فغر

يوجد ثاني أكسيد الكربون ، وهو عنصر أساسي في عملية التمثيل الضوئي ، في الغلاف الجوي بتركيز يبلغ حوالي 425 جزءًا في المليون. تتطلب معظم النباتات أن تكون ثغورها مفتوحة خلال النهار. تكون الفراغات الهوائية في الورقة مشبعة ببخار الماء ، الذي يخرج من الورقة عبر الثغور في عملية تُعرف بالنتح . لذلك، لا تستطيع النباتات الحصول على ثاني أكسيد الكربون دون أن تفقد في الوقت نفسه بخار الماء. ^{[ 5 ]}

في الوضع الطبيعي، يُثبَّت ثاني أكسيد الكربون على ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات (RuBP) بواسطة إنزيم روبيسكو في خلايا النسيج المتوسط ​​المعرضة مباشرةً للهواء داخل الورقة. يُفاقم هذا مشكلة النتح لسببين: أولًا، يتمتع روبيسكو بألفة منخفضة نسبيًا لثاني أكسيد الكربون، وثانيًا، يُثبِّت الأكسجين على ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات، مُهدرًا الطاقة والكربون في عملية تُسمى التنفس الضوئي . لهذين السببين، يحتاج روبيسكو إلى تركيزات عالية من ثاني أكسيد الكربون، مما يعني فتحات ثغرية واسعة، وبالتالي فقدانًا كبيرًا للماء.

يمكن استخدام فتحات ثغرية أضيق بالتزامن مع جزيء وسيط ذي ألفة عالية لثاني أكسيد الكربون، وهو إنزيم فوسفينول بيروفات كاربوكسيلاز (PEPcase). إلا أن استخلاص نواتج تثبيت الكربون من إنزيم PEPCase عملية تستهلك طاقة كبيرة. ونتيجة لذلك، يُفضّل استخدام بديل PEPCase فقط في حال ندرة الماء ووفرة الضوء، أو في حال ارتفاع درجات الحرارة مما يزيد من ذوبان الأكسجين مقارنةً بثاني أكسيد الكربون، الأمر الذي يُفاقم مشكلة أكسجة إنزيم روبيسكو.

تُعرف مجموعة من النباتات الصحراوية في الغالب باسم نباتات "CAM" ( نسبةً إلى عائلة Crassulaceae، التي تضم الأنواع التي اكتُشفت فيها عملية التمثيل الغذائي الحمضي CAM لأول مرة). تفتح هذه النباتات ثغورها ليلاً (عندما يتباطأ تبخر الماء من الأوراق عند درجة معينة من فتح الثغور)، وتستخدم إنزيم PEPcase لتثبيت ثاني أكسيد الكربون وتخزين نواتج ذلك في فجوات عصارية كبيرة. في اليوم التالي، تُغلق هذه النباتات ثغورها وتُطلق ثاني أكسيد الكربون المُثبَّت في الليلة السابقة في وجود إنزيم RuBisCO. يؤدي ذلك إلى تشبُّع إنزيم RuBisCO بثاني أكسيد الكربون، مما يسمح بحد أدنى من التنفس الضوئي. مع ذلك، فإن هذه الطريقة محدودة للغاية بسبب قدرة الفجوات العصارية على تخزين الكربون المُثبَّت، لذا فهي مُفضَّلة فقط عندما يكون الماء شحيحًا للغاية.

مع ذلك، لا تمتلك معظم النباتات عملية التمثيل الضوئي الحمضي (CAM)، ولذا يجب عليها فتح وإغلاق ثغورها خلال النهار استجابةً لتغير الظروف، مثل شدة الضوء والرطوبة وتركيز ثاني أكسيد الكربون. عندما تكون الظروف مواتية لفتح الثغور (مثل شدة الضوء العالية والرطوبة العالية)، تقوم مضخة البروتونات بدفع البروتونات (H ^{+ ) من الخلايا الحارسة. هذا يعني أن} الجهد الكهربائي للخلايا يصبح سالبًا بشكل متزايد. يؤدي الجهد السالب إلى فتح قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية، وبالتالي يحدث امتصاص لأيونات البوتاسيوم (K ⁺ ). وللحفاظ على هذا الجهد السالب الداخلي لضمان استمرار دخول أيونات البوتاسيوم، تعمل الأيونات السالبة على موازنة تدفق البوتاسيوم. في بعض الحالات، تدخل أيونات الكلوريد، بينما في نباتات أخرى، يُنتج أيون الماليت العضوي في الخلايا الحارسة. يؤدي هذا الارتفاع في تركيز المذاب إلى خفض جهد الماء داخل الخلية، مما ينتج عنه انتشار الماء إلى داخل الخلية عبر الخاصية الأسموزية . هذا بدوره يزيد من حجم الخلية وضغط الامتلاء . ثم، وبسبب حلقات من ألياف السليلوز الدقيقة التي تمنع تمدد عرض الخلايا الحارسة، وبالتالي تسمح فقط لضغط الامتلاء الإضافي بإطالة الخلايا الحارسة، التي تثبت أطرافها بإحكام في مكانها بواسطة خلايا البشرة المحيطة ، فإن الخليتين الحارستين تطولان عن طريق الانحناء بعيدًا عن بعضهما البعض، مما يخلق مسامًا مفتوحًا يمكن للغاز أن ينتشر من خلاله. ^{[ 6 ]}

عندما تبدأ الجذور باستشعار نقص الماء في التربة، يُفرز حمض الأبسيسيك (ABA). ^{[ 7 ]} يرتبط حمض الأبسيسيك ببروتينات مستقبلة في الغشاء البلازمي والسيتوبلازم للخلايا الحارسة، مما يرفع أولًا درجة حموضة السيتوبلازم ويؤدي إلى زيادة تركيز أيونات الكالسيوم الحرة (Ca2 ^{+) فيه} نتيجة تدفقها من خارج الخلية وإطلاقها من مخازن داخلية كالشبكة الإندوبلازمية والفجوات العصارية. ^{[ 8 ]} يؤدي ذلك إلى خروج أيونات الكلوريد (Cl- ⁾ والأيونات العضوية من الخلايا. ثانيًا، يوقف هذا امتصاص أيونات البوتاسيوم (K ^{+ )} داخل الخلايا، وبالتالي فقدانها . يؤدي فقدان هذه المواد المذابة إلى زيادة الجهد المائي ، مما ينتج عنه انتشار الماء خارج الخلية عبر الخاصية الأسموزية . هذا يُسبب انكماش الخلية ، مما يؤدي إلى إغلاق الثغور.

تحتوي الخلايا الحارسة على عدد أكبر من البلاستيدات الخضراء مقارنةً بخلايا البشرة الأخرى التي تُشتق منها. ووظيفتها محل جدل. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

يمكن تحديد درجة مقاومة الثغور بقياس تبادل الغازات في الورقة. يعتمد معدل النتح على مقاومة الانتشار التي توفرها مسام الثغور، وكذلك على تدرج الرطوبة بين الفراغات الهوائية الداخلية للورقة والهواء الخارجي. وبالتالي، يمكن حساب مقاومة الثغور (أو مقلوبها، موصلية الثغور ) من معدل النتح وتدرج الرطوبة. وهذا يسمح للعلماء بدراسة كيفية استجابة الثغور للتغيرات في الظروف البيئية، مثل شدة الضوء وتركيزات الغازات كبخار الماء وثاني أكسيد الكربون والأوزون . [ ^{11 ] ويمكن} حساب التبخر ( E ) كما يلي ^{[ 12 ]}

${\displaystyle E={\frac {e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}{Pr}},}$

حيث يمثل e_{_i} و e_{_a} الضغط الجزئي للماء في الورقة وفي الهواء المحيط على التوالي، و P الضغط الجوي، و r مقاومة الثغور. مقلوب r هو موصلية بخار الماء ( g )، لذا يمكن إعادة ترتيب المعادلة إلى ^{[ 12 ].}

${\displaystyle E=(e_{\text{i}}-e_{\text{a}})g/P}$

وتم حلها لـ g : ^{[ 12 ]}

${\displaystyle g={\frac {EP}{e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}}.}$

يمكن حساب معدل امتصاص _ثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي ( A ) من

${\displaystyle A={\frac {(C_{\text{a}}-C_{\text{i}})g}{1.6P}},}$

حيث _يمثل Ca _و Ci الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي وتحت الثغور _على التوالي . يمكن تحديد معدل التبخر من الورقة باستخدام نظام التمثيل الضوئي . تقيس هذه الأجهزة العلمية كمية بخار الماء الخارج من الورقة وضغط بخار الهواء المحيط. يمكن لأنظمة التمثيل الضوئي حساب كفاءة استخدام الماء ( A / E )، وg ، وكفاءة استخدام الماء الذاتية ( A / g )، و Ci _. يستخدم علماء وظائف الأعضاء النباتية هذه الأجهزة العلمية بشكل شائع لقياس امتصاص _ثاني أكسيد الكربون ، وبالتالي قياس معدل التمثيل الضوئي. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

يتم تنظيم عملية التمثيل الضوئي ونقل الماء في النبات ( الخشب ) وتبادل الغازات بواسطة وظيفة الثغور التي تعتبر مهمة في عمل النباتات. ^{[ 31 ]}

تستجيب الثغور للضوء، حيث يكون الضوء الأزرق أكثر فعالية بعشر مرات تقريبًا من الضوء الأحمر في تحفيز استجابة الثغور. تشير الأبحاث إلى أن هذا يعود إلى أن استجابة الثغور للضوء الأزرق مستقلة عن مكونات الورقة الأخرى مثل الكلوروفيل . تنتفخ بروتوبلاستات الخلايا الحارسة تحت تأثير الضوء الأزرق شريطة توفر كمية كافية من البوتاسيوم . ^{[ 32 ]} وقد وجدت دراسات متعددة أدلة تدعم فكرة أن زيادة تركيز البوتاسيوم قد تزيد من فتح الثغور في الصباح، قبل بدء عملية التمثيل الضوئي، ولكن في وقت لاحق من اليوم، يلعب السكروز دورًا أكبر في تنظيم فتح الثغور. ^{[ 33 ]} يعمل الزياكسانثين في الخلايا الحارسة كمستقبل ضوئي للضوء الأزرق، وهو المسؤول عن فتح الثغور. ^{[ 34 ]} وينعكس تأثير الضوء الأزرق على الخلايا الحارسة بفعل الضوء الأخضر، الذي يحول الزياكسانثين إلى شكل متماثل. ^{[ 34 ]}

تتفاوت كثافة الثغور وفتحاتها (طول الثغور) تبعاً لعدد من العوامل البيئية مثل تركيز _ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، وشدة الإضاءة، ودرجة حرارة الهواء، وفترة النهار. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

يُعدّ انخفاض كثافة الثغور إحدى طرق استجابة النباتات لزيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ₍ [CO₂ _] atm ₎ . ^{[ 37 ]} ورغم أن التغيرات في استجابة [CO₂ _] atm _هي الأقل فهمًا من الناحية الآلية، فقد بدأت هذه الاستجابة الثغرية بالاستقرار عند مستوى يُتوقع أن يؤثر قريبًا على عمليات النتح والتمثيل الضوئي في النباتات. ^{[ 31 ] [ 38 ]}

يُثبّط الجفاف فتح الثغور، لكن تشير الأبحاث على فول الصويا إلى أن الجفاف المعتدل لا يؤثر بشكل ملحوظ على إغلاق ثغور أوراقه. توجد آليات مختلفة لإغلاق الثغور؛ فالرطوبة المنخفضة تُجهد الخلايا الحارسة مُسببةً فقدان ضغط الامتلاء ، وهو ما يُعرف بالإغلاق السلبي المائي. أما الإغلاق النشط المائي، فيُمثل تأثر الورقة بأكملها بإجهاد الجفاف، ويُعتقد أنه غالبًا ما يكون ناتجًا عن حمض الأبسيسيك . ^{[ 39 ]}

من المتوقع أن يصل تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى 500-1000 جزء في المليون بحلول عام 2100. _[ 31 _] ^{وقد شهدت 96} % من السنوات الأربعمائة ألف الماضية تركيزًا لثاني أكسيد الكربون أقل من 280 جزء في المليون _. وبناءً على هذا الرقم، يُرجّح بشدة أن تكون الأنماط الجينية للنباتات الحالية قد تباينت عن أسلافها قبل الثورة الصناعية. ^{[ 31 ]}

يشفر جين HIC (ثاني أكسيد الكربون المرتفع) مُنظِّمًا سلبيًا لتطور الثغور في النباتات. ^{[ 40 ]} لم تُظهر الأبحاث التي أُجريت على جين HIC باستخدام نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) أي زيادة في تطور الثغور في الأليل السائد ، بينما أظهر الأليل المتنحي (النمط البري) زيادة كبيرة، وذلك استجابةً لارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون _في الغلاف الجوي. ^{[ 40 ]} تشير هذه الدراسات إلى أن استجابة النباتات لتغير مستويات _ثاني أكسيد الكربون تخضع إلى حد كبير للعوامل الوراثية.

تم المبالغة بشكل كبير في تقدير تأثير سماد _ثاني أكسيد الكربون خلال تجارب إثراء ثاني أكسيد الكربون في الهواء الطلق (FACE)، حيث أظهرت النتائج أن زيادة مستويات _ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي تُحسّن عملية التمثيل الضوئي، وتقلل النتح، وتزيد من كفاءة استخدام المياه . ^{[ 37 ]} تُعد زيادة الكتلة الحيوية أحد هذه التأثيرات، حيث تتوقع محاكاة التجارب زيادة في غلة المحاصيل بنسبة 5-20% عند تركيز 550 جزءًا في المليون من ثاني أكسيد الكربون _. [ ^{41 ] وقد} تبين أن معدلات التمثيل الضوئي في الأوراق تزداد بنسبة 30-50% في نباتات C3 ، و10-25% في نباتات C4 عند مضاعفة مستويات _{ثاني أكسيد الكربون.} ^{[ 41 ]} يؤدي وجود آلية تغذية راجعة إلى مرونة ظاهرية استجابةً لتركيز ثاني أكسيد الكربون في _{الغلاف الجوي} ، والتي ربما كانت سمة تكيفية في تطور تنفس النبات ووظائفه. ^{[ 31 ] [ 36 ]}

يُعدّ التنبؤ بكيفية عمل الثغور أثناء التكيف مفيدًا لفهم إنتاجية النظم النباتية، سواءً في النظم الطبيعية أو الزراعية . ^{[ 35 ]} بدأ مُربّو النباتات والمزارعون العمل معًا باستخدام التربية النباتية التطورية والتشاركية لإيجاد أفضل الأنواع الملائمة، مثل أصناف المحاصيل المقاومة للحرارة والجفاف، والتي يُمكنها التطور بشكل طبيعي لمواجهة تحديات الأمن الغذائي. ^{[ 37 ]}