نملة اللحم

نملة اللحم ( Iridomyrmex purpureus )، والمعروفة أيضًا بنملة الحصى أو نملة اللحم الجنوبية ، هي نوع من النمل متوطن في أستراليا . تنتمي هذه النملة إلى جنس Iridomyrmex من فصيلة Dolichoderinae ، وقد وصفها عالم الحشرات البريطاني فريدريك سميث عام 1858. تُعرف نملة اللحم بالعديد من الأسماء الشائعة نظرًا لمظهرها وسلوكها في بناء الأعشاش ووفرتها، ويشير اسمها العلمي purpureus إلى لونها المميز. تُعد هذه النملة من أشهر أنواع النمل المنتشرة في أستراليا، حيث توجد في جميع الولايات والأقاليم تقريبًا باستثناء تسمانيا. وقد جعلها انتشارها الواسع وعدوانيتها وأهميتها البيئية نوعًا مهيمنًا .

نملة اللحم أحادية الشكل (توجد بشكل محدد ) ، مع وجود أدلة على أن بعض التجمعات قد تكون متعددة الأشكال . تتميز بجسمها الأزرق الداكن ورأسها الأحمر. وهي من الأنواع متوسطة إلى كبيرة الحجم، إذ يتراوح طولها بين 6 و12 ملم . يتساوى حجم العاملات والذكور تقريبًا، حيث يبلغ طول العاملات 6-7 ملم والذكور 8 ملم . أما الملكات فهي الأكبر حجمًا، وتظهر سوداء اللون في الغالب، إذ يبلغ طولها 12.7 ملم . يتراوح بريق العاملات بين الأخضر والأزرق إلى الأخضر العادي والبنفسجي، ويختلف هذا اللون باختلاف أجزاء الجسم والطبقات. تسكن نملة اللحم المناطق المفتوحة والدافئة في تلال كبيرة بيضاوية الشكل، تتخللها العديد من فتحات الدخول. تُزال النباتات من منطقة العش دائمًا، وتُغطى بمواد تشمل الحصى والزلط والنباتات الميتة. كما أنها متعددة الأعشاش، حيث يمكن إنشاء مستعمرة في سلسلة من الأعشاش الفرعية المتصلة بمسارات وممرات محددة جيدًا. تُبنى الأعشاش الفرعية بعيدًا عن العش الرئيسي في مناطق قريبة ذات مصادر غذائية قيّمة حتى تتمكن العاملات من استغلالها.        

تتزاوج الملكات مع ذكر واحد، وقد تضم المستعمرات أكثر من ملكة واحدة حتى وصول العاملات، حيث تظهر بينهما العداوة . تستغرق البيضة الواحدة حوالي شهر أو شهرين لتتطور إلى نملة بالغة. تتفاوت أحجام المستعمرات، إذ يتراوح عدد أفرادها بين 11,000 فرد وأكثر من 300,000 فرد. نملة اللحم نوع نهاري (نشط معظم ساعات النهار)، خاصةً في الأجواء الدافئة. تتغذى على الأشجار وتجمع مواد حلوة كالعسل والرحيق، كما تصطاد الحشرات وتجمع بقايا الحيوانات. يتغذى على هذا النمل عدد من المفترسات، منها آكل النمل الشوكي قصير المنقار ( Tachyglossus aculeatus )، وأنواع عديدة من الطيور، والثعابين العمياء ، والعناكب. يُعد هذا النوع منافسًا لنملة السكر المخططة ( Camponotus consobrinus ). تُحدد نملة اللحم حدودًا إقليمية مع المستعمرات المجاورة، وتحل النزاعات من خلال قتال طقوسي. [ 2 ]

يلعب نمل اللحم دورًا هامًا في البيئة وفي حياة الإنسان. إذ يُمكن لعش واحد منه نشر أكثر من 300 ألف بذرة نباتية؛ علاوة على ذلك، أقام نمل اللحم علاقات تكافلية مع العديد من الحشرات. يُمكن استخدام هذا النمل كوسيلة لمكافحة الآفات، مثل القضاء على ضفدع القصب ، وهو نوع غازي. كما يُمكنه مساعدة المزارعين في التخلص من جيف الحيوانات عن طريق التهامها وتحويلها إلى عظام في غضون أسابيع. مع ذلك، يُعتبر نمل اللحم أحيانًا آفة في المناطق الحضرية، ويصعب القضاء عليه.

التصنيف

رسم توضيحي لعامل، دبليو دبليو فروغات، 1907
عامل، دبليو دبليو فروغات ، 1907

وُصفت نملة اللحم لأول مرة عام 1858 على يد عالم الحشرات البريطاني فريدريك سميث في كتابه "كتالوج الحشرات غشائية الأجنحة في مجموعة المتحف البريطاني، الجزء السادس" ، تحت الاسم الثنائي Formica purpurea نسبةً إلى نملة عاملة نموذجية جمعها في ملبورن، فيكتوريا . [ 3 ] وتُحفظ العينة النموذجية حاليًا في متحف التاريخ الطبيعي بلندن . [ 4 ] وفي عام 1862، أنشأ عالم الحشرات النمساوي غوستاف ماير جنس Iridomyrmex ، وأعاد تصنيف نملة اللحم كعضو في هذا الجنس بدلًا من جنس Formica . [ 5 ] وسُميت النملة Iridomyrmex purpurea في عام 1862، ثم أعاد ماير تسميتها إلى Iridomyrmex purpureus بعد عام واحد. [ 6 ] تم تصنيف I. purpureus لاحقًا كمرادف لـ Iridomyrmex detectus ، وتم تحديد هذا النوع كنوع نموذجي لـ Iridomyrmex في عام 1903. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

في عام ١٩٩٣، تم اعتبار نوع I. detectus مرادفًا لنوع I. purpureus ، وتم تجميعهما ضمن مجموعة أنواع I. purpureus . وصف سميث نوع I. detectus كنوع منفصل في نفس العام الذي وصف فيه I. purpureus، وذلك بناءً على ملكتين متطابقتين جمعهما من نهر هنتر في نيو ساوث ويلز . على الرغم من استخدام العديد من المؤلفين لاسم I. purpureus ، إلا أن كارل فيلهلم فون دالا توري أعاد استخدام I. detectus ، وقد اعتمده العديد من المؤلفين، ليحل محل I. purpureus . [ ١٠ ] وبحلول ستينيات القرن العشرين ، أصبح اسم I. purpureus مفضلًا مرة أخرى على I. detectus . وبينما وُصف الاسمان في نفس العام وفي نفس المنشور، فإن اسم I. purpureus هو الاسم الصحيح لهذا النوع وفقًا للمدونة الدولية لتسمية الحيوانات . كان عالم الحشرات بي تي لاون أول من راجع تصنيف I. purpureus و I. detectus ، وقام بدمجهما كمرادفين. [ 10 ] [ 11 ]

صُنِّفت العديد من المرادفات إما كأنواع منفصلة عن نملة اللحم أو حتى كأنواع فرعية. صُنِّف كلٌّ من Iridomyrmex purpureus sanguineus و I. p. viridiaeneus كنوعين فرعيين في عام 1974، بعد أن كانا يُعتبران نوعين منفصلين. وُصِف I. detectus castrae في الأصل كمتغير من نملة اللحم في عام 1925 (تحت اسم I. d. var. castrae )، ولكن أُعيد تصنيف هذا النوع كنوع فرعي في عام 1985؛ وفي وقت لاحق، أعادت مراجعة عام 1993 تصنيف I. p. sanguineus و I. p. viridiaeneus على مستوى الأنواع، بينما تم اعتبار I. d. castrae مرادفًا، استنادًا إلى الفحوصات المورفولوجية للعينات المجمعة. [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]

وُصفت أنواع النمل Camponotus horni و Formica smithii و Liometopum aeneum بأنها ثلاثة أنواع متميزة ضمن ثلاثة أجناس مختلفة، إلا أن هذه التصنيفات لم تدم طويلًا، إذ اكتشف العلماء أن هذه الأنواع متطابقة، فقاموا لاحقًا بدمجها مع نمل اللحم. [ 10 ] [ 14 ] وصف عالم الحشرات الإنجليزي ويليام فورسيل كيربي نوع Camponotus horni عام 1896 من عينات متجانسة من العاملات والملكات جمعها في بالم كريك بالإقليم الشمالي . وفي عام 1930، راجع عالم الحشرات الأسترالي جون إس. كلارك هذه العينات ودمج النوع مع نمل اللحم. إلا أنه تبين لاحقًا أن الملكة تختلف عن العاملات، فأُعيد وصف C. horni كنوع مستقل. المعلومات التي قدمها كلارك كافية للحفاظ على صحة الاسم، مما يجعله المؤلف الجديد لـ C. horni . كان الوضع التصنيفي لـ Clark's C. horni غير مؤكد وظل اسمًا متجانسًا ثانويًا لـ Kirby's C. horni ، [ 10 ] حتى أعاد عالم الحشرات الأمريكي برايان فيشر تسمية Clark's C. horni إلى Camponotus durnyx في عام 2025. [ 15 ]

عينة النمط المتماثل لـ I. detectus castrae ، متحف التاريخ الطبيعي في جنيف [ 16 ]

وُصِفَ أحد المرادفات، وهو Iridomyrmex greensladei ، كنوع منفصل عن نملة اللحم استنادًا إلى الاختلافات التشريحية في رأسها وصدرها الأمامي ( الجزء الظهري من الصفائح الهيكلية الخارجية للصدر الأمامي )، واللذان يتطابقان في اللون مع صدرها الأوسط . أما في نملة اللحم، فعادةً ما يكون الرأس والصدر الأمامي أفتح لونًا من الصدر الأوسط. [ 4 ] ويشير عالم الحشرات الأمريكي ستيف شاتوك إلى أن النملتين غير متجاورتين جغرافيًا (توجدان في مناطق جغرافية مختلفة)، وقد ظهرت أدلة داعمة لفصلهما كنوعين متميزين عند فحص إنزيمي الإستراز والأميلاز، حيث أظهرت النتائج أنهما يمتلكان أليلات أميليز مختلفة . [ 17 ] [ 18 ]

لم تأخذ هذه الفحوصات في الحسبان أي اختلاف في اللون بين المجموعات السكانية المعروفة سابقًا باسم I. greensladei و I. purpureus . على سبيل المثال، قد يكون لدى المستعمرات المقيمة في غرب أستراليا رؤوس أفتح لونًا، بينما يكون لدى تلك التي تعيش في الولايات الشرقية رؤوس أغمق. ولم تجد دراسة غير منشورة فحصت الحمض النووي للميتوكوندريا أي فرق بين المجموعات السكانية الشرقية والغربية من I. greensladei و I. purpureus . [ 4 ] وتشير أدلة إضافية إلى أن المجموعات السكانية الموجودة في الشرق والغرب هي من النوع نفسه. [ 4 ]

على الرغم من هذه الأدلة، توجد عدة مشكلات: فقد عُثر على أشكال يُفترض أنها من نوع I. greensladei في شبه جزيرة يورك في دراسة أُجريت عام 1987، والتي أشارت إلى أنه على الرغم من أن النمل لا يمكن تمييزه شكليًا عن كلٍ من I. greensladei و I. purpureus ، إلا أن أعشاشه تحتوي على فتحة واحدة فقط (بينما تحتوي أعشاش I. purpureus على العديد من الفتحات). [ 19 ] كما جمع شاتوك أيضًا النمل العامل لعيناته النموذجية والنمطية المساعدة من خليج إسرائيل في غرب أستراليا، بدلًا من جمعها من شبه جزيرة يورك. ولم تخضع الأشكال الموجودة في شبه جزيرة يورك للدراسة من قبل، لذا قد تُلقي الأبحاث المستقبلية الضوء على ما إذا كان هذا النمل يختلف وراثيًا عن نمل اللحم أم لا. [ 4 ]

بحسب التصنيف الحالي، تُصنَّف نملة اللحم ضمن جنس Iridomyrmex ، قبيلة Leptomyrmecini ، فصيلة Dolichoderinae . وهي تنتمي إلى عائلة Formicidae ، رتبة Hymenoptera ، [ 20 ] وهي رتبة من الحشرات تضم النمل والنحل والدبابير . يُعدّ جنس Froggattella المجموعة الشقيقة لجنس Iridomyrmex ، وكلاهما ينتميان إلى فرع حيوي عمره 23 مليون سنة. [ 21 ] تعود الأحافير المرتبطة بنملة اللحم وأنواع أخرى إلى العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني . [ 22 ]

النماذج

تباين لون رؤوس النمل من نوعي I. viridiaeneus (يسار) و I. sanguineus (يمين). صُنّف هذان النوعان من النمل كنوعين فرعيين من I. purpureus حتى رُفعا إلى مرتبة نوع مستقل في عام 1993.

في أوائل سبعينيات القرن العشرين، اكتشف العلماء عدة أنواع مختلفة من نمل اللحم، مُشكلين بذلك مجموعة أنواع Iridomyrmex purpureus ؛ حيث تم تحديد ثلاثة أنواع (النوع العادي I. purpureus والنوعان الآخران I. sanguineus و I. viridiaeneus )، والتي تختلف في اللون وبنية العش. ومع ذلك، ونظرًا لعدم وجود اختلافات مورفولوجية واضحة بين هذه الأنواع، ظل الوضع التصنيفي والعلاقة التطورية لهذه النمل غير مؤكدين. [ 23 ] [ 24 ] يتفاوت اللون من نمل ذي رأس وصدر أحمرين وبريق أزرق معدني، إلى نمل ذي جسم مصفر وبطن أزرق بنفسجي . وقد يكون بعضها الآخر أغمق لونًا، حيث يظهر بلون أزرق معدني إلى أسود بنفسجي. [ 23 ]

نظراً لاختلاف نطاقاتها الجغرافية، تباين سلوك هذه الأشكال وبيئتها، استناداً إلى دراسات أجريت على أشكال متعددة تتواجد في نفس المنطقة . [ 24 ] لكل شكل حدوده الجغرافية الخاصة، على الرغم من أن الشكل المنتظم I. purpureus شائع جداً، إذ يسكن ما لا يقل عن ثلث القارة الأسترالية. قد تسود بعض الأشكال في بيئات معينة؛ على سبيل المثال، قد ينتشر شكل ما في البيئات الرطبة في المناطق الجافة، بينما تنتشر أشكال أخرى في المناطق الباردة والجافة. [ 23 ]

في عام 1974، صنّف بي جيه جرينسليد نوعي I. sanguineus و I. viridiaeneus كنوعين فرعيين من نمل اللحم. كما تعرّف على شكل آخر، وهو شكل أزرق غير موصوف ، دُرِسَ لأول مرة قبل ذلك بسنوات. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] لم يقترح جرينسليد أي تصنيف علمي للنوع المكتشف حديثًا، بل أشار إليه على أنه "شكل". [ 10 ] في عام 1975، فحصت دراسةٌ تميُّز ثلاثة أشكال من خلال مقارنة ترددات أليلات إنزيم الأميليز . وُجِدَ أن الشكل الأزرق معزول وراثيًا، وأن ترددات أليلاته تختلف اختلافًا كبيرًا عن الشكلين purpureus و viridiaeneus ، لكن الدراسة نفسها خلصت إلى أن هذين الشكلين الأخيرين متشابهان. [ 28 ] خلال هذه الفترة، واصل جرينسليد دراسة هذه الأشكال لتشمل شكلًا أصفر داكنًا، وأصفر، وبرتقاليًا، وشكلًا أرجوانيًا صغيرًا. [ 10 ]

بالإضافة إلى ذلك، تم التعرف على شكلين جديدين في دراسات لاحقة، لكن لم يُمنح هذان الشكلان أي وصف رسمي للأنواع. بل تم التعرف عليهما فقط من خلال لونهما وأعضاء الذكور التناسلية. [ 29 ] على الرغم من أن هذين الشكلين يُمثلان على الأرجح أنواعًا غير موصوفة، إلا أن مجموعة أنواع I. purpureus لم تضم سوى نوع واحد صالح، وثلاثة أنواع فرعية، وسبعة أشكال مختلفة. في عام 1993، أُعيد إحياء جميع الأشكال والأنواع الفرعية المعروفة أو صُنفت على مستوى الأنواع في مقال راجع المجموعة، مُختتمًا بفصل الأشكال عن بعضها البعض. [ 10 ]

أصل الكلمة والأسماء الشائعة

يُشتق الاسم المحدد لنملة اللحم، purpureus ، من اللاتينية ، حيث يعني "أرجواني" أو "بلون أرجواني" أو "أحمر داكن"، في إشارة إلى لون النملة. [ 30 ] في اللاتينية الكلاسيكية ، تُرجمت كلمة purpureus في الأساس إلى "مصبوغ باللون الأرجواني"، بينما تُترجم كلمة purpura ، التي استخدمها سميث لنملة اللحم ( Formica purpura )، إلى "قماش مصبوغ باللون الأرجواني". [ 3 ] [ 31 ] أما الاسم العام ، Iridomyrmex ، فيُترجم إلى "نمل قوس قزح" من اليونانية القديمة ، وهو إشارة أخرى إلى مظهرها. ويرجع ذلك تحديدًا إلى لونها الأزرق المخضر المتلألئ . [ 32 ] وهو مُركب من كلمتين يونانيتين قديمتين - iris ، بمعنى "قوس قزح"، و myrmex ، بمعنى "نملة". [ 33 ] [ 34 ]

تُعرف هذه النملة باسم نملة اللحم نظرًا لعادتها في تجريد الفقاريات الميتة من لحمها . [ 35 ] ومن أسمائها الأخرى: نملة الحصى، [ 36 ] ونملة غرينسليد للحم، [ 37 ] ونملة آكلة اللحوم، ونملة التلال، [ 38 ] أو نملة اللحم الجنوبية. ويعود اسم "نملة اللحم الجنوبية" إلى وفرتها الكبيرة في المناطق الجنوبية من أستراليا. [ 39 ]

وصف

عامل

بشكل عام، يتراوح حجم نمل اللحم بين المتوسط ​​والكبير، إذ يبلغ طوله 6-12 ملم (0.24-0.47 بوصة ) ، ويمكن تمييزه بسهولة من خلال جسمه ذي اللون الأزرق الداكن ورأسه الأحمر. [ 40 ] عادةً ما يكون لون الرأس والصدر الأمامي متشابهًا، وأفتح من لون الصدر الأوسط (القطعة الوسطى من الصدر ) والصدر الأمامي (القطعة البطنية الأولى)، اللذين يكون لونهما بنيًا محمرًا. مع ذلك، قد يكون لون الرأس أحيانًا أفتح، وقد يتشابه لون الصدر الأمامي والصدر الأوسط. أما شعيرات الجسم الأوسط (كما في الشعر الموجود على الجسم الأوسط) فهي داكنة اللون، وأحيانًا تكون شفافة. ويتراوح اللمعان بين العينين المركبتين والجزء الجانبي من الرأس من البنفسجي الفاتح إلى البنفسجي الداكن القوي. لون الأرجل والوركين (الجزء القاعدي من رجل الحشرة، الذي يتصل بالجسم) أغمق من لون الصدر الأوسط، كما أن عنق الساق (الخصر الضيق) بني محمر وأغمق أيضًا من لون الصدر الأوسط. [ 10 ]  

الجزء الجانبي من الحلقة البطنية الثانية (وهي حلقة ظهرية غير الرأس) لامع، ويتفاوت هذا اللمعان بين العاملات، من الأخضر أو ​​الأزرق إلى الأخضر والبنفسجي. تنتشر الشعيرات الناعمة على الرأس بكثرة حول الحافة القذالية ، وعادةً ما تُرى من ثلاث إلى ثماني شعيرات باهتة حول موضع اتصال الفك السفلي . كما تنتشر هذه الشعيرات الناعمة بكثرة حول الحلقة البطنية الأولى. لا تُظهر العينات المفحوصة أي عيون بسيطة معروفة . وتكثر الشعيرات المنتصبة على الصدر الأمامي. الجزء الأمامي الظهري (أي من الأمام باتجاه الخلف) من الصدر الخلفي مقوس ومسطح. [ 10 ]

لا توجد اختلافات في القياسات الجسمية بين النمل العامل. [ 4 ] يبلغ متوسط ​​طول النمل العامل حوالي 6-7 ملم (0.24-0.28 بوصة) ؛ وهذه السمة تميزه عن الملكات، بالإضافة إلى تنوع الألوان التي تظهر على أجسامها. [ 4 ] [ 41 ] يتراوح لون الرأس والصدر الأمامي من البرتقالي إلى الأحمر القرميدي، بينما يكون لون الصدر الأوسط والصدر الخلفي إما فاتحًا أو بنفس لون الرأس أو أغمق منه. قد يكون البطن بنيًا أو أسودًا مع بريق أزرق أو بنفسجي، أما الأرجل فتكون إما برتقالية أو بنية. يكون البريق حول الأجزاء الأمامية أزرقًا أو ورديًا أو أصفر مخضر باهتًا أو بنفسجيًا. الشعيرات المنتصبة بنية اللون. يتميز الرأس بحافة خلفية مقعرة (كما في نهاية الكائن الحي من رأسه) مع وجود شعيرات منتصبة بكثرة أمام الوجه. جوانب الرأس محدبة. [ 4 ]  

ملامح الوجه باستخدام المجهر الإلكتروني

توجد أو تغيب شعيرات منتصبة بالكامل على الخد (المنطقة الجانبية للرأس)، مع إمكانية رؤية عدد قليل من الشعيرات حول نقطة اتصال الفك السفلي. العيون نصف دائرية وتقع في منتصف كبسولة رأس النملة تقريبًا. الحواف الأمامية (نتوء أو بنية على شكل عارضة) محدبة، وتمتد قواعد قرون الاستشعار إلى ما بعد الحافة الخلفية للرأس بمقدار ضعفين أو ثلاثة أضعاف قطرها. توجد شعيرات منتصبة على طول قاعدة قرن الاستشعار، وتبرز بشكل ملحوظ على حافة الدرقة (صفيحة تشبه الدرع في مقدمة الحشرة). الفكوك مستطيلة ومثلثة الشكل، مع شعيرات طويلة منحنية حول كبسولة الرأس. [ 4 ]

الصدر الأمامي منحني بشكل منتظم ويحتوي على 12 شعيرة أو أكثر. هذه الشعيرات قصيرة وخشنة في الغالب. الصدر الأوسط متعرج (أي أنه يحتوي على العديد من الانحناءات)، ومثل الصدر الأمامي، يحتوي على 12 شعيرة أو أكثر. الفتحات التنفسية الصدرية الوسطى صغيرة جدًا، والسطح الظهري للصدر الأمامي أملس أو محدب. كما توجد أيضًا عدد من الشعيرات على هذا السطح. [ 4 ] السطح الظهري للعقدة (وهي قطعة بين الصدر الأوسط والبطن) رقيق، يشبه الحراشف، وأحيانًا يكون عموديًا. توجد شعيرات غير هامشية وهامشية على أول حلقة ظهرية للبطن حول البطن. [ 4 ]

يسهل تمييز الملكات عن العاملات بلونها الأسود وحجمها الأكبر، إذ يبلغ طولها 12.7 ملم (0.50 بوصة) . [ 3 ] الملكات سوداء اللون، داكنة في معظمها. قرون الاستشعار والأرجل بلون الصدأ ، والرأس بني محمر مائل للصدأ، والجوانب أسفل الوجه والفكين بلون الصدأ. الرأس أعرض من الصدر ومقعر . يوجد خط بارز يمتد من الجزء الأمامي (الأقرب إلى مقدمة الجسم) من قاعدة الدرقة . [ 3 ] الصدر بيضاوي الشكل ومغطى بطبقة رقيقة من زغب بني محمر قصير. الأجنحة شبه شفافة ، ذات مظهر زجاجي. الأجنحة صفراء على طول الحافة الأمامية للزوج العلوي وحول القاعدة؛ عروق الأجنحة بنية محمرة مائلة للبني. [ 3 ]  

عينة ذكرية

يشبه البطن الصدر، وهو بيضاوي الشكل، وتظهر عدة حلقات بطنية بلون بني محمر داكن، مما يجعله بنيًا محمرًا أو أسودًا بنيًا لامعًا. [ 3 ] الذكور أصغر حجمًا من الملكات، إذ يبلغ طولها 8 ملم (0.31 بوصة) . لون الذكور بنفسجي زاهٍ، وقرون الاستشعار (باستثناء المفصل الأول) والأرجل بلون بني محمر داكن. [ 11 ] يبدو الزوج الأول من الأرجل بنيًا محمرًا تقريبًا، والرأس والأرجل والصدر مغطاة بشعيرات سوداء. ومثل الملكة، تكون الأجنحة شبه شفافة ( شفافة جزئيًا ) والأعصاب بنية محمرة داكنة. يظهر البطن مسحة خضراء زاهية عند رؤيته تحت ضوء معين. [ 11 ]  

يبلغ طول اليرقات 2.7-2.9 ملم (0.11-0.11 بوصة) . [ 42 ] يتميز الجسم بشكله المتين، وجانبه الظهري أطول من الجانب البطني (الجزء السفلي من الجسم)، الذي يكون أقصر وأكثر استقامة. يقع الرأس والشرج على الجانب البطني. يُغطى الغطاء الخارجي بأشواك صغيرة إما منفصلة عن بعضها أو مرتبة في صفوف قصيرة على الجزء الخلفي من الجسم وعلى السطح البطني. شعيرات الجسم قصيرة جدًا، إذ يبلغ طولها 0.008-0.016 ملم (0.00031-0.00063 بوصة). [42] يتميز الجمجمة من جانبها الظهري بانحناءة ناعمة ، وتكون الأشواك متوسطة الحجم . تظهر هذه الأشواك إما منفردة أو في صفوف شبه متوازية. توجد عدة شعيرات في الرأس، لكنها صغيرة ويبلغ طولها 0.013-0.025 ملم (0.00051-0.00098 بوصة) . [ 42 ]      

الشفة العليا ضيقة ومقسمة إلى فصين. يحتوي كل فص على أشواك وثلاث شعيرات حسية (مستقبلات حسية بسيطة) حول السطح الأمامي. أما الحافة البطنية فتحتوي على شعيرتين حسيتين فقط وعدد من الأشواك، بينما يحتوي السطح الخلفي على عدة صفوف من الأشواك وثلاث شعيرات حسية. يحتوي الفك السفلي على سن مركزي قمي (أبعد صفيحة أو زائدة عن الجسم) بارز وحاد. يحتوي الفك العلوي على فصوص، والملامس الشفوية (تراكيب حسية على الشفة العليا ) على شكل عقدة. [ 42 ]

قد يُخلط بين نمل اللحم العامل ونمل I. lividus ، نظرًا لتشابههما الظاهري وتصنيفهما ضمن نفس المجموعة النوعية. [ 4 ] ويمكن تمييز I. lividus و I. spadius، الأكثر انتشارًا في مناطق محددة، عن باقي أفراد مجموعة I. purpureus من خلال شكل الصدر الأمامي. وبغض النظر عن اختلاف اللون، الذي كان سمة مورفولوجية رئيسية للتمييز بين I. purpureus ومرادفه I. greensladei ، تُظهر بعض تجمعات نمل اللحم تعددًا شكليًا رغم كونها أحادية الشكل (تظهر في شكل معين )؛ وتحديدًا، قد يختلف حجم الجسم بين نمل اللحم جغرافيًا. فعلى سبيل المثال، تميل النملات الموجودة في المناطق شديدة الحرارة إلى أن تكون أكبر حجمًا، بينما تميل تلك الموجودة في المناطق ذات الرطوبة العالية إلى أن تكون أصغر من المتوسط. [ 43 ]

صورة مجهرية للعين

تتميز النملات العاملة التي تم فحصها، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم I. greensladei من جنوب غرب أستراليا الغربية، بوجود شعيرات منتصبة على الخدين ( الصفائح الجانبية الصلبة )، بينما تتميز تلك التي دُرست في أماكن أخرى بخدين أملسين ، أي أن هذه المناطق خالية من الشعر. [ 4 ] من المرجح أن تكون هذه الأنماط متدرجة ، حيث قد تتباين عدة خصائص تدريجيًا عبر منطقة جغرافية واحدة. [ 10 ] قد يختلف لون الشعيرات في جميع أنحاء الجسم وبريقها باختلاف المناطق الجغرافية. على سبيل المثال، عادةً ما يكون لدى التجمعات السكانية التي تقتصر على سواحل غرب أستراليا شعيرات باهتة، مقارنةً بمعظم المستعمرات في جميع أنحاء البلاد، والتي تتميز بشعيرات سوداء شائعة. [ 4 ] في عام 1993، لم يتمكن شاتوك من التمييز بين التجمعات السكانية ذات الشعيرات الباهتة عندما لم تُؤخذ في الاعتبار السمات التشخيصية الرئيسية الأخرى التي من شأنها التمييز بين هذه التجمعات. [ 10 ]

تُظهر نملة اللحم من منطقة زراعة القمح وحقول الذهب في غرب أستراليا تباينًا في التقزح اللوني؛ إذ تراوح التقزح اللوني في بعض العينات المجمعة بين الأزرق المخضر الباهت والأخضر المصفر، لا سيما حول العضد (وهو تركيب يشكل الزاوية القاعدية لجناح الحشرة أو غلاف الجناح) والجبهة . ومع ذلك، يُعد تباين التقزح اللوني نمطًا ثابتًا موجودًا في أنواع أخرى من جنس Iridomyrmex مع اختلاف طفيف، مما يجعله سمة دقيقة. [ 4 ] يكون تباين اللون أقل وضوحًا في جميع العينات المجمعة من نوع I. purpureus ، وكذلك في قريبه I. viridiaeneus ، الموجود في المناطق الجافة حول المناطق الجنوبية الغربية. ويشير شاتوك أيضًا إلى أن التجمعات الموجودة في جميع أنحاء الإقليم الشمالي وجنوب أستراليا لديها زغب أقل على أول حلقة ظهرية بطنية، لكن هذا يختلف في أماكن أخرى. [ 4 ]

التوزيع والموئل

خريطة التقارير في أستراليا، أطلس الحياة في أستراليا
أطلس الحياة في أستراليا

يُعدّ نمل اللحم من أشهر أنواع النمل المتوطنة في أستراليا؛ إذ يتمتع بنطاق جغرافي واسع للغاية، يغطي ما لا يقل عن ثلث مساحة القارة. [ 23 ] [ 44 ] ويمتد نطاق انتشاره لمسافة 4000 كيلومتر (2500 ميل) من الشرق إلى الغرب، و 3000 كيلومتر (1900 ميل) من الشمال إلى الجنوب. [ 43 ] وقد مكّن هذا النطاق الواسع نمل اللحم من إنشاء مناطق تعشيش كبيرة في مناطق لم تشهد أي تنمية، كما أدت كميات كبيرة من الحصى والمساحات المفتوحة إلى وفرة في المواد (مثل الحصى وقطع النباتات الميتة) [ 36 ] المستخدمة في بناء الأعشاش. ويُعدّ هذا النمل مهيمناً بشكل خاص، ويُشاهد بكثرة في المناطق الساحلية والداخلية من جنوب شرق أستراليا. [ 45 ] [ 2 ] وبناءً على المواد التي تم فحصها، ينتشر نمل اللحم على نطاق واسع في جميع أنحاء نيو ساوث ويلز، وإقليم العاصمة الأسترالية ، وفيكتوريا . في كوينزلاند ، تُشاهد هذه النملة بكثرة في المناطق الشرقية، بينما يقلّ وجودها في المناطق الشمالية والوسطى. [ 4 ] [ 10 ] وتنتشر في المناطق الجنوبية الغربية من غرب أستراليا، وإن لم تكن شائعة في الشمال. [ 4 ] ومع ذلك، تُشير شعبة علم الحشرات في منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (CSIRO) إلى عدم تأكيد وجودها في الولاية. [ 46 ] معظم العينات التي جُمعت في جنوب أستراليا من الجنوب الشرقي، ولكن توجد بعض التجمعات في المناطق الشمالية الغربية والشمالية الشرقية من الولاية. في الإقليم الشمالي، جُمعت عينات في المناطق الشمالية والجنوبية، ولكن مقارنةً بمناطق أخرى، تُعتبر هذه النملة نادرة. [ 4 ] لم تُجمع أي عينات من تسمانيا أو أي من الجزر النائية المحيطة بأستراليا. [ 47 ]  

تزدهر نملة اللحم في بيئات متنوعة، لا سيما في الأماكن المفتوحة والدافئة. [ 48 ] تتكيف هذه النملة مع المناخات الدافئة والمناطق ذات درجات الحرارة المرتفعة باستمرار، وتزدهر فيها. تتشارك نملة اللحم نطاق انتشارها مع العديد من الحيوانات والحشرات الأخرى، بعضها قد يُلحق الضرر بها أو يُنافسها، مثل نملة السكر المخططة ( Camponotus consobrinus ). [ 49 ] تُشاهد أعشاشها في شجيرات الصنوبر، وغابات الكاليتريس ، وغابات السكليروفيل الجافة والرطبة ، وغابات الأوكالبتوس المفتوحة، وفي مراعي المزارع، وغابات السافانا المسطحة، وغابات المالي ، والأراضي العشبية، وغابات الملغا ، والغابات النهرية ، وحول الطرق وفي شقوق الأرصفة، وفي المناطق الحضرية مثل الحدائق والمتنزهات. [ 36 ] [ 45 ] [ 50 ] كما تنتشر أعشاشها في التلال اللاتيريتية ، والنتوءات الجرانيتية، والتكوينات الطينية. تستطيع نملة اللحم البقاء على قيد الحياة في المناطق الجافة إذا توفرت فيها موارد وفيرة من الماء والغذاء (مثل الندوة العسلية وفرائس المفصليات)، لا سيما على ضفاف الأنهار، وفي مزارع الدواجن، والمناطق المروية. وتتواجد نملة اللحم عادةً على ارتفاعات تتراوح بين 5 و1170 مترًا (16 و3839 قدمًا) فوق مستوى سطح البحر، مع أنها قد تُوجد أحيانًا على ارتفاعات تصل إلى 915 مترًا (3002 قدمًا) . [ 23 ] [ 50 ] وترتبط النملة الموجودة على هذه الارتفاعات دائمًا بأشجار الكينا الحمراء (Eucalyptus rubida )، وتميل المستعمرات الموجودة في شرق نيو ساوث ويلز إلى التعشيش بالقرب من نوعي الكينا السوداء (E. melliodora) والكينا السوداء (E. blakelyi ). وفي الساحل الجنوبي لنيو ساوث ويلز، توجد نملة اللحم بشكل رئيسي في الأراضي الشجرية المغطاة بالنباتات، لكنها غائبة عن المنحدرات كثيفة الأشجار، ولا تستطيع بناء أعشاشها في الكوارتز . وتشمل المناطق الأخرى التي لا تتواجد فيها هذه النملة المراعي الكثيفة، والشجيرات الكثيفة، والغابات الاستوائية المطيرة، والمناطق الخالية من الأشجار. [ 47 ] على سبيل المثال، بُنيت ضاحية تيرنر في كانبرا على مراعي البرسيم الجوفية ، التي لا تبني فيها النمل اللحمي أعشاشها. لاحقًا، ازدهرت أعدادها وأصبحت أعشاشها كثيرة حول المنازل بعد زراعة الشجيرات والأشجار. [ 23 ]    

أعشاش

تل بالقرب من بونجيندور
بالقرب من بونجيندور

تشتهر نملة اللحم بتلال أعشاشها الكبيرة بيضاوية الشكل (يبلغ قطرها عادةً مترًا أو مترين (3.3 أو 6.6 قدم) )، والتي تُصادف في مناطق انتشارها، ويسهل تمييزها. [ 25 ] [ 36 ] [ 51 ] [ 52 ] غالبًا ما تحتوي هذه الأعشاش على العديد من فتحات الدخول؛ إذ تضم معظم الأعشاش ما بين 20 إلى 35 فتحة. على سطح العش، تقوم النملات العاملة بتنظيف المنطقة من النباتات وتغطية التل بالحصى، ولكنها قد تستخدم مواد أخرى متوفرة، بما في ذلك الرمل والحصى والنباتات الميتة وثمار الكافور وشظايا الأغصان. [ 36 ] [ 51 ] تُبنى الأعشاش في الشمس ونادرًا ما تُبنى في الظل للحفاظ على دفئها. تُعد هذه النملة من الأنواع متعددة الأعشاش، أي أنها تعيش في أكثر من عش. [ 53 ] من المعروف أن بعض المستعمرات تُنشئ "أعشاشًا عملاقة": حيث يبني النمل العامل العديد من الأعشاش المتصلة عبر مسارات مُحددة، تمتد حتى 650 مترًا (2130 قدمًا) . [ 22 ] في إحدى الحالات القصوى، وُجد أن مستعمرة واحدة تشغل أكثر من 10 هكتارات (25 فدانًا) من الأرض، وتضم 85 عشًا فرديًا و1500 فتحة دخول. [ 54 ] على الرغم من أن نمل اللحم لا يُظهر أي عدوانية تجاه أفراد عشه، إلا أنه يُظهر عدوانية تجاه سكان الأعشاش الأخرى داخل المستعمرة نفسها. [ 53 ] [ 55 ] يُفضل عادةً تعدد الأعشاش داخل المستعمرة لأنه يُحسّن الوصول إلى الغذاء، حيث يُوصل النمل العامل معظم طعامه إلى العش الأقرب إلى أي موقع يبحث فيه عن الطعام. [ 56 ]  

بغض النظر عن حجمها، فإن عش نمل اللحم معرضٌ دائمًا لخطر الزوال في أي عام، ولكن قد يُعاد احتلاله من قِبل مستعمرة أخرى. لذا، قد تكون الأعشاش قديمة جدًا كما أشارت إحدى الدراسات. [ 57 ] قد لا يُعاد احتلال بعض الأعشاش لأسباب غير معروفة. قد يؤدي نمو النباتات التي تُظلل العش، أو تلف التربة، أو حتى مرض ما، إلى القضاء على المستعمرة وترك موقع العش مهجورًا تمامًا. [ 51 ] [ 58 ] قد يكون موت المستعمرة واضحًا عندما تزداد أعداد وحجم المستعمرات المنافسة بتوسيع أراضيها من خلال أعشاش فرعية راسخة لاستغلال مصادر الغذاء التي كانت تستخدمها المستعمرة السابقة. قد تنفصل الأعشاش الفرعية عن أعشاشها الأم لتصبح مستقلة، كما يتضح من العداء بين النمل العامل من أعشاش مختلفة، أو عندما تصبح أعشاش أخرى غير صالحة للسكن بسبب المعالجة بالمبيدات الحشرية. بعد القضاء على العش، تظهر أعشاش فرعية قريبة، وقد تقطع صلاتها بالعش الأم. [ 38 ] [ 59 ] [ 60 ] يُعدّ فصل عشّ فرعيّ وسيلة فعّالة لاستغلال مصادر الغذاء، وتُعتبر المستعمرة التي تحتوي على أقل من 11 فتحة دخول غير ناضجة (يُعتبر العشّ ناضجًا عند 12 فتحة). وبما أن معظم الأعشاش الفرعية تحتوي على 11 فتحة وتستقبل ملكة خاصة بها، فقد ينضج العشّ الفرعيّ بسهولة في غضون عام واحد. [ 51 ]

تمنع هذه الثقوب الموجودة على التلال دخول الماء إلى العش أثناء هطول الأمطار.

تؤدي جميع فتحات الدخول في عش معين إلى مجموعة منفصلة من الأنفاق. [ 61 ] تميل فتحات الدخول إلى أن تكون صغيرة جدًا، بالكاد تتسع لنملة عاملة واحدة، بينما قد يصل عرض بعضها إلى سنتيمتر واحد (0.4 بوصة) . تحت السطح، توجد أعمدة رأسية دائرية متسعة بعرض 1.5 سنتيمتر (0.6 بوصة) . أسفل هذه الأعمدة، تتحول الأنفاق إلى ممرات غير منتظمة ذات مسارات تتجه للخارج وللأسفل، لتشكل المزيد من الممرات. تتجمع معظم هذه الممرات معًا على عمق يتراوح بين 15 و20 سنتيمترًا (5.9 إلى 7.9 بوصة) تحت التربة، التي تُعاد صياغتها بشكل مكثف بواسطة النمل العامل في المنطقة فوق العش. [ 61 ] هذه المجموعات من الممرات معزولة عن غيرها المتصلة بالفتحات المجاورة، على الرغم من أن بعضها قد يكون قريبًا. ومع ذلك، لا يوجد اتصال مادي معروف. لكل ممر أرضية مسطحة وسقف مقبب وشكل بيضاوي غير منتظم. يبلغ ارتفاع الممر عادةً 1.5 سنتيمتر (0.6 بوصة ) وعرضه من 5 إلى 7 سنتيمترات (2.0 إلى 2.8 بوصة ) . أسفل الممرات، يوجد عدد قليل من الأنفاق في التربة غير المضطربة، تحتوي على حجرات كبيرة متناثرة، حيث تبقى النملة خلال فصل الشتاء. في المناطق العلوية من المستعمرة، لا تشكل الممرات والأنفاق سوى 7-10% من مساحة العش. على سبيل المثال، تشغل ممرات المستعمرات المحفورة 420 سنتيمترًا مكعبًا (26 بوصة مكعبة بينما يبلغ الحجم الإجمالي حوالي 5000 سنتيمتر مكعب (310 بوصة مكعبة ) . عمومًا، قد يقع العش على عمق كبير جدًا تحت سطح التربة، حيث يصل عمق الأعشاش المحفورة إلى 3 أمتار (9.8 قدم) . [ 61 ]          

السلوك والبيئة

البحث عن الطعام والهيمنة

عمال يبحثون عن الطعام في النباتات

يُعدّ نمل اللحم نوعًا نهاريًا ( ينشط بشكل رئيسي خلال النهار)، ويُظهر تفاعلًا ضئيلًا مع أنواع النمل الليلي عند تداخل مناطقها. [ 62 ] يُعتبر نمل اللحم وأفراد آخرون من مجموعة أنواع I. purpureus مجموعةً مهيمنةً من الأنواع النهارية في أستراليا، نظرًا لنشاطها الشديد وعدوانيتها وانتشارها الجغرافي الواسع. [ 63 ] خلال النهار، يتواجد معظم النمل العامل ويتغذى على الندوة العسلية التي تفرزها الحشرات التي تعيش على أوراق أشجار الكينا . [ 51 ] ترتبط هذه الأشجار بمسارات بحث عن الطعام يُشكّلها نمل اللحم، والتي تتصل أيضًا بأعشاش فرعية تُشكّل جزءًا من مستعمرة واحدة؛ [ 51 ] [ 64 ] يسهل رؤية هذه المسارات نظرًا لغياب الغطاء النباتي، وتؤدي إلى مصادر مهمة للغذاء والماء. [ 51 ] غالبًا ما يقوم عدد أقل من النمل العامل بالبحث حول منطقة العش عن الحشرات الميتة أو غيرها من الأطعمة البروتينية لإعادتها إلى مستعمرتهم. [ 51 ] تتجلى هيمنتها بوضوح عندما تتمكن نملة اللحم من إيجاد مصادر الغذاء بنجاح يفوق معظم أنواع النمل، ما يُمكّنها من إزاحة العديد من النمل والحشرات الأخرى. [ 65 ] [ 66 ] كما يتم اكتشاف مصادر الغذاء بسرعة أكبر، مما يقلل بشكل كبير من كفاءة البحث عن الطعام لدى أنواع النمل الأخرى، بما في ذلك نمل إيريدوميرمكس . مع ذلك، لا تتأثر بعض أنواع النمل، مثل نملة الرأس الأخضر ( ريتيدوبونيرا ميتاليكا )، بوجود نملة اللحم، وتظل قادرة على إيجاد مصادر الغذاء بنجاح. [ 66 ] ولأن نملة الرأس الأخضر مفترسة عامة، وتبحث عن الطعام بشكل منفرد، ولا تستطيع تجنيد أفراد آخرين من العش، فإنها غير قادرة على الدفاع عن مصادر الغذاء ضد النمل المهيمن. فهي تعتمد اعتمادًا كبيرًا على أي مصدر غذاء، وقد يكون استحالة الدفاع عنه بنجاح ضد أنواع النمل الأخرى قد أدى إلى تعايشها السلمي مع الأنواع المهيمنة، بما في ذلك نملة اللحم. وهذا يعني أن نملة الرأس الأخضر تتجنب الصراع مع نملة اللحم. [ 66 ] تتميز بعض أنواع النمل من جنس الميرميسين، وهي شديدة التنافس، بقدرتها على الدفاع عن نفسها ضد النمل العامل الباحث عن الطعام؛ إذ يسمح لها التجنيد السريع لأفراد العش واستخدام المواد الكيميائية للدفاع بمقاومة هجمات نمل اللحم. وعلى وجه الخصوص، لوحظ أن نمل المونوموريوم يحتل الطعوم بغض النظر عن وجود نمل اللحم أو عدمه. [ 67 ]لا ينطبق هذا على ديدان الوجبة، لكنها تحقق نجاحًا متوسطًا باستخدام طُعم العسل. [ 66 ] في مناطق البحث عن الطعام حيث يُستبعد نمل اللحم أو لا يتواجد، يكون عدد أنواع النمل الأخرى المُرصودة أكبر بكثير، ويزداد نشاطها بشكل ملحوظ. ومع ذلك، فإن وجود نمل اللحم لا يؤثر على الأنواع الوفيرة، وفي معظم الأحيان يكون نمل إيريدوميرمكس هو الوحيد الذي يزيد من معدل بحثه عن الطعام. [ 63 ] [ 65 ] [ 68 ]

مسار البحث عن الطعام المؤدي إلى العش

يختلف تأثير نمل اللحم على الأنواع الأخرى تبعًا للموئل ونوع مصدر الغذاء، والدور البيئي الذي يلعبه النمل. [ 66 ] يُظهر الاستبعاد المتعمد لنمل اللحم أنه لا يُغير كمية المصادر المتاحة فحسب، بل يُغير أيضًا ديناميكيات استخدام الموارد في النتوءات الصخرية بأكملها. يعتمد نمل اللحم، في حال وجوده، على سرعة اكتشاف مصادر الغذاء والحفاظ على هيمنته لمنع النمل الآخر من جمعها، فضلًا عن الاستغلال والتدخل اللذين يُساعدان في إزاحة أنواع النمل الأخرى. قد يؤثر الموئل الذي يعيش فيه نمل اللحم على هيمنته بين الحيوانات. فهو أقل نجاحًا في الموائل المعقدة وأكثر نجاحًا في المناطق المفتوحة، مما يسمح للنمل العامل بالبحث عن الطعام بكفاءة؛ على سبيل المثال، يبحث النمل العامل عن الطعام حول الصخور ويجمع مصادر الغذاء بنجاح أكبر مقارنةً بالنمل الموجود في الغطاء النباتي. [ 66 ] يكون نمل اللحم أكثر هيمنة من أفراد مجموعة أنواع Iridomyrmex purpureus الأخرى في الموائل غير المعقدة. عادةً ما يكون نمل اللحم أكبر حجمًا من أنواع Iridomyrmex الأخرى ، ويمكنه إزاحة أو حتى قتل الأنواع التي تُحاول التنافس على مصادر الغذاء. أدت السلوكيات المتشابهة بين نمل اللحم وبعض أنواع النمل من جنس Iridomyrmex إلى زيادة مستوى الصراع فيما بينها، وخاصة تلك الموجودة في الموائل المفتوحة. [ 66 ]

يرتبط معدل حركة النمل العامل بدرجة الحرارة، ويغادر النمل الباحث عن الطعام العش بعد شروق الشمس عندما يكون العش دافئًا في الصباح الباكر. [ 51 ] [ 69 ] يخرج نمل اللحم ويبدأ البحث عن الطعام عندما تكون درجة الحرارة حوالي 14 درجة مئوية (57 درجة فهرنهايت) ، ولكنه قادر على تحمل درجات حرارة مرتفعة للغاية، حيث شوهد النمل العامل يبحث عن الطعام في حرارة تصل إلى 43 درجة مئوية (109 درجة فهرنهايت) . [ 70 ] قد لا يبحث النمل العامل عن الطعام إلا لبضع دقائق عندما تكون درجة حرارة التربة أعلى بكثير من حده الحراري عند 45.8 درجة مئوية (114.4 درجة فهرنهايت ). عند درجة حرارة سطح التربة 50 درجة مئوية (122 درجة فهرنهايت) ، ينخفض ​​نشاط البحث عن الطعام بشكل أكبر. نظرًا لأن هذا النمل يتميز بسرعات جري عالية خلال الأيام الحارة، فإن سرعته تنخفض بعد درجات حرارة 50 درجة مئوية (122 درجة فهرنهايت) بسبب الإجهاد الفسيولوجي الذي يتعرض له. يستطيع العمال تحمل هذه الدرجات الحرارية من خلال إظهار استجابات حرارية انتهازية لتعديل سلوكهم بما يتناسب مع درجات الحرارة المرتفعة، وتغيير خصائصهم البيولوجية الحرارية للتعامل مع درجات الحرارة المنخفضة. كما أنهم يتعمدون تعريض أنفسهم لدرجات حرارة قريبة من الحد الأقصى لتحملهم الحراري . [ 71 ]          

يعتمد نجاح نمل اللحم على نوع الموارد التي يتغذى عليها. في إحدى الدراسات، سمح إزالة نمل اللحم لنمل إيريدوميرمكس بالتغذي بنجاح على مصادر الكربوهيدرات، ولكن ليس على الطعوم البروتينية. [ 66 ] كما لم يزد نجاح النمل مع طعوم ديدان الوجبة، مما يشير إلى أن التنافس لا يحدث دائمًا بين نمل اللحم والأنواع الأخرى، وأن عوامل أخرى، مثل تفضيل الغذاء، قد تكون متداخلة. على عكس نمل كامبونوتين وبعض أنواع ميرميسين ، تأثر نجاح كليهما في العديد من مصادر الغذاء بوجود نمل اللحم. لا يُظهر نمل كامبونوتين أي عدوانية ولا يستطيع الدفاع عن نفسه. [ 67 ]

نظام عذائي

عاملة تتغذى على العسل

كغيرها من أنواع النمل من جنس إيريدوميرمكس ، يُعدّ نمل اللحم حيوانًا قارتًا ، إذ يستمدّ غذائه من مختلف الحشرات التي يرعاها، بما في ذلك اليرقات وأنواع مختلفة من الفراشات، ولا سيما يرقات فراشة ووترهاوس ( Jalmenus lithochroa ). [ 36 ] [ 72 ] يتغذى نمل اللحم عادةً على الندوة العسلية التي تفرزها الحشرات الماصة للعصارة، ورحيق الأزهار ، والسكر، وغيرها من المواد الحلوة. [ 45 ] [ 73 ] في المستعمرات التي تُربى في الأسر، يُفضّل النمل العامل تناول قطع صغيرة من العنب بدلًا من محاليل العسل والأطعمة الحلوة الأخرى. [ 74 ] يفترس هذا النمل أنواعًا مختلفة من الحشرات والحيوانات، فيجمع اللافقاريات الحية والميتة ، ويحصل على اللحم من الفقاريات النافقة. [ 73 ] تشمل الحشرات التي تفترسها نمل اللحم: أسد المنّ العملاق ، الذي يتجمعون حوله على الأشجار لقتله، [ 75 ] وفراشة جينوفيفا أزور (Ogyris genoveva) ، [ 76 ] [ 77 ] وعثّ دقيق الذرة الهندي ، وعثّ اللوز ، وحفار أوراق جاراه في غرب أستراليا، ويرقات دبور تريكوجراما . [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] تتعرض يرقات فراشة الملفوف ( Pieris rapae ) الكبيرة والنامية لهجوم أكثر فعالية من قبل نمل اللحم العامل مقارنةً بأنواع Iridomyrmex الأخرى . [ 81 ] على الشواطئ الرملية، يُلاحظ أن هذا النوع يفترس دودة أرمانديا إنترميديا ​​الحلقية ، مما يتسبب في ارتفاع معدلات نفوقها (بنسبة 30%). [ ٨٢ ] تتغذى هذه النملات على عدد من الحيوانات الميتة أو الحية، بما في ذلك ضفادع الصليب المتحولة ، [ ٨٣ ] والثعابين والسحالي والطيور. وفي بعض الأحيان، عُثر على أسراب من النمل العامل على ثعالب نافقة . [ ٤٥ ] [ ٨٤ ] نملة اللحم هي النملة الوحيدة المعروفة في أستراليا التي تتغذى على ذرق الطيور الطازج . [ ٨٥ ]يُظهر جمع ذرق الخفافيش من قِبَل مستعمرة نمل اللحم القريبة الطبيعة الانتهازية لهذا النوع. تُشير الملاحظات إلى وجود مسارات من النمل العامل، في مجموعات تتراوح بين اثنين وأربعة، تجمع ذرق الخفافيش تحت مأوى نشط للخفافيش داخل منجم مهجور، ثم تُعيده إلى العش. لم يُسجّل جمع ذرق الخفافيش من قِبَل أي مستعمرة نمل أسترالية قبل هذه الملاحظات، ولكن لا يزال سبب جمع نمل اللحم لذرق الخفافيش الطازج مجهولاً. [ 85 ]

التعاون على التهام حشرة الزيز

يُعدّ نمل اللحم من بين الأنواع المحلية القليلة جدًا في أستراليا التي لا تتأثر بسموم ضفدع القصب ، وهو نوع غازي . في أغلب الأحيان، تستهدف النملات العاملة الباحثة عن الطعام الضفادع المتحولة. [ 86 ] [ 87 ] تُظهر الملاحظات أن النملات العاملة تبحث عن الطعام حول البرك وتنقض على أي ضفدع صغير. يبدأ هذا عادةً بنملة عاملة واحدة تتواصل مع الضفدع وتتتبع حركاته، ثم تقوم ثلاث أو أربع نملات أخرى بالإمساك به. تقوم جميع النملات المشاركة بالإمساك بأحد أطراف الضفدع وقطع ساقه، ثم تعيد الفريسة إلى عشها. في أغلب الأحيان، لا تنجح هذه الأساليب. على سبيل المثال، تستطيع معظم الضفادع الصغيرة الإفلات من النمل من خلال إظهار سلوك يشبه النفور؛ فقد يهرب أحدها بالمقاومة بشكل عشوائي أو بإجبار النمل على ترك قبضته بالعودة إلى الماء. يؤدي سلوك النفور هذا إلى بقاء معظم الضفادع الصغيرة في الماء أو على أشياء مثل زنابق الماء، أو قطع اللحاء التي لا يستطيع النمل الوصول إليها، أو التحرك على أسطح رطبة. [ 86 ] من غير المعروف ما إذا كان افتراس النمل اللحمي للضفادع الصغيرة قد أثر على أعدادها، ولكن بناءً على كثافة أعدادها في الموقع المدروس، ووقت البحث عن الطعام وكفاءته، يُحتمل أن يُقتل حوالي 2700 ضفدع صغير يوميًا. ونظرًا لارتفاع كثافة أعدادها بشكل كبير، فإن تأثير افتراس النمل اللحمي عليها طفيف. مع ذلك، قد تتأثر قدرة الضفادع الصغيرة على البقاء إذا منعها النمل من البحث عن الطعام في مناطق واسعة من التربة الرطبة. [ 86 ]

يُعدّ الماء مورداً هاماً للمستعمرات التي تعيش في بيئات جافة وقاحلة، ولكنه قد لا يكون متوفراً في بعض الأحيان. ولمواجهة هذه المشكلة، تستطيع النملات العاملة استخلاص كمية كبيرة من الماء من الرمال التي تتراوح نسبة الماء فيها بين 2% و4%، ومن التربة بنسبة 4%. [ 88 ] لا تستطيع نملات اللحم استخلاص كمية كبيرة من الماء من التربة، بينما تستطيع الحصول على كمية أكبر من الماء من الرمال؛ إلا أن التربة تحتوي على مجموعة متنوعة من الجزيئات، بما في ذلك الطين والرمل الخشن، مما يجعل الماء مرتبطاً بها بشدة. قد تستخلص النملات الماء عن طريق الحفر أو امتصاصه مباشرة من التربة بتكلفة أيضية منخفضة . قد يكون هذا استجابة متطورة بناءً على النمل الذي خضع للاختبار، ولكن لم تُلاحظ أي حالات قيام نملات اللحم بذلك. من المعروف أن نملات اللحم تحفر في التربة الرطبة للوصول إلى الماء أو إلى أماكن انسكاب الماء، سواء كان الموقع قريباً من عشها أو بعيداً عنه. [ 88 ]

دورة الحياة والتكاثر

تتجمع الطيور المجنحة في أسراب استعدادًا لرحلة التزاوج

يحدث طيران التزاوج عادةً خلال فصل الربيع، في شهر أكتوبر. [ 89 ] تتزاوج الإناث القادرة على التكاثر مع ذكر واحد فقط، ثم تبدأ بتأسيس مستعمراتها الخاصة. [ 90 ] يحدث طيران التزاوج بعد هطول الأمطار، حيث يخرج الذكور من أعشاشهم أولاً، تليها الملكات العذارى؛ وتظهر مجموعات من 20 إلى 40 أنثى بعد أن يطير الذكور بعيدًا. [ 51 ] تتخذ الأفراد المجنحة (الذكور والإناث القادرة على التكاثر) مواقعها فوق العش لتدفئة نفسها، وتطير جميعها في الوقت نفسه بمجرد أن تصبح دافئة. قد تتكرر هذه العملية عدة مرات ما لم يتغير الطقس، وإلا ستعود الملكات إلى أعشاشها. [ 51 ] قد يستمر طيران التزاوج لأيام حتى تنسحب جميع الملكات العذارى من العش. في أغلب الأحيان، تبدأ ملكة واحدة مستعمرتها الخاصة وتضع بيضًا يستغرق نموه الكامل وخروجه كبالغات ما بين 44 و61 يومًا تقريبًا، [ 91 ] [ 92 ] ولكن يمكن أيضًا تأسيس المستعمرات من خلال تعاون ملكات متعددة (حوالي 10% من المستعمرات المؤسسة تضم ملكتين) أو من خلال "التبرعم" (ويُسمى أيضًا "التوسع العائلي" أو "التجزئة")، حيث تغادر مجموعة فرعية من المستعمرة، بما في ذلك الملكات والعاملات واليرقات (البيض واليرقات والعذارى)، المستعمرة الرئيسية إلى موقع تعشيش بديل. [ 92 ] [ 93 ] تسعى الملكات الملقحة حديثًا أحيانًا إلى الانضمام إلى مستعمرات قائمة إذا كانت فرص نجاحها في تأسيس مستعمراتها الخاصة منخفضة - ويمكن أن يحدث هذا في ظل ظروف معينة مثل تشبع الموائل أو محدودية مواقع التعشيش. [ 94 ] تُقتل العديد من الملكات أثناء تأسيس المستعمرة؛ تشمل الجوانب الرئيسية افتراس الطيور وأنواع النمل الأخرى، حتى تلك التي تنتمي لنفس النوع، نظرًا لمحاولتها بناء أعشاشها بالقرب من المستعمرات الكبيرة. [ 89 ] ومع ذلك، تنجح بعض الملكات، أحيانًا بمساعدة العاملات المجاورات، اللواتي يساعدن الملكة في حفر بعض الحجرات. تشمل الأسباب الأخرى لنفوق الملكات الأمراض والجوع. [ 51 ] قد يستغرق نضوج مبيض الملكة أربعة أسابيع، وتضع حوالي 20 بيضة قد تتطور إلى يرقات في أقل من شهر. [ 51 ] لوحظ أن العاملات تضع بيضًا، يُفترض أنه بيض غذائي . وظيفة هذا البيض غير المخصب هي التغذية، وليست التكاثر. [ 95 ] [ 96 ]

يختلف عدد الأفراد في مستعمرة النمل. قد يحتوي عش ناضج عمره عدة سنوات على ما بين 11,000 و64,000 نملة، بينما قد تضم مستعمرات أخرى حوالي 300,000 نملة. [ 57 ] [ 97 ] في بعض الحالات، قد يصل عدد النمل في مستعمرات ضخمة إلى مليون نملة. [ 59 ] من المعروف أن المستعمرات المرصودة تحتوي على ما يقرب من 70,000 يرقة و64,000 عاملة؛ قد تحتوي بعضها على 20,000 ذكر وأكثر من 1,000 ملكة عذراء، بينما قد تحتوي مستعمرات أخرى على عدد من الملكات العذارى يفوق عدد الذكور. [ 51 ] تتراوح نسبة النمل العامل إلى عدد اليرقات في المستعمرات بين عاملة واحدة لكل يرقتين أو يرقتين لكل عاملة. [ 51 ] يمكن أن يتأثر عدد أفراد العش أو يتغير بفعل عدة عوامل: فالتدخل البشري قد يُلحق ضررًا بالغًا بالأعشاش أو يُدمرها تمامًا، مما قد يُؤدي إلى انخفاض حاد في أعدادها، كما أن التظليل هو السبب الرئيسي لهدم العش. إضافةً إلى ذلك، قد يزداد عدد أفراد الأعشاش المجاورة إذا تم الاستيلاء على المواقع المتضررة أو المهجورة. يعتمد نمل اللحم أيضًا على أعشاشه لمقاومة الإجهاد المناخي صيفًا وشتاءً، حيث تكون أنشطة البحث عن الطعام ومصادر الغذاء محدودة أحيانًا في الصيف، وفي الشتاء، لا تستطيع النملات العاملات تحمل درجات الحرارة المنخفضة. ونتيجةً لذلك، يقضي نمل اللحم فصل الشتاء في حالة سبات ، وهي عملية تنتظر فيها بعض الكائنات الحية انتهاء فصل الشتاء بسبب الظروف الباردة التي تجعل النشاط اليومي والبقاء على قيد الحياة شبه مستحيلين؛ وقد تتأثر أعدادها بشكل كبير. [ 98 ] [ 99 ]

الملكة تحفر جحراً بعد رحلة زفافها

معظم المستعمرات أحادية الملكة ، أي أن المستعمرة لا تضم ​​سوى ملكة واحدة، [ 100 ] ولكن بناءً على الملاحظات، تحتوي بعض الأعشاش على أكثر من ملكة واحدة. [ 51 ] من المعروف أن بعض الأعشاش تحتوي على ملكتين، بل إن بعضها يحتوي على أربع ملكات في مستعمرة واحدة، مما يجعلها متعددة الملكات؛ نسبة كبيرة من الملكات التي تعيش في الأعشاش متعددة الملكات لا تربطها صلة قرابة. [ 101 ] بعض المستعمرات قليلة الملكات، مما يعني وجود ملكات متعددة في المستعمرة، ولكن جميع العاملات المولودات من ملكات مختلفة يتسامحن معها ويعاملنها على قدم المساواة. [ 92 ] [ 102 ] يستمر التسامح حتى عند ولادة إناث وذكور جديدة للتكاثر، [ 92 ] ولكن من المعروف أن التمييز القائم على القرابة بين الملكات والعاملات يحدث، مما يشير إلى تمييز الحضنة عند إطعام اليرقات أو تنظيفها؛ [ 103 ] تهتم الملكات فقط بصغارها وتتجاهل رعاية صغار الملكات الأخريات. [ 104 ] من ناحية أخرى، تتعاون الملكات فيما بينها فقط أثناء تأسيس العش، لكنها تصبح عدائية بمجرد وجود عاملات في المستعمرة. [ 105 ] تزداد حدة العداوة بين الملكات مع نمو المستعمرة، وفي النهاية تنفصل داخل العش، مما يؤدي إلى وضع الملكة المزيد من البيض. [ 92 ] تحدث هذه الحالات عادةً عند تأسيس العش من قبل أكثر من ملكة، أو إذا تبنت مستعمرة ملكة، مما يؤدي إلى علاقات عدائية. [ 92 ] [ 106 ] نادراً ما تحدث معارك جسدية بين الملكات في المستعمرة نفسها. [ 92 ]

بما أن معظم مستعمرات نمل اللحم نادرًا ما تضم ​​ملكة ثانية، فإن تعدد المستعمرات لا يرتبط دائمًا بتعدد الزوجات، على الرغم من ارتباطهما المتكرر نظرًا لتكاثر المستعمرات متعددة الزوجات عن طريق التبرعم. وهذا يعني اختلاف العوامل البيئية التي تُعزز كلًا من تعدد المستعمرات وتعدد الزوجات. تُشير الدراسات إلى أن معظم نمل اللحم ينتج عن ملكة واحدة مُلقحة، وذلك بسبب ارتفاع مستوى القرابة في جميع المستعمرات التي تم اختبارها باستثناء واحدة. أما المستعمرات غير المُترابطة فهي نتاج اندماج المستعمرات (أي أن مستعمرتين منفصلتين وغير مرتبطتين تُشكلان كيانًا واحدًا). ​​[ 53 ] كما يُظهر نمل اللحم ولاءً للعش: ففي المستعمرات متعددة المستعمرات، يختلط النمل العامل من أعشاش مختلفة دائمًا مع غيره من أعشاش مختلفة، لكنه لا يعود أبدًا إلى عش لم يأتِ منه. بل يعود إلى العش الذي كان مُحاطًا به. وهذا يعني أن تجانس المستعمرات لا يتحقق إلا من خلال نقل الحضنة. [ 53 ] [ 107 ] ستكون النملات من أعشاش مختلفة عدوانية تجاه بعضها البعض، ويعود ذلك إلى عدة عوامل: فالمسافة الجينية والمكانية في الأعشاش قد ترتبط بمستوى العدوانية التي تُظهرها النملات. ومع ذلك، فإنها تُظهر عدوانية أكبر تجاه النمل من أنواع مختلفة من المناطق المجاورة. كما أنها عدوانية تجاه النمل من نفس النوع من مستعمرات بعيدة، مما يشير إلى أن الإشارات البيئية تلعب دورًا حيويًا في التعرف على النملات من نفس العش. [ 108 ] ومن الأمثلة على ذلك أن الروائح المحيطة في بيئة معينة قد تُعيق النملات عن التعرف على النملات من نفس العش، وقد تحتاج إلى بذل المزيد من المحاولات لتحديد هوية النملة. [ 109 ]

المفترسات

على الرغم من هيمنتها بين النمل، إلا أن العديد من الحيوانات معروفة بافتراسها لنمل اللحم. يُعدّ حيوان الإيكيدنا قصير المنقار ( Tachyglossus aculeatus ) مفترسًا بارزًا لنمل اللحم، ويعود ذلك في الغالب إلى ارتفاع نسبة الدهون في ملكات النمل العذارى: [ 110 ] إذ قد تحتوي هذه الملكات على ما يقارب 47% من الدهون، وعندما لا تتوفر ملكات بعد الهجوم، قد يتوقف الإيكيدنا عن مهاجمة العش. [ 111 ] ومع ذلك، عادةً ما يتم استهلاك هذا النمل بأعداد قليلة أو تجنبه تمامًا. [ 110 ] يقوم الإيكيدنا المهاجم بحفر جحره في الحفرة التي صنعها ويتناول النمل أثناء التعامل مع لدغاته، حيث يقوم النمل بخدش رأسه وصدره بشكل متكرر. [ 112 ] [ 113 ] لا يستهلك الإيكيدنا نمل اللحم على مدار العام؛ [ 113 ] بدلاً من ذلك، لا تهاجم حيوانات الإيكيدنا أعشاش النمل اللحمي إلا من أغسطس إلى أكتوبر، وهو الوقت الذي يحدث فيه طيران التزاوج (أي خروج الملكات العذارى والذكور للتزاوج). [ 113 ] هذه الفترة الزمنية تُسهّل على حيوانات الإيكيدنا افتراس الإناث المجنحة لأنها تتواجد مباشرة فوق العش. وعلى الرغم من الهجمات، فإن نمو المستعمرة لا يتأثر بوجود حيوانات الإيكيدنا. [ 114 ]

تلف العش بسبب حيوان الإيكيدنا أثناء التغذية

تتغذى عدة طيور على النمل اللحمي. يتجمع طائر السنونو الخشبي المقنع ( A. personatus ) وطائر السنونو الخشبي أبيض الحاجب ( Artamus superciliosus ) حول أعشاش النمل اللحمي وينقضان عليها، فيصطادان عدة نملات قبل التهامها. [ 115 ] وقد عُثر على قطع من النمل اللحمي في براز طائر أبو الحناء أحمر القبعة ( Petroica goodenoviiوالصفير الأحمر ( Pachycephala rufiventris )، وأبو الحناء المقنع ( Melanodryas cucullata )، ومتسلق الأشجار أحمر الحاجب ( Climacteris erythrops ). [ 116 ] وغالبًا ما يتغذى طائر الرسول على النمل اللحمي الذي يتغذى على أشجار Ventilago viminalis . [ 117 ] تقوم بعض الطيور الكبيرة التي تتغذى على الأرض، مثل طيور الكوراوانغ والعقعق والغراب ، بحفر مستعمرات النحل حديثة التأسيس بعد أن تجد الملكة مكانًا مناسبًا للعش. وتوجد قباب صغيرة من التربة المحفورة في هذه المواقع، مما يكشف وجود الملكات لهذه الطيور. [ 51 ] ونتيجة لذلك، تلتهم الطيور العديد من الملكات، تاركةً العديد من حجرات الأعشاش المهجورة. [ 51 ]

تتبع الأفعى العمياء (Ramphotyphlops nigrescens) آثار النمل اللاحم لتحديد موقعه، ومن المعروف أيضًا أنها تتغذى على صغاره. [ 118 ] تفضل أنواع مختلفة من العناكب افتراس النمل اللاحم، حيث تنجذب بشكل أساسي إلى الفيرومون الإنذاري الذي يفرزه النمل. [ 119 ] يُعدّ عنكبوت واحد، على وجه الخصوص، وهو العنكبوت العدّاء (Habronestes bradleyiمفترسًا متخصصًا ضد هذا النمل، ويستخدم فيروموناته الإنذارية التي تُفرز أثناء النزاعات على المناطق لتحديد موقعه. [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] تُنتج هذه الإشارات الإنذارية عن طريق تذبذب الجسم على طول المحور الطولي، والتي تُفرز في الغالب عندما تصادف نملة رفيقًا لها في العش. [ 124 ]

تتغذى فراشات عثة Cyclotorna monocentra على يرقات نمل اللحم. [ 125 ] تتطفل يرقات هذه الفراشات على نطاطات الأوراق ، وتنتقل إلى مستعمرات نمل اللحم لإكمال نموها، حيث تلتهم اليرقات؛ وتضع الإناث العديد من البيض بالقرب من مسارات النمل القريبة من نطاطات الأوراق التي يرعاها النمل. [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ] وتشير ملاحظات أخرى إلى أن يرقات Iphierga macarista تتغذى على جيف نمل اللحم، [ 125 ] [ 128 ] بينما تعيش خنافس Sphallomorpha في جحور بالقرب من أعشاش نمل اللحم، حيث تصطاد اليرقات النمل العامل المارة وتفترسه. [ 129 ] تستطيع يرقات ذبابة المنشار النارية وذبابة Pseudoperga guerini تقيؤ سائل على نملة اللحم إذا تعرضت لهجوم منها؛ وبحسب كمية السائل المتقيأ، إما أن تبتعد النملة وتنظف نفسها أو تتأثر به بشكل مميت. [ 130 ] تتغذى السحالي، مثل سحلية التنين الشوكي ، وهي مفترس يتربص بفريسته، على نمل اللحم، [ 131 ] لكن السحالي الأخرى التي تتغذى على نمل Iridomyrmex عادةً ما ترفض هذا النوع. [ 132 ]

القتال الطقوسي

عاملان، قتال طقوسي

نمل اللحم من أنواع النمل العدوانية التي تدافع بشراسة عن مناطقها ، وتُقيم حدودًا صارمة بين المستعمرات المتجاورة. [ 2 ] ورغم أن هذه الحدود ليست مادية، إلا أن النمل العامل يحافظ عليها من خلال خوض معارك طقوسية مع النمل المنافس، وهو تفاعل شائع في معظم المستعمرات. نادرًا ما تحدث وفيات من كلا الجانبين، لكن المعارك قد تُسبب إصابات لعدد من النمل العامل. تُتيح هذه المعارك التنافس على الأراضي بين المستعمرات المتناحرة دون أن تُقتل بعضها البعض وتُكبّد كلا الجانبين خسائر بشرية فادحة. [ 2 ] ولذلك، تُعد هذه طريقة لتجنب الخسائر البشرية، كما تُعزز التواصل والتقييم بين المستعمرات. سيؤدي غياب المعارك الطقوسية إلى استنزاف القوى العاملة إذا تحولت هذه الحدود إلى منطقة صراع. ولا تحدث المعارك المميتة إلا إذا تعرضت المستعمرة للهجوم. [ 133 ]

تستمر المواجهات بين النمل العامل لمدة 15 ثانية. [ 2 ] لا يحدث القتال الطقوسي إلا بين نملتين عاملتين تتلامسان، ولكن إذا كانت النملتان من نفس المستعمرة، فإنهما تنفصلان وتنظفان نفسيهما. بعد ذلك، تتجولان حتى تتلامسا مع نملة أخرى. [ 2 ] تكتشف نملة اللحم النملة العاملة الغريبة من خلال تحريك قرون الاستشعار بكثافة (فعل التلامس بقرون الاستشعار) وفتح فكيها، وتمديد نفسها للأعلى لتبدو أطول وأكبر، مما يشير إلى أن نمل اللحم يفعل ذلك في استعراض لحجمه. [ 133 ] تؤدي النملات سلوكًا يُعرف باسم "ملاكمة الأرجل الأمامية"؛ حيث تحرك كلتا النملتين أرجلهما الأمامية لأعلى ولأسفل، حيث تنثني عند مفصل الورك بحركة تجديف. [ 2 ] تستهدف حركة التجديف هذه بعضهما البعض أثناء القتال، وتستمر لمدة ثلاث إلى خمس ثوانٍ في المتوسط. من هذه اللحظة فصاعدًا، يُحدد من هو "الخاسر" ومن هو "الفائز". [ 2 ]

تُخفض النملة الخاسرة في المعركة الطقوسية جسدها، وتميل جانبًا بعيدًا عن النملة المنتصرة. أما النملة المنتصرة فتبقى مرفوعةً إلى الأعلى، وتمد يدها نحو النملة العاملة، وتفتح فكيها على اتساعهما، ممسكةً بفكي خصمتها، ثم تشد رأسها وتهزه قليلًا لبضع لحظات. [ 2 ] مع ذلك، قد تستمر المعركة إذا لم تتراجع أي من النملتين، فتبدأ كل منهما في اتخاذ وضعية جانبية. [ 2 ] تدور النملتان حول بعضهما البعض، وتُوجهان بطونهما نحو خصمتهما، وفي بعض الأحيان، تركل إحداهما أو كلتاهما الأخرى بأرجلها. في النهاية، تنفصلان، وتتبادلان التنظيف بعد الوصول إلى حالة من التهدئة، ثم تستمران في البحث عن نملة أخرى. [ 2 ]

العلاقة مع الكائنات الحية الأخرى

عاملة مع حورية نملة شائعة
حورية الجص الشائعة

يُعدّ نمل السكر المخطط منافسًا شائعًا لنمل اللحم . وقد لوحظ قيام نمل اللحم بسدّ ثقوب أعشاش نمل السكر المخطط بالحصى والتراب لمنعه من مغادرة أعشاشه في ساعات الصباح الباكر. ويرد نمل السكر المخطط على ذلك بمنع نمل اللحم من مغادرة أعشاشه عن طريق سدّ ثقوبها بالحطام، وهو سلوك يُعرف باسم سدّ الأعشاش. [ 49 ] [ 134 ] إذا ما غطّت الأشجار أو مصادر الظل الأخرى أعشاش نمل اللحم، فقد يغزوها نمل السكر المخطط ويستولي عليها، نظرًا لتدهور صحة المستعمرة بسبب التظليل. [ 58 ] ينتقل أفراد مستعمرة نمل اللحم المتضررة لاحقًا إلى عشّ فرعي قريب يقع في منطقة مناسبة، بينما يقوم نمل السكر المخطط الغازي بملء أنفاق أعشاشه بمادة راتنجية سوداء. [ 61 ] يجذب نمل اللحم القطط أحيانًا بسبب المواد الكيميائية التي يفرزها ( ثنائي هيدرونيبتالاكتون ، وإيزوديهيدرونيبتالاكتون، وإيريدوميرميسين ) . [ 135 ]

لا تتسامح نمل اللحم عمومًا مع الكائنات المحبة للنمل (وهي حشرات أو كائنات أخرى تربطها علاقات تكافلية إيجابية مع النمل) التي تعيش في مستعمراتها، ولكن من المعروف أن يرقات سيكلوتورنا تسكن المستعمرات. [ 51 ] [ 136 ] على الرغم من أن يرقات سفالومورفا تفترس أحيانًا النمل العامل كما ذُكر سابقًا، إلا أن بعضها متطفل ويعيش في العش بشكل تكافلي . أحيانًا تشغل أنواع أخرى من النمل، وفي بعض الحالات، النمل الأبيض، المناطق غير المستخدمة أو المهجورة داخل المستعمرات . [ 51 ] قد يُدمر نمل اللحم مستعمرات النمل الأبيض أميتيرمس لورينسيس عمدًا إذا اشتد التنافس بينهما. [ 137 ] يستطيع نوع آخر من النمل الأبيض، كوبتوترمس أسيناسيفورميس ، اكتشاف نمل اللحم الباحث عن الطعام وتجنبه باستخدام إشارات اهتزازية من خطواته، بدلًا من الإشارات الكيميائية الصادرة عن النمل. إن قدرة هذه الحشرات على التجسس على النمل، حتى من خلال الخشب الرقيق، تسمح لـ C. acinaciformis بالبحث عن الطعام بالقرب منها للغاية دون أن تُقتل. [ 138 ]

تُقيم نملة اللحم علاقات تكافلية مع عدد من الحشرات، بما في ذلك يرقات أنواع مختلفة من الفراشات. تحمي النملات العاملة اليرقات من المفترسات، التي بدورها تُزوّد ​​النمل بعصارة سكرية. [ 36 ] تُفرز يرقات حشرة Phyllolyrna rufa ، وهي نوع من حشرات السيليد ، مادة بلورية هشة تُسمى "ليرب" تتغذى عليها النملات العاملة الباحثة عن الطعام. [ 139 ] كما يزور النمل بعض نطاطات الأوراق وحشرات المن، مثل نطاط الأوراق الشائع ( Eurymela fenestrata ) [ 140 ] ومن نبات السنكسو الأمريكي ( Aphis lugentis ). يُعدّ منكسو السنكسو الأمريكي نوعًا غازيًا موطنه الأصلي الولايات المتحدة ، وقد رُصد لأول مرة في جزيرة كانغارو في أواخر عام 2018. وقد اعتنت أنواع عديدة من النمل المحلي بهذه الحشرات، بما في ذلك منّ السنكسو الأرجواني ( I. purpureus )، تحت أوراق نبات السنكسو العطري ( Senecio odoratus ). [ 141 ]

يلعب نمل اللحم دورًا هامًا في نشر البذور . إذ تستطيع مستعمرة واحدة منه نشر 334,000 بذرة من نبات الجاتروفا القطنية ( Jatropha gossypiifolia ) لكل هكتار، مما يدل على وجود علاقة وثيقة بين النمل والبذور. [ 142 ] كما يستطيع النمل نشر البذور لمسافات طويلة، حيث أشارت إحدى الدراسات إلى أن مسافة انتشار بذور الأكاسيا البيكنانثا تصل إلى 69 مترًا (226 قدمًا) في المناطق غير المتضررة. وتزداد هذه المسافة إلى 120 مترًا (390 قدمًا) في المناطق المتضررة (مثل المناطق التي تأثرت بأعمال الطرق). [ 143 ] ولا يقتصر الأمر على وفرة نمل اللحم في بيئات الطرق المتضررة، بل إنه ينشر نسبة أكبر من البذور في هذه المناطق مقارنةً بأنواع النمل الأخرى. وعندما يصادف النمل العامل أنواعًا أخرى من النمل تحاول نقل البذور، فإنه غالبًا ما يسرقها منها. نظراً لأن هذه النملات تنقل البذور بشكل متكرر، بالإضافة إلى انتشارها لمسافات طويلة، تشير الدراسات إلى أنها قد تلعب دوراً هاماً في استيطان النباتات على طول الطرق المُنشأة حديثاً. [ 144 ] [ 145 ] كما لاحظت دراسة أخرى أن نمل اللحم ينشر بذور الأكاسيا طويلة الأوراق وبيض إكستاتوسوما تياراتوم بمعدلات أعلى مقارنةً بأنواع النمل الأخرى. [ 146 ]  

العلاقة مع البشر

تستطيع نملة اللحم القضاء على ضفادع القصب السامة ، وهي آفة دخيلة ، إذ لا تؤثر السموم التي تفرزها هذه الضفادع، والتي عادةً ما تكون قاتلة لمفترسيها، على نملة اللحم. [ 147 ] ولهذا السبب، فكر العلماء في أستراليا في استخدام نملة اللحم كوسيلة لمكافحة الآفات للحد من أعداد ضفادع القصب. [ 148 ] إحدى طرق القيام بذلك هي إنشاء أعشاش لنملة اللحم في البيئات التي تكثر فيها ضفادع القصب. [ 149 ] في المناطق الريفية الأسترالية، تُعد نملة اللحم مهمة للمزارعين، الذين يضعون جيف الحيوانات على أعشاش النمل للتخلص منها. في غضون أسابيع، تُستهلك الجيفة بالكامل وتتحول إلى عظام. [ 36 ] نملة اللحم عدوانية للغاية، وتندفع العاملات من فتحات الدخول للهجوم إذا ما أزعج إنسان أو حيوان عشها. [ 4 ]

كآفات

قد تتسبب الأعشاش المبنية في المناطق الحضرية في إزعاج البشر

على الرغم من أهميتها المفيدة للإنسان، تُعتبر نملة اللحم أحيانًا آفة، نظرًا لتسببها في اضطراب التربة في المناطق الحضرية ودخولها المنازل أحيانًا للتغذية. قد تُسبب أعشاشها إزعاجًا إذا بُنيت حول الممرات الحصوية وملاعب التنس وغيرها من المساحات المفتوحة - فهي لا تعشش في المباني ولا تُلحق بها أي ضرر. [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] مع أن نملة اللحم تدخل المنازل أحيانًا، إلا أنها تكيفت جيدًا مع التوسع الحضري، ويمكن أن تتكاثر بأعداد كبيرة في المناطق الحضرية. في بدايات مدينة كانبرا ، وفرت الضواحي المُنشأة حديثًا مواقع تعشيش جديدة لنملة اللحم. تُعد الشوارع غير المعبدة والممرات الحصوية ومداخل المنازل من بين العديد من المواقع الجديدة التي يمكن لنملة اللحم أن تعشش فيها، مما يجعلها نوعًا شائعًا من النمل قد يُشكل آفة كبيرة للكثيرين. كما أن وفرة مصادر الغذاء من الحدائق العامة والمزارع والحدائق المنزلية جذبت نملة اللحم إلى المناطق الحضرية. [ 52 ] [ 59 ] تُشكل هذه الحشرات مشكلة خطيرة لمزارعي الحمضيات في شرق أستراليا، لأنها تؤثر على المكافحة البيولوجية لحشرات نصفيات الأجنحة ، وخاصة تلك التي تُنتج الندوة العسلية. [ 153 ] كما يُمكن أن تُشجع هذه النمل على تفشي بعض الآفات، مثل المن والحشرات القشرية، عن طريق نقلها إلى الأشجار في البساتين . لا يمتلك نمل اللحم إبرة لاسعة، ولكنه قادر على إحداث لدغات مُهيجة وإفراز سائل دفاعي من نهاية بطنه. [ 37 ] [ 152 ] وقد سُجلت حالات نفوق بين الدواجن بسبب نمل اللحم. [ 154 ]

أثبتت العديد من المحاولات للقضاء على نمل اللحم عدم جدواها. أُجريت أولى الدراسات في ثلاثينيات القرن الماضي للسيطرة على أعداد نمل اللحم في المناطق الحضرية عن طريق التبخير باستخدام ثاني كبريتيد الكربون وسيانيد الكالسيوم . ورغم نجاح هذه الطرق في القضاء على بعض الأعشاش، إلا أنها سرعان ما استُؤصلت من قِبل النمل الذي يعيش في أعشاش مجاورة أو منافسة. مع ذلك، لا يحدث استيطان هذه الأعشاش من قِبل مستعمرات ناشئة (مستعمرات فتية في طور التكوين). ويعود ذلك إلى صعوبة تأسيس المستعمرات وندرتها في المناطق التي تعجّ بالمستعمرات الناضجة. [ 59 ] وقد أدّى هذا السلوك إلى ضرورة إجراء عمليات صيانة طويلة الأمد ومعالجات متكررة لضمان عدم إعادة توطين الأعشاش. إضافةً إلى ذلك، لا يمكن معالجة جميع الأعشاش، وقد يبقى بعضها بعيدًا عن أنظار شركات مكافحة الآفات. [ 155 ] في عام 1973، لاحظ غريفز أن ضعف اختراق المبيدات الحشرية لجميع أنفاق الأعشاش قد يكون سببًا في إعادة احتلالها، ولكن نظرًا لبنية العش، يجب سكب المبيدات الحشرية في كل ثقب على حدة لعدم وجود ممر يربط الثقوب ببعضها. وقد يؤدي فقدان ممر واحد إلى إعادة احتلال موقع العش. [ 59 ] وخلص غريفز إلى أن الديلدرين هو أكثر المبيدات الحشرية فعالية لمكافحة نمل اللحم، لقدرته على قتل النمل بسرعة وكونه المادة الكيميائية الأطول مفعولًا. [ 59 ]

أدت صعوبة القضاء على نمل اللحم إلى إجراء المزيد من الدراسات. فقد تناولت دراستان أُجريتا بين عامي 1996 و2002 تأثير الطعوم الحبيبية على مستعمرات نمل اللحم. وقد نجح الطعم المحتوي على الهيدراميثيلنون والفبرونيل في خفض عدد النمل العامل الباحث عن الطعام بشكل فعال. [ 156 ] [ 157 ] ومع ذلك، لم يكن هذا فعالاً إلا عند وضع 10 غرامات (0.35 أونصة) من الطعم على أشجار الحمضيات أو على التلال. وفي دراسة حديثة، استُخدم طعم النمل "أمدرو" لتحديد طريقة فعالة للقضاء على نمل اللحم، لكن النتائج أظهرت أن الطعم لم ينجح في خفض أعداد النمل بشكل ملحوظ. وظهرت أدلة على انخفاض عدد التلال النشطة، إلا أن هذا التأثير كان مؤقتًا. ويعود ذلك إلى أن المستعمرات لم تكن تحتوي إلا على 5 غرامات (0.18 أونصة) من الطعم، وهي كمية غير كافية للقضاء على المزيد من الأعشاش، ولكن ربما كان التأثير أكثر وضوحًا لو استُخدمت كمية أكبر من الطعم. [ 151 ]    

انظر أيضاً

مراجع

  1. جونسون، نورمان ف. (19 ديسمبر 2007). " Iridomyrmex purpureus (Smith)" . خادم أسماء غشائيات الأجنحة، الإصدار 1.5 . كولومبوس، أوهايو ، الولايات المتحدة الأمريكية: جامعة ولاية أوهايو . تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2015 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 إيترشانك، ج.؛ إيترشانك، ج. أ. (1982). "القتال الطقوسي في نملة اللحم إيريدوميرمكس بوربوروس (سميث) (غشائيات الأجنحة: النمليات)". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 21 (2): 97-102 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1982.tb01772.x . S2CID 84189103 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 سميث، ف. (1858). فهرس الحشرات غشائية الأجنحة في مجموعة المتحف البريطاني، الجزء السادس (ملف PDF) . لندن : المتحف البريطاني . الصفحات 36-40 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 شاتوك، س.؛ هيتريك، ب. إي. (2011). " مراجعة جنس النمل Iridomyrmex (غشائيات الأجنحة: النمليات)" (ملف PDF) . زوتاكسا . 2845 : 1-74 . doi : 10.11646/zootaxa.2743.1.1 . ISBN 978-1-86977-676-3ISSN 1175-5334 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 12 ديسمبر 2024. 
  5. ^ ماير، ج. (1862). "دراسة ميرميكولوجية" (PDF) . Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft في فيينا . 12 : 649-776 . دوى : 10.5281/zenodo.25912 .
  6. ^ ماير، ج. (1863). "مؤشر مرادف الفورميسيداروم" (PDF) . Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft في فيينا . 13 : 385– 460. دوى : 10.5281/zenodo.25913 .
  7. ^ أندريه إي. (1896). "Fourmis nouvelles d'Asie et d'Australie" (PDF) . Revue d'Entomologie (كاين) . 15 : 251– 265. دوى : 10.5281/zenodo.27114 .
  8. ^ فوريل، هـ (1902). "Fourmis nouvelles d'Australie" (PDF) . مسرحية سويس دي علم الحيوان . 10 : 405-548 . دوى : 10.5281/ZENODO.14495 .
  9. بينغهام، سي تي (1903). حيوانات الهند البريطانية، بما في ذلك سيلان وبورما. غشائيات الأجنحة (ملف PDF) . المجلد الثاني: النمل والدبابير الوقواق. لندن : تايلور وفرانسيس . ص 297.  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 شاتوك، إس أو (1993). "مراجعة مجموعة أنواع Iridomyrmex purpureus (غشائيات الأجنحة: النمليات)". تصنيف اللافقاريات . 7 (1): 113-149 . doi : 10.1071/IT9930113 .
  11. 1 2 3 لاون، بي تي (1865). "مساهمات في التاريخ الطبيعي للنمل الأسترالي" (ملف PDF) . عالم الحشرات . 2 : 275-280 . doi : 10.5281/zenodo.25931 .
  12. تايلور، روبرت و.؛ براون، د. ر.؛ كارديل، جوزفين س. (1985). غشائيات الأجنحة، النمليات، الدبابير، والزنبوريات . فهرس حيواني لأستراليا. المجلد 2. كانبرا : دار النشر الحكومية الأسترالية . ص 102. ISBN   978-0-644-03922-2.
  13. ^ فيماير، هـ. (1925). "Formiciden der australischen Faunenregion. (Fortsetzung)". علم الحشرات ميتيلونجن . 14 : 25 – 39. دوي : 10.5281/zenodo.24938 .
  14. ^ ماير، ج. (1876). "يموت الأستراليون" (PDF) . مجلة متحف جودفروي . 12 (4): 56-115 . دوي : 10.5281/zenodo.25857 .
  15. فيشر، ب. ل. (2025). "أسماء بديلة للأسماء المتجانسة الثانوية في النمل (غشائيات الأجنحة، النمليات)" . ZooKeys ( 1256): 81-113 . Bibcode : 2025ZooK.1256...81F . doi : 10.3897/zookeys.1256.162607 . PMC 12550506. PMID 41141414 .  
  16. ^ "العينة: CASENT0909519 Iridomyrmex Purpureus " . أنتويب . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع 21 يناير 2016 .
  17. هاليداي، آر بي (1978). "تنوع الإستراز في ثلاثة مواقع جينية في نمل اللحم". مجلة الوراثة . 70 (1): 57-61 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109190 . PMID 469224 . 
  18. هاليداي، آر بي (1981). " التغاير الوراثي والمسافة الجينية في الأنواع الشقيقة من نمل اللحم ( مجموعة Iridomyrmex purpureus )". التطور . 35 (2): 234-242 . doi : 10.2307/2407834 . JSTOR 2407834. PMID 28563365 .  
  19. جرينسليد، بي جيه إم (1987). "البيئة والمنافسة كمحددات للتوزيع الجغرافي المحلي لخمسة أنواع من نمل اللحم، إيريدوميرمكس بوربوروس والأنواع ذات الصلة (غشائيات الأجنحة، النمليات)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 35 (3): 259-273 . doi : 10.1071/ZO9870259 .
  20. ^ بولتون، ب. (2014). " إيريدوميرميكس بوربوريوس " . أنت كات . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2015 .
  21. وارد، ب.س.؛ برادي، س.ج.؛ فيشر، ب.ل.؛ شولتز، ت.ر. (2010). "التطور الوراثي والجغرافيا الحيوية لنمل دوليكوديرين: تأثيرات تقسيم البيانات والأنواع المتبقية على الاستدلال التاريخي" . علم الأحياء المنهجي . 59 (3): 342-362 . doi : 10.1093/sysbio/syq012 . PMID 20525640 . 
  22. 1 2 شاتوك، إس أو؛ بارنيت، إن. (2010). " إيريدوميرمكس ماير، 1862" . النمل في أستراليا . قسم علم الحشرات، منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2015 .
  23. 1 2 3 4 5 6 غريفز، ت. (1971). "توزيع الأشكال الثلاثة لنملة اللحم Iridomyrmex purpureus (غشائيات الأجنحة: النمليات) في أستراليا" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 10 (1): 15-21 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1971.tb00004.x .
  24. 1 2 هاليداي، آر بي (1979). دراسات جينية على نمل اللحم (إيريدوميرمكس بوربوروس) (ملف PDF) (أطروحة دكتوراه). جامعة أديلايد . الصفحات 1-3 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 يناير 2016. 
  25. 1 2 جرينسليد، بي جيه إم (1974). "توزيع شكلين من نمل اللحم، إيريدوميرمكس بوربوروس (غشائيات الأجنحة: النمليات)، في أجزاء من جنوب أستراليا". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 22 (4): 489-504 . doi : 10.1071/ZO9740489 .
  26. جرينسليد، بي جيه إم (1974). "هوية نوع Iridomyrmex purpureus viridiaeneus Viehmeyer (Hymenoptera: Formicidae)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 13 (3): 247-248 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1974.tb02181.x .
  27. جرينسليد، بي جيه إم (1970). "ملاحظات على الصنف الداخلي (v. viridiaeneus Viehmeyer) من نملة اللحم Iridomyrmex purpureus (فريدريك سميث) (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 9 (3): 227-231 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1970.tb00796.x .
  28. هاليداي، آر بي (1975). "التغير الكهربائي للأميليز في نمل اللحم، إيريدوميرمكس بوربوروس ، وأهميته التصنيفية". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 23 (2): 271. doi : 10.1071/ZO9750271 .
  29. ^ جرينسليد، PJN؛ هاليداي، ر (1982).التوزيع والتنوع في نمل اللحم، Iridomyrmex purpureus والأنواع ذات الصلة (غشائيات الأجنحة: النمليات). في : دبليو آر باركر وبي جيه إم جرينسليد (محرران). تطور النباتات والحيوانات في أستراليا القاحلة . فريوفيل، جنوب أستراليا : دار نشر بيكوك. الصفحات 249-255 . ISBN  978-0-909209-62-9.
  30. purpureus . تشارلتون تي. لويس وتشارلز شورت. قاموس لاتيني لمشروع برسيوس .
  31. كاركوف، سي إي؛ براون، جي إتش (2012). أنماط اللغة الأنجلوسكسونية . مطبعة جامعة ولاية نيويورك . ص 231. ISBN  978-0-7914-8614-6.
  32. AntWeb. "الجنس: Iridomyrmex " . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2015 .
  33. روزنتال، جي إيه؛ بيرنباوم، إم آر (2012). الحيوانات العاشبة: تفاعلاتها مع المستقلبات النباتية الثانوية: المشاركون الكيميائيون ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية . ص 299. ISBN   978-0-323-13940-3.
  34. هاربر، دوغلاس. "فورميكا" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  35. كاستيليك، ب.؛ كوشال، ج. " إيريدوميرمكس بوربوروس : التفاعلات" . نظام جامعة ويسكونسن . مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2016. تم الاسترجاع في 7 فبراير 2016 .
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 المتحف الأسترالي . "أنواع الحيوانات: نمل اللحم" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2015 .
  37. 1 2 " Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858): نملة اللحم غرينسليد" . أطلس الحياة في أستراليا . حكومة أستراليا . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2016. تم الاسترجاع في 6 فبراير 2026 .
  38. 1 2 دنكان-ويذرلي، أ.هـ. (1953). "بعض جوانب بيولوجيا نملة التل Iridomyrmex detectus (سميث)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 1 (2): 178-192 . doi : 10.1071/ZO9530178 .
  39. ^ أندرسن ، أن (2002). "الأسماء الشائعة للنمل الأسترالي (غشائيات الأجنحة: Formicidae)" (PDF) . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 41 (4): 285–293 . بيب كود : 2002AuJE...41..285A . سيتيسيركس 10.1.1.1009.490 . دوى : 10.1046/j.1440-6055.2002.00312.x . 
  40. الموسوعة الموجزة لأستراليا . المجلد 2. أستراليا: هورويتز. 1979. ص 620. ISBN   978-0-7255-0597-4.
  41. توماس، إم إل؛ باري، إل جيه؛ ألان، آر إيه؛ إلجار، إم إيه (1999). "التقارب الجغرافي، والهيدروكربونات الكيتينية، والتعرف على المستعمرة في نملة اللحم الأسترالية Iridomyrmex purpureus ". ناتورفيسنشافتن . 86 (2): 87-92 . Bibcode : 1999NW.....86...87T . doi : 10.1007/s001140050578 . S2CID 34184156 . 
  42. 1 2 3 4 ويلر، جي سي؛ ويلر، جيه. (1974). "يرقات النمل من الفصيلة الفرعية دوليكوديريناي: الملحق الثاني (غشائيات الأجنحة: النمليات)". عالم الحشرات في المحيط الهادئ . 49 : 396-401 . doi : 10.5281/zenodo.25094 .
  43. 1 2 جولان، جيه آر؛ آش كروفت، إم بي؛ رامب، دي. (2013). "بيانات مناخية دقيقة تُغير تفسير التدرج القائم على السمات" (ملف PDF) . إيكوسفير . 4 (12): 154. doi : 10.1890/ES13-00275.1 . hdl : 10453/26489 .
  44. "عائلة النمليات" . قسم علم الحشرات في منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2016 .
  45. 1 2 3 4 شاتوك، س.؛ بارنيت، ن. (2011). " Iridomyrmex purpureus (سميث، 1858)" . النمل في أستراليا . قسم علم الحشرات، منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية. مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 15 أبريل 2015 .
  46. "نمل اللحم الجنوبي - Iridomyrmex purpureus (Smith)" . قسم علم الحشرات، منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (CSIRO). ١٨ سبتمبر ٢٠٠٤. مؤرشف من الأصل في ٢٦ سبتمبر ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ٢٧ يناير ٢٠١٦ .
  47. 1 2 كافيل، جي دبليو كيه؛ روبرتسون، بي إل؛ بروفي، جيه جيه؛ ديوك، آر كيه؛ ماكدونالد، جيه؛ بلانت، دبليو دي (1984). "البيئة الكيميائية لنملة اللحم، إيريدوميرمكس بوربوروس بالمعنى الدقيق" (ملف PDF) . الكيمياء الحيوية للحشرات . 14 (5): 505-513 . doi : 10.1016/0020-1790(84)90004-0 .
  48. أندرسن، أ.ن. (1995). "تصنيف مجتمعات النمل الأسترالية، بناءً على مجموعات وظيفية تُوازي أشكال الحياة النباتية فيما يتعلق بالإجهاد والاضطراب". مجلة الجغرافيا الحيوية . 22 (1): 15-29 . Bibcode : 1995JBiog..22...15A . doi : 10.2307/2846070 . JSTOR 2846070 . 
  49. 1 2 هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 424.
  50. 1 2 "النوع: Iridomyrmex purpureus " . AntWeb . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2016 .
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 غريفز، ت.؛ هيوز، ر.د. (1974). "علم الأحياء السكاني لنمل اللحم" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 13 (4): 329-351 . doi : 10.1111 / j.1440-6055.1974.tb02212.x .
  52. 1 2 "النمل وأعشاش النمل" . الوصول إلى كانبرا . حكومة إقليم العاصمة الأسترالية . 2015. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2017. تم الاسترجاع في 25 يناير 2016 .
  53. 1 2 3 4 فان ويلجنبرغ، إي.؛ رايان، د.؛ موريسون، ب.؛ ماريوت، ب. ج.؛ إلجار، م. أ. (2006). "التعرف على أفراد العش والمستعمرة في مستعمرات النمل اللحمي متعددة الأعشاش ( Iridomyrmex purpureus )". ناتورفيسنشافتن . 93 (7): 309-314 . Bibcode : 2006NW.....93..309V . doi : 10.1007/s00114-006-0109- y . ISSN 1432-1904 . PMID 16555093. S2CID 1258420 .   
  54. جرينسليد، بي جيه إم؛ هاليداي، آر بي (1983). "انتشار مستعمرات النمل اللحمي Iridomyrmex purpureus وحلفائه وعلاقاتهم في منطقة قاحلة بجنوب أستراليا". الحشرات الاجتماعية . 30 (1): 82-99 . doi : 10.1007/BF02225659 . ISSN 1420-9098 . S2CID 41643917 .  
  55. فريزي، ف.؛ سيوفي، س.؛ دابورتو، ل.؛ ناتالي، س.؛ شيلازي، ج.؛ توريلاتزي، س.؛ سانتيني، ج.؛ مارتن، س. ج. (2015). "قواعد العدوان: كيف تؤثر العوامل الوراثية والكيميائية والمكانية على المعارك بين المستعمرات في نوع مهيمن، وهو نملة الأكروبات المتوسطية كريماتوجاستر سكيوتيلاريس " . PLOS ONE . 10 (10) e0137919. Bibcode : 2015PLoSO..1037919F . doi : 10.1371/ journal.pone.0137919 . PMC 4596555. PMID 26445245 .  
  56. ويلجنبرغ، إي. فان؛ إلجار، إم. إيه. (2007). "بنية المستعمرة والتوزيع المكاني للموارد الغذائية في نملة اللحم متعددة المساكن Iridomyrmex purpureus ". الحشرات الاجتماعية . 54 (1): 5-10 . doi : 10.1007/s00040-007-0903-3 . S2CID 7931931 . 
  57. 1 2 جرينسليد، بي جيه إم (1974). "بعض علاقات نملة اللحم، إيريدوميرمكس بوربوروس (غشائيات الأجنحة: النمليات) بالتربة في جنوب أستراليا". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 6 (1): 7-14 . Bibcode : 1974SBiBi...6....7G . doi : 10.1016/0038-0717(74)90004-2 .
  58. 1 2 كوان، جيه إيه؛ همفريز، جي إس؛ ميتشل، بي بي؛ مورفي، سي إل (1985). "تقييم اضطراب التربة بواسطة نوعين من النمل الباني للتلال، كامبونوتوس إنتربيدوس (كيربي) وإيريدوميرمكس بوربوروس (إف سميث)". المجلة الأسترالية لبحوث التربة . 23 (1): 95. Bibcode : 1985SoilR..23...95C . doi : 10.1071/SR9850095 .
  59. 1 2 3 4 5 6 غريفز، ت. (1973). "المشاكل البيولوجية في مكافحة نمل اللحم، إيريدوميرمكس بوربوروس (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 12 (4): 284-288 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01674.x .
  60. جرينسليد، بي جيه إم (1975). "انتشار وتاريخ جماعة من نمل اللحم إيريدوميرمكس بوربوروس (غشائيات الأجنحة: النمليات)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 23 (4): 495-510 . doi : 10.1071/ZO9750495 .
  61. 1 2 3 4 إيترشانك، ج. (1968). "بنية النفق ثلاثي الأبعاد لعش نملة اللحم إيريدوميرمكس بوربوروس (SM.) (غشائيات الأجنحة: النمليات)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 16 (4): 715-723 . doi : 10.1071/ZO9680715 .
  62. جرينسليد، بي جيه إم (1976). "نملة اللحم إيريدوميرمكس بوربوروس (غشائيات الأجنحة: النمليات) كعضو مهيمن في مجتمعات النمل". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 15 (2): 237-240 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1976.tb01700.x .
  63. 1 2 أندرسن، أ.ن.؛ باتيل، أ.د. (1994). "نمل اللحم كعضو مهيمن في مجتمعات النمل الأسترالية: اختبار تجريبي لتأثيره على نجاح البحث عن الطعام ووفرة الباحثين عن الطعام من الأنواع الأخرى". Oecologia . 98 ( 1): 15-24 . Bibcode : 1994Oecol..98...15A . doi : 10.1007/BF00326085 . ISSN 1432-1939 . PMID 28312791. S2CID 9403175 .   
  64. ماك إيفر، جيه دي (1991). "البحث عن الطعام في مكان مركزي متفرق لدى نمل اللحم الأسترالي". الحشرات الاجتماعية . 38 (2): 129-137 . doi : 10.1007/BF01240963 . S2CID 29121295 . 
  65. 1 2 جيب، هـ.؛ هوتشولي، د. ف. (2004). "تجارب الإزالة تكشف عن تأثيرات محدودة لنوع سائد على تجمعات النمل". علم البيئة . 85 (3): 648-657 . doi : 10.1890/03-0007 . S2CID 83889439 . 
  66. 1 2 3 4 5 6 7 8 جيب، هـ. (2005). "تأثير النملة المهيمنة، إيريدوميرمكس بوربوروس ، على استخدام الموارد من قبل تجمعات النمل يعتمد على الموئل الدقيق ونوع المورد". علم البيئة الأسترالي . 30 (8): 856-867 . Bibcode : 2005AusEc..30..856G . doi : 10.1111/j.1442-9993.2005.01528.x .
  67. 1 2 ويسترمان، ف. ل.؛ ماكفرسون، إ. س.؛ جونز، ت. هـ.؛ ميليتشيتش، ل.؛ ليستر، ب. ج. (2015). "سمية الأسلحة الكيميائية واستخدامها: هل تُسهم السمية واستخدام السموم في تكوين مجتمعات الأنواع؟" . علم البيئة والتطور . 5 (15): 3103-3113 . Bibcode : 2015EcoEv...5.3103W . doi : 10.1002/ece3.1595 . PMC 4559053. PMID 26357539 .  
  68. جيب، هـ.؛ هوتشولي، د. ف. (2003). "استعمار النمل المهيمن بفعل الاضطرابات البشرية: تأثيراته على تكوين تجمعات النمل، والكتلة الحيوية، واستخدام الموارد". مجلة أوكوس . 103 (3). مجلة الجمعية الإسكندنافية أوكوس: 469-478 . رمز Bibcode : 2003Oikos.103..469G . doi : 10.1034/j.1600-0706.2003.12652.x .
  69. أندروز، إي. أ. (1927). "تلال النمل وعلاقتها بدرجة الحرارة وأشعة الشمس". مجلة علم التشكل . 44 (1): 1-20 . Bibcode : 1927JMorp..44....1A . doi : 10.1002/jmor.1050440102 . S2CID 84354818 . 
  70. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 381.
  71. أندرو، ن. ر.؛ هارت، ر. أ.؛ جونغ، م. ب.؛ هيمينغز، ز.؛ تيربلانش، ج. س. (2013). "هل تستطيع حشرات المناطق المعتدلة تحمل الحرارة؟ دراسة حالة للاستجابات الفسيولوجية والسلوكية لدى نملة شائعة، Iridomyrmex purpureus (Formicidae)، في ظل تغير المناخ المحتمل". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 59 (9): 870-880 . Bibcode : 2013JInsP..59..870A . doi : 10.1016/j.jinsphys.2013.06.003 . PMID 23806604 . 
  72. ↑ برابي ، إم إف (2004). الدليل الميداني الكامل لفراشات أستراليا . كولينجوود، فيكتوريا ، أستراليا: دار نشر CSIRO . ص 246. ISBN  978-0-643-09027-9.
  73. 1 2 "نملة اللحم الجنوبية" . متحف كوينزلاند . حكومة كوينزلاند . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 فبراير 2016 .
  74. كيم، جيه إتش؛ تويا، آر إف (1989). "التخليق الحيوي لـ 6-ميثيل هيبت-5-إين-2-ون في نملة اللحم الأسترالية، إيريدوميرمكس بوربوروس ". مجلة المنتجات الطبيعية . 52 (1): 63-66 . Bibcode : 1989JNAtP..52...63K . doi : 10.1021/np50061a007 .
  75. تيليارد، آر جيه (1922). "دورة حياة عثة أسد المن الأسترالية، إيثون فوسكا ، نيومان (رتبة شبكيات الأجنحة: بلانيبينيا)" . نشرة البحوث الحشرية . 13 (2): 205-223 . doi : 10.1017/S000748530002811X . ISSN 0007-4853 . OCLC 1537749 .  
  76. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 518.
  77. سامسون، بي آر؛ أوبراين، سي إف (1981). "افتراس النمل اللحمي لـ Ogyris genoveva (حرشفيات الأجنحة: Lycaenidae)". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 8 ( 2-3 ): 21.
  78. جود، ن. إي.؛ كوتون، ر. ت. (1937). قائمة مشروحة للحشرات والعث المرتبطة بالحبوب المخزنة ومنتجات الحبوب، وطفيلياتها ومفترساتها من المفصليات . وزارة الزراعة الأمريكية (USDA) . ص 44. إيريدوميرمكس ديتكتوس. 
  79. Common 1990 ، ص 60.
  80. كيتشينغ، آر إل (1999). بيولوجيا الفراشات الأسترالية . المجلد 6. منشورات منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية . ص 140. ISBN   978-0-643-05027-3.
  81. جونز، ر. إي. (1987). "النمل، والطفيليات، وفراشة الملفوف بيريس راباي ". مجلة علم البيئة الحيوانية . 56 (3): 739-749 . Bibcode : 1987JAnEc..56..739J . doi : 10.2307/4945 . JSTOR 4945 . 
  82. بالومو، ج.؛ مارتينيتو، ب.؛ بيريز، س.؛ إيريبارني، أ. (2003). "افتراس النمل للديدان الحلقية في منطقة المد والجزر في مصب نهري جنوب غرب المحيط الأطلسي" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 253 : 165-173 . رمز Bibcode : 2003MEPS..253..165P . doi : 10.3354/meps253165 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 15 أبريل 2015 .
  83. شارمان، م.؛ ويليامسون، إ.؛ رامزي، د.س.ل. (1995). "ملاحظات حول المراحل المبكرة من تاريخ حياة نوتادين بينيتي في منطقة شينشيلا بجنوب كوينزلاند". مذكرات متحف كوينزلاند . 38 (2): 667-669 .
  84. جورني، دبليو بي (أبريل 1909). "أطعمة النمل الأسترالي" . عالم الطبيعة الأسترالي . 1 (11): 169 عبر مكتبة التراث البيولوجي.
  85. 1 2 مولدز، ت. (2006). "أول تسجيل أسترالي للنمل الذي يجمع ذرق الطيور تحت الأرض" (ملف PDF) . هيليكتايت . 39 (1): 3-4 .
  86. 1 2 3 كليرك، آر بي؛ ويليامسون، آي. (1992). "ملاحظة حول افتراس النملة إيريدوميرمكس بوربوروس لصغار ضفدع بوفو مارينوس ". عالم الحيوان الأسترالي . 28 ( 1-4 ): 64-67 . doi : 10.7882/AZ.1992.015 .
  87. كابريرا-غوزمان، إي.؛ كروسلاند، إم آر؛ شاين، آر. (2015). "ضفادع القصب الغازية كفريسة للمفترسات المفصلية الأصلية في أستراليا الاستوائية". دراسات الزواحف والبرمائيات . 29 (1): 28-39 . doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-13-00007 . S2CID 83896545 . 
  88. 1 2 إيترشانك، ج. (1978). "امتصاص الماء من التربة بواسطة نملة اللحم، إيريدوميرمكس بوربوروس (سميث) (غشائيات الأجنحة: النمليات)". الحشرات الاجتماعية . 25 (1): 31-38 . doi : 10.1007/BF02224483 . S2CID 37188831 . 
  89. 1 2 هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص. 210.
  90. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 156.
  91. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 170.
  92. 1 2 3 4 5 6 7 هولدوبلر، ب.؛ كارلين، ن. ف. (1985). "تأسيس المستعمرة، وهيمنة الملكة، وقلة عدد الملكات في نملة اللحم الأسترالية إيريدوميرمكس بوربوروس " . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 18 (1): 45-58 . Bibcode : 1985BEcoS..18...45H . doi : 10.1007/BF00299237 . ISSN 1432-0762 . JSTOR 4599861. S2CID 20847952 .   
  93. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 217.
  94. فان ويلجنبرغ، إي.؛ مولدر، آر. إيه.؛ إلجار، مارك إيه. (2006). "القرابة داخل المستعمرة وتعدد المساكن في نملة اللحم الأسترالية، إيريدوميرمكس بوربوروس " (ملف PDF) . المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 54 (2): 117-122 . doi : 10.1071/ZO05075 .
  95. تراجر 1988 ، ص 168.
  96. تراجر 1988 ، ص 187.
  97. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 163.
  98. جرينسليد، بي جيه إم (1975). "التغير قصير الأجل في جماعة نمل اللحم إيريدوميرمكس بوربوروس (غشائيات الأجنحة: النمليات)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 23 (4): 511-522 . doi : 10.1071/ZO9750511 .
  99. شميد-هيمبل، بول (1998). الطفيليات في الحشرات الاجتماعية . نيوجيرسي : مطبعة جامعة برينستون . ص 19. ISBN  978-0-691-05924-2.
  100. تراجر 1988 ، ص 203.
  101. كارو، م. إي.؛ تاي، و. ت.؛ كروزييه، ر. هـ. (1997). "تعدد الزوجات عبر ملكات غير مرتبطات كما يتضح من تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا في نملة اللحم الأسترالية Iridomyrmex purpureus ". الحشرات الاجتماعية . 44 (1): 7-14 . doi : 10.1007/s000400050018 . S2CID 27075001 . 
  102. ميشيلوتشي، ب. (2013). دليل الحوسبة البشرية . نيويورك، نيويورك : سبرينغر نيويورك . ص 931. ISBN  978-1-4614-8806-4.
  103. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 202.
  104. ^ تراجر 1988 ، ص 271-272.
  105. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 159.
  106. هولدوبلر وويلسون 1990 ، ص 201.
  107. هاليداي، آر بي (1983). "التنظيم الاجتماعي لنمل اللحم Iridomyrmex purpureus مُحللًا بواسطة الفصل الكهربائي الهلامي للإنزيمات". الحشرات الاجتماعية . 30 (1): 45-56 . doi : 10.1007/BF02225656 . S2CID 34985521 . 
  108. ويلجنبرغ، إي. فان (2007). "تأثير القرابة والجوار والمسافة الإجمالية على التعرف على أفراد المستعمرة في نملة متعددة المساكن". علم السلوك . 113 (12): 1185-1191 . Bibcode : 2007Ethol.113.1185W . doi : 10.1111/j.1439-0310.2007.01431.x .
  109. كونفرسانو، ج.؛ تان، إي. ج.؛ فان ويلجنبرغ، إي.؛ إلجار، إم. أ. (2014). "قد تعيق الروائح الخلفية اكتشاف الإشارات الكيميائية للتعرف الاجتماعي". علم الحشرات الأسترالي . 53 (4): 432-435 . doi : 10.1111/aen.12087 . S2CID 83619649 . 
  110. 1 2 أبينسبيرج ترون، MA (1988). "التفضيل الغذائي للنضناض، Tachyglossus aculeatus (Monotremata: Tachyglossidae)، في حزام القمح في غرب أستراليا" . علم الثدييات الأسترالية . 11 (2): 117-123 . دوى : 10.1071 / AM88015 . ISSN 0310-0049 . S2CID 254721562 .  
  111. غريفيث، م.؛ سيمبسون، ك.ج. (1966). "عادة التغذية الموسمية لآكلات النمل الشوكية". بحوث الحياة البرية CSIRO . 11 (1): 137-143 . Bibcode : 1966WildR..11..137G . doi : 10.1071/CWR9660137 .
  112. أوجي، م.؛ جودن، ب.؛ موسر، أ. (2006). الإيكيدنا: ثديي استثنائي يبيض . منشورات CSIRO . ص 97. ISBN  978-0-643-09885-5.
  113. 1 2 3 غريفيث، م. (2012). بيولوجيا الثدييات البيوضة . إلسيفير . ص 21، 84-85 . ISBN  978-0-323-15331-7.
  114. ويلجنبرغ، إي. فان؛ إلجار، إم. إيه. (2007). "تؤثر خصائص المستعمرة على خطر افتراس أعشاش النمل متعدد الأعشاش من قبل الثدييات البيوضة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 92 (1): 1-8 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00868.x .
  115. "ريش متناثر" . مجلة الإيمو . 19 : 244-247 . 1919. ISSN 0046-192X . OCLC 1567848 .  
  116. ليا، إم إل (1915). " محتويات معدة الطيور" . معاملات الجمعية الملكية لجنوب أستراليا . 39 : 760-766 . LCCN 95641248. OCLC 7487493 .  
  117. جاكسون، إس دبليو (1912). "موطن طائر التعريشة المرقط ( Chlamydodera maculata ، Gld.)" . مجلة الإيمو . 12 (2): 65-104 . رمز Bibcode : 1912EmuAO..12...65J . doi : 10.1071/MU912065 . ISSN 0046-192X . OCLC 1567848 .  
  118. ويب، جيه كيه؛ شاين، آر. (1992). "العثور على نملة: تتبع الأثر لدى الأفاعي العمياء الأسترالية (Typhlopidae)". سلوك الحيوان . 43 (6): 941-948 . doi : 10.1016/S0003-3472(06)80007-2 . S2CID 53165253 . 
  119. دريفهاوت، ف. (2010). "علم البيئة الكيميائية". موسوعة علوم الحياة . eLS ( موسوعة علوم الحياة ) . doi : 10.1002/9780470015902.a0003265.pub2 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  120. هيربرشتاين، م. إي. (2011). سلوك العنكبوت: المرونة والتنوع . مطبعة جامعة كامبريدج (CUP). ص 139. ISBN  978-1-139-49478-6.
  121. كابينيرا، جيه إل (2008). موسوعة علم الحشرات . المجلد 4. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ص 93. ISBN   978-1-4020-6242-1.
  122. ليتواك، ج. (2010). الفيرومونات . المجلد 83 ( الطبعة الأولى). دار النشر الأكاديمية . ص 227. ISBN    978-0-12-381533-0ISSN 0083-6729 
  123. ألان، ر. أ.؛ إلجار، م. أ.؛ كابون، ر. ج. (1996). "استغلال إشارة إنذار كيميائية للنمل بواسطة عنكبوت هابرونيستس برادلي والكينير من عائلة زودارييد". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 263 (1366): 69-73 . رمز Bibcode : 1996RSPSB.263...69A . doi : 10.1098/rspb.1996.0012 . S2CID 84389017 . 
  124. أوبرست، س.؛ بارو، إي. إن.؛ لاي، جيه. سي. إس.؛ إيفانز، تي. إيه.؛ غراهام، ب. (2014). "قياس نشاط النمل باستخدام قياسات الاهتزاز" . PLOS ONE . 9 (3) e90902. Bibcode : 2014PLoSO...990902O . doi : 10.1371/journal.pone.0090902 . PMC 3962336. PMID 24658467 .  
  125. 1 2 3 بيرس، ن. إي. (1995). "حرشفيات الأجنحة المفترسة والطفيليّة: آكلات اللحوم التي تعيش على النباتات" . مجلة جمعية علماء حرشفيات الأجنحة . 49 : 412-453 . ISSN 0024-0966 . 
  126. Common 1990 ، ص 308.
  127. دود، ف.ب. (1912). "بعض الفراشات الرائعة الصديقة للنمل". معاملات الجمعية الحشرية في لندن . 1911 : 577-589 . doi : 10.1111/j.1365-2311.1912.tb02198.x .
  128. Common 1990 ، ص 179.
  129. مور، بي بي (1974). "عادات اليرقات لنوعين من جنس Sphallomorpha Westwood (Coleoptera: Carabidae: Pseudomorphinae)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 13 (3): 179-183 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1974.tb02171.x .
  130. هيرستون، ن. ج. (1989). التجارب البيئية: الغرض والتصميم والتنفيذ . كامبريدج، ماساتشوستس : مطبعة جامعة كامبريدج (CUP). ص 96. ISBN  978-0-521-34692-4.
  131. ويذرز، بي سي؛ ديكمان، سي آر (1995). "دور النظام الغذائي في تحديد كمية الماء والطاقة والملح المتناولة لدى شيطان الشوك مولوخ هوريدوس (لاسيرتيليا: أغاميداي)" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الملكية لغرب أستراليا . 78 (3).
  132. تايلر، إم جيه (1960). "ملاحظات حول النظام الغذائي والاختلاف في الحجم لـ Amphibolurus adelaidensis (Gray) (الزواحف - Agamidae) في سهل نولاربور" . معاملات الجمعية الملكية لجنوب أستراليا . 83 : 111-117 .
  133. 1 2 إلجار، إم إيه؛ ويلجنبرج، إي. فان؛ ليسهوت، إي. فان (2005). "استراتيجيات حل النزاعات لدى نمل اللحم ( إيريدوميرمكس بوربوروس ): العروض الطقوسية مقابل القتال المميت". السلوك . 142 (6): 701-716 . doi : 10.1163/1568539054729150 . JSTOR 4536265 . 
  134. غوردون، د.م. (1988). "سد الأعشاش: التنافس التداخلي في نمل الصحراء ( نوفوميسور كوكريلي وبوغونوميرمكس بارباتوس )". مجلة علم البيئة . 75 (1): 114-118 . رمز Bibcode : 1988Oecol..75..114G . doi : 10.1007/BF00378823 . ISSN 1432-1939 . PMID 28311843. S2CID 18989762 .   
  135. تاكر، أ.و.؛ تاكر، س.س. (1988). "النعناع البري واستجابة النعناع البري" (ملف PDF) . علم النبات الاقتصادي . 42 (2): 214-231 . Bibcode : 1988EcBot..42..214T . doi : 10.1007/BF02858923 . S2CID 34777592 . 
  136. مور، بي بي (1964). "الخنافس الأرضية اليرقية الأسترالية من الفصائل الفرعية Broscinae و Poydrinae و Pseudomorphinae (Coleoptera)" (ملف PDF) . حشرات المحيط الهادئ . 6 (2): 242-246 .
  137. ^ هولت، جا. جرينسليد، PJM (1980). "النمل (غشائيات الأجنحة: Formicidae) في أكوام Amitermes laurensis (Isoptera: Termitidae)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 18 (4): 349–361 . دوى : 10.1111/j.1440-6055.1979.tb00866.x .
  138. أوبرست، س.؛ بان، ج.؛ لاي، ج.س.؛ إيفانز، ت.أ. (2017). "النمل الأبيض الخفي يتجنب النمل المفترس بالتنصت على الإشارات الاهتزازية لخطواته". رسائل علم البيئة . 20 (2): 212-221 . Bibcode : 2017EcolL..20..212O . doi : 10.1111/ele.12727 . PMID 28111901 . 
  139. ويلر، دبليو إم (1910). النمل: بنيته وتطوره وسلوكه (ملف PDF) . مدينة نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا . ص 350. ISBN  978-9354302855.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  140. ^ المعهد الألماني لعلم الحشرات (1925). Entomologische Mitteilungen (Organ d. Wanderversammlungen Deutscher Entomologen) . المجلد. 14. برلين-دالم. ص. 32.  
  141. ^ بيتي، س. ويلاند، جي جي؛ بروملي، C .؛ كيهو، ماساتشوستس؛ وانغ، سي. (2022). "أول تسجيل لحشرة Aphis lugentis في أستراليا، والتي يرعاها النمل المحلي في Senecio odoratus " . البيئة الأسترالية . 47 (1): 137-141 . دوى : 10.1111 / aec.13056 .
  142. لوندغرين، ج. ج. (2009). علاقات الأعداء الطبيعيين والأطعمة غير المخصصة للفرائس . دوردريخت : سبرينغر دوردريخت. ص 220. ISBN  978-1-4020-9235-0.
  143. بالفي، ز.؛ سبونر ، ب. ج.؛ روبنسون، و. (2017). "تزداد مسافات انتشار البذور بواسطة النمل استجابةً للاضطرابات البشرية في بيئات الطرق الأسترالية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 5. Bibcode : 2017FrEEv...5..132P . doi : 10.3389/fevo.2017.00132 .
  144. بالفي، ز.؛ سبونر، ب. ج.؛ روبنسون، و. (2017). "تأثيرات اضطراب التربة على تكوين النمل الناشر للبذور في بيئات جوانب الطرق". مجلة علم البيئة . 183 (2): 493-503 . Bibcode : 2017Oecol.183..493P . doi : 10.1007/s00442-016-3767-2 . PMID 27838778 . 
  145. بالفي، ز.؛ روبنسون، و.؛ سبونر، ب. ج. (2020). "المُخادعون والمُزيلون: تأثير اضطراب التربة على تفاعلات النمل مع البذور في الغطاء النباتي على جوانب الطرق" (ملف PDF) . الحشرات الاجتماعية . 67 (3): 429-438 . doi : 10.1007/s00040-020-00778-1 .
  146. سمارت، إتش آر؛ أندرو، إن آر؛ أوهانلون، جيه سي (2023). "انتشار بيض حشرة العصا الشوكية ( Extatosoma tiaratum ) وبذور أكاسيا لونجيفوليا بواسطة النمل يعتمد على نوع النمل". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 70 (4): 105-114 . doi : 10.1071/ZO22036 .
  147. سويني، كلير (31 مارس 2009). "النمل القاتل سلاح فتاك للضفادع" . تايمز أونلاين . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2009 .
  148. "اللحم هو السلاح الجديد ضد ضفادع القصب" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . 31 مارس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 ديسمبر 2015 .
  149. غريبنر، د. ل.؛ بيتينجر، ب.؛ سيري، ج. ب. (2013). مقدمة في علم الغابات والموارد الطبيعية (الطبعة الأولى ). دار النشر الأكاديمية . ص 142. ISBN   978-0-12-386902-9.
  150. "المنزل الريفي. مكافحة النمل" . صحيفة غرينفيل ريكورد ولاكلان ديستريكت أدفرتايزر . نيو ساوث ويلز: المكتبة الوطنية الأسترالية . 20 أغسطس 1934. ص 4. تاريخ الاطلاع: 21 يوليو 2015 . 
  151. ويب، ج.؛ ماير، ر.؛ طومسون، ر. (2014). "مكافحة نمل اللحم ( Iridomyrmex sanguineus Forel) في مزرعة خشب الصندل في غرب أستراليا باستخدام تقنية الطعم" ( ملف PDF) . علم الحشرات العام والتطبيقي . 43 (1): 43-49 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 مارس 2015.
  152. 1 2 "نمل اللحم ( Iridomyrmex purpureus )" (ملف PDF) . وزارة الصناعات الأولية والتنمية الإقليمية . حكومة غرب أستراليا. 2019. تاريخ الاسترجاع: 20 فبراير 2026 .
  153. جيمس، دي جي؛ ستيفنز، إم إم؛ أومالي، كيه جيه (1998). "الاستبعاد المطوّل للنمل الباحث عن الطعام (غشائيات الأجنحة: النمليات) من أشجار الحمضيات باستخدام أشرطة جذوع الكلوربيريفوس ذات الإطلاق المتحكم به". المجلة الدولية لإدارة الآفات . 44 (2): 65-69 . doi : 10.1080/096708798228338 .
  154. "ملاحظات عن الدواجن" . صحيفة ذا ديلي أدفيرتايزر . واجا واجا ، نيو ساوث ويلز: المكتبة الوطنية الأسترالية . 13 يوليو 1940. ص 3. 
  155. غريفز، ت. (1939). "مكافحة نمل اللحم ( Iridomyrmex detectus Sm.)". مجلة مجلس البحوث العلمية والصناعية . 12 : 109-114 .
  156. جيمس، دي جي؛ ستيفنز، إم إم؛ أومالي، ك؛ هيفر، ر. (1996). "فعالية طعم قائم على الهيدراميثيلنون ضد آفات نمل الحمضيات، Iridomyrmex rufoniger gp. spp. و I. purpureus " (ملف PDF) . مجلة وقاية النبات الفصلية . 11 (3): 122-125 .
  157. ستيفنز، م.م.؛ جيمس، د.ج.؛ شيلر، ل.ج. (2002). "جاذبية طُعم المصفوفات ومجموعات المصفوفة/المواد السامة لآفات الحمضيات Iridomyrmex purpureus (F.Smith) و Iridomyrmex rufoniger gp sp. (Hym., Formicidae)". مجلة علم الحشرات التطبيقي . 126 (9): 490-496 . doi : 10.1046/j.1439-0418.2002.00699.x . S2CID 83848726 . 

المراجع المذكورة