نبات صحراوي
النباتات الجافة ( من اليونانية القديمة ξηρός ( xērós ) بمعنى " جاف " و φυτόν ( phutón ) بمعنى " نبات " ) هي أنواع من النباتات التي تمتلك تكيفات تمكنها من البقاء في بيئة قليلة الماء. من أمثلة النباتات الجافة الصبار والأناناس وبعض عاريات البذور . تتكيف مورفولوجيا ووظائف هذه النباتات للحفاظ على الماء خلال فترات الجفاف. بعض الأنواع، التي تُسمى نباتات القيامة، قادرة على البقاء لفترات طويلة من الجفاف الشديد أو جفاف أنسجتها ، حيث قد تتوقف أنشطتها الأيضية فعليًا. تُسمى النباتات التي تمتلك هذه التكيفات المورفولوجية والفيزيولوجية بالنباتات الجافة الشكل . [ 1 ] تتميز النباتات الجافة، كالصبار، بقدرتها على تحمل فترات طويلة من الجفاف بفضل جذورها العميقة وقدرتها على تخزين الماء. كما تمنع أوراقها الشمعية الشائكة فقدان الرطوبة.
مقدمة
تمتص النباتات الماء من التربة، ثم يتبخر من سيقانها وأوراقها؛ وتُعرف هذه العملية بالنتح . إذا وُضعت نبتة ميزوفيتية نموذجية في بيئة جافة، فإنها ستتبخر الماء بمعدل أسرع من معدل امتصاصه من التربة، مما يؤدي إلى ذبولها وربما موتها.
تُظهر النباتات الجافة مجموعة متنوعة من التكيفات المتخصصة للبقاء على قيد الحياة في ظروف شح المياه. فهي قد تستخدم الماء من مخزونها الخاص، أو تُخصص الماء تحديدًا لمواقع نمو الأنسجة الجديدة ، أو تُقلل من فقدان الماء إلى الغلاف الجوي، وبالتالي تُوجه نسبة أكبر من الماء من التربة إلى عملية التمثيل الضوئي والنمو. وتمتلك أنواع النباتات المختلفة خصائص وآليات متباينة لإدارة إمدادات المياه، مما يُمكّنها من البقاء.
تنتشر الصباريات والنباتات العصارية الأخرى في الصحاري، حيث تقل الأمطار. أما النباتات الصحراوية الأخرى، كبعض أنواع البروميليات ، فتستطيع البقاء خلال فترات الجفاف والرطوبة الشديدة، وتوجد في بيئات رطبة موسمية كالغابات الاستوائية، مستغلةً بيئاتٍ لا تسمح فيها المياه بالبقاء للنباتات المتوسطة الرطوبة. وبالمثل، تتكيف نباتات الشجيرات مع مناخ البحر الأبيض المتوسط ، الذي يتميز بشتاء ممطر وصيف جاف.
تحتاج النباتات التي تعيش في ظروف القطب الشمالي أيضًا إلى التكيفات الجافة، حيث لا يتوفر الماء للامتصاص عندما تكون الأرض متجمدة، مثل نباتات القيامة الأوروبية Haberlea rhodopensis و Ramonda serbica . [ 2 ]
في البيئات ذات الملوحة العالية جدًا، مثل غابات المانغروف والصحاري شبه القاحلة، يُمثل امتصاص الماء من قِبل النباتات تحديًا نظرًا لارتفاع مستويات أيونات الملح. قد تُؤدي هذه البيئات إلى تراكم فائض من الأيونات في الخلايا، وهو أمرٌ بالغ الضرر. [ 3 ] تطورت النباتات الملحية والنباتات الجافة لتتمكن من البقاء في مثل هذه البيئات. قد تُعتبر بعض النباتات الجافة نباتات ملحية أيضًا؛ ومع ذلك، فإن النباتات الملحية ليست بالضرورة نباتات جافة. على سبيل المثال، يمتلك نبات الزيجوفيليوم زانثوكسيلوم ، وهو نبات جاف عصاري، نواقل بروتينية متخصصة في خلاياه تسمح بتخزين الأيونات الزائدة في فجواتها للحفاظ على درجة الحموضة الطبيعية للسيتوبلازم والتركيب الأيوني. [ 4 ] [ 5 ]
هناك العديد من العوامل التي تؤثر على توافر المياه، وهو العامل المحدد الرئيسي لإنبات البذور ، وبقاء الشتلات، ونمو النبات. تشمل هذه العوامل قلة الأمطار، وشدة أشعة الشمس، وارتفاع درجات الحرارة مما يؤدي إلى تبخر المياه بسرعة. كما أن ارتفاع درجة حموضة البيئة ومحتوى الأملاح في الماء يعيقان امتصاص النباتات للماء.
الأنواع

تخزن النباتات العصارية الماء في سيقانها أو أوراقها. ومن بينها نباتات الفصيلة الصبارية ، التي تتميز بسيقانها المستديرة وقدرتها على تخزين كميات كبيرة من الماء. غالبًا ما تكون أوراقها ضامرة ، كما هو الحال في الصبار، حيث تتحول الأوراق إلى أشواك، أو قد لا تحتوي على أوراق على الإطلاق. ومن هذه النباتات نبات هالوكسيلون أموديندرون ، وهو نبات خشبي معمر من نوع C4، موطنه الأصلي شمال غرب الصين.
تتحمل النباتات المعمرة غير العصارية بنجاح نقص المياه في التربة لفترات طويلة ومستمرة. ولذلك تُسمى "نباتات جفاف حقيقية". يصل نقص المياه عادةً إلى 60-70% من وزنها الطازج، مما يُعيق نمو النبات بأكمله أثناء استطالة الخلايا. ومن الطبيعي أن تكون النباتات التي تنجو من الجفاف صغيرة وضعيفة.
النباتات الحولية هي من النوع الذي "يهرب من الجفاف"، وليست نباتات صحراوية حقيقية. فهي لا تتحمل الجفاف فعلياً، بل تهرب منه فقط. مع بدء هطول الأمطار، تنبت بذور هذه النباتات، وتنمو بسرعة حتى النضج، وتزهر، وتنتج البذور، أي أن دورة حياتها تكتمل قبل أن تجف التربة مرة أخرى. معظم هذه النباتات عبارة عن شجيرات صغيرة مستديرة وكثيفة، تمثلها أنواع من الفصيلة البقولية ، وبعض أنواع الفصيلة النجمية غير الواضحة ، وقليل من الفصيلة الرطراطية ، وبعض أنواع الحشائش. يُخزن الماء في بصيلات بعض النباتات، أو تحت سطح الأرض. وقد تدخل في حالة سكون خلال ظروف الجفاف، ولذلك تُعرف باسم النباتات التي تهرب من الجفاف.
تُعدّ الشجيرات التي تنمو في المناطق القاحلة وشبه القاحلة من النباتات المُتكيفة مع الظروف الجافة. فعلى سبيل المثال، تُعتبر شجيرات كاراغانا كورشينسكي ، وأرتيميسيا سفيروسيفالا ، وهيديساروم سكوباريوم من الشجيرات القوية في المناطق شبه القاحلة من صحراء شمال غرب الصين. ولا تقتصر فوائد هذه الشجيرات المُحبة للرمال على كونها غذاءً للحيوانات الرعوية في المنطقة، بل إنها تلعب أيضاً دوراً حيوياً في تثبيت الكثبان الرملية الصحراوية. [ 6 ]
تنتشر الشجيرات، التي تُسمى أيضًا شبه الشجيرات، في المناطق الصحراوية الرملية، وخاصةً في التربة الرملية العميقة على حواف الكثبان الرملية. ومن الأمثلة على ذلك شجيرة " رياوموريا سونغوريكا" ، وهي شجيرة شبه معمرة تُعرف بقدرتها على التجدد. وبالمقارنة مع النباتات الجافة الأخرى السائدة في المناطق القاحلة، تتمتع شجيرة "رياوموريا سونغوريكا" البالغة بمقاومة عالية لنقص المياه ، ولذلك تُعتبر من النباتات فائقة التحمل للجفاف. [ 6 ]
أهمية ترشيد استهلاك المياه
إذا كان جهد الماء (أو بالأحرى جهد بخار الماء) داخل الورقة أعلى منه خارجها، فإن بخار الماء سينتشر خارج الورقة وفقًا لهذا التدرج. يُسمى فقدان بخار الماء من الأوراق بالنتح ، وينتشر بخار الماء عبر الثغور المفتوحة . النتح عملية طبيعية وحتمية للنباتات، حيث تُفقد كمية كبيرة من الماء خلالها. مع ذلك، من الضروري أن تتكيف النباتات التي تعيش في ظروف جافة لتقليل حجم الثغور المفتوحة، وخفض معدل النتح، وبالتالي تقليل فقدان الماء إلى البيئة. بدون كمية كافية من الماء، تفقد خلايا النبات ضغط الامتلاء ، وتُعرف هذه الظاهرة بالانكماش الخلوي . إذا فقد النبات كمية كبيرة من الماء، فإنه سيتجاوز نقطة الذبول الدائمة ، ويموت. [ 7 ]
باختصار، يتحدد معدل النتح بعدد الثغور ، وفتحة الثغور (أي حجم فتحة الثغر)، ومساحة الورقة (التي تسمح بوجود المزيد من الثغور)، وفرق درجات الحرارة، والرطوبة النسبية، ووجود الرياح أو حركة الهواء، وشدة الضوء، ووجود طبقة شمعية. وبينما يُعدّ إبقاء الثغور مغلقة أمرًا حيويًا، إلا أنه يجب فتحها لتبادل الغازات في عمليتي التنفس والتمثيل الضوئي.
التكيفات المورفولوجية
قد تتشابه النباتات الصحراوية في أشكالها وهيئاتها وبنيتها، حتى وإن لم تكن وثيقة الصلة، وذلك من خلال عملية تُعرف بالتطور التقاربي . على سبيل المثال، قد تبدو بعض أنواع الصبار ، التي تطورت في الأمريكتين فقط، مشابهة لنباتات الفربيون المنتشرة في جميع أنحاء العالم. كما قد تُظهر أنواع أخرى من النباتات ذات الجذع المتضخم، والتي تُستخدم قواعدها لتخزين الماء، بعض أوجه التشابه.
في ظل ظروف ندرة المياه، تتصرف بذور النباتات الصحراوية المختلفة بشكل متباين، مما يعني اختلاف معدلات إنباتها نظرًا لأن توافر المياه يُعد عاملًا مُحددًا رئيسيًا. وتعود هذه الاختلافات إلى الانتقاء الطبيعي والتكيف البيئي، حيث تتطور بذور ونباتات كل نوع لتلائم بيئتها المحيطة. [ 8 ]
انخفاض مساحة السطح
تتميز النباتات الصحراوية عادةً بنسبة سطح إلى حجم أقل من النباتات الأخرى، وذلك لتقليل فقدان الماء عن طريق النتح والتبخر. وقد يكون لديها عدد أقل من الأوراق وأصغر حجمًا، أو عدد أقل من الفروع. ومن أمثلة تقليل مساحة سطح الورقة أشواك الصبار ، بينما يمكن ملاحظة آثار التراص وتقليل التفرع في صبار البرميل . وقد تكون أوراق بعض النباتات الصحراوية الأخرى متراصة عند القاعدة، كما في الوردة القاعدية ، التي قد تكون أصغر من زهرة النبات. ويُظهر هذا التكيف بعض أنواع الأغاف والإريوغونوم ، التي تنمو بالقرب من وادي الموت .
تكوين بيئة غنية ببخار الماء
تُغطي بعض النباتات الصحراوية شعيرات دقيقة على أسطحها لتوفير حاجز للرياح وتقليل تدفق الهواء، مما يُقلل من معدل التبخر. يُطلق على سطح النبات المُغطى بهذه الشعيرات الدقيقة اسم "النبات الزغبي". تقع الثغور في هذه الشعيرات أو في حفر لتقليل تعرضها للرياح، مما يُتيح لها الحفاظ على بيئة رطبة حولها.
في بيئة ساكنة وخالية من الرياح، تُشكّل المناطق الواقعة أسفل الأوراق أو الأشواك، حيث يحدث النتح، بيئةً موضعيةً صغيرةً مشبعةً ببخار الماء أكثر من المعتاد. إذا استمر هذا التركيز من بخار الماء، يقلّ تدرج جهد بخار الماء الخارجي بالقرب من الثغور، مما يُقلّل من النتح. في حالة الرياح، تُزال هذه البيئة الموضعية، وبالتالي يبقى تدرج جهد بخار الماء الخارجي منخفضًا، مما يُسهّل فقدان بخار الماء من ثغور النبات. تحبس الأشواك والشعيرات طبقةً من الرطوبة وتُبطئ حركة الهواء فوق الأنسجة.
خصائص عاكسة

قد يُساهم لون النبات، أو لون الشمع أو الشعيرات الموجودة على سطحه، في عكس ضوء الشمس وتقليل النتح. ومن الأمثلة على ذلك طبقة الشمع البيضاء الطباشيرية فوق البشرة لنبات دودليا بريتوني ، والتي تتميز بأعلى قدرة على عكس الأشعة فوق البنفسجية من بين جميع المواد البيولوجية الطبيعية المعروفة. [ 9 ]
الجلد المحيط بالأظافر
تتميز العديد من النباتات الصحراوية بطبقة شمعية سميكة . وكما هو الحال مع جلد الإنسان، تُعدّ الطبقة الشمعية خط الدفاع الأول للأجزاء الهوائية للنبات. وكما ذُكر سابقًا، تحتوي هذه الطبقة على الشمع لحماية النبات من العوامل الحيوية وغير الحيوية . ويختلف التركيب الدقيق للطبقة الشمعية بين الأنواع المختلفة. ومن الأمثلة على ذلك نباتات Antizoma miersiana و Hermannia disermifolia و Galenia africana ، وهي نباتات صحراوية من نفس المنطقة في ناماكوالاند ، ولكنها تختلف في تركيبها الدقيق للطبقة الشمعية.
يتميز نبات A. miersiana بطبقة شمعية سميكة كما هو متوقع في النباتات الصحراوية، بينما يتميز نباتا H. disermifolia و G. africana بطبقة شمعية رقيقة. ونظرًا لندرة الموارد في المناطق القاحلة، يُلاحظ وجود انتقاء للنباتات ذات الطبقات الشمعية الرقيقة والفعالة للحد من تكاليف التغذية والطاقة اللازمة لبناء هذه الطبقة.
في فترات الإجهاد المائي الشديد وانغلاق الثغور، تُعتبر نفاذية الماء المنخفضة للكيوتيكل أحد أهم العوامل لضمان بقاء النبات. يبلغ معدل النتح في كيوتيكل النباتات الجافة 25 ضعفًا أقل من معدل النتح عبر الثغور. ولتوضيح مدى انخفاض هذا المعدل، فإن معدل النتح في كيوتيكل النباتات المتوسطة الرطوبة أقل من معدل النتح عبر الثغور بمقدار 2 إلى 5 أضعاف فقط. [ 10 ]
التكيفات الفسيولوجية
تحدث العديد من التغيرات على المستوى الجزيئي عندما تتعرض النباتات للإجهاد. فعند التعرض للصدمة الحرارية، على سبيل المثال، تصبح بنية جزيئات البروتين غير مستقرة، أو تتفكك، أو تعيد تشكيل نفسها لتصبح أقل كفاءة. كما يقل استقرار الأغشية في البلاستيدات ، ولهذا السبب تُعد عملية التمثيل الضوئي أول عملية تتأثر بالإجهاد الحراري. [ 11 ] وعلى الرغم من هذه الضغوط المتعددة، تتمتع النباتات الصحراوية بقدرة على البقاء والنمو في ظروف الجفاف بفضل خصائصها الفيزيولوجية والكيميائية الحيوية المميزة.

تخزين المياه
تستطيع بعض النباتات تخزين الماء في جذورها وجذوعها وسيقانها وأوراقها . يُعرف تخزين الماء في الأجزاء المتضخمة من النبات باسم العصارة. يُطلق على الجذع أو الجذر المتضخم عند مستوى سطح الأرض اسم الجذع ، وتُسمى النباتات ذات القواعد المتضخمة بالنباتات الجذعية الشكل .
إنتاج جزيئات واقية
قد تفرز النباتات راتنجات وشمعًا ( شمعًا فوق البشرة ) على أسطحها، مما يقلل من النتح . ومن الأمثلة على ذلك الراتنجات ذات الرائحة القوية والقابلة للاشتعال ( مركبات عضوية متطايرة ) لبعض نباتات الشجيرات ، مثل مالوسما لورينا ، أو الشمع الطباشيري لدودليا بولفيرولينتا .
في المناطق المعرضة لأشعة الشمس باستمرار، قد تُلحق الأشعة فوق البنفسجية أضرارًا بيوكيميائية بالنباتات، مما قد يؤدي في نهاية المطاف إلى طفرات وتلف في الحمض النووي على المدى البعيد. عندما يتضرر أحد الجزيئات الرئيسية المشاركة في عملية التمثيل الضوئي، وهو النظام الضوئي الثاني (PSII)، بفعل الأشعة فوق البنفسجية، فإنه يحفز استجابات في النبات، مما يؤدي إلى تخليق جزيئات واقية مثل الفلافونويدات والمزيد من الشمع. تمتص الفلافونويدات الأشعة فوق البنفسجية وتعمل كواقي شمسي للنبات.
بروتينات الصدمة الحرارية (HSPs) هي فئة رئيسية من البروتينات في النباتات والحيوانات، تُصنّع في الخلايا استجابةً للإجهاد الحراري. تساعد هذه البروتينات على منع تفكك البروتينات وإعادة طي البروتينات المتغيرة. ومع ارتفاع درجة الحرارة، يزداد إنتاج بروتينات الصدمة الحرارية. [ 11 ]
التبريد التبخيري
يمكن للتبريد التبخيري عبر النتح أن يؤخر آثار الإجهاد الحراري على النبات. ومع ذلك، فإن النتح مكلف للغاية في حالة ندرة المياه، لذا فهو ليس استراتيجية جيدة للنباتات بشكل عام. [ 11 ]

إغلاق الثغور
تتمتع معظم النباتات بالقدرة على إغلاق ثغورها عند بداية نقص الماء، جزئيًا على الأقل، للحد من معدلات النتح. [ 12 ] وتستخدم في ذلك إشارات أو هرمونات تُرسل من الجذور عبر تيار النتح. وبما أن الجذور هي المسؤولة عن البحث عن الماء وامتصاصه، فإنها تستطيع استشعار حالة جفاف التربة. وتُعد هذه الإشارات بمثابة نظام إنذار مبكر ، فقبل أن يتفاقم نقص الماء، يدخل النبات في وضع ترشيد استهلاك الماء. [ 11 ]
بالمقارنة مع النباتات الأخرى، تتميز النباتات الصحراوية بإيقاع ثغري معكوس. فخلال النهار، وخاصةً في منتصف النهار عندما تكون الشمس في ذروتها، تكون معظم ثغور هذه النباتات مغلقة. ولا يقتصر الأمر على زيادة عدد الثغور المفتوحة ليلاً في وجود الضباب أو الندى، بل إن حجم فتحة الثغور يكون أكبر ليلاً مقارنةً بالنهار. وقد لوحظت هذه الظاهرة في أنواع نباتية صحراوية من الفصائل الصبارية ، والكراسولاسية ، والزنبقية .
بما أن بشرة النبات مغطاة بحواجز مائية مثل اللجنين والطبقة الشمعية، فإن فتح الثغور ليلاً يُعد القناة الرئيسية لحركة الماء في النباتات الصحراوية في الظروف القاحلة. [ 12 ] حتى في حال عدم ندرة الماء، وُجد أن نباتات الأناناس الأمريكية (A. americana) والنباتات الصحراوية تستخدم الماء بكفاءة أكبر من النباتات المتوسطة الحرارة. [ 12 ]
تشبع الفوسفوليبيد
يتكون الغشاء البلازمي للخلايا من جزيئات دهنية تُسمى الفوسفوليبيدات . تصبح هذه الدهون أكثر سيولة مع ارتفاع درجة الحرارة. الدهون المشبعة أكثر صلابة من الدهون غير المشبعة، أي أن الدهون غير المشبعة تصبح أكثر سيولة من الدهون المشبعة. تخضع الخلايا النباتية لتغيرات كيميائية حيوية لتغيير تركيب غشائها البلازمي لزيادة نسبة الدهون المشبعة فيه، وذلك للحفاظ على سلامة الغشاء لفترة أطول في الطقس الحار. [ 11 ]
إذا تضررت سلامة الغشاء، فلن يكون هناك حاجز فعال بين البيئة الداخلية للخلية والبيئة الخارجية. وهذا لا يعني فقط أن خلايا النبات ستكون عرضة للبكتيريا المسببة للأمراض والهجمات الميكانيكية من الحيوانات العاشبة، بل إن الخلية لن تتمكن من أداء وظائفها الطبيعية اللازمة لاستمرار الحياة، وبالتالي ستموت الخلايا، ومن ثم النبات بأكمله. [ 13 ]
دورة الزانثوفيل
يمكن تحمل الإجهاد الضوئي عن طريق تبديد الطاقة الزائدة على شكل حرارة من خلال دورة الزانثوفيل . يُعد كل من الفيولاكسانثين والزياكسانثين جزيئات كاروتينويدية موجودة داخل البلاستيدات الخضراء تُسمى الزانثوفيل. في الظروف الطبيعية، يوجه الفيولاكسانثين الضوء إلى عملية التمثيل الضوئي. مع ذلك، تُحفز مستويات الضوء العالية التحول العكسي للفيولاكسانثين إلى زياكسانثين. هذان الجزيئان من الجزيئات الواقية من الضوء.
في ظل الإضاءة العالية، يُعدّ توجيه الضوء الزائد إلى عملية التمثيل الضوئي غير مُستحبّ، لأنّ الضوء الزائد قد يُلحق الضرر ببروتينات النبات. يعمل الزياكسانثين على فصل توجيه الضوء عن تفاعل التمثيل الضوئي، فلا تنتقل طاقة الضوء على شكل فوتونات إلى مسار التمثيل الضوئي. [ 11 ]
آلية كام
لا يقتصر تأثير إغلاق الثغور على تقييد حركة الماء خارج النبات فحسب، بل يؤدي أيضًا إلى انخفاض تدفق ثاني أكسيد الكربون إلى داخل النبات. ولأن عملية التمثيل الضوئي تتطلب ثاني أكسيد الكربون كمادة أساسية لإنتاج السكر اللازم للنمو، فمن الضروري أن يمتلك النبات نظامًا فعالًا للغاية لعملية التمثيل الضوئي، مما يزيد من استغلال الكمية القليلة من ثاني أكسيد الكربون التي يحصل عليها.
تستخدم العديد من النباتات العصارية الجافة عملية التمثيل الضوئي الحمضي الكراسولاسي، أو ما يُعرف اختصارًا بـ CAM. وتُسمى أيضًا بآلية الكربوكسيل "الظلامية"، لأن النباتات في المناطق القاحلة تجمع ثاني أكسيد الكربون ليلًا عند فتح الثغور، وتخزن الغازات لاستخدامها في عملية التمثيل الضوئي عند وجود الضوء نهارًا. ورغم صغر حجم معظم النباتات الجافة، فإن هذه الآلية تسمح بتوازن إيجابي للكربون في النباتات، مما يُسهم في استمرار حياتها ونموها. ومن الأمثلة البارزة على النباتات التي تستخدم آلية CAM: الأناناس ، والأغاف الأمريكي (Agave americana )، والأيونيوم الهاورثي (Aeonium haworthii) . [ 12 ]
على الرغم من أن بعض النباتات الصحراوية تقوم بعملية التمثيل الضوئي باستخدام هذه الآلية، إلا أن غالبية النباتات في المناطق القاحلة لا تزال تستخدم مسارات التمثيل الضوئي C3 و C4 . بل إن نسبة ضئيلة من نباتات الصحراء تستخدم مسار C3 - CAM المتكامل . [ 14 ]
تأخر الإنبات والنمو
تلعب الرطوبة المحيطة، قبل وأثناء إنبات البذور، دورًا هامًا في تنظيم عملية الإنبات في الظروف القاحلة. وتتمثل إحدى الاستراتيجيات التطورية التي تتبعها النباتات الصحراوية في تقليل معدل إنبات البذور. فمن خلال إبطاء نمو السيقان، يقل استهلاك الماء للنمو والنتح. وبالتالي، تستطيع البذور والنباتات الاستفادة من المياه المتاحة من الأمطار قصيرة الأجل لفترة أطول بكثير مقارنةً بالنباتات المتوسطة الرطوبة. [ 6 ]
نباتات وبذور القيامة
خلال فترات الجفاف، تبدو نباتات القيامة ميتة، لكنها في الواقع حية. قد تتوقف بعض النباتات الصحراوية عن النمو وتدخل في حالة سكون، أو تُغير مسار نواتج عملية التمثيل الضوئي من إنتاج أوراق جديدة إلى الجذور. [ 11 ] [ 15 ] تطورت هذه النباتات لتتمكن من إيقاف آلية التمثيل الضوئي لديها بشكل متناسق دون إتلاف الجزيئات المشاركة في هذه العملية. وعندما يتوفر الماء مجددًا، تعود هذه النباتات إلى الحياة وتستأنف عملية التمثيل الضوئي، حتى بعد أن تفقد أكثر من 80% من محتواها المائي. [ 16 ] وقد وجدت دراسة أن مستويات السكر في نباتات القيامة ترتفع عند تعرضها للجفاف. وقد يرتبط هذا بقدرتها على البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة نسبيًا دون إنتاج السكر عبر عملية التمثيل الضوئي. [ ١٧ ] من أمثلة نباتات القيامة نبات أناستاتيكا هيروشنتيكا، أو ما يُعرف باسم وردة أريحا ، بالإضافة إلى أحد أكثر أنواع النباتات تحملاً في شرق أفريقيا، وهو نبات كراتيروستيغما بوميلوم . [ ١٨ ] [ ١٩ ] قد تُعدّل البذور لتتطلب كمية كبيرة من الماء قبل الإنبات، وذلك لضمان توفير كمية كافية من الماء لبقاء الشتلة. ومن الأمثلة على ذلك زهرة الخشخاش الكاليفورني ، التي تبقى بذورها كامنة خلال فترات الجفاف، ثم تنبت وتنمو وتزهر وتُكوّن بذورًا في غضون أربعة أسابيع من هطول الأمطار.
ذبول الأوراق وتساقطها
إذا لم يكن إمداد الماء كافيًا رغم استخدام استراتيجيات أخرى لترشيد استهلاك المياه، ستبدأ الأوراق بالذبول والانهيار نتيجةً لتبخر الماء الذي لا يزال يفوق كمية الماء المتاحة. ويزداد تساقط الأوراق ( التساقط ) في ظروف الجفاف الشديدة. وقد تتساقط أوراق النباتات النفضية المقاومة للجفاف في أوقات الجفاف.
ذبول الأوراق عملية قابلة للعكس، بينما تساقطها عملية غير قابلة للعكس. تساقط الأوراق ليس مفيدًا للنباتات، لأنه عندما يتوفر الماء مجددًا، ستضطر إلى استهلاك مواردها لإنتاج أوراق جديدة ضرورية لعملية التمثيل الضوئي. [ 11 ] مع ذلك، توجد استثناءات، مثل نبات الأوكوتيلو الذي يتساقط أوراقه خلال مواسم الجفاف الطويلة في الصحراء، ثم يُعيد إنباتها عندما تتحسن الظروف.
تعديل البيئة
يمكن أن تشكل أوراق الشجر المتساقطة على الأرض حول النبات حاجزًا تبخريًا لمنع فقدان الماء. كما قد تحتوي كتلة جذور النبات نفسها على مواد عضوية تحتفظ بالماء، كما هو الحال في نبات السهمية ( Pluchea sericea ).
جدول الآلية
| الآلية | التكيف | أمثلة |
|---|---|---|
| امتصاص الماء | نظام جذري واسع | الأكاسيا ، البروسوبيس |
| تخزين المياه | عصارة | الكالانشو ، الفربيون |
| درنة لحمية | رافيوناكم | |
| تقليل فقدان المياه | تقليل مساحة السطح | الصبار البرميلي ، الوردة القاعدية ، مركب إيريوغونوم |
| ثغور غائرة وشعيرات | الصنوبر ، ناسوفيا فالكلانديكا ، البروميليات | |
| سطح الورقة الشمعي | التين الشوكي ، مالوسما لورينا ، دودليا بولفيرولينتا | |
| الثغور الليلية | نبات الشاي ، البرسيم الحجازي ، Brachychiton discolor ، Quercus trojana | |
| التمثيل الضوئي CAM | الصبار ، نبات الأناناس ، الصبار الأمريكي ، أيونيوم هاوورثي ، سانسيفيريا تريفاسياتا | |
| أوراق ملتفة | عشب الإسبارتو | |
| الخمول وانخفاض عملية التمثيل الضوئي | نباتات القيامة | راموندا ناتاليا , راموندا ميكوني , هابرليا رودوبينسيس , أنستاتيكا , كريتروستيجما بوميلوم |
| البذور الخاملة | زهرة الخشخاش الكاليفورنية | |
| تساقط الأوراق | مقشر المريمية الساحلية ، ويليويلي ، جيوفريا ديكورتيكان | |
الاستخدامات

يُعدّ تدهور الأراضي تهديدًا كبيرًا للعديد من الدول، مثل الصين وأوزبكستان. وتشمل آثاره الرئيسية فقدان خصوبة التربة واستقرارها، فضلًا عن فقدان التنوع البيولوجي نتيجة انخفاض الغطاء النباتي الذي تستهلكه الحيوانات. [ 20 ] في المناطق القاحلة التي تعاني من ندرة المياه وارتفاع درجات الحرارة، لا تستطيع النباتات المتوسطة الرطوبة البقاء على قيد الحياة بسبب الضغوطات المتعددة. تُستخدم النباتات الصحراوية على نطاق واسع لمنع التصحر وتثبيت الكثبان الرملية. في الواقع، في شمال غرب الصين، تنتشر بذور ثلاثة أنواع من الشجيرات، وهي: كاراغانا كورشينسكي، وأرتيميسيا سفيروسيفالا، وهيديساروم سكوباريوم، في جميع أنحاء المنطقة. تتميز هذه الشجيرات بكونها مستساغة للحيوانات الرعوية، مثل الأغنام والإبل. ويخضع نبات هيديساروم سكوباريوم للحماية في الصين لكونه من الأنواع المهددة بالانقراض. [ 6 ] يُعد كل من نبات هالوكسيلون أموديندرون ونبات زيغوفيلوم زانثوكسيلوم من النباتات التي تُشكل كثبانًا رملية ثابتة. [ 21 ]
من النباتات الجافة المعروفة نبات الصبار الأمريكي (Agave americana )، وهو نبات عصاري يُزرع كنبات زينة شائع في جميع أنحاء العالم. يُستخرج رحيق الصبار من هذا النبات ويُستهلك كبديل للسكر أو العسل. في المكسيك، يُخمّر عصارة النبات عادةً لإنتاج مشروب كحولي.
تُنتج العديد من النباتات الصحراوية أزهارًا زاهية الألوان، وتُستخدم لأغراض الزينة في الحدائق والمنازل. ورغم تكيفها للعيش في ظروف مناخية قاسية، إلا أن هذه النباتات تزدهر عند ريها جيدًا وفي درجات حرارة استوائية. أما نبات الفلوكس السيبيري (Phlox sibirica ) فنادرًا ما يُزرع، ولا ينمو جيدًا في المناطق التي لا تتعرض لأشعة الشمس لفترات طويلة.
أظهرت دراسة أن النباتات الجافة التي تستخدم آلية التمثيل الضوئي CAM قادرة على حل مشاكل المناخ المحلي في مباني البلدان الرطبة. إذ تمتص هذه الآلية الرطوبة في المساحات الصغيرة، مما يجعل نباتات مثل سانسيفيريا تريفاسياتا ماصة طبيعية للرطوبة داخل المباني. ولا يقتصر دورها على تحسين التهوية فحسب، بل إن خفض الرطوبة المحيطة يزيد من الراحة الحرارية للأشخاص الموجودين في الغرفة. وهذا أمر بالغ الأهمية في دول شرق آسيا حيث ترتفع كل من الرطوبة ودرجة الحرارة. [ 22 ]
شهدت السنوات الأخيرة اهتمامًا متزايدًا بنباتات القيامة، ليس فقط لقدرتها على تحمل الجفاف الشديد. إذ يمكن استخدام المستقلبات، والكحولات السكرية، والأحماض السكرية الموجودة في هذه النباتات كمنتجات طبيعية للأغراض الطبية وفي مجال التقنية الحيوية. أثناء الجفاف، ترتفع مستويات سكريات السكروز والرافينوز والجالاكتينول، والتي قد يكون لها دور حاسم في حماية الخلايا من التلف الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية والإجهاد التأكسدي. بالإضافة إلى خصائصها المضادة للأكسدة، أظهرت مركبات أخرى مستخلصة من بعض نباتات القيامة خصائص مضادة للفطريات والبكتيريا . يُستخلص جليكوسيد يُسمى ميكونوسيد، موجود في نبات هابرليا رودوبنسيس ، ويُستخدم في كريمات التجميل كمصدر لمضادات الأكسدة، فضلًا عن زيادة مرونة الجلد. [ 23 ] على الرغم من وجود جزيئات أخرى في هذه النباتات قد تكون مفيدة، إلا أنها لا تزال أقل دراسة بكثير من المستقلبات الأولية المذكورة أعلاه. [ 24 ]
انظر أيضاً
- فهرس: نباتات الصحراء
- معهد أبحاث الغابات القاحلة (AFRI)
- حديقة أريزونا النباتية للصبار
- تحمل الجفاف
- نبات ملحي
- النبات المائي
- المركز الدولي للبحوث الزراعية في المناطق الجافة
- المعهد الدولي لبحوث المحاصيل للمناطق الاستوائية شبه القاحلة
- النظرية الحركية
- أومبروفوبي
- النباتات الفرياتية
- شكل الحياة النباتية لراونكير
- تنسيق الحدائق الجافة
- زيروكول
مراجع
- ↑ "زيرومورفيك"، معجم كامبريدج المصور للمصطلحات النباتية، مايكل هيكي، كلايف كينج، مطبعة جامعة كامبريدج، 2001
- ↑ جيتشيف، تسانكو س.؛ هيل، جاك؛ ووردنباغ، هيرمان ج.؛ بينينا، ماريا؛ مهتيروف، نيكولاي؛ تونيفا، فالنتينا؛ فيرني، أليستير ر.؛ مولر-روبر، بيرند (2014-11-01). "المنتجات الطبيعية من نباتات القيامة: إمكانات التطبيقات الطبية" . التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 32 (6): 1091-1101 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2014.03.005 . ISSN 0734-9750 . PMID 24681091 .
- ↑ ليو، هوا؛ وانغ، تشيو تشينغ؛ يو، مينغ مينغ؛ تشانغ، يان يان؛ وو، يينغ باو؛ تشانغ، هونغ شيا (2008). "يتراكم في جذور التخزين لدى بنجر السكر المعدل وراثيًا والمتحمل للملوحة (Beta vulgaris L.)، والذي يعبر باستمرار عن جين ناقل الصوديوم/الهيدروجين الفجوي AtNHX3 من نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana)، كمية أكبر من السكر الذائب وكمية أقل من الملح" . مجلة النبات والخلايا والبيئة . 31 (9): 1325-1334 . doi : 10.1111/j.1365-3040.2008.01838.x . ISSN 1365-3040 . PMID 18518917 .
- ↑ وو، غو-تشيانغ؛ وانغ، تشيان؛ باو، آي-كه؛ وانغ، سو-مين (1 مارس 2011). "يُقلل الأميلوريد من نقل الصوديوم وتراكمه في نبات الزيجوفيليوم زانثوكسيلوم العصاري الجاف في ظروف الملوحة" . بحث العناصر النزرة البيولوجية . 139 (3): 356-367 . Bibcode : 2011BTER..139..356W . doi : 10.1007/ s12011-010-8662-9 . ISSN 0163-4984 . PMID 20352373. S2CID 7477284 .
- ↑ ماكنير، جيه بي (1943). "النباتات المائية، والنباتات الجافة، والنباتات الملحية، وإنتاج القلويدات، ومركبات السيانوجين، ومركبات الكبريت العضوية". لويديا . 6 : 1-17 .
- 1 2 3 4 زينغ، يان جون؛ وانغ، يان رونغ؛ تشانغ، جو مينغ (أبريل 2010). "هل يُعدّ انخفاض إنبات البذور نتيجةً لنقص المياه استراتيجية بقاء خاصة تستخدمها النباتات الصحراوية في الكثبان الرملية القاحلة؟" . مجلة البيئات القاحلة . 74 (4): 508-511 . Bibcode : 2010JArEn..74..508Z . doi : 10.1016/j.jaridenv.2009.09.013 .
- ↑ "3.1.4 - فقدان ضغط الامتلاء، وتحلل الخلايا، والانكماش البلازمي | النباتات في العمل" . plantsinaction.science.uq.edu.au . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20-03-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-03-2018 .
- ↑ إيبانيز، أ.ن.؛ باسيرا، س.ب. (فبراير 1997). "العوامل المؤثرة على إنبات نبات الألبايدا (Anthyllis cytisoides L.)، وهو بقول علفي من ساحل البحر الأبيض المتوسط". مجلة البيئات القاحلة . 35 (2): 225-231 . Bibcode : 1997JArEn..35..225I . doi : 10.1006/jare.1995.0142 .
- ↑ مولروي، توماس و. (1979). "الخصائص الطيفية للأوراق ذات اللون الأزرق المخضر الكثيف وغير الأزرق المخضر لنبات عصاري وردي الشكل". مجلة علم البيئة . 38 (3): 349-357 . Bibcode : 1979Oecol..38..349M . doi : 10.1007/BF00345193 . PMID 28309493. S2CID 23753011 .
- ↑ جوردان، أ.؛ كروجر، هـ. (فبراير 1998). "ملاحظات حول البنية الدقيقة للطبقة الخارجية لستة نباتات صحراوية من جنوب أفريقيا" . مجلة جنوب أفريقيا لعلم النبات . 64 (1): 82-85 . Bibcode : 1998SAJB...64...82J . doi : 10.1016/S0254-6299(15)30829-2 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Turnbull, C. (2017) LS1-OB.34 - إجهاد النبات .
- 1 2 3 4 جيندل، آي. (أبريل 1970). "السلوك الليلي للنباتات الصحراوية المزروعة في ظروف قاحلة". مجلة نيو فايتولوجيست . 69 (2): 399-404 . Bibcode : 1970NewPh..69..399G . doi : 10.1111/j.1469-8137.1970.tb02438.x .
- ↑ ماكنيل، بول ل.؛ شتاينهارت، ريتشارد أ. (7 أبريل 1997). "فقدان سلامة غشاء البلازما واستعادتها والحفاظ عليها" . مجلة بيولوجيا الخلية . 137 (1): 1-4 . doi : 10.1083/jcb.137.1.1 . ISSN 0021-9525 . PMC 2139853. PMID 9105031 .
- ↑ عطية، عبد الله؛ رابحي، مقديد؛ دبز، أحمد؛ عبدلي، شدلي؛ جوية، هدى؛ حواري، شيراز شافي؛ سماوي، عبد الرزاق (1 ديسمبر 2014). "الجوانب البيئية الفيزيولوجية في 105 أنواع نباتية في بيئات مالحة وجافة في تونس" . مجلة الأراضي القاحلة . 6 (6): 762-770 . Bibcode : 2014JArL....6..762A . doi : 10.1007/s40333-014-0028-2 . ISSN 1674-6767 .
- ↑ "تكيفات النباتات" . جامعة نيو مكسيكو. مؤرشف من الأصل في 4 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2014 .
- ↑ شواب، ك.ب.؛ شرايبر، يو.؛ هيبر، يو. (1989-02-01). "استجابة عملية التمثيل الضوئي والتنفس في نباتات القيامة للجفاف وإعادة الترطيب". بلانتا . 177 ( 2): 217-227 . Bibcode : 1989Plant.177..217S . doi : 10.1007/bf00392810 . ISSN 0032-0935 . PMID 24212344. S2CID 23789946 .
- ^ مولر، يواكيم. سبرينغر، نوربرت. بورتليك، كارلهاينز؛ بولر، توماس. ويمكين، أندريس (1997). "الجفاف يزيد من مستويات السكروز في راموندا وهابرليا، وهما جنسان من نباتات القيامة في Gesneriaceae". فسيولوجيا النبات . 100 (1): 153– 158. بيب كود : 1997PPlan.100..153M . دوى : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb03466.x .
- ↑ ضياء، أحمد؛ ووكر، بيركلي جيه؛ أونغ، هوي مين أوليفيا؛ شاروفي، دانا؛ جانز، بيتر؛ كوزينز، آصاف ب؛ فارانت، جيل م؛ رايش، زيف؛ كيرشوف، هيلموت (سبتمبر 2016). "حماية جهاز التمثيل الضوئي من إجهاد الجفاف في نبات القيامة" . مجلة النبات . 87 (6): 664-680 . doi : 10.1111/tpj.13227 . PMID 27258321 .
- ↑ "Craterostigma pumilum - جمعية الحدائق الألبية - موسوعة النباتات" . encyclopaedia.alpinegardensociety.net .
- ↑ توديريش، ك. ن.؛ شويسكايا، إ. ف.؛ رجبوف، ت. ف.؛ إسماعيل، شعيب؛ شوماروف، م.؛ يوشيكو، كاواباتا؛ لي، إ. ف. (2013). مكافحة التصحر في آسيا وأفريقيا والشرق الأوسط . سبرينغر، دوردريخت. ص 249-278 . doi : 10.1007/978-94-007-6652-5_13 . ISBN 9789400766518.
- ↑ كانغ، جيانجون؛ دوان، جياوجياو؛ وانغ، سومين؛ تشاو، مينغ؛ يانغ، زيهوي (2013). "يعزز سماد الصوديوم المركب نمو نبات هالوكسيلون أموديندرون العصاري المقاوم للجفاف ويزيد من مقاومته للجفاف " . علوم التربة وتغذية النبات . 59 (2): 289-299 . Bibcode : 2013SSPN...59..289K . doi : 10.1080/00380768.2012.763183 . S2CID 93593296 .
- ^ بريجامبادا، إيرلينا؛ سوديكنو، أنتاريكا؛ مورتي نوجروهو، أجونج؛ ليكسونو، أمين (2016-03-01). "Sansevieria trifasciatas، نباتات جفافية كممتص للرطوبة في الأماكن المغلقة للمساكن الصغيرة الحجم 1" . البيئة والبيئة والمحافظة عليها . 22 .
- ↑ ديل أكوا، ج.؛ شفيكرت، ك. (أبريل 2012). "فوائد مستخلص غني بالميكونوسيدات من نبات القيامة هابرليا رودوبنسيس للبشرة". المجلة الدولية لعلوم التجميل . 34 (2): 132-139 . doi : 10.1111/j.1468-2494.2011.00692.x . PMID 22023081. S2CID 9546089 .
- ↑ جيتشيف، تسانكو س.؛ هيل، جاك؛ ووردنباغ، هيرمان ج.؛ بينينا، ماريا؛ مهتيروف، نيكولاي؛ تونيفا، فالنتينا؛ فيرني، أليستير ر.؛ مولر-روبر، بيرند (1 نوفمبر 2014). "المنتجات الطبيعية من نباتات القيامة: إمكانات التطبيقات الطبية" . مجلة التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 32 (6): 1091-1101 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2014.03.005 . ISSN 0734-9750 . PMID 24681091 .
للمزيد من القراءة
- أ. فاهن؛ ديفيد ف. كاتلر (1995). النباتات الصحراوية ( الطبعة الأولى). دار نشر بورنتريجر للعلوم. رقم ISBN 978-3-443-14019-9.
- دي جيه تايلور؛ إن بي أو غرين؛ جي دبليو ستاوت (2001). العلوم البيولوجية 1 و2 ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-56178-5.
- ل. تعز؛ إي زيجر؛ آي إم مولر؛ أ. ميرفي (2015). فسيولوجيا النبات وتطوره ( الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس للنشر. رقم ISBN 978-1-60535-255-8.
روابط خارجية
- نباتات مقاومة للجفاف
- جمعية الصبار والنباتات العصارية الأمريكية
- نباتات مقاومة للجفاف
- مورفولوجيا النبات
- الصحاري والأراضي الشجرية الجافة
- نباتات الصحراء
- الأشجار المقاومة للجفاف
- محبو الجفاف
