغازية . وزارة الزراعة الأمريكية . 15 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2009 .
  9. ↑ كوجلي وجان 1996 ، ص 140 
  10. ↑ لجنة حالة البيئة الأسترالية 2002 ، ص 107 
  11. ↑ كيني 2008 ، ص 35 
  12. ↑ " Rhinella marina " . موسوعة الحياة . تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2012 .
  13. ↑ "Rhinella horribilis (Wiegmann, 1833)" . برمائيات العالم 6.0 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أبريل 2020 .
  14. 1 2 فاندردويس وويلسون 2000 ، ص. 1 
  15. 1 2 "ضفدع الجحر العملاق" . الحياة البرية في سيدني . المتحف الأسترالي . 15 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2009 .
  16. ↑ باركر، جريج وتايلر 1995 ، ص 381 
  17. ^ براندت ومازوتي 2005 ، ص. 3 
  18. ↑ روسو، أليس؛ وايت، بيتر؛ شاين، ريك. "لقد فككنا شفرة جينوم ضفدع القصب، وهذا قد يساعد في كبح جماح غزوه" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 ديسمبر 2018 .
  19. ^ فالينوتو، مارسيلو. سيكويرا، فرناندو؛ سودري، ديفيدسون. برناردي، خوسيه AR. سامبايو، إيراسيلدا؛ شنايدر ، هوراسيو (مارس 2010). “إعادة النظر في السلالة والجغرافيا الحيوية لمجمع أنواع رينيلا مارينا (البرمائيات، البوفونيداي): الآثار المترتبة على فرضيات التنويع الاستوائي الجديد”. زولوجيكا سكريبتا . 39 (2): 128-140 . دوى : 10.1111/j.1463-6409.2009.00415.x . إيسن 1463-6409 . ISSN 0300-3256 . S2CID 84074871 .   
  20. ^ ريفيرا ، دانييل. براتس، إيفان؛ فيرنينو، توماس J .؛ تريفو رودريغيز، ميغيل؛ كالدويل، جانالي ب. فوجيتا ، ماثيو ك. (16 ديسمبر 2021). “علم السلالات والتقدم والتاريخ الديموغرافي لضفادع أمريكا الجنوبية الحقيقية ( رينيلا )”. البيئة الجزيئية . 31 (3): 978-992 . دوى : 10.1111 / mec.16280 . إيسن 1365-294X . اتش دي ال : 2027.42/171619 . ISSN 0962-1083 . بميد 34784086 . S2CID 244131909 .    
  21. ↑ سليد، ر. و.؛ موريتز، س. (7 مايو 1998). "الجغرافيا الوراثية لضفدع البحر (Bufo marinus) من نطاقاته الطبيعية والمستحدثة" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 265 (1398): 769-777 . doi : 10.1098/rspb.1998.0359 . eISSN 1471-2954 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689048. PMID 9628036 .    
  22. 1 2 3 " Rhinella marina (ضفدع القصب أو ضفدع كرابود)" (ملف PDF) . Sta.uwi.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يونيو 2022 .
  23. 1 2 3 4 5 6 روبنسون 1998
  24. ↑ لي 2001 ، ص 928 
  25. 1 2 3 براندت ومازوتي 2005 .
  26. 1 2 3 تايلر 1989 ، ص 117 
  27. ↑ تايلر 1989 ، الصفحات 117-118 
  28. ↑ غرينارد 2007 ، ص 55 
  29. 1 2 3 كاميرون 2009
  30. ↑ تايلر 1976 ، ص 81 
  31. 1 2 3 4 مجموعة أخصائيي الأنواع الغازية 2006
  32. 1 2 3 4 5 تايلر 1989 ، ص 116 
  33. ↑ إيلي 1944 ، ص 256 
  34. ↑ دي ليون، إل إف؛ كاستيلو، أ. (2015). " Rhinella marina (ضفدع القصب). تحمل الملوحة". مراجعة علم الزواحف . 46 (2): 237-238 .
  35. ↑ ليفر 2001 ، ص 3 
  36. ↑ باركر، جريج وتايلر 1995 ، ص 380 
  37. ^ زوغ وزوغ 1979 ، ص 14-15 
  38. ↑ زوغ وزوغ 1979 ، ص 15 
  39. ↑ أنستيس 2002 ، ص 274 
  40. ↑ كوزلوف، ماكس (25 أغسطس 2021). "تطورت ضفادع القصب الأسترالية لتصبح آكلة لحوم البشر بسرعة مخيفة". مجلة نيتشر . 597 (7874). مجموعة نيتشر : 19-20 . رمز Bibcode : 2021Natur.597...19K . doi : 10.1038/ d41586-021-02317-9 . ISSN 0028-0836 . PMID 34433984. S2CID 237305658 .   
  41. ↑ زوغ وزوغ 1979 ، ص 8 
  42. ↑ ليفر 2001 ، ص 6 
  43. ↑ تايلر 1989 ، ص 118 
  44. 1 2 تايلر 1989 ، ص 119 
  45. 1 2 ماكان، سامانثا؛ غرينليس، ماثيو جيه؛ نيويل، ديفيد؛ شاين، ريتشارد (2014). "التأقلم السريع مع البرد يسمح لضفدع القصب بغزو المناطق الجبلية ضمن نطاقه الأسترالي" . علم البيئة الوظيفية . 28 (5): 1166-1174 . Bibcode : 2014FuEco..28.1166M . doi : 10.1111/1365-2435.12255 . ISSN 1365-2435 . 
  46. ↑ ميتان، سينامون إس؛ زاموديو، كيلي آر (2019-01-01). "التكيف السريع مع البرد في ضفدع القصب الغازي Rhinella marina" . علم وظائف الأعضاء في مجال الحفظ . 7 (1) coy075. doi : 10.1093/conphys/coy075 . ISSN 2051-1434 . PMC 6379050. PMID 30800317 .   
  47. ↑ ليفر 2001 ، ص 10 
  48. 1 2 " Rhinella marina (ضفدع القصب)" . Animaldiversity.org .
  49. ↑ تايلر 1989 ، الصفحات 130-132 
  50. ↑ ميكولا، ب (2015). "الأسماك والبرمائيات كمفترسات للخفافيش" . المجلة الأوروبية لعلم البيئة . 1 (1): 71-80 . doi : 10.1515/eje-2015-0010 .
  51. 1 2 تايلر 1989 ، ص 134 
  52. ↑ تايلر 1989 ، الصفحات 134-136 
  53. ↑ "معيار السموم (رقم 2) يونيو 2020" . Legislation.gov.au . الحكومة الأسترالية. يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يونيو 2020 .
  54. ↑ فاوست 2004 ، ص 9 
  55. ^ ويل وديفيز 1994 ، ص 1 – 8 
  56. ↑ "تقديم نقانق ضفدع القصب في منطقة كيمبرلي" . هيئة الإذاعة الأسترالية. 15 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2019 .
  57. ↑ ماكنيلج، إيمي (19 مارس 2018). "حيوانات الكوال البرية تبتلع طُعمًا من نقانق ضفادع القصب، مما يُعطي أملًا للأنواع" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2019 .
  58. ↑ بارك، إيرين (15 يونيو 2018). "أولى عمليات إنزال نقانق ضفدع القصب بواسطة طائرات الهليكوبتر تدفع إلى تعديل التصميم" . ABC . تم الاسترجاع في 2 مارس 2019 .
  59. ↑ وارد-فير، جورجيا؛ رينجرز، بونوبا؛ بروني، مايلز؛ إيفريت، كورين؛ شاين، ريتشارد (2024-04-08). "ضفادع المعلم: حماية الحيوانات المفترسة العليا من الغزاة السامين في بيئة استوائية نائية" . رسائل الحفظ . 17 (3) e13012. رمز Bibcode : 2024ConL...17E3012W . doi : 10.1111/conl.13012 . ISSN 1755-263X . 
  60. 1 2 تايلر 1989 ، ص 138-139 
  61. ↑ موريسون، كولين ر. (نوفمبر 2018). "افتراس المفترسات العليا: استهلاك ضفدع القصب لنمل الرصاص في غابة رطبة منخفضة في بنما" . مجلة علم البيئة الاستوائية . 34 (6): 390-394 . doi : 10.1017/S0266467418000342 . ISSN 0266-4674 . 
  62. ↑ أنجوس 1994 ، الصفحات 10-11 
  63. ↑ بولتون، كاترينا (15 سبتمبر 2007). "ضفادع تقع ضحية للغربان في الإقليم الشمالي - أخبار هيئة الإذاعة الأسترالية (ABC)" . Abc.net.au. مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2011 .
  64. ↑ "ضفدع القصب ( Bufo marinus )" . Ozanimals.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-11-2011 .
  65. ↑ "الحيوانات المحلية التي تحوّل ضفادع القصب إلى طعام" . أخبار ABC . 31 أكتوبر 2019. تاريخ الاسترجاع: 6 أكتوبر 2023 .
  66. ↑ "هل تُشكّل حيوانات الأبوسوم الأمريكية حلاً لمشكلة ضفادع القصب في أستراليا؟ – برنامج العلوم – 20 مارس 2010" . Abc.net.au. 19 مارس 2010. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 مارس 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2010 .
  67. ↑ سويني، كلير (31 مارس 2009). "النمل القاتل سلاح فتاك للضفادع" . تايمز أونلاين . لندن . تاريخ الاسترجاع: 31 مارس 2009 .
  68. ↑ "ضفادع القصب" . متحف كوينزلاند. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-03-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-07-2012 .
  69. ↑ تشو، نعمان (25 أكتوبر 2019). "جرذان الماء الأسترالية تشق ضفادع القصب بدقة جراحية لتتغذى على قلوبها" . صحيفة الغارديان .
  70. 1 2 تايلر 1989 ، ص 111 
  71. ^ زوغ وزوغ 1979 ، ص 1-2 
  72. ^ لامبو ودي ليو 1998 ، ص. 392 
  73. ↑ إيستيل 1981 ، ص 94 
  74. ↑ إيستيل 1981 ، ص 96 
  75. ↑ لانو 2005 ، ص 417 
  76. ↑ تايلر 1989 ، الصفحات 112-113 
  77. 1 2 3 4 تايلر 1989 ، الصفحات 113-114 
  78. ↑ سميث 2005 ، الصفحات 433-441 
  79. 1 2 زوغ، ليندجريم وبيبت 1975 ، ص 31-50 
  80. ↑ ألكالا 1957 ، الصفحات 90-96 
  81. ^ كيديرا وآخرون. 2008 ، ص 423-440 
  82. ↑ شون تشانغ، شون تشانغ (7 ديسمبر 2021). "غزو ضفادع القصب يثير حالة من الذعر في نانتو" . صحيفة تايوان نيوز أوف تايبتي تايمز . شون تشانغ . تاريخ الاسترجاع: 16 أكتوبر 2022 .
  83. ↑ أوليفر وشاو 1953 ، الصفحات 65-95 
  84. 1 2 هينكلي 1963 ، الصفحات 253-259 
  85. 1 2 3 4 تايلر 1989 ، ص 113 
  86. 1 2 تايلر 1976 ، ص 77 
  87. 1 2 3 إيست سيل 1981 ، ص 104 
  88. ↑ تورفي، نايجل د. (2013). ضفادع القصب: حكاية السكر والسياسة والعلوم المعيبة . سيدني، نيو ساوث ويلز: مطبعة جامعة سيدني. ص 3. ISBN  978-1-74332-359-5. OCLC 857766002 . 
  89. ↑ تايلر 1976 ، الصفحات 78-79 
  90. ↑ تم العثور على ضفدع قصب السكر على ساحل غرب أستراليا ، مجلة الجغرافيا الأسترالية ، 21 يوليو 2010
  91. ↑ تايلر 1976 ، ص 83 
  92. ↑ دودي وآخرون، 2009 ، الصفحات 46-53 . للاطلاع على معلومات حول تجمعات الثعابين، انظر شاين، 2009 ، الصفحة 20 .  
  93. ↑ نملة اللحم. الرابطة الأسترالية لمديري مكافحة الآفات البيئية (AEPMA) (تم الاطلاع عليه في يوليو 2022)
  94. ↑ "الآثار البيولوجية، بما في ذلك التسمم المميت الناتج عن تناول ضفادع القصب ( Bufo marinus )" . www.environment.gov.au . ١٢ أبريل ٢٠٠٥. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٩ أكتوبر ٢٠١٥ .
  95. ↑ ليفر 2001 ، ص 67 
  96. ↑ ليفر 2001 ، الصفحات 73-74 
  97. ↑ ليفر 2001 ، ص 71 
  98. ↑ كينيدي، أنتوني، نقلاً عن ليفر 2001 ، ص 72 
  99. ↑ ليفر 2001 ، ص 81 
  100. ↑ ليفر 2001 ، الصفحات 78-79 
  101. ↑ إيستيل 1981 ، ص 98 
  102. ↑ ليفر 2001 ، الصفحات 81-82 
  103. 1 2 3 تايلر 1989 ، ص 112 
  104. ↑ فان فولكنبيرغ 1935 ، الصفحات 278-279 . "بعد التوصل إلى طريقة ناجحة تمامًا لقتل اليرقات البيضاء بالوسائل الكيميائية، اقتصرت فرص استخدامها في بورتوريكو على مناطق صغيرة في مزارع الأناناس على ارتفاعات لا يوجد فيها الضفدع بوفرة كافية حتى الآن." 
  105. ↑ فريلاند 1985 ، الصفحات 211-215 
  106. ↑ تايلر 1989 ، الصفحات 113-115 
  107. ↑ ليفر 2001 ، الصفحات 72-73 
  108. ↑ "العثور على ضفدع قاتل في نيو بروفيدنس" . تكريم 242. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2013 .
  109. 1 2 "kamprag" . Binisaya.com.
  110. ↑ روس بايبر (2011). الآفات: دليل لأكثر المخلوقات التي تعرضت للتشويه وسوء الفهم في العالم . ABC-CLIO. ص 236. ISBN  978-0-313-38426-4.
  111. ↑ أرفين سي. ديسموس؛ ماي إل. ديسموس؛ راف إم. براون (2005). "حالة وتوزيع الضفادع الغازية الدخيلة في الفلبين". مجلة العلوم البيئية والإدارة . 9 (2): 41-53 . ISSN 0119-1144 . 
  112. ^ رانيل مارتن م. ديديكاتوريا. كارميليتا م. ريبانكوس؛ ليتيسيا إي أفوانج؛ أماه. فيكتوريا أو إسبالدون (2010). تحديد التغيرات البيئية في مستجمع مياه جبل البيانات، بوكو، مقاطعة جبل، شمال الفلبين: الآثار المترتبة على الإدارة المستدامة . المؤتمر الدولي الرابع لرابطة علم الاجتماع الريفي الآسيوي (ARSA). ص 402 – 412. 
  113. ↑ ليفر 2001 ، الصفحات 128-129 
  114. ↑ ليفر 2001 ، الصفحات 130-131 
  115. ↑ إيستيل 1981 ، ص 103 
  116. 1 2 تايلر، واسرسوغ وسميث 2007 ، الصفحات 6-7 
  117. 1 2 ليفر 2001 ، ص 118 
  118. 1 2 تايلر 1976 ، الصفحات 83-84 
  119. ↑ ليفر 2001 ، ص 119 
  120. ↑ إيست 1981 ، الصفحات 100-102 
  121. ↑ ليفر 2001 ، ص 57 
  122. 1 2 Easteal 1981 ، ص 100 
  123. ↑ ليفر 2001 ، ص 58 
  124. ↑ ليفر 2001 ، ص 59 
  125. ↑ " Bufo marinus @ Florida Wildlife Extension at UF/IFAS" . Wec.ufl.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-04-2010 .
  126. ↑ "ضفدع بوفو سام قد يكون له وجود في ساحة المعبد" . tbo.com. 2007-11-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-04-26 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  127. ↑ ليفر 2001 ، ص 64 
  128. ↑ إيستيل 1981 ، ص 101 
  129. 1 2 3 ليفر 2001 ، ص 32 
  130. ↑ تيرزون، إميليا (11 نوفمبر 2014). "تناول ضفادع القصب حلٌّ مُربحٌ للبيئة والمعدة في أستراليا، بحسب أكاديمي" . هيئة الإذاعة الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2014 .
  131. ↑ "سم ضفدع القصب 'يهاجم خلايا سرطان البروستاتا'"" . ABC News . 17 سبتمبر 2014.
  132. ↑ ماتيسون 1987 ، ص 145 
  133. 1 2 تايلر 1976 ، ص 85 
  134. ↑ تايلر 1976 ، الصفحات 88-89 
  135. ↑ مكارين 2008 ، ص 8 
  136. ↑ هاردي 2001 ، ص 3 
  137. ↑ باتمان 2008 ، ص 48 
  138. ↑ وكالة الأنباء الأسترالية 2006

فهرس

  • الحكومة الأسترالية، وزارة البيئة (12 أبريل/نيسان 2005). "الآثار البيولوجية، بما في ذلك الابتلاع السام المميت، التي تسببها ضفادع القصب ( Bufo marinus )" . الحكومة الأسترالية . تاريخ الاطلاع: 29 أكتوبر/تشرين الأول 2015 .
  • ألكالا، أ.س. (1957). "ملاحظات فلبينية حول بيئة الضفدع البحري العملاق". مجلة سيليمان . 4 (2).
  • أنجوس، ر. (1994). "ملاحظة طائر فم الضفدع البابوي في كيب يورك [كوينزلاند]". الطيور الأسترالية . 28 .
  • أنستيس، م. (2002). شرغوف جنوب شرق أستراليا: دليل مع مفاتيح . ريد نيو هولاند. ISBN 978-1-876334-63-5.
  • وكالة الأنباء الأسترالية (25 يناير 2006). "عصر الضفادع" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . تاريخ الاطلاع: 7 يوليو 2009 .
  • لجنة حالة البيئة الأسترالية (2002). التنوع البيولوجي . أستراليا: دار نشر CSIRO. ISBN 978-0-643-06749-3.
  • باركر، جون؛ جريج، جوردون؛ تايلر، مايكل (1995). دليل ميداني لضفادع أستراليا . سوري بيتي وأولاده. ISBN 978-0-949324-61-0.
  • باتمان، دانيال (10 مايو 2008). "تجارة الضفادع هي مادة الأحلام". تاونزفيل بوليتين .
  • بيلتز، إلين (10 سبتمبر 2007). "الأسماء العلمية والشائعة للزواحف والبرمائيات في أمريكا الشمالية" . تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2009 .
  • براندت، لورا أ.؛ مازوتي، فرانك ج. (2005). ضفادع البحر ( بوفو مارينوس ) (ملف PDF) (تقرير). علم البيئة والحفاظ على الحياة البرية. المجلد  11. جامعة فلوريدا .
  • كاميرون، إليزابيث (10 يونيو 2009). "ضفدع القصب" . الحياة البرية في سيدني . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه في 18 يونيو 2009 .
  • كوجلي، غرايم؛ غان، آن (1996). علم الأحياء الحفظي: النظرية والتطبيق . وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-0-86542-431-9.
  • كروسلاند، مايكل ر.؛ ألفورد، روس أ.؛ شاين، ريتشارد (2009). "تأثير ضفدع القصب الغازي ( Bufo marinus ) على ضفدع أسترالي ( Opisthodon ornatus ) يعتمد على اختلاف طفيف في توقيت التكاثر". علم بيئة السكان . 158 (4): 625-632 . Bibcode : 2009Oecol.158..625C . doi : 10.1007/s00442-008-1167- y . PMID 18853191. S2CID 23753852 .  
  • دودي، جيه إس؛ غرين، بي؛ رايند، دي؛ كاستيلانو، سي إم؛ سيمز، آر؛ روبنسون، تي. (2009). "انخفاض أعداد الحيوانات المفترسة الأسترالية بسبب الأنواع الغازية". مجلة الحفاظ على الحيوانات . 12 (1): 46-53 . Bibcode : 2009AnCon..12...46D . doi : 10.1111/j.1469-1795.2008.00219.x . S2CID 86177629 . 
  • إيستيل، سيمون (1981). " تاريخ إدخال ضفدع بوفو مارينوس (البرمائيات: الضفادع): تجربة طبيعية في التطور". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (2): 93-113 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01645.x
  • إيستيل، سيمون؛ فان بيردن، إريك ك.؛ فلويد، روبرت ب.؛ ساباث، مايكل د. (يونيو 1985). "استمرار الانتشار الجغرافي لضفدع بوفو مارينوس في أستراليا: توسع نطاقه بين عامي 1974 و1980". مجلة علم الزواحف . 19 (2): 185. doi : 10.2307/1564171 . JSTOR 1564171 . 
  • إيلي، كاليفورنيا (1944). "تطور يرقات الضفدع البحري (Bufo marinus ) في مياه البحر المخففة". كوبيا . 56 (4): 256. doi : 10.2307/1438692 . JSTOR 1438692 . 
  • فوسيت، آن (4 أغسطس 2004). "ضرب مبرح". صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . ص  9.
  • فريلاند، دبليو جيه (1985). "الحاجة إلى مكافحة ضفادع القصب". بحث . 16 ( 7-8 ): 211-215 .
  • غرينارد، ستيف (2007). الضفادع والعلاجيم . جون وايلي وأولاده . ISBN 978-0-470-16510-2.
  • غريفيث، أنتوني (2007). "تُقلل ضفادع القصب من وفرة وتواجد ورل الماء ميرتن ( Varanus mertensi ) في الموقع". بحوث الحياة البرية . 34 (8): 609. Bibcode : 2007WildR..34..609G . doi : 10.1071/wr07024 .
  • هاردي، آلان (22 يناير 2001). "بيع الضفادع صعب...". أخبار الإقليم الشمالي .
  • هينكلي، أ.د. (1963). "النظام الغذائي للضفدع العملاق، بوفو مارينوس (ل.) في فيجي". هيربيتولوجيكا . 18 (4).
  • مجموعة أخصائيي الأنواع الغازية (1 يونيو 2006). "بيئة ضفدع البحر (Bufo marinus )" . قاعدة بيانات الأنواع الغازية العالمية . مؤرشفة من الأصل في 17 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليها في 2 يوليو 2009 .
  • كيني، جوليان (2008). التنوع البيولوجي في ترينيداد وتوباغو: ملاحظات عالم طبيعة . دار بروسبكت للنشر. رقم ISBN 978-976-95082-3-1.
  • كيديرا، ن.؛ تاندافانيتج، ن.؛ أوه د. ناكانيشي، ن.؛ ساتوه، أ.؛ دندا، T.؛ إيزاوا، م.؛ أوتا، هـ. (2008). "العادات الغذائية لضفدع القصب المُقدم Bufo marinus (Amphibia: Bufonidae) في Ishigakijima، جنوب Ryukyus، اليابان" (PDF) . علوم المحيط الهادئ . 62 (3): 423–430 . دوى : 10.2984/1534-6188(2008)62 [ 423:DHOTIC ] 2.0.CO ; 2 . اتش دي ال : 10125/22718 . S2CID 9234254 . 
  • لامبو، مارغريتا؛ دي ليو، جوليو أ. (1998). "علم بيئة غزو الضفدع البحري (Bufo marinus ): من أمريكا الجنوبية إلى أستراليا". التطبيقات البيئية . 8 (2): 388-396 . doi : 10.1890/1051-0761(1998)008 [ 0388:tieott ] 2.0.co ; 2. JSTOR 2641079 . 
  • لانو، مايكل ج. (2005). تراجع أعداد البرمائيات: حالة حفظ الأنواع في الولايات المتحدة . مطبعة جامعة كاليفورنيا . ISBN 978-0-520-23592-2.
  • لي، جوليان سي. (2001). برايس، أ. هـ (محرر). "تطور الازدواج الجنسي الثانوي في الضفدع، بوفو مارينوس " . كوبيا . 2001 (4): 928-935 . doi : 10.1643/0045-8511(2001)001 [ 0928:EOASSD ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85826932 . 
  • ليفر، كريستوفر (2001). ضفدع القصب: تاريخ وبيئة مستوطن ناجح . دار نشر ويستبري. رقم ISBN 978-1-84103-006-7.
  • (باللاتينية) لينيوس، كارولوس (1758). Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. Tomus I. Editio decima، reformata . هولمي. (لورنتي سالفي).
  • ماتيسون، كريس (1987). ضفادع وعلاجيم العالم . مطبعة بلاندفورد. ISBN 978-0-7137-1825-6.
  • مكارين، جولي (29 أبريل 2008). "قبلات لضفدع". صحيفة ذا ليدر .
  • أوليفر، جيه إيه؛ شو، سي إي (1953). "البرمائيات والزواحف في جزر هاواي". زولوجيكا (نيويورك) . 38 (5).
  • روبنسون، مارتن (1998). دليل ميداني لضفادع أستراليا: من ميناء أوغستا إلى جزيرة فريزر بما في ذلك تسمانيا . ريد نيو هولاند. ISBN 978-1-876334-83-3.
  • شاين، ريك (يوليو 2009). "السيطرة البيئية على ضفادع القصب" (ملف PDF) . مجلة العلوم الأسترالية . 30 (6): 20-23 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 21 مارس 2020. تاريخ الاسترجاع : 5 نوفمبر 2019 .
  • سميث، ك.ج. (2005). "تأثيرات الشراغيف غير الأصلية على الشراغيف الأصلية في فلوريدا: دليل على المنافسة". الحفاظ البيولوجي . 123 (4): 433-441 . Bibcode : 2005BCons.123..433S . doi : 10.1016/j.biocon.2005.01.005 .
  • تايلر، مايكل ج. (1976). الضفادع . ويليام كولينز (أستراليا). ISBN 978-0-00-211442-4.
  • تايلر، مايكل ج. (1989). ضفادع أسترالية . دار بنغوين للنشر. رقم ISBN 978-0-670-90123-4.
  • تايلر، مايكل جيه؛ واسرسوغ، ريتشارد؛ سميث، بنجامين (2007). "كيف يتفاعل الضفادع والبشر: تأثيرات تتجاوز تدمير الموائل والأوبئة والاحتباس الحراري" (ملف PDF) . علم الزواحف التطبيقي . 4 (1): 1-18 . CiteSeerX 10.1.1.695.9111 . doi : 10.1163/157075407779766741 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-06-04. 
  • فاندردويس، إريك؛ ويلسون، ستيف (2000). "ضفادع القصب (صحيفة حقائق)" (ملف PDF) . قسم التعلم في متحف كوينزلاند . متحف كوينزلاند .
  • فان فولكنبيرغ، هـ. ل. (1935). "المكافحة البيولوجية لآفة حشرية بواسطة ضفدع". مجلة ساينس . 82 (2125): 278-279 . Bibcode : 1935Sci....82..278V . doi : 10.1126/science.82.2125.278 . PMID 17792964 . 
  • ويل، أ. ت.؛ ديفيس، و. (1994). " الضفدع ألفاريوس : مُهلوس قوي من أصل حيواني". مجلة علم الأدوية العرقية . 41 ( 1-2 ): 1-8 . doi : 10.1016/0378-8741(94)90051-5 . PMID 8170151 . 
  • زوغ، جي آر؛ ليندغريم، إي؛ بيبت، جيه آر (1975). "توزيع وبيئة الضفدع البحري، بوفو مارينوس ، في بابوا غينيا الجديدة". علوم المحيط الهادئ . 29 (1).
  • زوغ، جي آر؛ زوغ، بي بي (1979). "الضفدع البحري، بوفو مارينوس : ملخص تاريخي طبيعي للسكان الأصليين". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 284 (284): 1-58 . doi : 10.5479/si.00810282.284 .