صبار

الصبار ( جمع : صبار ، أو صبارات ، أو بشكل أقل شيوعًا، صبار ) [ 5 ] هو أحد أفراد عائلة الصبار ( Cactaceae ) ، [ a ] وهي عائلة من رتبة القرنفليات (Caryophyllales) تضم حوالي 127 جنسًا مع ما يقرب من 1750 نوعًا معروفًا. [6] كلمة صبار مشتقة، عبر اللاتينية، من الكلمة اليونانية القديمة κάκτος ( كاكتوس ) ، وهو اسم استخدمه ثيوفراستوس في الأصل لنبات شائك لم يتم التأكد من هويته الآن. [ 7 ] يوجد الصبار بأشكال وأحجام متنوعة. موطنها الأصلي الأمريكتان، من باتاغونيا جنوبًا إلى أجزاء من غرب كندا شمالًا، باستثناء نوع ريبساليس باكيفيرا ، الموجود أيضًا في أفريقيا وسريلانكا . تتكيف الصباريات للعيش في بيئات شديدة الجفاف، بما في ذلك صحراء أتاكاما ، إحدى أكثر الأماكن جفافًا على وجه الأرض. ولهذا السبب، تُظهر الصباريات العديد من التكيفات للحفاظ على الماء. على سبيل المثال، جميع الصباريات تقريبًا نباتات عصارية ، أي أنها تمتلك أجزاءً سميكة ولحمية مُتكيفة لتخزين الماء. وعلى عكس العديد من النباتات العصارية الأخرى، يُعد الساق الجزء الوحيد في معظم الصباريات الذي تحدث فيه هذه العملية الحيوية. فقدت معظم أنواع الصباريات أوراقها الحقيقية، واحتفظت فقط بالأشواك ، وهي أوراق مُعدلة للغاية. بالإضافة إلى الدفاع ضد الحيوانات العاشبة ، تُساعد الأشواك في منع فقدان الماء عن طريق تقليل تدفق الهواء بالقرب من الصبار وتوفير بعض الظل. في غياب الأوراق الحقيقية، تقوم سيقان الصباريات المُتضخمة بعملية التمثيل الضوئي .

تُنتج أشواك الصبار من تراكيب متخصصة تُسمى الهالات ، وهي نوع من الفروع المُختزلة للغاية. تُعدّ الهالات سمة مميزة للصبار. وإلى جانب الأشواك، تُنتج الهالات الأزهار ، التي عادةً ما تكون أنبوبية الشكل ومتعددة البتلات. يتميز العديد من أنواع الصبار بموسم نمو قصير وفترة سكون طويلة، وهو قادر على الاستجابة بسرعة لأي هطول للأمطار، وذلك بفضل نظام جذري واسع ولكنه سطحي نسبيًا يمتص بسرعة أي ماء يصل إلى سطح الأرض. غالبًا ما تكون سيقان الصبار مُضلّعة أو مُخدّدة بعدد من الأضلاع يُطابق أحد أرقام متتالية فيبوناتشي (2، 3، 5، 8، 13، 21، 34، إلخ). يسمح هذا لها بالتمدد والانكماش بسهولة لامتصاص الماء بسرعة بعد المطر، ثم الاحتفاظ به خلال فترات الجفاف الطويلة . ومثل النباتات العصارية الأخرى، يستخدم معظم الصبار آلية خاصة تُسمى " استقلاب حمض الكراسولاسين " (CAM) كجزء من عملية التمثيل الضوئي. لا تحدث عملية النتح ، التي يدخل خلالها ثاني أكسيد الكربون إلى النبات ويخرج الماء، خلال النهار بالتزامن مع عملية البناء الضوئي، بل تحدث ليلاً. يخزن النبات ثاني أكسيد الكربون الذي يمتصه على شكل حمض الماليك ، ويحتفظ به حتى عودة ضوء النهار، ثم يستخدمه في عملية البناء الضوئي. ولأن النتح يحدث خلال ساعات الليل الأكثر برودة ورطوبة، فإن فقدان الماء يقل بشكل ملحوظ.

تتميز العديد من أنواع الصبار الصغيرة بسيقان كروية الشكل، تجمع بين أكبر حجم ممكن لتخزين الماء وأقل مساحة سطح ممكنة لفقدان الماء عن طريق النتح . يُعدّ صبار Pachycereus pringlei أطول أنواع الصبار القائمة بذاتها ، حيث بلغ أقصى ارتفاع مسجل له 19.2 مترًا (63 قدمًا) ، [ 9 ] بينما يُعدّ صبار Blossfeldia liliputiana أصغرها ، إذ يبلغ قطره حوالي 1 سم (0.4 بوصة) فقط عند النضج. [ 10 ] ويُقال إن صبار الساجوارو ( Carnegiea gigantea ) البالغ قادر على امتصاص ما يصل إلى 760 لترًا (200 جالون أمريكي ) من الماء خلال عاصفة مطرية. [ 11 ] تختلف بعض الأنواع اختلافًا كبيرًا في المظهر عن معظم أنواع العائلة. فعلى الأقل ظاهريًا، تُشبه نباتات أجناس Leuenbergeria و Rhodocactus و Pereskia الأشجار والشجيرات الأخرى التي تنمو حولها. تتميز هذه النباتات بأوراقها الدائمة، وسيقانها المغطاة باللحاء عند تقدمها في العمر. وتُعرف هذه النباتات باسم الصبار من خلال هالاتها، وعلى الرغم من مظهرها، إلا أنها تمتلك العديد من التكيفات للحفاظ على الماء . يُعتبر نبات لوينبيرجيرا من الأنواع القريبة من السلف الذي تطورت منه جميع أنواع الصبار. في المناطق الاستوائية، تنمو أنواع أخرى من الصبار كمتسلقات في الغابات وكنباتات هوائية (نباتات تنمو على الأشجار). عادةً ما تكون سيقانها مسطحة، تشبه في مظهرها الأوراق، مع عدد قليل من الأشواك أو حتى بدونها، مثل صبار عيد الميلاد المعروف أو صبار عيد الشكر (من جنس شلومبرجيرا ).      

تُستخدم الصباريات استخداماتٍ متنوعة: فكثيرٌ منها يُستخدم كنباتات زينة، وبعضها يُزرع كعلفٍ للحيوانات، وبعضها الآخر يُزرع للاستهلاك الغذائي (وخاصةً ثمارها). والقرمز هو نتاج حشرةٍ تعيش على بعض الصباريات.

العديد من النباتات العصارية في كل من العالم القديم والجديد - مثل بعض أنواع الفصيلة الفربيونية (الفربيون) - هي أيضًا نباتات عصارية ذات سيقان شوكية، ولهذا السبب يُفترض أحيانًا خطأً أنها من الصبار، على الرغم من أنها ليست كذلك. [ 12 ]

علم التشكل

أنواع الفيروكاكتوس ، وهي نوع من الصباريات ، فيموطنها الأصلي في أريزونا

تُصنّف أنواع الصبار، التي يتراوح عددها بين 1500 و1800 نوع، في الغالب ضمن مجموعتين رئيسيتين من "الصبار الأساسي": الصبار الشوكي (الفصيلة الفرعية Opuntioideae ) والصبار الشبيه (الفصيلة الفرعية Cactoideae ). يسهل تمييز معظم أفراد هاتين المجموعتين كصبار. فهي تمتلك سيقانًا لحمية عصارية تُعدّ أعضاءً رئيسية لعملية التمثيل الضوئي . كما أنها تفتقر إلى الأوراق، أو تكون أوراقها صغيرة أو عابرة . ولها أزهار ذات مبايض تقع أسفل الكأسيات والبتلات ، وغالبًا ما تكون غائرة بعمق في وعاء لحمي ( جزء الساق الذي تنمو منه أجزاء الزهرة). جميع أنواع الصبار لها هالات - وهي براعم قصيرة متخصصة للغاية ذات سلاميات قصيرة جدًا تُنتج أشواكًا وبراعم عادية وأزهارًا. [ 13 ]

شكل شاذ من لاجينوسوسيريوس

تنقسم أنواع الصبار المتبقية إلى مجموعتين فقط: ثلاثة أجناس شبيهة بالأشجار، هي: Leuenbergeria و Pereskia و Rhodocactus (جميعها كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس Pereskia )، وجنس Maihuenia الأصغر حجمًا . تختلف هاتان المجموعتان اختلافًا كبيرًا عن أنواع الصبار الأخرى، [ 13 ] مما يعني أن أي وصف للصبار ككل يجب أن يستثنيهما في كثير من الأحيان. تشبه أنواع الأجناس الثلاثة الأولى ظاهريًا أشجار الغابات الاستوائية الأخرى، إذ تمتلك عند النضج سيقانًا خشبية قد تكون مغطاة باللحاء وأوراقًا تدوم طويلًا تُشكل الوسيلة الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي. قد تحتوي أزهارها على مبايض علوية (أي فوق نقاط اتصال الكأس والبتلات) وهالات تُنتج المزيد من الأوراق. أما نوعا Maihuenia، فلهما سيقان عصارية غير قادرة على التمثيل الضوئي وأوراق عصارية بارزة. [ 13 ]

عادة النمو

تُظهر الصباريات مجموعة واسعة من عادات النمو ، والتي يصعب تقسيمها إلى فئات واضحة وبسيطة.

الصبار الشجري

قد تكون الصبارات شبيهة بالأشجار (مُتفرعة)، أي أنها عادةً ما تمتلك جذعًا خشبيًا واحدًا تقريبًا تعلوه عدة فروع . في أجناس Leuenbergeria و Pereskia و Rhodocactus ، تكون الفروع مغطاة بالأوراق، لذا قد لا تُصنف أنواع هذه الأجناس ضمن الصبارات. أما في معظم أنواع الصبارات الأخرى، فتكون الفروع أقرب إلى شكل الصبارات، خالية من الأوراق واللحاء ومغطاة بالأشواك، كما هو الحال في Pachycereus pringlei أو أنواع الأوبونتيا الأكبر حجمًا . قد يصل حجم بعض الصبارات إلى حجم الأشجار ولكن بدون فروع، مثل العينات الكبيرة من Echinocactus platyacanthus . كما يمكن وصف الصبارات بأنها شجيرية ، ذات سيقان متعددة تنبت من الأرض أو من فروع منخفضة جدًا، كما هو الحال في Stenocereus thurberi . [ 14 ]

الصبار العمودي

يمكن وصف الصبارات الصغيرة بأنها عمودية الشكل. تتكون من سيقان منتصبة أسطوانية الشكل، قد تتفرع أو لا تتفرع، دون وجود تقسيم واضح إلى جذع وفروع. يصعب تحديد الحد الفاصل بين الأشكال العمودية والأشكال الشبيهة بالأشجار أو الشجيرات. على سبيل المثال، تكون العينات الصغيرة واليافعة من نبات سيفالوسيريوس سينيليس عمودية الشكل، بينما قد تصبح العينات الأكبر سنًا والأضخم حجمًا شبيهة بالأشجار. في بعض الحالات، قد تكون "الأعمدة" أفقية وليست رأسية. وهكذا، يمكن وصف نبات ستينوسيريوس إيروكا بأنه عمودي الشكل على الرغم من أن سيقانه تنمو على الأرض، وتتجذر على فترات منتظمة. [ 14 ]

الصبار الكروي

يمكن وصف الصبار ذي السيقان الأصغر حجمًا بالصبار الكروي. ويتكون من سيقان أقصر وأكثر كروية من الصبار العمودي. قد يكون الصبار الكروي منفردًا، مثل صبار فيروكاكتوس لاتيسبينوس ، أو قد تشكل سيقانه عناقيد تُكوّن تلالًا كبيرة. وقد تشترك جميع السيقان أو بعضها في العنقود في جذر واحد. [ 14 ]

أشكال أخرى

تختلف أنواع الصبار الأخرى في مظهرها تمامًا. ففي المناطق الاستوائية، ينمو بعضها كمتسلقات في الغابات وكنباتات هوائية . وتكون سيقانها عادةً مسطحة وتشبه الأوراق في شكلها، مع وجود أشواك قليلة أو معدومة. ويمكن أن يصل حجم الصبار المتسلق إلى أحجام كبيرة جدًا؛ فقد سُجِّلَت عينة من نبات "هايلوسيريوس" بطول 100 متر (330 قدمًا) من الجذر إلى أبعد ساق. أما الصبار الهوائي، مثل أنواع "ريبساليس" أو "شلمبرجيرا" ، فغالبًا ما يتدلى إلى الأسفل، مكونًا تجمعات كثيفة حيث ينمو في الأشجار العالية. [ 14 ] 

السيقان

جذع Mammillaria longimamma يظهر درنات

يُعدّ الساق الشوكي عديم الأوراق السمة المميزة لمعظم أنواع الصبار (التي تنتمي جميعها إلى أكبر فصيلة فرعية، وهي الصباريات ). عادةً ما يكون الساق عصاريًا، أي أنه مُهيأ لتخزين الماء. قد يكون سطح الساق أملسًا (كما في بعض أنواع الصبار الشوكي ) أو مُغطى بنتوءات متنوعة تُسمى عادةً بالدرنات. تتراوح هذه الدرنات من نتوءات صغيرة إلى أشكال بارزة تُشبه الحلمات في جنس الماميلاريا ، ونموات تُشبه الأوراق تقريبًا في أنواع الأريوكاربوس . قد يكون الساق مُضلّعًا أو مُخدّدًا. يعتمد بروز هذه الأضلاع على كمية الماء التي يُخزّنها الساق: فعندما يكون مُمتلئًا (قد تصل نسبة الماء في كتلة الصبار إلى 90%)، قد تكون الأضلاع شبه غير مرئية على الساق المُنتفخ، بينما عندما يُعاني الصبار من نقص الماء وتتقلص السيقان، قد تكون الأضلاع واضحة جدًا. [ 14 ]

تتميز سيقان معظم أنواع الصبار بلون أخضر بدرجاته المختلفة، وغالبًا ما يكون مائلًا للزرقة أو البني. تحتوي هذه السيقان على الكلوروفيل ، وهي قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي؛ كما أنها تحتوي على ثغور (تراكيب صغيرة تفتح وتغلق للسماح بمرور الغازات). غالبًا ما تكون سيقان الصبار مغطاة بطبقة شمعية ظاهرة. [ 14 ]

الهالات

هالات الصبار
هالة نبات رودوكاكتوس غرانديفوليوس توضح موضعها بالنسبة للأوراق
مقطع عرضي لنبات سيريس يظهر هالات ذات أشواك وصوف
هالات نوع من أنواع الإكينوبسيس
صورة مقرّبة لهالة نبات Astrophytum capricorne تُظهر الصوف الناعم
تظهر الأزهار من الجزء العلوي من الهالة، والأشواك من الجزء السفلي ( أنواع سيريس ).
هالات فريدة من نوعها في نبات نيورايمونديا أريكيبينسيس
مقطع عرضي لنبات Pilosocereus leucocephalus يظهر هالات Cephalium

الهالات هي تراكيب فريدة من نوعها في الصبار. ورغم تنوعها، إلا أنها تظهر عادةً على شكل مناطق صوفية أو شعرية على السيقان تنبثق منها الأشواك. كما تُنتج الأزهار من الهالات. في جنس لوينبيرجيريا ، الذي يُعتقد أنه مشابه لسلف جميع أنواع الصبار، توجد الهالات في آباط الأوراق (أي في الزاوية بين عنق الورقة والساق). [ 15 ] أما في أنواع الصبار عديمة الأوراق، فغالبًا ما تظهر الهالات على مناطق مرتفعة على الساق حيث كانت قواعد الأوراق.

الهالات هي فروع أو أغصان متخصصة للغاية ومتكدسة. في الفرع الطبيعي، تفصل بين العقد الحاملة للأوراق أو الأزهار مسافات من الساق (المسافات بين العقد). أما في الهالة، فتكون العقد متقاربة جدًا لدرجة أنها تشكل بنية واحدة. قد تكون الهالة دائرية، أو بيضاوية الشكل، أو حتى مقسمة إلى جزأين؛ وقد يكون الجزآن متصلين بشكل واضح (مثلًا بواسطة أخدود في الساق) أو يبدوان منفصلين تمامًا (هالة ثنائية الشكل). ينتج الجزء الأقرب إلى قمة الساق الأزهار، بينما ينتج الجزء الآخر الأشواك. غالبًا ما تحتوي الهالات على شعيرات متعددة الخلايا ( تريشومات ) تمنحها مظهرًا شعريًا أو صوفيًا، وأحيانًا بلون مميز مثل الأصفر أو البني. [ 14 ]

في معظم أنواع الصبار، لا تُنتج الهالات أشواكًا أو أزهارًا جديدة إلا لبضع سنوات ثم تصبح غير نشطة. ينتج عن ذلك عدد ثابت نسبيًا من الأشواك، حيث تُنتج الأزهار فقط من أطراف السيقان التي لا تزال تنمو وتُشكّل هالات جديدة. أما في جنس بيريسكيا ، وهو جنس قريب من سلف الصبار، فتبقى الهالات نشطة لفترة أطول بكثير؛ وينطبق هذا أيضًا على جنسي أوبونتيا ونيورايمونديا . [ 14 ]

أوراق

لا تمتلك الغالبية العظمى من الصبار أوراقًا ظاهرة ؛ إذ تحدث عملية التمثيل الضوئي في السيقان (التي قد تكون مسطحة وشبيهة بالأوراق في بعض الأنواع). وتُستثنى من ذلك ثلاث مجموعات (أربع تصنيفيًا) من الصبار. فجميع أنواع أجناس Leuenbergeria و Pereskia و Rhodocactus تُشبه ظاهريًا الأشجار أو الشجيرات العادية، ولها أوراق عديدة ذات عرق وسطي ونصل مسطح (صفيحة) على كلا الجانبين. وتُعدّ هذه المجموعة شبه عرقية ، إذ تُشكّل فرعين تصنيفيين . كما أن العديد من أنواع الصبار في مجموعة Opuntia (الفصيلة الفرعية Opuntioideae ) لها أوراق ظاهرة، قد تدوم طويلًا (كما في أنواع Pereskiopsis ) أو تُنتج فقط خلال موسم النمو ثم تتساقط (كما في العديد من أنواع Opuntia ). [ 14 ] ويعتمد جنس Maihuenia الصغير أيضًا على الأوراق في عملية التمثيل الضوئي. [ 16 ] ويختلف تركيب الأوراق نوعًا ما بين هذه المجموعات. تتميز نباتات الأوبونتيويد والمايهوينيا بأوراق تبدو وكأنها تتكون فقط من عرق وسطي. [ 17 ]

حتى أنواع الصبار التي لا تحتوي على أوراق ظاهرة تقوم بعملية التمثيل الضوئي، عادةً ما تكون أوراقها صغيرة جدًا، إذ يقل طولها عن 0.5 ملم (0.02 بوصة) في حوالي نصف الأنواع المدروسة، ودائمًا تقريبًا يقل طولها عن 1.5 ملم (0.06 بوصة) . ولا يمكن أن تكون وظيفة هذه الأوراق هي التمثيل الضوئي؛ فقد اقتُرح دورها في إنتاج هرمونات نباتية، مثل الأوكسين ، وفي تحديد البراعم الإبطية . [ 18 ]    

العمود الفقري

من الناحية النباتية، يُفرّق بين " الأشواك " و"الأوراق": فالأشواك عبارة عن أوراق مُعدّلة، بينما الأوراق عبارة عن فروع مُعدّلة. تُنتج الصبارات الأشواك، دائمًا من الهالات كما ذُكر سابقًا. توجد الأشواك حتى في أنواع الصبارات ذات الأوراق، مثل بيريسكيا وبيريسكيوبسيس ومايهوينيا ، مما يدل بوضوح على أنها تطورت قبل أن تصبح عديمة الأوراق تمامًا. بعض أنواع الصبارات لا تمتلك أشواكًا إلا في مراحلها الأولى، وربما فقط في مرحلة الشتلات. ينطبق هذا بشكل خاص على الصبارات الشجرية، مثل ريبساليس وشلومبرجيرا ، وكذلك على بعض الصبارات الأرضية، مثل أريوكاربوس . [ 14 ]

تُعدّ أشواك الصبار مفيدةً في تحديد أنواعه، إذ تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع من حيث العدد واللون والحجم والشكل والصلابة، فضلًا عن اختلاف أنواع الأشواك الناتجة عن الهالة الواحدة، سواءً كانت متشابهة أم مختلفة. تكون معظم الأشواك مستقيمة أو منحنية قليلًا، وتُوصَف بأنها شبيهة بالشعر أو الشعيرات أو الإبر أو المخارز، وذلك بحسب طولها وسُمكها. بعض أنواع الصبار لها أشواك مُسطّحة (مثل صبار سكليروكاكتوس بابيراكانثوس ). بينما أنواع أخرى لها أشواك مُعقّفة. أحيانًا، تكون شوكة مركزية واحدة أو أكثر مُعقّفة، بينما تكون الأشواك الخارجية مستقيمة (مثل صبار ماميلاريا ريكوي ). [ 14 ]

إضافةً إلى الأشواك ذات الطول الطبيعي، تمتلك أنواع الفصيلة الفرعية Opuntioideae أشواكًا قصيرة نسبيًا تُسمى glochids ، وهي مُسننة على طولها وتتساقط بسهولة. تخترق هذه الأشواك الجلد ويصعب إزالتها نظرًا لدقتها الشديدة وسهولة كسرها، مما يُسبب تهيجًا طويل الأمد. [ 14 ]

جذور

معظم أنواع الصبار الأرضي لها جذور دقيقة فقط ، تنتشر حول قاعدة النبات لمسافات متفاوتة، بالقرب من السطح. بعض أنواع الصبار لها جذور وتدية ؛ في أجناس مثل أريوكاربوس ، تكون هذه الجذور أكبر بكثير وأضخم من جسم النبات. قد تساعد الجذور الوتدية في تثبيت أنواع الصبار العمودية الكبيرة. [ 19 ] أما أنواع الصبار المتسلقة والزاحفة والمتطفلة فقد يكون لها جذور عرضية فقط ، تنمو على طول السيقان عند ملامستها لوسط التجذير. [ 14 ]

الزهور

أزهار كبيرة من نبات الإكينوبسيس
قلم وأسدية زهرة ماميلاريا بينيكي

مثل أشواكها، تتميز أزهار الصبار بتنوعها. عادةً، يُحاط المبيض بمادة مشتقة من الساق أو نسيج الوعاء ، مُشكلةً تركيبًا يُسمى غلاف الزهرة . ويستمر غلاف الزهرة بنسيج مشتق من البتلات والسبلات ، مُشكلاً أنبوبًا مُركبًا - يُمكن تسمية هذا الأنبوب بالأنبوب الزهري، مع أن الجزء الأبعد عن القاعدة فقط هو ذو أصل زهري. غالبًا ما يحتوي السطح الخارجي للتركيب الأنبوبي على هالات تُنتج الصوف والأشواك. عادةً، يحتوي الأنبوب أيضًا على قنابات صغيرة تُشبه الحراشف ، والتي تتحول تدريجيًا إلى تراكيب تُشبه السبلات ثم البتلات، بحيث لا يُمكن التمييز بوضوح بين السبلات والبتلات (ولذلك تُسمى غالبًا " البتلات الزهرية "). [ 14 ] تُنتج بعض أنواع الصبار أنابيب زهرية بدون صوف أو أشواك (مثل Gymnocalycium ) [ 20 ] أو خالية تمامًا من أي تراكيب خارجية (مثل Mammillaria ). [ 14 ] على عكس أزهار معظم أنواع الصبار الأخرى، قد تنمو أزهار نبات بيريسكيا في عناقيد. [ 15 ]

تحتوي أزهار الصبار عادةً على العديد من الأسدية ، ولكن قلم واحد فقط ، قد يتفرع في نهايته إلى أكثر من ميسم . تنشأ الأسدية عادةً من جميع أنحاء السطح الداخلي للجزء العلوي من أنبوب الزهرة، على الرغم من أنه في بعض أنواع الصبار، تُنتج الأسدية في سلسلة واحدة أو أكثر متميزة في مناطق محددة من داخل أنبوب الزهرة. [ 14 ]

تكون الزهرة ككل متناظرة شعاعيًا ( شعاعية التناظر )، ولكنها قد تكون متناظرة ثنائيًا ( زيجومورفية ) في بعض الأنواع. تتراوح ألوان الزهرة من الأبيض إلى الأصفر والأحمر إلى الأرجواني. [ 14 ]

تعديلات للحفاظ على المياه

تمتلك جميع أنواع الصبار بعض التكيفات لتعزيز الاستخدام الأمثل للمياه. تتخصص معظم أنواع الصبار - مثل الأوبونتيا والصباريات الشبيهة - في البقاء على قيد الحياة في البيئات الحارة والجافة (أي أنها نباتات صحراوية )، لكن أسلاف الصبار الحديث كانت متكيفة بالفعل مع فترات الجفاف المتقطعة. [ 13 ] وقد تكيف عدد قليل من أنواع الصبار من قبيلتي هيلوسيريا وريبساليديا للعيش كمتسلقات أو نباتات هوائية ، غالبًا في الغابات الاستوائية، حيث يكون الحفاظ على المياه أقل أهمية.

الأوراق والأشواك

يُعدّ غياب الأوراق المرئية من أبرز سمات معظم أنواع الصبار. يتميز صبار بيريسكيا (القريب من النوع السلفي الذي تطورت منه جميع أنواع الصبار) بأوراق تدوم طويلًا، إلا أنها سميكة وعصارية في العديد من الأنواع. [ 13 ] كما تتميز أنواع أخرى من الصبار ذات الأوراق طويلة الأمد، مثل صبار بيريسكيوبسيس ، بأوراق عصارية أيضًا. [ 21 ] يُعدّ عامل نسبة مساحة السطح إلى الحجم عاملًا أساسيًا في الاحتفاظ بالماء. ففقدان الماء يتناسب طرديًا مع مساحة السطح، بينما تتناسب كمية الماء الموجودة طرديًا مع الحجم. وبالتالي، تفقد الأجزاء ذات نسبة مساحة السطح إلى الحجم العالية، كالأوراق الرقيقة، الماء بمعدل أسرع من الأجزاء ذات النسبة المنخفضة، كالسيقان السميكة.

توجد الأشواك ، وهي أوراق مُعدّلة، حتى على أنواع الصبار ذات الأوراق الحقيقية، مما يدل على أن تطور الأشواك سبق فقدان الأوراق. ورغم أن الأشواك تتميز بنسبة عالية بين مساحة سطحها وحجمها، إلا أنها عند النضج تحتوي على القليل من الماء أو لا تحتوي عليه إطلاقًا، إذ تتكون من ألياف مصنوعة من خلايا ميتة. [ 17 ] توفر الأشواك الحماية من الحيوانات العاشبة والتمويه في بعض الأنواع، وتساعد في الحفاظ على الماء بعدة طرق. فهي تحبس الهواء بالقرب من سطح الصبار، مما يُكوّن طبقة رطبة تُقلل من التبخر والنتح . كما أنها تُوفر بعض الظل، مما يُخفض درجة حرارة سطح الصبار، ويُقلل أيضًا من فقدان الماء. وعندما يكون الهواء رطبًا بدرجة كافية، كما هو الحال أثناء الضباب أو رذاذ الصباح الباكر، تُكثّف الأشواك الرطوبة، التي تتساقط بعد ذلك على الأرض وتمتصها الجذور. [ 14 ]

السيقان

ساق نبات سيروس هيلدمانيانوس الصغير من النوع الفرعي أوروغوايانوس ، يظهر التضليع والطبقة الشمعية

معظم أنواع الصبار هي نباتات عصارية ساقية ، أي نباتات يكون فيها الساق هو العضو الرئيسي لتخزين الماء. قد يشكل الماء ما يصل إلى 90% من الكتلة الإجمالية للصبار. تختلف أشكال السيقان اختلافًا كبيرًا بين أنواع الصبار. فالشكل الأسطواني للصبار العمودي والشكل الكروي للصبار الكروي ينتجان نسبة منخفضة بين مساحة السطح والحجم، مما يقلل من فقدان الماء، ويقلل أيضًا من تأثيرات التسخين الناتجة عن أشعة الشمس. تسمح السيقان المضلعة أو المخددة للعديد من أنواع الصبار بانكماش الساق خلال فترات الجفاف ثم انتفاخها عند امتلائها بالماء خلال فترات وفرة الماء. [ 14 ] يُقال إن صبار الساجوارو الناضج ( Carnegiea gigantea ) قادر على امتصاص ما يصل إلى 760 لترًا (200 جالون أمريكي ) من الماء خلال عاصفة مطرية. [ 11 ] عادةً ما تحتوي الطبقة الخارجية للساق على طبقة شمعية صلبة ، معززة بطبقات شمعية، مما يقلل من فقدان الماء. تُعزى هذه الطبقات إلى اللون الرمادي أو الأزرق الذي يغلب على لون ساق العديد من أنواع الصبار. [ 14 ]  

تمتلك سيقان معظم أنواع الصبار تكيفات تسمح لها بإجراء عملية التمثيل الضوئي في غياب الأوراق. [ 22 ] سيتم مناقشة هذا الموضوع بمزيد من التفصيل أدناه تحت عنوان "الأيض" .

جذور

تمتلك العديد من أنواع الصبار جذورًا تمتد على نطاق واسع، لكنها لا تخترق التربة إلا لمسافة قصيرة. [ 23 ] في إحدى الحالات، كان لصبار ساجوارو صغير لا يتجاوز طوله 12 سم (4.7 بوصة) نظام جذري بقطر مترين (7 أقدام) ، لكن عمقه لا يتجاوز 10 سم (4 بوصات) . [ 19 ] كما يمكن للصبار أن يُكوّن جذورًا جديدة بسرعة عند هطول الأمطار بعد فترة جفاف. ويكون تركيز الأملاح في خلايا جذور الصبار مرتفعًا نسبيًا. [ 24 ] تُمكّن كل هذه التكيفات الصبار من امتصاص الماء بسرعة خلال فترات هطول الأمطار القصيرة أو الخفيفة. وهكذا، يُقال إن صبار فيروكاكتوس سيليندراسيوس يستطيع امتصاص كمية كبيرة من الماء في غضون 12 ساعة من هطول أمطار لا تتجاوز 7 ملم (0.3 بوصة) ، ليصبح مُرطّبًا تمامًا في غضون أيام قليلة. [ 14 ]        

على الرغم من أن الساق في معظم أنواع الصبار تعمل كعضو رئيسي لتخزين الماء، إلا أن بعض أنواع الصبار تمتلك جذورًا وتدية كبيرة . [ 14 ] وقد يصل طول هذه الجذور إلى عدة أضعاف طول الجزء العلوي من النبات، كما هو الحال في أنواع مثل كوبيابوا أتاكامينسيس ، [ 14 ] التي تنمو في صحراء أتاكاما شمال تشيلي ، وهي من أكثر الأماكن جفافًا في العالم . [ 25 ]

الاسْتِقْلاب

تتطلب عملية التمثيل الضوئي من النباتات امتصاص غاز ثاني أكسيد الكربون ( CO2 ). وخلال هذه العملية، تفقد النباتات الماء عن طريق النتح . ومثل أنواع أخرى من النباتات العصارية ، تُقلل الصبارات من فقدان الماء هذا من خلال آلية التمثيل الضوئي التي تتبعها. تستخدم النباتات الورقية "العادية" آلية C3 : فخلال ساعات النهار، يُمتص ثاني أكسيد الكربون باستمرار من الهواء الموجود داخل الأوراق، ويُحوّل أولًا إلى مركب يحتوي على ثلاث ذرات كربون ( 3 - فوسفوجليسيرات )، ثم إلى منتجات مثل الكربوهيدرات . ويتم التحكم في وصول الهواء إلى الفراغات الداخلية للنبات بواسطة الثغور ، التي تفتح وتغلق. ونظرًا لحاجة النباتات إلى إمداد مستمر من ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي، يجب أن تبقى الثغور مفتوحة، مما يؤدي إلى فقدان بخار الماء باستمرار. وتفقد النباتات التي تستخدم آلية C3 ما يصل إلى 97% من الماء الذي تمتصه عبر جذورها بهذه الطريقة. [ 26 ] وتتمثل مشكلة أخرى في أنه مع ارتفاع درجات الحرارة، يبدأ الإنزيم الذي يلتقط ثاني أكسيد الكربون في التقاط المزيد والمزيد من الأكسجين بدلاً من ذلك، مما يقلل من كفاءة عملية التمثيل الضوئي بنسبة تصل إلى 25%. [ 27 ]

رسم تخطيطي لـ CAM
الليل : تفتح الثغور؛ يدخل ثاني أكسيد الكربون ويتم تخزينه على شكل حمض الماليك؛ ويستطيع بخار الماء الخروج.
النهار : تغلق الثغور؛ يتم تحويل حمض الماليك مرة أخرى إلى ثاني أكسيد الكربون ويستخدم لصنع الكربوهيدرات؛ يتم حصر بخار الماء.

التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي (CAM) هو آلية تتبناها الصبارات والنباتات العصارية الأخرى لتجنب مشاكل آلية C3 . في التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي الكامل، لا تُفتح الثغور إلا ليلاً، عندما تكون درجات الحرارة وفقدان الماء في أدنى مستوياتهما. يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى النبات ويُمتص على شكل أحماض عضوية تُخزن داخل الخلايا (في الفجوات العصارية ). تبقى الثغور مغلقة طوال النهار، وتستخدم عملية التمثيل الضوئي ثاني أكسيد الكربون المُخزن فقط . يستخدم التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي الماء بكفاءة أعلى بكثير، ولكن على حساب تقليل كمية الكربون المُثبت من الغلاف الجوي، وبالتالي المُتاح للنمو. [ 28 ] أما دورة التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي فهي نظام أقل كفاءة في استخدام الماء، حيث تُفتح الثغور نهارًا، تمامًا كما هو الحال في النباتات التي تستخدم آلية C3 . في الليل، أو عندما يعاني النبات من نقص الماء، تُغلق الثغور وتُستخدم آلية التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي لتخزين ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس لاستخدامه لاحقًا في عملية التمثيل الضوئي. توجد دورة التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي في أنواع نبات بيريسكيا . [ 13 ]

من خلال دراسة نسبة الكربون -14 إلى الكربون -13 المُدمجة في النبات - بصمته النظيرية - يُمكن استنتاج كمية ثاني أكسيد الكربون التي يمتصها النبات ليلاً ونهاراً. وباستخدام هذا النهج، أظهرت معظم أنواع نبات بيريسكيا التي دُرست درجةً ما من دورة التمثيل الضوئي الحمضي (CAM)، مما يُشير إلى أن هذه القدرة كانت موجودة لدى سلف جميع أنواع الصبار. [ 13 ] يُزعم أن أوراق بيريسكيا تمتلك آلية C3 فقط ، بينما يقتصر التمثيل الضوئي الحمضي على السيقان. [ 29 ] تُظهر دراسات أحدث أنه "من غير المرجح حدوث استيعاب كبير للكربون في الساق"؛ ووُصفت أنواع بيريسكيا بأنها تمتلك "آلية C3 مع تمثيل ضوئي حمضي قابل للتحفيز". [ 13 ] تُجري أنواع الصبار عديمة الأوراق جميع عمليات التمثيل الضوئي في الساق، باستخدام التمثيل الضوئي الحمضي الكامل. اعتبارًا من فبراير 2012 ليس من الواضح ما إذا كانت عملية التمثيل الضوئي الحمضي (CAM) القائمة على الساق قد تطورت مرة واحدة فقط في الصبارات الأساسية، أو بشكل منفصل في الصبارات الشوكية والصبارات الشبيهة؛ [ 13 ] من المعروف أن عملية التمثيل الضوئي الحمضي قد تطورت بشكل متقارب عدة مرات. [ 28 ]

لإجراء عملية التمثيل الضوئي، خضعت سيقان الصبار للعديد من التكيفات. ففي المراحل المبكرة من تاريخها التطوري، طوّرت أسلاف الصبار الحديث (باستثناء أنواع Leuenbergeria ) ثغورًا على سيقانها، وبدأت في تأخير نمو اللحاء. ومع ذلك، لم يكن هذا كافيًا؛ إذ يبدو أن الصبار الذي يمتلك هذه التكيفات فقط يقوم بعملية تمثيل ضوئي ضئيلة جدًا في سيقانه. لذا، احتاجت السيقان إلى تطوير تراكيب مشابهة لتلك الموجودة عادةً في الأوراق فقط. فأسفل البشرة الخارجية مباشرةً، تطورت طبقة تحت البشرة تتكون من خلايا ذات جدران سميكة، توفر الدعم الميكانيكي. وكانت هناك حاجة إلى فراغات هوائية بين الخلايا للسماح لثاني أكسيد الكربون بالانتشار إلى الداخل. أما مركز الساق، أي القشرة، فقد طوّر نسيجًا يُعرف باسم " الكلورنشيم " - وهو نسيج نباتي يتكون من خلايا غير متخصصة نسبيًا تحتوي على بلاستيدات خضراء ، مرتبة في "طبقة إسفنجية" و" طبقة عمادية " حيث تحدث معظم عملية التمثيل الضوئي. [ 30 ]

التصنيف والتقسيم

(أعلاه) رؤوس نبات الخرشوف الشوكي ، الذي ربما كان يُعرف سابقًا باسم "الصبار"؛ (أسفل) نبات ميلوكاكتوس ، الذي يُرجح أنه أول جنس نباتي رآه الأوروبيون

كان تصنيف وتسمية الصبار أمرًا صعبًا ومثيرًا للجدل منذ أولى تجارب الباحثين الغربيين معه. بدأت الصعوبات مع كارل لينيوس ، ففي عام 1737، صنّف الصبار الذي كان يعرفه في جنسين: الصبار (Cactus) والبيريسكيا (Pereskia) . إلا أنه عندما نشر كتابه " أنواع النباتات" (Species Plantarum) عام 1753 - الذي شكّل نقطة انطلاق التسمية النباتية الحديثة - جمعها جميعًا في جنس واحد هو الصبار (Cactus ). كلمة "صبار" مشتقة من اللاتينية من الكلمة اليونانية القديمة κάκτος ( kaktos )، وهو اسم استخدمه ثيوفراستوس لوصف نبات شائك، [ 31 ] والذي ربما كان نبات الخرشوف البري ( Cynara cardunculus ). [ 32 ]

قام علماء النبات اللاحقون، مثل فيليب ميلر عام 1754، بتقسيم الصبار إلى عدة أجناس، والتي وضعها أنطوان لوران دي جوسيو عام 1789 ضمن عائلته الجديدة Cactaceae. وبحلول أوائل القرن العشرين، شعر علماء النبات أن اسم Cactus الذي أطلقه لينيوس أصبح غامضًا جدًا من حيث معناه (هل هو اسم الجنس أم العائلة؟) لدرجة أنه لا ينبغي استخدامه كاسم جنس. رفض مؤتمر فيينا النباتي عام 1905 اسم Cactus ، وأعلن بدلاً من ذلك أن Mammillaria هو الجنس النموذجي لعائلة Cactaceae. ومع ذلك، فقد احتفظ المؤتمر باسم Cactaceae، مما أدى إلى الوضع غير المألوف الذي لم تعد فيه عائلة Cactaceae تضم الجنس الذي سُميت باسمه. [ 33 ]

استمرت الصعوبات، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن تسمية النباتات علميًا تعتمد على " العينات النموذجية ". ففي نهاية المطاف، إذا أراد علماء النبات معرفة ما إذا كان نبات معين مثالًا على نبات، مثل Mammillaria mammillaris ، فينبغي أن يكونوا قادرين على مقارنته بالعينة النموذجية التي يرتبط بها هذا الاسم بشكل دائم. تُحضّر العينات النموذجية عادةً بالضغط والتجفيف، ثم تُحفظ في المعشبات لتكون بمثابة مراجع نهائية. ومع ذلك، يصعب جدًا حفظ الصبار بهذه الطريقة؛ فقد تطور ليقاوم الجفاف، كما أن أجسامه لا تنضغط بسهولة. [ 34 ] ومن الصعوبات الأخرى أن العديد من أنواع الصبار أُطلقت عليها أسماء من قِبل المزارعين والبستانيين وليس علماء النبات؛ ونتيجة لذلك، غالبًا ما تم تجاهل أحكام المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات (التي تنظم أسماء الصبار، بالإضافة إلى النباتات الأخرى). ويُقال أن كورت باكيبيرج ، على وجه الخصوص، قد سمى أو أعاد تسمية 1200 نوع دون أن يُنسب أي من أسمائه إلى عينة واحدة، وهو ما ضمن، وفقًا لديفيد هانت ، أنه "ترك وراءه سلسلة من الفوضى في التسمية التي من المحتمل أن تُحير علماء تصنيف الصبار لقرون". [ 35 ]

تصنيف

في عام ١٩٨٤، تقرر أن يقوم قسم الصبار التابع للمنظمة الدولية لدراسة النباتات العصارية بتشكيل فريق عمل، يُعرف الآن باسم المجموعة الدولية لتصنيف الصبار (ICSG)، لوضع تصنيفات توافقية تصل إلى مستوى الأجناس. وقد استُخدم نظامهم كأساس للتصنيفات اللاحقة. وقد قسمت الدراسات التفصيلية المنشورة في القرن الحادي والعشرين هذه العائلة إلى ما يقارب ١٢٥-١٣٠ جنسًا و١٤٠٠-١٥٠٠ نوعًا، والتي رُتبت بدورها في عدد من القبائل والفصائل الفرعية. [ ٣٦ ] [ ٣٧ ] [ ٣٨ ] وقد اعترف تصنيف المجموعة الدولية لتصنيف الصبار بأربع فصائل فرعية، قُسمت أكبرها إلى تسع قبائل. وهذه الفصائل الفرعية هي: [ ٣٦ ]

  • الفصيلة الفرعية بيريسكيويديا ك. شومان
كان جنس بيريسكيا هو الجنس الوحيد في تصنيف المجموعة الدولية لدراسة الصبار (ICSG) . يتميز هذا الجنس بخصائص تُعتبر الأقرب إلى أسلاف الفصيلة الصبارية. تُعد نباتاته أشجارًا أو شجيرات ذات أوراق، وسيقانها مستديرة ملساء في المقطع العرضي، وليست مُضلّعة أو ذات درنات. [ 36 ] قد يُستخدم نظامان في عملية التمثيل الضوئي ، وهما آلية C3 "العادية" وعملية التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولي (CAM)، وهي سمة "متقدمة" في الصبار والنباتات العصارية الأخرى تُحافظ على الماء. [ 13 ]
أظهرت الدراسات الوراثية الجزيئية أن جنس بيريسكيا ، عند تعريفه بشكل عام ، لم يكن أحادي النمط الخلوي ، [ 39 ] [ 38 ] وقد تم تقسيمه إلى ثلاثة أجناس: لوينبيرجيريا ، ورودوكاكتوس، وبيريسكيا بتعريفها الضيق . [ 40 ] [ 41 ] وبناءً على ذلك، تم وضع لوينبيرجيريا بمفردها في فصيلة فرعية أحادية الجنس منفصلة، ​​هي لوينبيرجيريويديا. [ 42 ]
تضم هذه الفصيلة الفرعية حوالي 15 جنسًا. قد تمتلك هذه النباتات أوراقًا في مراحل نموها الأولى، لكنها تتساقط لاحقًا. عادةً ما تكون سيقانها مقسمة إلى "مفاصل" أو "ألواح" ( كلادودات ) متميزة. [ 36 ] تتفاوت أحجام النباتات من الوسائد الصغيرة لنبات المايهوينيوبسيس [ 43 ] إلى أنواع الأوبونتيا الشبيهة بالأشجار ، والتي يصل ارتفاعها إلى 10 أمتار (33 قدمًا) أو أكثر. [ 44 ]  
الجنس الوحيد هو مايهوينيا ، ويضم نوعين، كلاهما يشكلان بساطًا منخفض النمو. [ 16 ] يتميز هذا الجنس ببعض الخصائص البدائية بين الصبار. فالنباتات لها أوراق، كما أن عملية التمثيل الغذائي لحمض الكراسولين غائبة تمامًا. [ 36 ]
تنقسم هذه الفصيلة الفرعية إلى تسع قبائل، وهي الأكبر، وتضم جميع أنواع الصبار "النموذجية". وتختلف أفرادها اختلافًا كبيرًا في شكلها، من شجرية إلى هوائية . وعادةً ما تكون الأوراق غائبة، مع أن النباتات الصغيرة قد تُنتج أحيانًا أوراقًا صغيرة جدًا. وعادةً ما تكون السيقان غير مقسمة إلى أجزاء، ومضلعة أو درنية. وتضم قبيلتان، هما Hylocereeae و Rhipsalideae ، أنواعًا متسلقة أو هوائية ذات مظهر مختلف تمامًا؛ إذ تكون سيقانها مسطحة وقد تكون مقسمة إلى أجزاء. [ 36 ]

أيدت الدراسات الوراثية الجزيئية أحادية الأصل لثلاث من هذه الفصائل الفرعية، باستثناء فصيلة بيريسكيويديا؛ [ 38 ] [ 39 ] كما لم تؤيد جميع القبائل أو حتى الأجناس الأدنى من هذا المستوى. ووجدت دراسة أجريت عام 2011 أن 39% فقط من الأجناس في فصيلة كاكتويديا الفرعية التي شملتها الدراسة أحادية الأصل. [ 38 ] ولا يزال تصنيف الصبار غير مؤكد حاليًا، ومن المرجح أن يتغير.

علم الوراثة والتطور

نسالة

نبات رودوكاكتوس غرانديفوليوس هو نبات عصاري ضعيف ، وله أوراق، ويعتقد أنه مشابه لسلف جميع أنواع الصبار.

أشارت دراسة أجريت عام ٢٠٠٥ إلى أن جنس بيريسكيا، بمعناه الواسع آنذاك ( Pereskia sensu lato)، كان جنسًا قاعديًا ضمن عائلة الصبار، لكنها أكدت اقتراحات سابقة بأنه ليس أحادي النمط ، أي أنه لا يشمل جميع سلالات السلف المشترك. يظهر أدناه مخطط التفرع التوافقي البايزي لهذه الدراسة مع إضافة التغييرات اللاحقة على الجنس. [ ٣٩ ] [ ٤٠ ] [ ٤١ ]

الصبار

Pereskia sl Clade A → Leuenbergeria

الصبار الساقي

Pereskia sl Clade B → Rhodocactus + Pereskia ss

 الصبار الأساسي

أظهرت دراسة أجريت عام 2011 باستخدام عدد أقل من الجينات ولكن عدد أكبر من الأنواع أن جنس بيريسكيا (Pereskia sl) ينقسم إلى نفس المجموعات التصنيفية، لكنها لم تتمكن من تحديد أعضاء مجموعة "الصبار الأساسي". وقد اعتُبرت العلاقات الموضحة أعلاه "الأكثر دقة حتى الآن". [ 38 ]

تفتقر أنواع Leuenbergeria ( Pereskia sl Clade A) دائمًا إلى سمتين أساسيتين في الساق موجودتين في معظم أنواع الصبار الأخرى: فمثل معظم النباتات غير الصبارية، تبدأ سيقانها بتكوين اللحاء في وقت مبكر من حياة النبات، كما تفتقر إلى الثغور - وهي تراكيب تتحكم في دخول الهواء إلى النبات، وبالتالي تتحكم في عملية التمثيل الضوئي . في المقابل، تتأخر أنواع الصبار الأخرى، بما في ذلك أنواع Rhodocactus والأنواع المتبقية من Pereskia ss، عادةً في تكوين اللحاء، وتحتوي سيقانها على ثغور، مما يمنح الساق القدرة على أن تصبح عضوًا رئيسيًا لعملية التمثيل الضوئي. (يُعد نوعا Maihuenia المتخصصان للغاية استثناءً إلى حد ما). [ 39 ] [ 41 ]

يُعتقد أن الصباريات الأولى كانت شجيرات عصارية قليلاً أو أشجارًا صغيرة تقوم أوراقها بعملية التمثيل الضوئي. وقد عاشت في مناطق استوائية شهدت فترات جفاف دورية. إذا كان نبات لوينبيرجيريا نموذجًا جيدًا لهذه الصباريات المبكرة، فعلى الرغم من تشابهها الظاهري مع الأشجار الأخرى النامية في الجوار، إلا أنها كانت قد طورت بالفعل استراتيجيات للحفاظ على الماء (بعضها موجود لدى أفراد من عائلات أخرى في رتبة القرنفليات ). شملت هذه الاستراتيجيات القدرة على الاستجابة السريعة لفترات الأمطار، والحفاظ على انخفاض معدل النتح من خلال استخدام الماء بكفاءة عالية أثناء عملية التمثيل الضوئي. وقد تحقق ذلك من خلال التحكم الدقيق في فتح الثغور. ومثل أنواع بيريسكيا اليوم، ربما كان أسلافها الأوائل قادرين على التحول من آلية C3 الطبيعية ، حيث يُستخدم ثاني أكسيد الكربون باستمرار في عملية التمثيل الضوئي، إلى دورة CAM، حيث يُخزن ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس عند إغلاق الثغور لاستخدامه لاحقًا في عملية التمثيل الضوئي. [ 13 ]

تمثل المجموعة التي تضمّ Rhodocactus و Pereskia ss بداية تحوّل تطوري نحو استخدام السيقان كأعضاء لعملية التمثيل الضوئي. تحتوي السيقان على ثغور، ويحدث تكوّن اللحاء في وقت لاحق مقارنةً بالأشجار العادية. تُظهر "الصبارات الأساسية" زيادة مطردة في كلٍّ من عصارة السيقان وعملية التمثيل الضوئي، مصحوبةً بفقدان متكرر للأوراق، يكاد يكون كاملاً في فصيلة Cactoideae. يبقى سؤال تطوري دون إجابة حتى الآن، وهو ما إذا كان التحوّل إلى عملية التمثيل الضوئي CAM الكاملة في السيقان قد حدث مرة واحدة فقط في الصبارات الأساسية، وفي هذه الحالة يكون قد فُقد في Maihuenia ، أو بشكل منفصل في فصيلتي Opuntioideae وCactoideae، وفي هذه الحالة لم يتطور أبدًا في Maihuenia . [ 13 ]

يُعد فهم التطور داخل المجموعة الأساسية للصبار أمرًا صعبًا اعتبارًا من فبراير 2012 نظرًا لأن العلاقات التطورية لا تزال غير مؤكدة ولا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالتصنيفات الحالية، فقد وجدت دراسة أجريت عام 2011 أن "نسبة عالية للغاية من الأجناس" لم تكن أحادية النمط ، أي أنها لم تكن جميعها من نسل سلف مشترك واحد. على سبيل المثال، من بين 36 جنسًا في الفصيلة الفرعية Cactoideae التي شملتها الدراسة، وُجد أن 22 جنسًا (61%) لم تكن أحادية النمط. [ 38 ] يُعترف بتسع قبائل ضمن Cactoideae في تصنيف المجموعة الدولية لتصنيف الصبار (ICSG)؛ إحداها، Calymmantheae، تضم جنسًا واحدًا هو Calymmanthium . [ 36 ] أظهرت دراسة أجراها هيرنانديز-هيرنانديز وآخرون عام 2011 أن اثنين فقط من القبائل الثمانية المتبقية - Cacteae وRhipsalideae - أحاديي النمط. للحصول على مناقشة أكثر تفصيلاً حول تطور الصبار، انظر تصنيف الصبار .

التاريخ التطوري

لا توجد أحافير معروفة للصبار تُلقي الضوء على تاريخه التطوري. [ 45 ] ومع ذلك، يُقدم التوزيع الجغرافي للصبار بعض الأدلة. فباستثناء انتشار نبات ريبساليس باكيفيرا مؤخرًا نسبيًا إلى أجزاء من العالم القديم ، تُعد نباتات الصبار من نباتات أمريكا الجنوبية ، وخاصةً المناطق الجنوبية من أمريكا الشمالية . يُشير هذا إلى أن هذه الفصيلة تطورت بعد انقسام قارة غوندوانا القديمة إلى أمريكا الجنوبية وأفريقيا ، والذي حدث خلال العصر الطباشيري المبكر ، منذ حوالي 143  إلى  101 مليون سنة . [ 46 ] أما التوقيت الدقيق لتطور الصبار بعد هذا الانقسام فهو أقل وضوحًا. تُشير المصادر القديمة إلى أصل مبكر يعود إلى حوالي 90-66 مليون سنة مضت، خلال العصر الطباشيري المتأخر . بينما تُشير الدراسات الجزيئية الأحدث إلى أصل أحدث بكثير، ربما في أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني ، منذ حوالي 35-30  مليون سنة مضت. [ 45 ] [ 47 ] استنادًا إلى علم تطور السلالات للصبار، يُرجح أن تكون أقدم مجموعة متفرعة ( ليوينبيرجيريا ) قد نشأت في أمريكا الوسطى وشمال أمريكا الجنوبية، بينما تطورت أنواع الصبار ذات السيقان العصارية (كالوكاكتي) لاحقًا في الجزء الجنوبي من أمريكا الجنوبية، ثم انتشرت شمالًا. [ 39 ] يُقدر أن أنواع الصبار الأساسية، ذات السيقان العصارية القوية، قد تطورت  منذ حوالي 25 مليون سنة. [ 45 ] ربما كان ارتفاع جبال الأنديز الوسطى ، منذ حوالي 20-25 مليون سنة، حافزًا محتملًا لتطورها  ، والذي ارتبط بزيادة وتفاوت الجفاف. [ 39 ] مع ذلك، يُعتقد أن التنوع الحالي لأنواع الصبار لم يظهر إلا في آخر 10-5  ملايين سنة (من أواخر العصر الميوسيني إلى العصر البليوسيني ). يبدو أن النباتات العصارية الأخرى، مثل عائلة الأيزواسيا في جنوب إفريقيا، وعائلة الديديرياسيا في مدغشقر، وجنس الأغاف في الأمريكتين، قد تنوعت في نفس الوقت، والذي تزامن مع توسع عالمي للبيئات القاحلة. [ 45 ]

توزيع

التوزيع الأصلي للصبار؛
  جميع أنواع الصبار الأخرى
Opuntia Ficus-Indica في بهبهان، إيران
Opuntia ficus-indica في بهبهان ، إيران

تنتشر الصباريات في مناطق متنوعة، من السهول الساحلية إلى المناطق الجبلية العالية. وباستثناء منطقة واحدة، تُعدّ موطنها الأصلي الأمريكتين ، حيث يمتد نطاقها من باتاغونيا إلى كولومبيا البريطانية وألبرتا في غرب كندا . وتوجد عدة مراكز للتنوع البيولوجي. بالنسبة للصباريات المتكيفة مع الجفاف، تتمثل المراكز الرئيسية الثلاثة في صحاري أمريكا الشمالية ؛ وجبال الأنديز الجنوبية الغربية ، حيث توجد في بيرو وبوليفيا وتشيلي والأرجنتين ؛ ومنطقة كاتينغا في شرق البرازيل . أما الصباريات الهوائية والمتسلقة التي تعيش على الأشجار ، فلها بالضرورة مراكز تنوع بيولوجي مختلفة، لأنها تتطلب بيئات أكثر رطوبة. وتوجد هذه الصباريات بشكل رئيسي في الجبال الساحلية وغابات الأطلسي في جنوب شرق البرازيل؛ وفي بوليفيا، التي تُعدّ مركز التنوع البيولوجي لفصيلة ريبساليديا الفرعية ؛ وفي المناطق الحرجية في أمريكا الوسطى ، حيث تُعدّ فصيلة هيلوسيريا المتسلقة الأكثر تنوعًا. [ 48 ]

يُعدّ نبات ريبساليس باكيفيرا استثناءً؛ فهو موطنه الأصلي الأمريكتان والعالم القديم ، حيث يوجد في أفريقيا الاستوائية ومدغشقر وسريلانكا. إحدى النظريات تقول إنه انتشر عن طريق البذور التي تحملها الطيور المهاجرة في أمعائها ؛ إذ تتكيفبذور الريبساليس مع انتشار الطيور. تُعتبر مجموعات العالم القديم متعددة الصيغ الصبغية ، وتُصنّف كأنواع فرعية متميزة، مما يدعم فكرة أن انتشاره لم يكن حديثًا. [ 49 ] أما النظريةالبديلة فتقول إن هذا النوع عبر المحيط الأطلسي في البداية على متن السفن الأوروبية التي كانت تتاجر بين أمريكا الجنوبية وأفريقيا، وبعد ذلك ربما ساهمت الطيور في انتشاره على نطاق أوسع. [ 50 ]

الأنواع المتأقلمة

استوطنت أنواع أخرى كثيرة خارج الأمريكتين بعد أن أدخلها البشر، لا سيما في أستراليا وهاواي ومنطقة البحر الأبيض المتوسط . في أستراليا، أُدخلت أنواع من نبات التين الشوكي ، وخاصة التين الشوكي الصارم (Opuntia stricta ) ، في القرن التاسع عشر لاستخدامها كأسوار زراعية طبيعية وفي محاولة لإنشاء صناعة القرمز . وسرعان ما أصبحت هذه الأنواع مشكلة أعشاب ضارة رئيسية، ولكن تتم مكافحتها الآن بواسطة عوامل بيولوجية، وخاصة عثة الصبار (Cactoblastis cactorum) . [ 51 ] ومع ذلك، لا يزال احتمال تحول أنواع التين الشوكي إلى أعشاب ضارة في أستراليا قائمًا، مما أدى إلى إعلان جميع أنواع الصبار من فصيلة التين الشوكي، باستثناء التين الشوكي الهندي (Opuntia ficus-indica)، أعشابًا ضارة ذات أهمية وطنية من قبل لجنة الأعشاب الضارة الأسترالية في أبريل 2012.

تضم شبه الجزيرة العربية مجموعة متنوعة من أنواع الصبار الدخيلة التي تتزايد أعدادها باستمرار. بعض هذه الأنواع مزروع، [ 52 ] [ 53 ] وبعضها الآخر نبت من البرية، وبعضها أنواع غازية يُفترض أنها نبتت لأغراض الزينة. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

علم البيئة التناسلية

زهرة مقطوعة إلى نصفين عموديًا مع وجود القاعدة إلى اليسار؛ تشكل قواعد البتلات نوعًا من الأنبوب، وتنحني الأجزاء العلوية بعيدًا عن الأنبوب؛ تمتد الأسدية على طول الزهرة بالكامل من اليسار إلى اليمين وتخرج من النهاية؛ يبدأ بعضها من قاعدة الزهرة، ويبدأ البعض الآخر من مكان أبعد إلى اليمين، ويتصل بالبتلة.
زهرة نبات شلومبرجيرا مقطوعة إلى نصفين، تُظهر تكيفات نموذجية للتلقيح بواسطة الطيور.
أزهار الصبار العملاق تظهر أزهارًا بيضاء مسطحة مهيأة للتلقيح بواسطة الخفافيش

تُلقَّح أزهار الصبار بواسطة الحشرات والطيور والخفافيش. ولا يُعرف أي نوع منها بالتلقيح بواسطة الرياح، ويحدث التلقيح الذاتي في عدد قليل جدًا من الأنواع؛ فعلى سبيل المثال، لا تتفتح أزهار بعض أنواع نبات الفريليا ( التلقيح المغلق ). [ 57 ] وقد أدت الحاجة إلى جذب الملقحات إلى تطور متلازمات التلقيح ، والتي تُعرَّف بأنها مجموعات من "الصفات الزهرية، بما في ذلك المكافآت، المرتبطة بجذب واستخدام مجموعة محددة من الحيوانات كملقحات". [ 58 ]

يُعدّ النحل أكثر الملقحات شيوعًا للصبار؛ ويُعتقد أن التلقيح بواسطة النحل كان أول عملية تلقيح تطورت. [ 57 ] ترتبط الفراشات النهارية والعث الليلي بأنماط تلقيح مختلفة. عادةً ما تكون أزهار الصبار الملقحة بالفراشات زاهية الألوان، وتتفتح خلال النهار، بينما تكون أزهار الصبار الملقحة بالعث بيضاء أو باهتة اللون في الغالب، ولا تتفتح إلا في المساء والليل. [ 59 ] على سبيل المثال، يُلقّح نبات الصبار Lophocereus schottii بواسطة نوع معين من العث، وهو Upiga virescens ، الذي يضع بيضه أيضًا بين البذور النامية التي تتغذى عليها يرقاته لاحقًا. [ 59 ] أزهار هذا الصبار قمعية الشكل، بيضاء إلى وردية داكنة، يصل طولها إلى 4 سم (1.6 بوصة) ، وتتفتح ليلًا. [ 60 ]  

تُعدّ الطيور الطنانة من أهمّ الملقحات لنباتات الصبار. تتميز الأنواع التي تُظهر نمط التلقيح بواسطة الطيور الطنانة بأزهار ذات ألوان تميل إلى اللون الأحمر، ومآبر وأسدية بارزة من الزهرة، وشكل غير متناظر شعاعيًا ، مع شفة سفلية منحنية للأسفل؛ وتنتج كميات كبيرة من الرحيق ذي محتوى سكري منخفض نسبيًا. [ 61 ] وتتشابه أزهار أنواع شلمبرجيرا ، مثل شلمبرجيرا ترونكاتا ، مع هذا النمط. [ 62 ] وتشمل الأجناس الأخرى التي تُلقّح بواسطة الطيور الطنانة كليستوكاكتوس وديسوكاكتوس . [ 57 ]

يُعدّ التلقيح بواسطة الخفافيش نادرًا نسبيًا في النباتات المزهرة، ولكن من المعروف أن حوالي ربع أجناس الصبار تُلقّح بواسطة الخفافيش ، وهي نسبة عالية بشكل غير عادي، لا تتجاوزها بين ثنائيات الفلقة إلا عائلتان أخريان، كلتاهما تضم ​​عددًا قليلًا جدًا من الأجناس. وتُعدّ أنواع الصبار العمودية التي تنمو في المناطق شبه الصحراوية من بين الأنواع الأكثر عرضة للتلقيح بواسطة الخفافيش؛ وقد يعود ذلك إلى قدرة الخفافيش على قطع مسافات طويلة، مما يجعلها مُلقِّحات فعّالة للنباتات التي تنمو على مسافات متباعدة. وتشمل سمات التلقيح المرتبطة بالخفافيش ميل الأزهار إلى التفتح في المساء والليل، عندما تكون الخفافيش نشطة. وتشمل السمات الأخرى لونًا باهتًا نسبيًا، غالبًا ما يكون أبيض أو أخضر؛ وشكلًا متناظرًا شعاعيًا، غالبًا ما يكون أنبوبيًا؛ ورائحة تُوصف بأنها "عفنة"؛ وإنتاج كمية كبيرة من الرحيق الغني بالسكر. يُعد نبات كارنيجيا جيجانتيا مثالاً على الصبار الذي يتم تلقيحه بواسطة الخفافيش، وكذلك العديد من أنواع باتشيسيريوس وبيلوسيريوس . [ 63 ]

ثمرة خضراء من نبات الشلمبرجيرا مقطعة إلى نصفين، موضوعة على لوح تقطيع.
ثمرة شلومبرجيرا مقطوعة إلى نصفين؛ طولها 1.0 ~ 1.5  سم.

تتنوع ثمار الصبار بعد تلقيح أزهاره تنوعًا كبيرًا؛ فالكثير منها لحمي، بينما يكون بعضها جافًا. وتحتوي جميعها على عدد كبير من البذور. وترتبط الثمار اللحمية الملونة ذات المذاق الحلو بانتشار البذور بواسطة الطيور، حيث تمر البذور عبر جهازها الهضمي وتُطرح مع فضلاتها. وقد تأكل الحيوانات الأخرى الثمار التي تسقط على الأرض؛ إذ يُذكر أن السلاحف العملاقة تنشر بذور الصبار الشوكي (Opuntia) في جزر غالاباغوس. ويبدو أن النمل ينشر بذور بعض الأجناس، مثل بلوسفيلديا (Blossfeldia ). أما الثمار الشوكية الأكثر جفافًا فقد تلتصق بفراء الثدييات أو تحملها الرياح. [ 64 ]

الاستخدامات

التاريخ المبكر

اعتبارًا من مارس 2012 لا يزال الجدل قائمًا حول التواريخ الدقيقة لدخول البشر لأول مرة إلى مناطق العالم الجديد التي تكثر فيها نباتات الصبار، وبالتالي متى استخدموها لأول مرة. يعود تاريخ موقع أثري في تشيلي إلى حوالي 15000 عام، [ 65 ] مما يشير إلى أنهم ربما صادفوا الصبار قبل ذلك. تشمل الأدلة المبكرة على استخدام الصبار رسومات كهفية في سيرا دا كابيفارا في البرازيل ، وبذورًا عُثر عليها في أكوام نفايات قديمة في المكسيك وبيرو ، ويُقدّر تاريخها بين 12000 و9000 عام. من المرجح أن الصيادين وجامعي الثمار كانوا يجمعون ثمار الصبار من البرية ويحضرونها إلى مخيماتهم. [ 66 ]

تُظهر الصورة المركزية في هذا المقتطف من مخطوطة أوسونا لعام 1565 نبات التين الشوكي المستخدم كرمز لمدينة تينوتشتيتلان (التي تقع الآن في مدينة مكسيكو).
يصور شعار النبالة المكسيكي نسرًا ذهبيًا مكسيكيًا جاثمًا على نبات الصبار، وهو يلتهم ثعبانًا.

لا يُعرف متى زُرعت الصبارات لأول مرة. استخدم الأزتيك نبات التين الشوكي (أوبونتيا) لأغراض متنوعة ، إذ امتلكت إمبراطوريتهم، التي امتدت من القرن الرابع عشر إلى القرن السادس عشر، نظامًا زراعيًا متطورًا. كانت عاصمتهم منذ القرن الخامس عشر مدينة تينوتشتيتلان ( مكسيكو سيتي حاليًا )؛ ويُعتقد أن أصل اسمها يعود إلى احتوائه على كلمة "نوشتلي" من لغة ناواتل ، والتي تُشير إلى ثمرة التين الشوكي. [ 67 ] يُظهر شعار النبالة المكسيكي نسرًا جاثمًا على صبار وهو يحمل ثعبانًا، وهي صورة محورية في أسطورة تأسيس تينوتشتيتلان. [ 68 ] ربط الأزتيك رمزياً ثمار التين الشوكي الحمراء الناضجة بقلوب البشر؛ فكما تُروي الثمرة العطش، فإن تقديم قلوب البشر لإله الشمس يضمن استمرار دورانها. [ 69 ]

تعرّف الأوروبيون على الصبار لأول مرة عند وصولهم إلى العالم الجديد في أواخر القرن الخامس عشر. وكانت أولى محطاتهم في جزر الهند الغربية ، حيث يوجد عدد قليل نسبيًا من أجناس الصبار؛ ومن أكثرها شيوعًا جنس ميلوكاكتوس . [ 70 ] لذا، يُحتمل أن يكون الميلوكاكتوس من أوائل أنواع الصبار التي رآها الأوروبيون. وقد وُجدت أنواع الميلوكاكتوس في مجموعات الصبار الإنجليزية قبل نهاية القرن السادس عشر (بحلول عام 1570 وفقًا لأحد المصادر، [ 71 ] )، حيث كانت تُسمى إكينوميلوكاكتوس ، ثم اختُصر اسمها لاحقًا إلى ميلوكاكتوس على يد جوزيف بيتون دي تورنفيل في أوائل القرن الثامن عشر. [ 72 ] استمر وصول الصبار، بنوعيه الزينة والثمري، إلى أوروبا، حتى تمكن كارل لينيوس من تسمية 22 نوعًا بحلول عام 1753. أحد هذه الأنواع، وهو صبار التين الشوكي (الذي يُعرف الآن باسم صبار التين الهندي )، وُصف بأنه " ثمرة أكبر... موجودة الآن في إسبانيا ولوسيتانيا "، مما يدل على استخدامه المبكر في أوروبا. [ 73 ] [ 74 ]

طعام

ثمار مقشرة من صبار التين الهندي من أنواع مختلفة معروضة للبيع في المكسيك

لطالما شكّل نبات الصبار الهندي (Opuntia ficus-indica )، المعروف أيضًا باسم "التين الهندي"، مصدرًا غذائيًا هامًا. يُعتقد أن موطنه الأصلي هو وسط المكسيك، إلا أن هذا الأمر غير مؤكد حاليًا نظرًا لأن السكان الأصليين في جنوب أمريكا الشمالية طوروا ونشروا مجموعة متنوعة من الأصناف المزروعة ( السلالات )، بما في ذلك أشكال من هذا النوع وهجائن مع أنواع أخرى من الصبار. يُؤكل كل من الثمرة والألواح، وتُعرف الثمرة غالبًا باسم " تونا" بالإسبانية ، بينما تُعرف الألواح باسم "نوبال" . غالبًا ما تكون الأصناف المزروعة أقل شوكًا بشكل ملحوظ أو حتى عديمة الأشواك. [ 75 ] قُدّرت قيمة صناعة النوبال في المكسيك بـ 150  مليون دولار أمريكي في عام 2007. [ 76 ] من المحتمل أن يكون التين الهندي موجودًا بالفعل في منطقة البحر الكاريبي عند وصول الإسبان، وسرعان ما نُقل إلى أوروبا. انتشر بسرعة في منطقة البحر الأبيض المتوسط، سواء بشكل طبيعي أو عن طريق الإدخال، لدرجة أن علماء النبات الأوائل افترضوا أنه نبات أصيل في المنطقة. خارج الأمريكتين، يُعدّ صبار التين الهندي محصولًا تجاريًا هامًا في صقلية والجزائر ودول أخرى في شمال إفريقيا. [ 74 ] كما تُؤكل ثمار أنواع أخرى من الصبار، وتُعرف عمومًا باسم " التونة" . وتُستهلك براعم الزهور، وخاصةً براعم أنواع "سيليندروبونتيا" . [ 77 ]

تكاد جميع ثمار الصبار اللحمية أن تكون صالحة للأكل. ويمكن إطلاق كلمة "بيتايا " أو "بيتاهايا" (والتي يُعتقد عمومًا أنها أُخذت إلى الإسبانية من الكريولية الهايتية [ 78 ] ) على مجموعة متنوعة من "الثمار الحرشفية"، وخاصة ثمار الصبار العمودي. لطالما كانت ثمار صبار الساجوارو ( Carnegiea gigantea ) ذات أهمية بالغة لدى السكان الأصليين في شمال غرب المكسيك وجنوب غرب الولايات المتحدة، بما في ذلك صحراء سونوران . ويمكن حفظها عن طريق الغلي لإنتاج شراب، أو عن طريق التجفيف. كما يمكن تخمير الشراب لإنتاج مشروب كحولي. وكانت ثمار أنواع ستينوسيريوس أيضًا مصادر غذائية مهمة في مناطق مماثلة من أمريكا الشمالية؛ حيث يُزرع ستينوسيريوس كويريتاروينسيس من أجل ثماره. وفي المناطق الجنوبية الأكثر استوائية، يوفر نبات سيلينيسيريوس أونداتوس المتسلق فاكهة بيتاهايا أوريجونا ، التي تُزرع الآن على نطاق واسع في آسيا تحت اسم فاكهة التنين. تشمل أنواع الصبار الأخرى التي تُنتج ثمارًا صالحة للأكل أنواعًا من إكينوسيريوس ، وفيروكاكتوس ، وماميلاريا ، وميرتيلوكاكتوس ، وباتشيسيريوس ، وبينوسيريوس ، وسيلينيسيريوس . أما أجسام أنواع الصبار الأخرى غير الأوبونتيا، فنادرًا ما تُؤكل، مع أن أندرسون ذكر أن نيويردرمانيا فوروركي تُحضّر وتُؤكل مثل البطاطا في مرتفعات بوليفيا. [ 79 ]

العوامل المؤثرة على العقل

نبات لوبوفورا ويليامسي في البرية
نحت حجري من تشافين دي هوانتار ، يعود تاريخه إلى حوالي 1000 قبل الميلاد، يظهر شخصية تحمل ما يُعتقد أنه صبار سان بيدرو، إكينوبسيس باتشانوي
إكينوبسيس باتشانوي

ثبت أن العديد من أنواع الصبار تحتوي على مواد مؤثرة على الحالة النفسية ، وهي مركبات كيميائية قادرة على إحداث تغييرات في المزاج والإدراك والمعرفة من خلال تأثيرها على الدماغ. ولدى نوعين منها تاريخ طويل من الاستخدام لدى السكان الأصليين للأمريكتين: نبات البيوت ( Lophophora williamsii ) في أمريكا الشمالية، وصبار سان بيدرو ( Echinopsis pachanoi ) في أمريكا الجنوبية. ويحتوي كلا النوعين على مادة الميسكالين . [ 80 ]

نبات L. williamsii موطنه الأصلي شمال المكسيك وجنوب تكساس. يبلغ ارتفاع السيقان الفردية حوالي 2-6 سم (0.8-2.4 بوصة) وقطرها 4-11 سم (1.6-4.3 بوصة) ، ويمكن العثور عليها في مجموعات يصل عرضها إلى متر واحد (3 أقدام) . [ 81 ] عادةً ما يكون جزء كبير من الساق تحت سطح الأرض. يتركز المسكالين في الجزء المسؤول عن عملية التمثيل الضوئي من الساق فوق سطح الأرض. يكون مركز الساق، الذي يحتوي على نقطة النمو ( النسيج الإنشائي القمي )، غائرًا. يقوم جامعو البيوت ذوو الخبرة بإزالة شريحة رقيقة من أعلى النبات، تاركين نقطة النمو سليمة، مما يسمح للنبات بالتجدد. [ 82 ] تشير الأدلة إلى أن البيوت كان مستخدمًا منذ أكثر من 5500 عام؛ وقد تم تأريخ أزرار البيوت المجففة، التي يُفترض أنها من موقع على نهر ريو غراندي في تكساس، بالكربون المشع إلى حوالي 3780-3660 قبل الميلاد. [ 83 ] يُنظر إلى نبات البيوت كوسيلة للتواصل مع عالم الأرواح. وقد باءت محاولات الكنيسة الكاثوليكية الرومانية لقمع استخدامه بعد الغزو الإسباني بالفشل إلى حد كبير، وبحلول منتصف القرن العشرين، أصبح البيوت أكثر استخدامًا من أي وقت مضى من قبل الشعوب الأصلية في أقصى الشمال حتى كندا. ويُستخدم الآن رسميًا من قبل كنيسة السكان الأصليين في أمريكا . [ 80 ]      

نبات إكينوبسيس باتشانوي (مرادف: تريكوسيريوس ماكروغونوس فار. باتشانوي ) موطنه الأصلي الإكوادور وبيرو. ويختلف شكله اختلافًا كبيرًا عن نبات ل.  ويليامسي . يتميز بسيقان طويلة يصل ارتفاعها إلى 6 أمتار (20 قدمًا) ، بقطر يتراوح بين 6 و15 سم (2.4 و5.9 بوصة) ، تتفرع من القاعدة، مما يمنح النبات بأكمله مظهرًا شجيريًا أو شجريًا. [ 84 ] تشير الأدلة الأثرية إلى أن استخدام هذا الصبار يعود إلى ما بين 2000 و2300 عام، حيث تُظهر المنحوتات والقطع الخزفية صبارًا عموديًا. [ 85 ] على الرغم من محاولة السلطات الكنسية في ظل الحكم الإسباني قمع استخدامه، إلا أن هذه المحاولة باءت بالفشل، كما يتضح من العنصر المسيحي في الاسم الشائع "صبار سان بيدرو" - صبار القديس بطرس . يعزو أندرسون التسمية إلى الاعتقاد بأن تأثيرات الصبار، كما يملك القديس بطرس مفاتيح السماء، تسمح لمستخدميه "بالوصول إلى السماء وهم لا يزالون على الأرض". [ 80 ] ولا يزال يُستخدم لتأثيراته النفسية، لأغراض روحية وعلاجية، وغالبًا ما يُدمج مع مواد نفسية أخرى، مثل الداتورة البرية والتبغ. [ 85 ] كما تحتوي أنواع أخرى من نبات الإكينوبسيس ، بما في ذلك الإكينوبسيس البيروفية والإكينوبسيس اللاجينيفورميس ، على مادة الميسكالين. [ 80 ]    

نباتات الزينة

زُرعت الصباريات كنباتات زينة منذ جلبها لأول مرة من العالم الجديد. وبحلول أوائل القرن التاسع عشر، امتلك هواة جمع النباتات في أوروبا مجموعات كبيرة منها (غالباً ما كانت تضم أنواعاً أخرى من العصاريات إلى جانب الصباريات). وكانت النباتات النادرة تُباع بأسعار باهظة. وقد وظّف موردو الصباريات والعصاريات الأخرى جامعي نباتات للحصول عليها من البرية، بالإضافة إلى زراعتها بأنفسهم. وفي أواخر القرن التاسع عشر، اتجه هواة الجمع إلى زراعة الأوركيد، وأصبحت الصباريات أقل شعبية، مع أنها لم تختفِ تماماً من الزراعة. [ 86 ]

تُزرع الصباريات غالبًا في البيوت الزجاجية، لا سيما في المناطق غير الملائمة لزراعتها في الهواء الطلق، مثل المناطق الشمالية من أوروبا وأمريكا الشمالية. في هذه المناطق، يمكن حفظها في أصص أو زراعتها في الأرض. كما تُزرع الصباريات كنباتات منزلية ، إذ يتحمل الكثير منها جفاف الجو في كثير من الأحيان. يمكن وضع الصباريات المزروعة في أصص في الخارج خلال فصل الصيف لتزيين الحدائق أو الأفنية، ثم تُحفظ في مكان مغطى خلال فصل الشتاء. [ 87 ] أما النباتات الهوائية الأقل مقاومة للجفاف ، مثل أنواع إبيفيلوم الهجينة ، وشلومبرجيرا (صبار عيد الشكر أو عيد الميلاد)، وهاتورا (صبار عيد الفصح)، فتُزرع على نطاق واسع كنباتات منزلية. يمكن أيضًا زراعة الصباريات في الهواء الطلق في المناطق ذات المناخ المناسب. وقد أدى الاهتمام بترشيد استهلاك المياه في المناطق القاحلة إلى تشجيع إنشاء حدائق تتطلب كميات أقل من الري ( تنسيق الحدائق الجافة ). على سبيل المثال، في كاليفورنيا ، رعت منطقة إيست باي للمرافق البلدية نشر كتاب عن النباتات والمناظر الطبيعية المناسبة للمناخات الجافة صيفًا. [ 88 ] تُعدّ الصبارات إحدى مجموعات النباتات المقاومة للجفاف والموصى بها لتنسيق الحدائق في المناطق الجافة. [ 89 ]

استخدامات أخرى

للصبار استخدامات أخرى عديدة. فهو يُستخدم كغذاء للإنسان وكعلف للحيوانات، عادةً بعد حرق أشواكه. [ 90 ] إضافةً إلى استخدامه كمواد مؤثرة على العقل، يُستخدم بعض أنواع الصبار في الطب العشبي . وقد انتشرت ممارسة استخدام أنواع مختلفة من نبات الصبار (Opuntia) بهذه الطريقة من الأمريكتين، حيث ينمو طبيعيًا، إلى مناطق أخرى ينمو فيها، مثل الهند . [ 91 ]

القرمز صبغة حمراء تنتجها حشرة قشرية تعيش على أنواع من نبات الصبار . وقد استخدمها سكان أمريكا الوسطى والشمالية لفترة طويلة، إلا أن الطلب عليها انخفض بسرعة عندما بدأ المصنعون الأوروبيون بإنتاج الأصباغ الاصطناعية في منتصف القرن التاسع عشر. وقد ازداد الإنتاج التجاري الآن نتيجة لارتفاع الطلب على الأصباغ الطبيعية. [ 92 ]

تُستخدم الصباريات كمواد بناء. وتُستخدم أسوار الصبار الحي كحواجز حول المباني لمنع اقتحامها. [ 93 ] [ 94 ] كما كانت تُستخدم أيضًا لحصر الحيوانات. وتُستخدم الأجزاء الخشبية من الصباريات، مثل سيريس ريباندوس وإكينوبسيس أتاكامينسيس ، في البناء وصناعة الأثاث. وقد تستخدم هياكل المنازل المبنية من الطين والقش التي بناها شعب سيري في المكسيك أجزاءً من صبار الساجوارو ( كارنيجيا جيجانتيا ). كما استُخدمت الأشواك والشعيرات الدقيقة جدًا (الترايكومات) لبعض الصباريات كمصدر للألياف لحشو الوسائد وفي النسيج. [ 95 ]

حفظ

أريوكاربوس كوتشوبيانوس ، نوع مهدد بالانقراض ومحمي بموجب الملحق الأول من اتفاقية سايتس

تُدرج جميع أنواع الصبار في الملحق الثاني من اتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض (CITES)، الذي "يُدرج الأنواع التي ليست بالضرورة مهددة بالانقراض حاليًا، ولكنها قد تصبح كذلك ما لم تُفرض رقابة صارمة على التجارة بها". وتُمارس الرقابة بجعل التجارة الدولية في معظم أنواع الصبار غير قانونية ما لم تُصدر تصاريح، على الأقل فيما يتعلق بالتصدير. [ 96 ] وتُستثنى بعض الأنواع، مثل "النباتات المتأقلمة أو المُكاثرة صناعيًا". [ 97 ] وتُدرج بعض أنواع الصبار، مثل جميع أنواع Ariocarpus و Discocactus ، في الملحق الأول الأكثر تقييدًا، [ 97 ] المُخصص للأنواع "الأكثر عرضة للخطر". ولا يُسمح بنقل هذه الأنواع بين الدول إلا لأغراض غير تجارية، وعندها فقط يكون مصحوبًا بتصاريح تصدير واستيراد. [ 96 ]

تُعدّ التنمية والرعي والجمع المفرط من أبرز التهديدات التي تواجه الصبار في بيئته الطبيعية. تتخذ التنمية أشكالاً عديدة، فقد تسبب بناء سد بالقرب من زيمابان في المكسيك في تدمير جزء كبير من الموطن الطبيعي لنبات إكينوكاكتوس غروسوني . كما أدى التوسع العمراني وشق الطرق السريعة إلى تدمير مواطن الصبار في أجزاء من المكسيك ونيو مكسيكو وأريزونا ، بما في ذلك صحراء سونوران . وأثر تحويل الأراضي إلى الزراعة على أعداد نبات أريوكاربوس كوتشوبيانوس في المكسيك، حيث حُرثت السهول الجافة لزراعة الذرة، وعلى نباتي كوبيابوا وإيوليتشنيا في تشيلي ، حيث زُرعت سفوح الوديان بالكروم. [ 98 ] أما الرعي، الذي تقوم به حيوانات دخيلة كالماعز في مناطق عديدة، فقد ألحق أضراراً جسيمة بأعداد الصبار (وكذلك نباتات أخرى)؛ ومن الأمثلة التي ذكرها أندرسون جزر غالاباغوس عموماً ، وتأثير ذلك على نبات براوننجيا كانديلاريس في بيرو . أثّر الإفراط في جمع الصبار بغرض البيع بشكل كبير على بعض الأنواع. فعلى سبيل المثال، تجرّد الموقع الأصلي لنبات "بيليسيفورا ستروبيليفورميس" بالقرب من ميكيهوانا في المكسيك تقريبًا من النباتات، التي جُرفت لبيعها في أوروبا. ولا يزال الجمع غير القانوني للصبار من البرية يشكّل تهديدًا مستمرًا. [ 99 ] [ 100 ]

يمكن أن تتم حماية الصبار في موطنه الأصلي أو خارجه . تشمل الحماية في الموطن الأصلي الحفاظ على بيئاته الطبيعية من خلال تطبيق الحماية القانونية وإنشاء مناطق محمية خاصة، مثل الحدائق الوطنية والمحميات الطبيعية. ومن أمثلة هذه المناطق المحمية في الولايات المتحدة: حديقة بيغ بيند الوطنية في تكساس، وحديقة جوشوا تري الوطنية في كاليفورنيا، وحديقة ساغوارو الوطنية في أريزونا. أما في أمريكا اللاتينية، فتشمل الأمثلة حديقة بيناكاتي الوطنية في سونورا بالمكسيك، وحديقة بان دي أزوكار الوطنية في تشيلي. وتهدف الحماية خارج الموطن الأصلي إلى حفظ النباتات والبذور خارج بيئاتها الطبيعية، غالبًا بهدف إعادة إدخالها لاحقًا. وتلعب الحدائق النباتية دورًا هامًا في الحماية خارج الموطن الأصلي ؛ فعلى سبيل المثال، تُحفظ بذور الصبار والنباتات العصارية الأخرى في مخازن طويلة الأجل في حديقة ديزرت النباتية في أريزونا. [ 101 ]

زراعة

نبات باروديا واراسي المزروع في معرض مقاطعة سان دييغو ، كاليفورنيا

بسبب شعبية الصبار، خُصصت العديد من الكتب لزراعته. ينمو الصبار طبيعيًا في بيئات متنوعة، ثم يُزرع في بلدان عديدة ذات مناخات مختلفة، لذا فإن محاكاة الظروف التي ينمو فيها نوع معين بدقة أمر غير عملي في الغالب. [ 86 ] يمكن التمييز بشكل عام بين صبار شبه الصحراء والصبار الهوائي، إذ يحتاج كل منهما إلى ظروف مختلفة، ويُفضل زراعتهما بشكل منفصل. [ 102 ] يُعنى هذا القسم بشكل أساسي بزراعة صبار شبه الصحراء في أوعية وتحت حماية، كما هو الحال في البيوت الزجاجية أو المنازل، بدلًا من زراعته في الأرض مباشرةً في المناخات التي تسمح بذلك. للاطلاع على معلومات حول زراعة الصبار الهوائي، يُرجى مراجعة قسمي " زراعة شلومبرجيرا " (صبار عيد الميلاد أو صبار عيد الشكر) و" زراعة هجائن إبيفيلوم" .

وسط النمو

نباتات الصبار في دفيئة في دارجيلنغ ، الهند

يتمثل الغرض من وسط النمو في توفير الدعم وتخزين الماء والأكسجين والمعادن الذائبة لتغذية النبات. [ 103 ] في حالة الصبار، هناك اتفاق عام على أهمية وجود وسط مفتوح ذي محتوى هوائي عالٍ. عند زراعة الصبار في أوعية، تختلف التوصيات المتعلقة بكيفية تحقيق ذلك اختلافًا كبيرًا؛ يقول مايلز أندرسون إنه إذا طُلب من عشرة مزارعين وصف وسط نمو مثالي، "فسيقدمون 20 إجابة مختلفة". [ 104 ] يقترح روجر براون مزيجًا من جزأين من وسط النمو التجاري الخالي من التربة ، وجزء واحد من الطين المائي ، وجزء واحد من الخفاف الخشن أو البيرلايت ، مع إضافة تربة من فضلات ديدان الأرض. [ 103 ] وتؤيد مصادر أخرى التوصية العامة باستخدام مواد عضوية بنسبة 25-75%، والباقي مواد غير عضوية مثل الخفاف أو البيرلايت أو الحصى. [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] ومع ذلك، يرفض آخرون استخدام المواد العضوية تمامًا. يقول هيشت إن الصبار (بخلاف النباتات الهوائية) "يحتاج إلى تربة منخفضة أو خالية من الدبال "، ويوصي بالرمل الخشن كأساس لوسط النمو. [ 108 ]

الري

تحتاج نباتات الصبار شبه الصحراوية إلى ري دقيق. يصعب تقديم نصائح عامة، إذ يعتمد عدد مرات الري المطلوبة على مكان زراعة الصبار، ونوع التربة، وموطنه الأصلي. [ 109 ] يقول براون إن معظم نباتات الصبار تُفقد بسبب "الري في غير وقته أكثر من أي سبب آخر"، وحتى خلال فصل الشتاء، يحتاج الصبار إلى بعض الماء. [ 110 ] تشير مصادر أخرى إلى إمكانية الامتناع عن الري خلال فصل الشتاء (من نوفمبر إلى مارس في نصف الكرة الشمالي). [ 102 ] من المسائل الأخرى عسر الماء؛ فعند استخدام الماء العسر ، يُنصح بإعادة زراعة الصبار بانتظام لتجنب تراكم الأملاح. [ 110 ] النصيحة العامة هي أنه خلال موسم النمو، يجب ترك الصبار ليجف بين فترات الري الغزير. [ 110 ] [ 111 ] [ 102 ] يمكن استخدام مقياس الماء لتحديد جفاف التربة. [ 111 ]

الضوء ودرجة الحرارة

على الرغم من أن صبار المناطق شبه الصحراوية قد يتعرض لمستويات إضاءة عالية في بيئته الطبيعية، إلا أنه قد يحتاج إلى بعض التظليل عند تعرضه لمستويات الإضاءة ودرجات الحرارة المرتفعة في البيوت الزجاجية خلال فصل الصيف. [ 112 ] [ 113 ] لا يُنصح بترك درجة الحرارة ترتفع فوق 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) . [ 113 ] تعتمد درجة الحرارة الدنيا المطلوبة في فصل الشتاء بشكل كبير على أنواع الصبار. بالنسبة لمجموعة متنوعة، يُقترح عادةً حد أدنى لدرجة الحرارة يتراوح بين 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) و 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) ، باستثناء الأجناس الحساسة للبرد مثل Melocactus و Discocactus . [ 114 ] [ 102 ] بعض أنواع الصبار، وخاصة تلك التي تنمو في جبال الأنديز العالية ، تتحمل الصقيع تمامًا عند حفظها جافة (على سبيل المثال، يتحمل نبات ريبوتيا مينوسكولا درجات حرارة تصل إلى -9 درجة مئوية (16 درجة فهرنهايت) في الزراعة [ 115 ] )، وقد تزهر بشكل أفضل عند تعرضها لفترة من البرد. [ 116 ]        

التكاثر

يمكن إكثار الصبار بالبذور أو العُقل أو التطعيم . تُنتج البذور المزروعة في بداية العام شتلات تستفيد من فترة نمو أطول. [ 117 ] تُزرع البذور في وسط زراعي رطب، ثم تُحفظ في بيئة مغطاة لمدة 7-10 أيام بعد الإنبات لتجنب جفافها. [ 118 ] قد يؤدي الوسط الزراعي شديد الرطوبة إلى تعفن كل من البذور والشتلات. [ 119 ] يُنصح بنطاق درجة حرارة يتراوح بين 18 و30 درجة مئوية (64-86 درجة فهرنهايت) للإنبات؛ وتُعزز درجات حرارة التربة التي تبلغ حوالي 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) أفضل نمو للجذور. تكفي مستويات الإضاءة المنخفضة أثناء الإنبات، ولكن بعد ذلك يحتاج صبار المناطق شبه الصحراوية إلى مستويات إضاءة أعلى لإنتاج نمو قوي، على الرغم من ضرورة التأقلم مع الظروف في البيوت الزجاجية، مثل درجات الحرارة المرتفعة وأشعة الشمس القوية. [ 118 ]    

تعتمد عملية التكاثر بالعُقل على استخدام أجزاء من النبات قادرة على إنبات الجذور. تُنتج بعض أنواع الصبار "وسائد" أو "مفاصل" يمكن فصلها أو قطعها بسهولة. بينما تُنتج أنواع أخرى فروعًا جانبية يمكن إزالتها. [ 117 ] كما يُمكن إكثار الصبار بالعُقل الساقية، ويُفضل أن تكون من أجزاء حديثة النمو. يُنصح بترك أسطح القطع تجف لعدة أيام إلى عدة أسابيع حتى تتكون طبقة من الكالس فوق سطح القطع. بعد ذلك، يُمكن تجذير النبات في وسط نمو مناسب عند درجة حرارة حوالي 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) . [ 117 ] [ 118 ]  

تُستخدم عملية التطعيم للأنواع التي يصعب زراعتها جيدًا أو التي لا تستطيع النمو بشكل مستقل، مثل بعض الأنواع الخالية من الكلوروفيل ذات الأجسام البيضاء أو الصفراء أو الحمراء، أو بعض الأنواع التي تُظهر نموًا غير طبيعي (مثل الأنواع المُتَعَلِّمَة أو المُشَوَّهَة ). بالنسبة للنبات المُضيف ( الأصل )، يختار المزارعون نباتًا ينمو بقوة في الزراعة ويتوافق مع النبات المراد إكثاره: الطعم . يقوم المزارع بعمل شقوق في كل من الأصل والطعم، ثم يربطهما معًا أثناء التحامهما. تُستخدم أنواع مختلفة من التطعيم، منها التطعيم المُسطَّح، حيث يكون قطر كل من الطعم والأصل متقاربًا، والتطعيم الشقي، حيث يُزرع طعم أصغر في شقٍّ مُحدث في الأصل. [ 120 ]

تُنتج أعداد هائلة من الصبار سنوياً على الصعيد التجاري. فعلى سبيل المثال، في عام 2002 في كوريا وحدها، تم إكثار 49 مليون نبتة، بقيمة تقارب 9  ملايين دولار أمريكي. وقد تم إكثار معظمها (31 مليون نبتة) عن طريق التطعيم. [ 121 ]

الآفات والأمراض

تُهاجم مجموعة متنوعة من الآفات الصبار المزروع، بما في ذلك تلك التي تتغذى على عصارة الصبار، مثل البق الدقيقي الذي يعيش على السيقان والجذور؛ والتربس الذي يُهاجم الأزهار بشكل خاص؛ والحشرات القشرية التي توجد عادةً على السيقان فقط؛ والذباب الأبيض الذي يُعتبر آفة "نادرة" للصبار؛ [ 122 ] والعناكب الحمراء ، وهي حشرات صغيرة جدًا ولكنها قد تتواجد بأعداد كبيرة، حيث تُنسج شبكة دقيقة حول نفسها وتُلحق أضرارًا بالغة بالصبار من خلال امتصاص عصارته، حتى وإن لم تُؤدِّ إلى موته. بعض هذه الآفات مُقاوم للعديد من المبيدات الحشرية ، على الرغم من وجود وسائل مكافحة بيولوجية مُتاحة. كما تتغذى البزاقات والقواقع على الصبار ، وقد تتغذى يرقات ذباب الفطر وذباب السكياريد على جذور الصبار . [ 123 ] [ 124 ]

تُهاجم الفطريات والبكتيريا والفيروسات الصبار، وخاصةً النوعان الأولان عند الإفراط في ري النباتات. يمكن أن يدخل عفن الفيوزاريوم عبر الجروح ويُسبب تعفنًا مصحوبًا بعفن أحمر بنفسجي. يُسبب فطر Bipolaris cactivora ( مرادف: Helminosporium cactivorum [ 125 ] ) "عفن هيلمينوسبوريوم ". كما تُسبب أنواع الفيتوفثورا تعفنًا مشابهًا في الصبار. قد تكون مبيدات الفطريات ذات فائدة محدودة في مكافحة هذه الأمراض. [ 126 ] تم العثور على العديد من الفيروسات في الصبار، بما في ذلك فيروس الصبار X. يبدو أن هذه الفيروسات تُسبب أعراضًا مرئية محدودة فقط، مثل بقع صفراء باهتة وتأثيرات فسيفسائية (خطوط وبقع ذات لون أفتح). [ 127 ] ومع ذلك، فقد ثبت أن فيروس الصبار X يُقلل من نمو أحد أنواع الأغاف ، خاصةً عندما تكون الجذور جافة. [ 128 ] لا توجد علاجات للأمراض الفيروسية. [ 126 ]

ملحوظات

  1. على الرغم من توحيد تهجئة أسماء العائلات النباتية إلى حد كبير، إلا أن هناك اختلافًا كبيرًا بين علماء النبات حول كيفية نطق هذه الأسماء. يمكن نطق اللاحقة -aceae كالتالي : /ˈeɪsi.iː/ ( أي - سي - إي ) ، أو / ˈeɪsiˌeɪ / ( أي - سي - أي ) ، أو / ˈeɪsiː / ( أي - سي ) .
  2. أطول صبار حي هو عينة من نوع Pachycereus pringlei . أما أطول صبار تم قياسه على الإطلاق فكان صبار ساجوارو بلا أذرع ، سقط بفعل عاصفة هوائية في يوليو 1986؛ وكان طوله 24 متراً (78 قدماً). [ 8 ]

مراجع

  1. مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (2009)، "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG III"، المجلة النباتية لجمعية لينيان ، 161 (2): 105-121 ، doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x ، hdl : 10654/18083
  2. "Mammillaria Haw" . نباتات العالم على الإنترنت . كيو ساينس . تم الاسترجاع في 2026-03-06 .
  3. ^ ويتستاين، ر. فون؛ ويزنر، J.؛ زالبروكنر، أ.، محرران. (1906). Verhandlungen des Internationalen Botanischen Kongresses في فيينا 1905 (باللغتين الألمانية والفرنسية). جينا: جوستاف فيشر. الصفحات من 144 إلى 147، 244. انظر الصفحات من 144 إلى 147 للمناقشة والتصويت على قائمة الأسماء المحفوظة ؛ ص. 244 للماميلاريا هاو. مدرج كاسم محفوظ. 
  4. Org, Registry-Migration.Gbif (14 فبراير 2017)، "Cactaceae" ، gbif.org (مجموعة البيانات)، أمانة GBIF: تصنيف GBIF الأساسي، doi : 10.15468/39omei ، مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2017 ، تم استرجاعه في 16 أبريل 2017
  5. "الصبار"، قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني ، مؤرشف من الأصل بتاريخ 2012-02-02 ، تم استرجاعه بتاريخ 2012-02-13
  6. كريستنهوز، إم جيه إم وبينغ، جيه دبليو (2016)، "عدد أنواع النباتات المعروفة في العالم وزيادتها السنوية" ، فيتوتكسا ، 261 (3): 201-217 ، رمز Bibcode : 2016Phytx.261..201C ، doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 ، مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 يوليو 2016
  7. ستوكديل، أدريان (4 مارس 2019)، تبسيط أسماء النباتات، الطبعة الثالثة: نطقها وأصلها ومعناها ، دار نشر 5m Books Ltd، رقم ISBN 978-1-912178-81-0
  8. عاصفة هوجاء تُسقط صبارًا طوله 78 قدمًا - الأطول في العالم ، أغسطس 1986، مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 أكتوبر 2015 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أغسطس 2015
  9. سالاك، م. (2000)، "بحثًا عن أطول صبار"، مجلة الصبار والنباتات العصارية ، 72 (3)
  10. ^ ماوسيث، جيمس د.، بحث ماوسيث عن الصبار: Blossfeldia liliputianaتمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي بتاريخ 31 يناير 2012 ، وتمت معاينته بتاريخ 13 فبراير 2012.
  11. ١ ٢ مناظر من المتنزهات الوطنية: المحطة رقم ٣ - صبار ساغوارو (Carnegiea gigantea) ، إدارة المتنزهات الوطنية، وزارة الداخلية الأمريكية، مؤرشفة من الأصل بتاريخ ٢٦ أكتوبر ٢٠١١ ، تم استرجاعها بتاريخ ١٩ فبراير ٢٠١٢
  12. أندرسون (1999) ، ص 8
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 إدواردز، إي جيه ودونوغ، إم جيه (2006)، " بيريسكيا وأصل شكل حياة الصبار" (ملف PDF) ، عالم الطبيعة الأمريكي ، 167 (6): 777-793 ، Bibcode : 2006ANat..167..777E ، doi : 10.1086/504605 ، PMID 16649155 ، S2CID 832909 ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 فبراير 2012 ، تم استرجاعه في 8 فبراير 2012  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 أندرسون ( 2001) ، الصفحات 15-37
  15. 1 2 أندرسون (2001) ، ص 566
  16. 1 2 أندرسون (2001) ، ص 398
  17. 1 2 ماوسيث (2007) ، ص 845
  18. ماوسيث، جيمس د. (2007)، "توجد أوراق صغيرة ولكنها معقدة في العديد من أنواع الصبار "عديمة الأوراق" (Cactaceae)"، المجلة الدولية لعلوم النبات ، 168 (6): 845-853 ، doi : 10.1086/518273 ، S2CID 84247762 ، ص 845
  19. 1 2 بيولوجيا الصبار ، جامعة دالهاوزي، مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2012 ، تم استرجاعه في 13 فبراير 2012
  20. أندرسون (2001) ، الصفحات 347-348
  21. أندرسون (2001) ، ص 572
  22. إدواردز، نيفيلر ودونوغيو (2005) ، الصفحات 1184-1186
  23. "الصبار كنباتات زينة | قسم الزراعة والموارد الطبيعية بجامعة كاليفورنيا" ، ucanr.edu ، تاريخ الاطلاع : 6 أكتوبر 2025
  24. جيبسون، آرثر سي. ونوبل، بارك إس. (1990)، كتاب تمهيدي عن الصبار ، مطبعة جامعة هارفارد، رقم ISBN 978-0-674-08991-4
  25. أندرسون (2001) ، ص 174
  26. رافين، جيه إيه وإدواردز، دي. (2001)، "الجذور: الأصول التطورية والأهمية البيوجيوكيميائية"، مجلة علم النبات التجريبي ، 52 (90001): 381-401 ، doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 ، PMID 11326045 
  27. شاركي، توماس (1988)، "تقدير معدل التنفس الضوئي في الأوراق"، فيزيولوجيا النبات ، 73 (1): 147-152 ، Bibcode : 1988PPlan..73..147S ، doi : 10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x
  28. 1 2 كيلي، جون إي. وروندل، فيليب دبليو. (2003)، "تطور آليات تركيز الكربون CAM وC4" (ملف PDF) ، المجلة الدولية لعلوم النبات ، 164 (ملحق 3): S55، رمز Bibcode : 2003IJPlS.164S..55K ، doi : 10.1086/374192 ، S2CID 85186850 ، مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27-04-2012 ، تم استرجاعه بتاريخ 19-02-2012 
  29. أندرسون (2001) ، ص 37
  30. إدواردز، نيفيلر ودونوغيو (2005) ، ص 1184
  31. جونسون، أ. ت. وسميث، هـ. أ. (1972)، تبسيط أسماء النباتات: نطقها وأصلها ومعناها ، بوكنهيل، هيرفوردشير: مكتبة لاندسمانز، رقم ISBN 978-0-900513-04-6، ص. 19
  32. سونانت، ج.؛ بينيوني، د. وهامر، ك. (2007)، "تدجين الخرشوف والكاردون: من العصر الروماني إلى العصر الجينومي"، حوليات علم النبات ، 100 (5): 1095-1100 ، doi : 10.1093/aob/mcm127 ، PMC 2759203 ، PMID 17611191  
  33. أندرسون (2001) ، ص 96
  34. أندرسون (2001) ، الصفحات 93-94
  35. أندرسون (2001) ، ص 98
  36. 1 2 3 4 5 6 7 أندرسون (2001) ، الصفحات 99-103
  37. هانت، د. ر.، محرر (2006)، معجم الصبار الجديد (مجلدان)ميلبورن بورت: دار نشر دي إتش بوكس، رقم ISBN 978-0-9538134-4-5، مستشهد به في بارسيناس ويسون وهوكينز 2011
  38. 1 2 3 4 5 6 بارسيناس، رولاندو تي؛ Yesson، Chris & Hawkins، Julia A. (2011)، “Molecularsystems of the Cactaceae”، علم التصنيف ، 27 (5): 470–489 ، دوى : 10.1111/j.1096-0031.2011.00350.x ، PMID 34875796 ، S2CID 83525136  
  39. 1 2 3 4 5 6 إدواردز، إريكا جيه؛ نيفيلر، ريتو ودونوغ، مايكل جيه (2005)، "التطور الوراثي الأساسي للصبار: دلالات عدم تجانس بيريسكيا (الصبارية) على الانتقال إلى شكل حياة الصبار"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 92 (7): 1177-1188 ، doi : 10.3732/ajb.92.7.1177 ، PMID 21646140 
  40. 1 2 Lodé, J. (2013), " Leuenbergeria , un nouveau type de cactées"، شركة Cactus-Aventures International (بالفرنسية)، 97 : 26–27، مستشهد به في مايتا وموليناري -نوفوا (2015)
  41. 1 2 3 أساي، إيساكو ومياتا، كازونوري (2016)، "تعديل لجنس رودوكاكتوس ، وهو جنس منفصل عن بيريسكيا (الصبار)" (ملف PDF) ، مجلة علم النبات الياباني ، 91 : 7-12 ، مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2019-06-09 ، تم استرجاعه بتاريخ 2021-04-25
  42. Mayta، Luis & Molinari-Novoa، EA (2015)، "L'intégration du Gen Leuenbergeria Lodé dans sa propre sous-famille، Leuenbergerioideae Mayta & Mol. Nov.، subfam. nov." , Succulentopi@ (بالفرنسية)، 15 : 6–7 ، استرجاعها 2015/01/20
  43. أندرسون (2001) ، ص 399
  44. أندرسون (2001) ، ص 485
  45. 1 2 3 4 أراكاكي، مونيكا؛ كريستين، باسكال أنطوان؛ نيفيلر، ريتو؛ ليندل، أنيتا؛ إيغلي، أورس؛ أوغبورن، ر. ماثيو؛ سبريجز، إليزابيث؛ مور، مايكل ج. وإدواردز، إريكا ج. (17 مايو 2011)، "التطورات المعاصرة والحديثة لسلالات النباتات العصارية الرئيسية في العالم"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 108 (20): 8379-8384 ، Bibcode : 2011PNAS..108.8379A ، doi : 10.1073/pnas.1100628108 ، PMC 3100969 ، PMID 21536881  
  46. أندرسون (2001) ، الصفحات 37-38
  47. نيفيلر، ريتو (2002)، "العلاقات التطورية في عائلة الصبار (Cactaceae) بناءً على أدلة من تسلسلات trnK/matK و trnL-trnFالمجلة الأمريكية لعلم النبات ، 89 (2): 312-326 ، doi : 10.3732/ajb.89.2.312 ، PMID 21669740 
  48. أندرسون (2001) ، الصفحات 39-40
  49. أندرسون (2001) ، ص 611
  50. ^ Cota-Sánchez، J. Hugo & Bomfim-Patrício، Márcia C. (2010)، “مورفولوجيا البذور، تعدد الصيغ الصبغية والتاريخ التطوري للصبار النبتي Rhipsalis baccifera (Cactaceae)” (PDF) ، Polibotanica ، 29 : 107–129 ، أرشفة (PDF) من النص الأصلي في 29/10/2013 ، تم استرجاعه في 15/05/2012، الصفحات 117-118
  51. "تحديد الأعشاب الضارة - التين الشوكي (الشائع)"، منظمة الأعشاب الضارة في أستراليا ، اللجنة الأسترالية للأعشاب الضارة، مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مايو 2012 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 فبراير 2012
  52. بلجاسم، عزايز أولاد؛ الفارسي، صفاء محمد؛ واوي، هايل آل؛ اليافعي، هادي عبد الله شيف؛ الشراري، م.؛ الحمودي، أحمد محمد؛ لوحيشي، منير (26-30 مارس 2017)، الصبار عديم الأشواك في شبه الجزيرة العربية: السلوكيات التكيفية وأداء الإنتاج ، المؤتمر الدولي التاسع حول التين الشوكي والقرمز - "محاصيل التمثيل الضوئي الحمضي لعالم أكثر حرارة وجفافًا"، كوكيمبو ، تشيلي: CGIAR ، hdl : 20.500.11766/9182 ، S2CID 199636444 
  53. «التين الشوكي محصول "معجزة" للمناطق الجافة - خبراء» ، صحيفة سعودي جازيت ، 27 نوفمبر 2017 ، تاريخ الاطلاع 29 مارس 2021
  54. "الصبار يُهدد منظر فيفا الطبيعي" ، صحيفة سعودي جازيت ، 21 مايو 2009، مؤرشف من الأصل في 21 مايو 2009 ، تم الاطلاع عليه في 29 مارس 2021
  55. الرباعي، سامي عسير؛ هولادار، سعد محمد؛ محمد، حيدر عبد القادر؛ أحمد ، عبد العظيم علي (2018)، " Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb، (Cactaceae): سجل غريب عام جديد في نباتات المملكة العربية السعودية"، مجلة التنوع البيولوجي لآسيا والمحيط الهادئ ، 11 (2): 320-323 ، دوى : 10.1016/j.japb.2018.04.001 ، ISSN 2287-884X ، S2CID 89705346  
  56. الحواجري، مجدي س. ظافر، هذال م. آل (2014-10-10)، " Phthiria sharafi sp. nov.، سجل جديد للفصيلة الفرعية Phthiriinae (Bombyliidae، Diptera) من المملكة العربية السعودية"، Zootaxa ، 3872 (4)، Magnolia Press : 387– 392، دوى : 10.11646/zootaxa.3872.4.6 ، ISSN 1175-5334 ، PMID 25544092 ، S2CID 29010023   
  57. 1 2 3 أندرسون (2001) ، ص 33
  58. ^ فينستر وآخرون. (2004) ، ص. 376
  59. 1 2 هارتمان، ستيفاني؛ نايسون، جون د. وباتاتشاريا، ديباشيش (2002)، "الأصول التطورية لجنس لوفوسيريوس (الصبار) والتبادل التكافلي في التلقيح بين صبار سينيتا وعثة سينيتا"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 89 (7): 1085-1092 ، doi : 10.3732/ajb.89.7.1085 ، PMID 21665708 
  60. أندرسون (2001) ، ص 537
  61. فينستر، تشارلز ب.؛ أرمبرستر، دبليو. سكوت؛ ويلسون، بول؛ دوداش، ميشيل ر.؛ وتومسون، جيمس د. (2004)، "متلازمات التلقيح والتخصص الزهري"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 35 : 375-403 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132347 ، JSTOR 30034121 
  62. ماكميلان وهوروبين (1995) ، ص 49 وما بعدها
  63. فليمنج، ثيودور هـ؛ جيزلمان، كولين وكريس، دبليو. جون (2009)، "تطور تلقيح الخفافيش: منظور تطوري"، حوليات علم النبات ، 104 (6): 1017-1043 ، doi : 10.1093/aob/mcp197 ، PMC 2766192 ، PMID 19789175  
  64. أندرسون (2001) ، الصفحات 35-36
  65. غوبل، تيد؛ ووترز، مايكل ر.؛ وأورورك، دينيس هـ. (2008)، "انتشار الإنسان الحديث في الأمريكتين خلال العصر البليستوسيني المتأخر" (ملف PDF) ، مجلة ساينس ، 319 (5869): 1497-1502 ، رمز Bibcode : 2008Sci...319.1497G ، CiteSeerX 10.1.1.398.9315 ، doi : 10.1126/science.1153569 ، PMID 18339930 ، S2CID 36149744 ، مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 22-09-2017   
  66. أندرسون (2001) ، ص 43
  67. أندروز، ج. ريتشارد (2003)، مقدمة في لغة ناواتل الكلاسيكية ( طبعة منقحة)، مطبعة جامعة أوكلاهوما، رقم ISBN  978-0-8061-3452-9، ص. 502 (مقتبس في wikt:تينوختيتلان )
  68. ^ أفيني، بالعربية؛ Calnek، EE & Hartung، H. (1988)، “Myth، Environment، and the Orientation of the Templo Mayor of Tenochtitlan”، العصور القديمة الأمريكية ، 53 (2): 287–309 ، دوى : 10.2307 / 281020 ، JSTOR 281020 ، S2CID 162323851  
  69. باروكييرو، سيلفيريو أ.، الأزتيك: تاريخ ما قبل كولومبوس ، معهد ييل-نيو هيفن للمعلمين، مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2012 ، تم استرجاعه في 7 مارس 2012
  70. إينيس (1995) ، ص 17
  71. رولي، جوردون د. (1997)، تاريخ النباتات العصارية ، ميل فالي، كاليفورنيا: مطبعة ستروبيري، OCLC 37830942 ، ص 43، نقلاً عن أندرسون 2001 ، ص  96
  72. أندرسون (2001) ، الصفحات 456-459
  73. ^ لينيوس ، كارولوس (1753)، الأنواع بلانتاروم، توموس الأول ، ستوكهولم: Impensis Laurentii Salvii ، استرجاعها 2012/03/08، ص 466-470 . أسماء الأجناس الحديثة مأخوذة من المرادفات في فهرس أندرسون 2001 .
  74. 1 2 غريفيث، م. باتريك (2004)، "أصول محصول صبار مهم، Opuntia ficus-indica (Cactaceae): أدلة جزيئية جديدة"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 91 (11): 1915-1921 ، doi : 10.3732/ajb.91.11.1915 ، PMID 21652337 ، S2CID 10454390  
  75. أندرسون (2001) ، الصفحات 51-54
  76. دانيال، فرانك جاك (19 فبراير 2007)، "عثة تتغذى على الصبار تهدد طعامًا مكسيكيًا مفضلًا" ، رويترز ، مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2012 ، تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2012
  77. أندرسون (2001) ، الصفحات 57-58
  78. "pitahaya"، قاموس كولينز الإنجليزي ، كولينز، 2011، مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2012 ، تم استرجاعه في 13 مارس 2012
  79. أندرسون (2001) ، الصفحات 55-59
  80. 1 2 3 4 أندرسون (2001) ، الصفحات 45-49
  81. أندرسون (2001) ، ص 397
  82. زيمرمان، آلان د. وبارفيت، بروس د.، "لوفوفورا ويليامسي"، في لجنة تحرير فلورا أمريكا الشمالية (محرر)، فلورا أمريكا الشمالية ، مؤرشف من الأصل في 11-03-2012 ، تم استرجاعه في 16-03-2012
  83. سيدي، إتش آر؛ دي سميت، بي إيه؛ بيك، أو؛ بوسنرت، جي؛ وبرون، جي جي (2005)، "استخدام البيوت في عصور ما قبل التاريخ: تحليل القلويدات وتأريخ الكربون المشع لعينات أثرية من نبات لوبوفورا من تكساس"، مجلة علم الأدوية العرقية ، 101 ( 1-3 ): 238-242 ، doi : 10.1016/j.jep.2005.04.022 ، PMID 15990261 
  84. أندرسون (2001) ، ص 277
  85. 1 2 بوسمان، ر. و. وشارون، د. (2006)، "استخدام النباتات الطبية التقليدية في شمال بيرو: تتبع ألفي عام من ثقافة العلاج"، مجلة علم الأحياء العرقي وعلم الطب العرقي ، 2 (1): 47-64 ، doi : 10.1186/1746-4269-2-47 ، PMC 1637095 ، PMID 17090303  
  86. 1 2 كين (1990) ، ص 15
  87. أندرسون (1999) ، الصفحات 24-41
  88. هارلو، نورا وكوت، باري د. (2004)، النباتات والمناظر الطبيعية للمناخات الجافة صيفًا ، أوكلاند، كاليفورنيا: منطقة المرافق البلدية في إيست باي، رقم ISBN 978-0-9753231-0-6
  89. قائمة النباتات الموصى بها للمناظر الطبيعية الصحراوية (ملف PDF) ، الحديقة النباتية الصحراوية (فينيكس، أريزونا)، مؤرشفة من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 3 ديسمبر 2012 ، تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 مارس 2012
  90. شيتي، أنوب؛ رانا، م. وبريثام، س. (2011)، "الصبار: غذاء طبي"، مجلة علوم وتكنولوجيا الأغذية ، 49 (5): 530-536 ، doi : 10.1007/s13197-011-0462-5 ، PMC 3550841 ، PMID 24082263  
  91. أندرسون (2001) ، الصفحات 61-62
  92. "زراعة القرمز في أواكساكا"، نشرة جو-أواكساكا ، مؤرشفة من الأصل بتاريخ 8 يونيو 2008 ، تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 مارس 2012
  93. جيلمر، مورين، "حوّل الصبار الزائد إلى سياج حي" ، صحيفة ذا ديزرت صن ، تاريخ الاطلاع : 31 يناير 2025
  94. فالكينثال، جايل لين (14-09-2017)، "الجدران والأسوار الخضراء خيار طبيعي" ، نباتات الأرض الجيدة ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-01-2025
  95. أندرسون (2001) ، الصفحات 69-72
  96. 1 2 ملاحق اتفاقية سايتس ، سايتس ، مؤرشفة من الأصل بتاريخ 14-04-2012 ، تم استرجاعها بتاريخ 16-04-2012
  97. 1 2 الملاحق الأول والثاني والثالث ، اتفاقية سايتس ، مؤرشفة من الأصل بتاريخ 2012-10-09 ، تم استرجاعها بتاريخ 2012-04-16انظر "Cactaceae" والحواشي المرتبطة بها؛
  98. أندرسون (2001) ، الصفحات 73-75
  99. أندرسون (2001) ، الصفحات 77-79
  100. مارغوليس، جاريد د. (2023)، صائدو الصبار: الرغبة والانقراض في تجارة النباتات العصارية غير المشروعة ، مينيابوليس: مطبعة جامعة مينيسوتا، ISBN 978-1-4529-6998-5
  101. أندرسون (2001) ، الصفحات 79-81
  102. 1 2 3 4 إينيس (1995) ، ص 22
  103. 1 2 براون (2001) ، ص 87
  104. 1 2 أندرسون (1999) ، ص 217
  105. هيويت (1993) ، ص 147
  106. إينيس (1995) ، ص 23
  107. كين (1990) ، الصفحات 27-28
  108. هيكت (1994) ، ص 140
  109. بيلبيم (1987) ، ص 10
  110. 1 2 3 براون (2001) ، ص 88
  111. 1 2 هيويت (1993) ، ص 151
  112. براون (2001) ، ص 85
  113. 1 2 هيويت (1993) ، ص 150
  114. بيلبيم (1987) ، ص 11
  115. آموس، روبرت (2012)، "تقارير المعارض: معرض مالفيرن"، بستاني جبال الألب ، 80 ( 1): 80-83
  116. شيدر، مارتن (2012)، "تقارير العرض: معرض الصيف الجنوبي"، بستاني جبال الألب ، 80 ( 1): 88-91
  117. 1 2 3 إينيس (1995) ، ص 28
  118. 1 2 3 براون (2001) ، ص 92
  119. إينيس (1995) ، ص 27
  120. إينيس (1995) ، ص 29
  121. جيونغ، ميونغ إيل؛ تشو، تشانغ هوي ولي، جونغ ميونغ (2009)، إنتاج وتربية الصبار للتطعيم في كوريا ، خدمات البحوث والإرشاد الزراعي في مقاطعة غيونغي، مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2013 ، تم استرجاعه في 28 مارس 2012
  122. إينيس (1995) ، ص 32
  123. إينيس (1995) ، الصفحات 31-32
  124. براون (2001) ، الصفحات 90-91
  125. "Bipolaris cactivora (Petr.) Alcorn"، Species Fungorum ، مؤرشف من الأصل بتاريخ 14-05-2013 ، تم استرجاعه بتاريخ 30-03-2012
  126. 1 2 هيشت (1994) ، ص 152
  127. ^ دوارتي، LML؛ ألكسندر، ماف؛ ريفاس، إب. هاراكافا، ر.؛ Galleti, SR & Barradas, MM (2008)، “تنوع فيروسات البوتكس في Cactaceae من ولاية ساو باولو في البرازيل” ، مجلة أمراض النبات ، 90 (3): 545–551 ، أرشفة من النسخة الأصلية في 14/09/2012 ، استرجاعها 30/03/2012
  128. إيزاغيري-مايورال، ماريا لويزا؛ ماريس، إدغلوريس؛ أوليفاريس، إليزابيث؛ وأوروبيزا، تمارا (1995)، "تأثير الجفاف الموسمي والإصابة بفيروس الصبار X على استقلاب حمض الكراسولاسين في نباتات الأغاف السيزالاني النامية في السافانا الاستوائية الجديدة"، مجلة علم النبات التجريبي ، 46 (6): 639-646 ، doi : 10.1093/jxb/46.6.639

فهرس

  • أندرسون، إدوارد ف. (2001)، عائلة الصبار ، بنتلاند، أوريغون: دار نشر تيمبر، رقم ISBN 978-0-88192-498-5
  • أندرسون، مايلز (1999)، الصبار والنباتات العصارية: موسوعة مصورة ، أكسفورد: سيباستيان كيلي، رقم ISBN 978-1-84081-253-4
  • براون، روجر، "زراعة الصبار"، في أندرسون (2001) ، الصفحات  85-92
  • هيشت، هانز (1994)، الصبار والنباتات العصارية (طبعة ورقية  )، نيويورك: ستيرلينغ، رقم ISBN 978-0-8069-0549-5
  • هيويت، تيري (1993)، الكتاب الكامل عن الصبار والنباتات العصارية ، لندن: كتب كوفنت غاردن، رقم ISBN 978-1-85605-402-7
  • إينيس، كلايف (1995)، "الصبار"، في إينيس، كلايف ووال، بيل (محرران)، الصبار والنباتات العصارية والبروميلياد ، لندن: كاسيل لصالح الجمعية الملكية للبستنة، ص 11-70 ، ISBN  978-0-304-32076-9
  • كين، بيل (1990)، الصبار والنباتات العصارية: خطوة بخطوة نحو النجاح في النمو ، مارلبورو، ويلتشير: دار كروود للنشر، رقم ISBN 978-1-85223-264-1
  • ماكميلان، أ. ج. س.؛ هوروبين، ج. ف. (1995)، صبار عيد الميلاد: جنس شلومبرجيرا وهجائنه (طبعة غلاف ورقي  )، شيربورن، دورست: ديفيد هانت، رقم ISBN 978-0-9517234-6-3
  • بيلبيم، جون (1987)، الصبار لعشاق النباتات ، لندن: باتسفورد، رقم ISBN 978-0-7134-4861-0