الفصيلة الفوية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الفصيلة الفوية ( Rubiaceae ) (تُلفظ /ruːbiˈeɪsiːˌiː , -siˌaɪ / ) هي فصيلة من النباتات المزهرة ، تُعرف باسم فصيلة البن أو الفوة أو حشيشة الفراش . تتكون من أشجار وشجيرات ومتسلقات وأعشاب أرضية، تتميز بأوراقها البسيطة المتقابلة ذات الأذينات بين السويقات وأزهارها المتناظرة شعاعيًا والملتحمة البتلات . تضم هذه الفصيلة حوالي 14200 نوعًا ضمن حوالي 615 جنسًا ، مما يجعلها رابع أكبر فصيلة من كاسيات البذور من حيث عدد الأنواع. [ 1 ] تنتشر الفصيلة الفوية في جميع أنحاء العالم ، إلا أن أكبر تنوع في أنواعها يتركز في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية . [ 2 ] من بين الأجناس ذات الأهمية الاقتصادية جنس البن (Coffea) ، وهو مصدر البن . نبات الكينشونا ، مصدر قلويد الكينين المضاد للملاريا ؛ والأصناف المزروعة للزينة ( مثل الغاردينيا ، والإكسورا ، والبنتاس ) ؛ وتاريخياً بعض نباتات الصبغة ( مثل الفوة ) .

وصف

يمكن التعرف بسهولة على الفصيلة الفوية (Rubiaceae) من الناحية المورفولوجية كمجموعة متماسكة من خلال مجموعة من الصفات: أوراق متقابلة أو دائرية بسيطة وكاملة، وأذينات بين أعناق الأوراق، وتويجات أنبوبية متناظرة شعاعيًا ، ومبيض سفلي .

تتنوع أشكال نمو هذه النباتات بشكل كبير: فالشجيرات هي الأكثر شيوعًا (مثل البن ، والسايكوتريا )، ولكن قد تكون بعض أفراد هذه العائلة أشجارًا (مثل الكينشونا ، والنوكليا )، أو متسلقات (مثل السايكوتريا ساموريتوري )، أو أعشابًا (مثل الجاليوم ، والسبيرماكوس ). كما توجد بعض النباتات الهوائية (مثل الميرميكوديا ). تحتوي هذه النباتات عادةً على الإيريدويدات ، والعديد من القلويدات ، وتُعد بلورات الرافيد شائعة. أوراقها بسيطة، غير مقسمة، وكاملة الحواف؛ ويوجد نوع واحد فقط من الأوراق المركبة الريشية ( بينتاغونيا أوسابيناتا [ 3 ] ). عادةً ما تكون نصل الورقة بيضاوية الشكل، بقاعدة إسفينية وطرف حاد. في ثلاثة أجناس ( بافيتا ، والسايكوتريا ، والسيريكانثي )، يمكن ملاحظة عُقيدات بكتيرية على شكل بقع داكنة أو خطوط على الأوراق. يكون ترتيب الأوراق عادةً متصالبًا، ونادرًا ما يكون دائريًا (مثل فادوجيا )، أو نادرًا ما يكون متبادلًا ظاهريًا نتيجةً لاختزال ورقة واحدة عند كل عقدة (مثل سابيسيا ستينولا ). من خصائص الفصيلة الفوية وجود أذينات ملتحمة في الغالب ببنية بين أعناق الأوراق على جانبي الساق بين الأوراق المتقابلة. غالبًا ما يحمل سطحها الداخلي غددًا تُسمى "الجامعات"، تُنتج مركبات مخاطية تحمي البرعم الصغير. تُفسَّر الأوراق "الدائرية" لقبيلة الفوية العشبية تقليديًا على أنها أوراق حقيقية بالإضافة إلى أذينات شبيهة بالأوراق بين أعناق الأوراق. النورة خيمية ، ونادرًا ما تكون ذات أزهار منفردة (مثل روثمانيا )، وتكون إما طرفية أو إبطية ومزدوجة عند العقد. الأزهار رباعية أو خماسية الأجزاء (نادرًا ما تكون متعددة الأجزاء؛ مثل ستة في ريتشارديا [ 4 ] ) وعادةً ما تكون خنثى وعادةً ما تكون سفلية المبيض. يكون الغلاف الزهري عادةً ثنائي الصفوف ، على الرغم من غياب الكأس في بعض الأنواع (مثل ثيليجونوم ). غالبًا ما تكون فصوص الكأس ملتحمة عند القاعدة؛ ولا يُعد عدم تساوي فصوص الكأس أمرًا نادرًا، وأحيانًا (مثل موساندا ) يكون أحد الفصوص متضخمًا وملونًا (ما يُسمى "سيمافيل"). أما التويج فهو ملتحم البتلات، ومتناظر شعاعيًا في الغالب، وعادةً ما يكون أنبوبيًا، وأبيض أو كريمي اللون في الغالب، ولكنه قد يكون أصفر أيضًا (مثل أنواع غاردينيا ، وميسيليا باسيفلورا) .ونادرًا ما تكون زرقاء (مثل فاراميا كاليبتراتا ) أو حمراء (مثل ألبرتا ماجنا ، وإكسورا كوكسينيا ). الأسدية متبادلة البتلات وملاصقة لها. تتفتح المتوك طوليًا، ولكنها تكون مثنية في بعض الأجناس (مثل روستيا ، وتريسانثيرا ). المبيض ملتحم الكرابل، وله مبيض سفلي (نادرًا ما يكون علويًا ثانويًا، مثل غارتنيرا ، وباغاميا [ 5 ] ). المشيمة محورية، ونادرًا ما تكون جدارية (مثل غاردينيا )؛ البويضات مقلوبة إلى نصف مقلوبة، ذات غلاف واحد، مع سدادة حبلية ، واحدة إلى عدة بويضات لكل كربلة. غالبًا ما توجد الغدد الرحيقية على شكل قرص رحيقي فوق المبيض. الثمرة عبارة عن عنبة ، أو كبسولة (مثل أولدنلانديا )، أو نواة (مثل كوفيا ، بسيكوتريا )، أو ثمرة منشقة (مثل كريموكاربون ). تُعدّ الثمار الحمراء هي السائدة (مثل كوفيا أرابيكا )؛ بينما تُعدّ الثمار الصفراء ( مثل روزنبرغيوديندرون فورموسوم )، والبرتقالية (مثل فانغيريا إنفوستا )، أو السوداء (مثل بافيتا غاردينيفوليا ) شائعة بنفس القدر؛ أما الثمار الزرقاء فهي نادرة باستثناء قبيلة بسيكوتريا والقبائل المرتبطة بها. يبلغ  قطر معظم الثمار حوالي 1 سم؛ أما الثمار الصغيرة جدًا فهي نادرة نسبيًا وتوجد في القبائل العشبية؛ بينما الثمار الكبيرة جدًا نادرة وتقتصر على قبيلة غاردينيا . البذور ذات سويداء . [ 6 ] [ 7 ]

التوزيع والموئل

تنتشر الفصيلة الفوية (Rubiaceae) في جميع أنحاء العالم تقريبًا، باستثناء البيئات القاسية كالمناطق القطبية والصحاري. ويتشابه نمط انتشارها إلى حد كبير مع التوزيع العالمي للتنوع النباتي عمومًا. مع ذلك، يتركز أكبر تنوع بشكل واضح في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية الرطبة. ويُستثنى من ذلك قبيلة الفوية (Rubieae ) ، المنتشرة عالميًا ولكن يتركز وجودها في المناطق المعتدلة. عدد قليل فقط من الأجناس استوائية بالكامل (مثل إكسورا وسايكوتريا )، والعديد منها استوائية قديمة، بينما يُعدّ التوزيع في الأمريكتين الأفريقية والأمريكية نادرًا (مثل سابيسيا ). وتوجد أجناس الفوية المستوطنة في معظم المناطق النباتية الاستوائية وشبه الاستوائية في العالم. ويوجد أكبر عدد من الأنواع في كولومبيا وفنزويلا وغينيا الجديدة . وعند تعديل البيانات وفقًا للمساحة، تُعدّ فنزويلا الأكثر تنوعًا، تليها كولومبيا وكوبا . [ 8 ]

تتألف الفصيلة الفوية من نباتات أرضية، أغلبها خشبية. وتشكل الشجيرات الخشبية الفوية جزءًا هامًا من الطبقة السفلى للغابات المطيرة المنخفضة والمتوسطة الارتفاع. وتتحمل الفصيلة الفوية نطاقًا واسعًا من الظروف البيئية (أنواع التربة، والارتفاعات، وبنية المجتمعات النباتية، وما إلى ذلك)، ولا تتخصص في نوع واحد محدد من الموائل (مع أن بعض الأجناس داخل الفصيلة غالبًا ما تتخصص).

علم البيئة

علم الأحياء الزهري

معظم أفراد الفصيلة الفوية (Rubiaceae) مُلقّحة بواسطة الحشرات بشكل رئيسي. تُنتج الأنواع المُلقّحة بواسطة الحشرات رحيقًا من قرص فوق المبيض عند قاعدة أنبوب التويج لجذب الحشرات. أما التلقيح بواسطة الطيور فهو نادر، ويُوجد في الأنواع ذات الأزهار الحمراء من أجناس ألبرتا ، وبوفارديا ، وبورشيليا . توجد الأنواع المُلقّحة بواسطة الرياح في قبيلتي أنثوسبرميا وثيليغونيا ، وتتميز بأزهار خنثى أو أحادية الجنس تُظهر مجموعة من الخصائص المتخصصة، مثل التباين الجنسي الواضح، وزيادة مساحة سطح استقبال المياسم ، وتدلي المتوك . [ 6 ]

على الرغم من أن معظم أنواع الفصيلة الفوية خنثى، إلا أن التزاوج الخارجي يُعزز من خلال الخنوثة المتتابعة والعزل المكاني للأعضاء التناسلية. وتشمل استراتيجيات التكاثر الأكثر تعقيدًا عرض حبوب اللقاح الثانوي، واختلاف أطوال الأزهار ، والأزهار أحادية الجنس. [ 9 ]

يُعرف عرض حبوب اللقاح الثانوي (المعروف أيضًا بعرض حبوب اللقاح عبر القلم أو آلية حبوب اللقاح الإكسورويدية) بشكل خاص في فصيلة الغاردينيا والقبائل ذات الصلة. تتميز هذه الأزهار بتقدم الأسدية، حيث تُطلق حبوب اللقاح مبكرًا على السطح الخارجي للمياسم أو الجزء العلوي من القلم، الذي يعمل كمستودع لحبوب اللقاح. غالبًا ما تضمن زيادة مساحة سطح مستودع حبوب اللقاح وعدم انتظامه، الناتج عن الانتفاخات أو الشعيرات أو الأخاديد أو التلال، ترسبًا أكثر كفاءة لحبوب اللقاح. بعد استطالة القلم، تنقل الحيوانات حبوب اللقاح إلى الأزهار في مرحلة التلقيح الأنثوي أو مرحلة الاستقبال ذات الأسطح الميسمية المكشوفة. توجد آلية قذف حبوب اللقاح في جنسي مولوبانثيرا وبوسوكيريا (قبيلة بوسوكيريا ) حيث تُقذف كتلة كروية من حبوب اللقاح على فراشات أبو الهول الزائرة . [ 10 ]

يُعدّ التباين في طول الأرجل آلية أخرى لتجنب التزاوج الداخلي، وهو شائع في الفصيلة الفوية (Rubiaceae). [ 11 ] وتضمّ قبيلتا Spermacoceae و Psychotrieae أكبر عدد من الأنواع ذات التباين في طول الأرجل . ويغيب هذا التباين في المجموعات التي تعتمد على عرض حبوب اللقاح الثانوي (مثل قبيلة Vanguerieae ).

توجد أزهار أحادية الجنس أيضًا في الفصيلة الفوية، ومعظم الأنواع التي تحمل هذه الصفة ثنائية المسكن . ومع ذلك، يصعب ملاحظة شكلي الزهرة لتشابههما المورفولوجي؛ فالأزهار الذكرية لها مدقة بدائية مع مبايض فارغة، بينما الأزهار الأنثوية عقيمة أو ذات أسدية بدائية مع متوك فارغة. [ 6 ] توجد أزهار خنثى مورفولوجيًا، ولكنها ثنائية المسكن وظيفيًا، في جنس بيروستريا . [ 12 ]

بيولوجيا الفاكهة

تتنوع وحدات الانتشار في الفصيلة الفوية (Rubiaceae) بين الثمار الكاملة، والثمار المركبة، والثمار الجزئية، والبذور. وتُعدّ جميع أنواع الثمار اللحمية على الأرجح منتشرة بواسطة الحيوانات (مثل قبيلتي Pavetteae و Psychotrieae )، بينما يكون انتشار الثمار الجافة غير متخصص في كثير من الأحيان (مثل قبيلتي Knoxieae و Spermacoceae ). وعندما تعمل البذور كبذور منتشرة ، يكون الانتشار إما بواسطة الرياح أو بواسطة الماء. وتشمل أنواع البذور المنتشرة بواسطة الرياح في الفصيلة الفوية ثلاثة أنواع: البذور الغبارية (نادرة، مثل Lerchea )، والبذور الريشية (مثل Hillia )، والبذور المجنحة (مثل Coutarea ). ويُعدّ الانتشار لمسافات طويلة بواسطة التيارات المحيطية نادرًا جدًا (مثل شجرة Guettarda speciosa الساحلية ). أما آليات الانتشار الأخرى فهي غائبة أو نادرة جدًا على الأقل. بعض أنواع نباتات الفصيلة البذرية (Spermacoceae) التي تحتوي بذورها على أجسام دهنية (elaiosomes) يُحتمل أن تكون مُنتشرة بواسطة النمل (مثل نبات Spermacoce hepperiana ). أما الأنواع المُنتشرة بواسطة الحيوانات (epegochoories) فتقتصر على نباتات الفصيلة الفوية (Rubiaceae) العشبية (مثل ثمار نبات Galium aparine المُغطاة بكثافة بشعيرات خشنة مُعقّفة). [ 13 ] : 574

العلاقات مع الكائنات الحية الأخرى

تُعدّ أجناس Anthorrhiza و Hydnophytum و Myrmecodia و Myrmephytum و Squamellaria نباتات عصارية هوائية طوّرت علاقة تكافلية مع النمل. ينمو تحت فلقة هذه النباتات ليُشكّل درنة يسكنها النمل. [ 14 ] تحتوي بعض الشجيرات أو الأشجار على ثقوب للنمل في سيقانها (مثل Globulostylis ). [ 15 ] تمتلك بعض أنواع الفصيلة الفوية (Rubiaceae) تجاويفًا تسكنها العث (مثل العثّيات acarodomatia ؛ مثل Plectroniella armata ). [ 16 ]

توجد علاقة وثيقة بين البكتيريا والنباتات في ثلاثة أجناس من الفصيلة الفوية (وهي: بافيتا ، وسايكوتريا ، وسيريكانثي ). [ 17 ] ويمكن رؤية وجود البكتيريا الداخلية بالعين المجردة من خلال تكوّن بقع داكنة أو عُقيدات في نصل الورقة. وقد تم تحديد هذه البكتيريا الداخلية على أنها بكتيريا بوركولدرية . ويوجد نوع ثانٍ من التكافل البكتيري في أوراق النباتات في أجناس فادوجيا ، وفادوجيلا ، وجلوبولوستيليس ، وريتيجينيا ، وفانغيريا (جميعها تنتمي إلى قبيلة فانغيريا )، [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] وفي بعض أنواع إمبوغونا وتريكاليسيا (كلاهما ينتمي إلى قبيلة كوفيا ) ، [ 21 ] حيث توجد بكتيريا بوركولدرية موزعة بحرية بين خلايا النسيج المتوسط ​​دون تكوّن عُقيدات ورقية. تتمثل الفرضية المتعلقة بوظيفة التكافل في أن الكائنات الحية الدقيقة الداخلية توفر حماية كيميائية ضد التغذية على النباتات عن طريق إنتاج بعض المستقلبات الثانوية السامة. [ 22 ]

أصل الكلمة

تُنسب الفصيلة الفوية (Rubiaceae) إلى نبات الفوة ( Rubia tinctorum ) ، وهو الاسم الذي استخدمه بليني الأكبر في كتابه "التاريخ الطبيعي" (Naturalis Historia ). [ 23 ] وقد استُخدمت جذور هذا النبات منذ القدم لاستخراج الأليزارين والبوربورين، وهما صبغتان حمراوان تُستخدمان في تلوين الملابس. ولذلك، فإن اسم الفوة مشتق من الكلمة اللاتينية ruber ، والتي تعني أحمر . أما جنس التوت ( Rubus ) المعروف ( الذي يضم العليق والتوت الأحمر) فهو غير مرتبط بالفوة وينتمي إلى الفصيلة الوردية ( Rosaceae ). [ 24 ]

علم التصنيف

التصنيف

تم نشر اسم Rubiaceae ( nomen conservandum ) في عام 1789 بواسطة أنطوان لوران دي جوسيو ، [ 25 ] ولكن تم ذكر الاسم بالفعل في عام 1782. [ 26 ]

تضم الفصيلة الفوية (Rubiaceae) العديد من العائلات المقبولة تاريخياً:

  • عائلة الأباريناسيا
  • أسبيرولاسيا
  • كاتسبايسيا
  • سيفالانثاسيا
  • الفصيلة الكينشونية
  • الفصيلة البنوية
  • عائلة الكوتاريا
  • Dialypetalanthaceae [ 27 ]
  • الفصيلة الغالية
  • الفصيلة الباردينياسية
  • عائلة Guettardaceae
  • الهاميلياسيا
  • هيديوتيداسيا
  • Henriqueziaceae [ 28 ]
  • عائلة هيوستنيات
  • هيدروفيلاسيا
  • الفصيلة الشفوية
  • الفصيلة الليغوديسودية
  • الفصيلة النوكلية
  • نوناتيلياسيا
  • الفصيلة البوركولارية
  • باجاماسيا
  • فصيلة السيكوترياسيا
  • راندياسيا
  • الفصيلة السابيسية
  • سبيرماكوسياسيا
  • Theligonaceae [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 2 ] [ 32 ]

العائلات الفرعية والقبائل

ميّز نظام التصنيف الكلاسيكي لفصيلة الفوية (Rubiaceae) فصيلتين فرعيتين فقط: فصيلة السينشونويديا (Cinchonoideae)، التي تتميز بوجود أكثر من بويضة واحدة في كل حجرة ، وفصيلة البن (Coffeoideae)، التي تحتوي على بويضة واحدة في كل حجرة. [ 33 ] [ 34 ] إلا أن هذا التمييز وُجّهت إليه انتقادات بسبب التباعد الجغرافي بين قبيلتين متقاربتين بوضوح، وهما: قبيلة الغاردينيا (Gardenieae) التي تضم العديد من البويضات في فصيلة السينشونويديا، وقبيلة الإكسوريا (Ixoreae) التي تضم بويضة واحدة في فصيلة البن، ولأن عدد البويضات في أنواع جنس التارينا (Tarenna) يتراوح بين بويضة واحدة وعدة بويضات في كل حجرة. [ 35 ] [ 36 ] خلال القرن العشرين، استُخدمت خصائص مورفولوجية أخرى لتحديد الفصائل الفرعية، مثل طريقة عرض حبوب اللقاح في القلم، والأرافيدات ، والسويداء ، واختلاف شكل القلم ، وغيرها. وبناءً على ذلك، تم التعرف على ثلاث [ 37 ] أو ثماني [ 38 ] فصائل فرعية. قسم التصنيف الأخير للفصائل الفرعية، الذي اعتمد فقط على الصفات المورفولوجية، الفصيلة الفوية إلى أربع فصائل فرعية: سينشونويديا، وإكسورويديا، وأنتيريويديا، وروبيويديا. [ 6 ] وبشكل عام، ترتبط مشاكل تحديد الفصائل الفرعية في الفصيلة الفوية بناءً على الصفات المورفولوجية بالطابع الطبيعي الشديد لهذه الفصيلة، وبالتالي انخفاض التباين النسبي بين أفرادها. [ 6 ]

أدى إدخال علم الوراثة الجزيئية في أبحاث الفصيلة الفوية إلى تأكيد أو دحض العديد من الاستنتاجات التي طُرحت في الحقبة ما قبل الجزيئية. فقد وُجد دعم للفصائل الفرعية Cinchonoideae وIxoroideae وRubioideae، على الرغم من اختلاف حدودها، كما تبين أن فصيلة Antirheoideae متعددة الأصول . [ 39 ] ولزمن طويل، ساد التصنيف بثلاث فصائل فرعية (Cinchonoideae وIxoroideae وRubioideae). [ 40 ] إلا أن رأيًا بديلًا ظهر بفصيلتين فرعيتين فقط: فصيلة Cinchonoideae الموسعة (التي تشمل Ixoroideae وCoptosapelteae وLuculieae) وفصيلة Rubioideae. [ 31 ] وأخيرًا، أشارت أدلة متزايدة إلى تصنيف ثنائي الفصيلة. [ 32 ] كان لاعتماد مدونة ملبورن للتسمية النباتية أثرٌ غير متوقع على العديد من الأسماء التي استُخدمت لفترة طويلة وراسخة في الأدبيات. وفقًا لمدونة ملبورن، استُبدل اسم الفصيلة الفرعية Ixoroideae باسم Dialypetalanthoideae. [ 41 ] هذا يعني أن الفصيلتين الفرعيتين في Rubiaceae هما الآن: Dialypetalanthoideae وRubioideae. [ 32 ] أما القبائل أحادية الجنس Coptosapelteae و Acranthereae و Luculieae فلا تُصنَّف ضمن فصيلة فرعية، وهي أقرب إلى بقية قبائل Rubiaceae. [ 42 ] [ 32 ] يُبيّن الجدول التالي أحدث تصنيف للعائلة، بفصيلتين فرعيتين و72 قبيلة. [ 32 ] [ 1 ] يُشار إلى العدد التقريبي للأنواع والأجناس بين قوسين (الأنواع/الأجناس).

القبائل غير المصنفة (76/3)
الفصيلة الروبويدية

السلطة: Verdc.؛ أكثر من 8000 نوع.

فصيلة دياليبتالانثويديا

السلطة: الكشف ؛ ما يقرب من 6000 نوع.

الأجناس

تضمّ الفصيلة الفوية (Rubiaceae) حوالي 14200 نوعًا ضمن 615 جنسًا. [ 1 ] وهذا يجعلها رابع أكبر فصيلة من النباتات المزهرة من حيث عدد الأنواع، وخامس أكبر فصيلة من حيث عدد الأجناس. وقد نُشر ما مجموعه 1386 اسمًا جنسيًا، ظهر نصفها تقريبًا في القرن التاسع عشر. ويبلغ متوسط ​​الزيادة في الأسماء الجنسية الجديدة 5.05 اسمًا سنويًا. [ 1 ]

يبلغ متوسط ​​عدد الأنواع في كل جنس 4 أنواع، ولكن يوجد 30 جنسًا تضم ​​أكثر من 100 نوع، و191 جنسًا أحادي النوع ، وهو ما يمثل 31% من جميع الأجناس، ولكنه لا يمثل سوى 1.3% من جميع الأنواع. [ 1 ] يُعد جنس Psychotria ، الذي يضم حوالي 1645 نوعًا، أكبر جنس في العائلة وثالث أكبر جنس في كاسيات البذور، بعد البقوليات Astragalus والأوركيد Bulbophyllum . [ 1 ]

يتراوح طول الأسماء العامة بين 3 و20 حرفًا، وتُعدّ الأسماء التي تبدأ بحرف P هي الأكثر شيوعًا. [ 1 ] غالبًا ما تكون هذه الأسماء ذات أصل يوناني، وتشير عادةً إلى سمة من سمات النبات أو تُسمى نسبةً إلى شخص. [ 1 ]

نسالة

أظهرت الدراسات الجزيئية الموقع التطوري لفصيلة الفوية (Rubiaceae) ضمن رتبة الجنطيانيات (Gentianales) ، وتأكدت وحدة الأصل لهذه الفصيلة. [ 43 ] [ 44 ] يوضح الشكل التطوري أدناه العلاقات بين الفصيلتين الفرعيتين من الفوية، بالإضافة إلى قبائل الأكرانثيريا (Acranthereae) والكوبتوسابيلتيا (Coptosapelteae) واللوكوليا (Luculieae). لم يُحسم بعد موقع هذه القبائل الثلاث بالنسبة للفصيلتين الفرعيتين. [ 44 ] [ 32 ]

تطور

يعود تاريخ أحافير الفصيلة الفوية (Rubiaceae) إلى العصر الإيوسيني على الأقل . ويشير التوزيع الجغرافي لهذه الأحافير، بالإضافة إلى كونها تمثل جميع الفصائل الفرعية الثلاث، إلى أصل أقدم لهذه الفصيلة، ربما في أواخر العصر الطباشيري أو الباليوسيني . ورغم أن العديد من الباحثين نسبوا أحافير تعود إلى العصرين الطباشيري والباليوسيني إلى هذه الفصيلة، إلا أنه لم يتم تأكيد انتماء أي منها إلى الفصيلة الفوية. [ 45 ]

عُثر على أقدم الأحافير المؤكدة، وهي ثمار تُشبه إلى حد كبير ثمار جنس إيمينوبتيريس ، في واشنطن ، ويبلغ عمرها 48-49 مليون سنة. كما نُسبت ثمرة متحجرة وثمرة أخرى وُجدت في طبقات عمرها 44 مليون سنة في ولاية أوريغون إلى نوع إيمينوبتيريس ديلشيري ، وهو نوع منقرض. أما الأحافير الأقدم التالية فتعود إلى أواخر العصر الإيوسيني، وتشمل كانثيوم من أستراليا ، وفاراميا من بنما، وغيتاردا من كاليدونيا الجديدة ، وباليوروبياسيوفيلوم ، وهو جنس منقرض من جنوب شرق الولايات المتحدة . [ 45 ]

عُثر على أحافير الفصيلة الفوية في ثلاث مناطق خلال العصر الإيوسيني (أمريكا الشمالية شمال المكسيك، والمكسيك وأمريكا الوسطى ومنطقة البحر الكاريبي، وجنوب شرق المحيط الهادئ وآسيا). وفي العصر الأوليغوسيني ، وُجدت هذه الأحافير في هذه المناطق الثلاث بالإضافة إلى أفريقيا. أما في العصر الميوسيني ، فقد وُجدت في هذه المناطق الأربع بالإضافة إلى أمريكا الجنوبية وأوروبا. [ 45 ]

الاستخدامات

طعام

لا توجد أغذية أساسية في Rubiaceae، ولكن يتم استهلاك بعض الأنواع محليًا ويمكن استخدام الفواكه كغذاء للمجاعة . ومن الأمثلة على ذلك ثمار المشملة الأفريقية (على سبيل المثال V. infausta ، V. madagascariensis )، والخوخ الأفريقي ( Nauclea latifolia )، والنوني ( Morinda citrifolia ).

مشروب

يُعدّ جنس البن (Coffea) أهمّ أفراد عائلة البن من الناحية الاقتصادية ، ويُستخدم في إنتاج البن . يضمّ هذا الجنس 124 نوعًا، ولكن ثلاثة أنواع فقط تُزرع لإنتاج البن: البن العربي (C. arabica) ، والبن الكانيفوري (C. canephora) ، والبن الليبيري (C. liberica) . [ 8 ]

طبي

يُعد لحاء أشجار جنس الكينشونا مصدرًا لمجموعة متنوعة من القلويدات ، أشهرها الكينين ، وهو من أوائل المواد الفعالة في علاج الملاريا . أما نبات الخشب العطري ( Galium odoratum ) فهو عشب معمر صغير يحتوي على الكومارين ، وهو طليعة طبيعية للوارفارين ، بينما يُعد نبات كارابيشيا إيبكاكوانا (Carapichea ipecacuanha) من أمريكا الجنوبية مصدرًا لنبات الإيبكاك المُقيئ . ويُستخدم نبات سايكوتريا فيريديس (Psychotria viridis) بشكل متكرر كمصدر لثنائي ميثيل تريبتامين في تحضير الأياهواسكا ، وهو مشروب ذو تأثير نفسي. [ 46 ] وقد استُخدم لحاء نوع بريوناديا ساليسينا (Breonadia salicina) في الطب الأفريقي التقليدي لسنوات عديدة. [ 47 ] تحتوي أوراق نبات الكراتوم ( Mitragyna speciosa ) على مجموعة متنوعة من القلويدات، بما في ذلك العديد من القلويدات المؤثرة على العقل، ويتم تحضيرها واستهلاكها تقليديًا في جنوب شرق آسيا، حيث من المعروف أنها تُظهر خصائص مسكنة للألم ومنشطة ، وتعمل كمحفز لمستقبلات الأفيون μ ، وغالبًا ما تستخدم في الطب التايلاندي التقليدي بطريقة مماثلة، وغالبًا كبديل لمسكنات الألم الأفيونية مثل المورفين .

الزينة

موطنها الأصلي الصين، الغاردينيا الشائعة ( Gardenia jasminoides ) نباتٌ يُزرع على نطاق واسع في الحدائق، وتزهر في المناطق ذات المناخ الخالي من الصقيع حول العالم. كما تُستخدم أنواع أخرى من هذا الجنس في البستنة. يضم جنس الإكسورا نباتات تُزرع في الحدائق ذات المناخ الدافئ؛ وأكثر أنواعها شيوعًا، الإكسورا القرمزية (Ixora coccinea )، تُستخدم بكثرة في تشكيل الأسوار الزهرية الحمراء الجميلة. أما أصناف الموساندا ذات الفصوص الكأسية الكبيرة والملونة، فهي شجيرات تشبه نبات الكوبية ، وتُزرع بشكل رئيسي في المناطق الاستوائية في آسيا. يُعد نبات الكوبروسما الزاحف (Coprosma repens) ، وهو نبات أصلي في نيوزيلندا، من النباتات الشائعة الاستخدام في الأسوار . وتُعتبر الروثمانيا الكروية (Rothmannia globosa)، وهي من جنوب إفريقيا، شجرةً مميزة في البستنة. أما نبات نيرتيرا الجرانادنسيس (Nertera granadensis) ، فهو نبات منزلي معروف يُزرع لثماره البرتقالية اللافتة للنظر. وتشمل نباتات الزينة الأخرى: ميتشيلا ، وموريندا ، وبنتاس ، وروبيا .

الأصباغ

يُستخرج من جذر نبات الفوة الصبغية ( Rubia tinctorum ) المسحوق صبغة حمراء، [ 48 ] بينما يُستخرج من نبات الموريندا الليمونية (Morinda citrifolia) الاستوائي صبغة صفراء. [ 49 ]

ثقافة

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 فيرسترات، بريخت؛ دي بلوك، بيترا؛ روبيرشت، إلمار (2025). "دراسة استقصائية لأسماء الأجناس في الفصيلة الفوية (رتبة الجنتيانيات) مع ملاحظات حول السياق وأنماط التسمية" . مجلة تاكسون . 74 (5): 1153-1171 . doi : 10.1002/tax.13360 .
  2. 1 2 "موقع علم تطور النباتات المزهرة" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-06-2025 .
  3. ↑ هاميل، ب. إي. (2015). "ثلاثة أنواع جديدة من البنتاغونيا (الفصيلة الفوية) من جنوب أمريكا الوسطى، واحد متوقع، واثنان مفاجئان" (ملف PDF) . فيوتنيورون . 46 : 1-13 .
  4. ↑ هول، د؛ فانديفر، ف؛ سيلرز، ب (1991). "برازيل بوسلي، ريتشارديا برازيليينسيس (موق.)" (ملف PDF) . جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2018 .
  5. ^ Igersheim A، Puff C، Leins P، Erbar C (1994). “التطور النسائي لـ Gaertnera Lam. والأصناف المتحالفة المفترضة من Psychotrieae (Rubiaceae): الثانوية” العليا “مقابل المبايض السفلية”. Botanische Jahrbücher für Systematik . 116 : 401- 414.
  6. 1 2 3 4 5 روبريشت إي (1988). "الروبيات الخشبية الاستوائية". أوبرا بوتانيكا بلجيكا . 1 : 1 – 271.
  7. ↑ تاختجان أ (2009). النباتات المزهرة ( الطبعة الثانية). سبرينغر. ISBN  978-1-4020-9608-2.
  8. 1 2 ديفيس إيه بي، جوفيرتس آر، بريدسون دي إم، روسام إم، موات جيه، بروميت إن إيه (2009). "تقييم عالمي للتوزيع والتنوع والاستيطان والجهود التصنيفية في الفصيلة الفوية" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 96 (1): 68-78 . Bibcode : 2009AnMBG..96...68D . doi : 10.3417/2006205 . S2CID 86558504 . 
  9. ↑ باريت، سبنسر سي إتش (12 يناير 2010). "فهم التنوع التكاثري للنباتات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 ( 1537): 99-109 . doi : 10.1098/rstb.2009.0199 . ISSN 1471-2970 . PMC 2842705. PMID 20008389 .   
  10. ↑ ديلبريت، بي. جي. (2009). "التاريخ التصنيفي، والتشكل، والبيولوجيا التكاثرية لقبيلة بوسوكيريا (الفصيلة الفوية، قبيلة إكسورويديا)". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 96 (1): 79-89 . Bibcode : 2009AnMBG..96...79D . doi : 10.3417/2006192 . S2CID 86495664 . 
  11. ↑ أندرسون، دبليو آر (1973). "فرضية مورفولوجية لأصل التباين في أطوال الأوراق في الفصيلة الفوية". تاكسون . 22 (5/6): 537-542 . Bibcode : 1973Taxon..22..537A . doi : 10.2307/1218628 . JSTOR 1218628 . 
  12. ↑ بريدسون، د.م. (1987). "دراسات في الفصيلة الفوية الأفريقية - قبيلة فانغيريا: تعريف جديد لجنس بيروستريا وجنس فرعي جديد، كانثيوم، جنس فرعي بولوكيا ". نشرة كيو . 42 (3): 611-639 . رمز Bibcode : 1987KewBu..42..611B . doi : 10.2307/4110068 . JSTOR 4110068 . 
  13. ↑ ستايس، سي إيه (2019). النباتات الجديدة للجزر البريطانية ( الطبعة الرابعة). ميدلوود غرين، سوفولك، المملكة المتحدة: سي آند إم فلوريستيكس. رقم ISBN  978-1-5272-2630-2.
  14. ↑ كابيتاني أ (2007). النباتات العصارية الأسترالية: مقدمة . بورونيا، فيكتوريا: كابيتاني كونسبتس. ص 144-155 . ISBN  978-0-646-46381-0.
  15. ↑ فيرسترات ب، لاشينو أ، سميتس إ، ديسين س، سونكي ب (2013). "تصنيف وتطور جنس كوفيرا (الفصيلة الفوية - قبيلة فانغيريا) وإعادة تصنيف جنس غلوبولوستيليس مع وصف ثلاثة أنواع جديدة" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 173 (3): 407-441 . doi : 10.1111/boj.12062 .
  16. ↑ تيلني، بي. إم.، فان ويك، إيه. إي.، فان دير ميروي، سي. إف. (2012). " أدلة هيكلية في بليكترونيلا أرمادا (روبياي) على إمكانية تبادل المواد بين تجاويف العث والعث" . PLOS ONE . 7 (7) e39984. Bibcode : 2012PLoSO...739984T . doi : 10.1371/journal.pone.0039984 . PMC 3390328. PMID 22792206 .  
  17. ↑ ليمير ب، فاندام ب، ميركس ف، سميتس إ، ديسين س (2011). "التكافل البكتيري في أوراق النباتات المزهرة: التخصص المضيف دون التطور المشترك" . PLOS ONE . 6 (9) e24430. Bibcode : 2011PLoSO...624430L . doi : 10.1371/journal.pone.0024430 . PMC 3168474. PMID 21915326 .  
  18. ↑ فيرسترات ب، فان إلست د، ستاين هـ، فان ويك ب، ليمير ب، سميتس إ، ديسين س (2011). " البكتيريا الداخلية في النباتات السامة بجنوب إفريقيا: تحديدها، وتطورها، واحتمالية تورطها في مرض غوسيكتي" . PLOS ONE . 6 (4) e19265. Bibcode : 2011PLoSO...619265V . doi : 10.1371/journal.pone.0019265 . PMC 3082559. PMID 21541284 .  
  19. ↑ فيرسترات ب، جانسينز س، سميتس إ، ديسين س (2013). " بكتيريا بيتا بروتيو المتعايشة خارج البقوليات: بوركهولدرية في الفصيلة الفوية" . PLOS ONE . 8 (1) e55260. doi : 10.1371/journal.pone.0055260 . PMC 3555867. PMID 23372845 .  
  20. ↑ فيرسترات ب، جانسينز س، ليمير ب، سميتس إ، ديسين س (2013). "السلالات التطورية في قبيلة فانغيريا (الفصيلة الفوية) المرتبطة ببكتيريا بوركولدرية في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 100 (12): 2380-2387 . Bibcode : 2013AmJB..100.2380V . doi : 10.3732/ajb.1300303 . PMID 24275705 . 
  21. ^ Verstraete B، Janssens S، De Block P، Asselman P، Méndez G، Ly S، Hamon P، Guyot R (2023). "Metagenomics of Empogona and Tricalysia الأفريقية (Rubiaceae) تكشف عن وجود الخلايا الداخلية للأوراق" . بيرج . 11e15778 . دوى : 10.7717/peerj.15778 . بمك 10405798 . بميد 37554339 .  
  22. ^ سيبر إس، كارلير آل، نيوبرجر إم، جرابينويجر جي، إيبرل إل، جاديمان ك (2015). "العزلة والتوليف الكلي للكيركاميد، وهو أمينوسيكليتول من تعايش عقيدات الأوراق الملزمة" (PDF) . Angewandte Chemie الطبعة الدولية . 54 (27): 7968–7970 . دوى : 10.1002/anie.201502696 . بميد 26033226 . 
  23. ↑ سيمبسون إم جي (2006). تصنيف النباتات ( الطبعة الأولى). دار النشر الأكاديمية إلسيفير. رقم ISBN  978-0-12-644460-5.
  24. ↑ " Rubus L." نباتات العالم على الإنترنت . مجلس أمناء الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2026 .
  25. ^ جوسيو آل دي (1789). أجناس بلانتاروم . باريس: هيريسانت وباروا. ص. 206. 
  26. ^ دوراند جي إف (1782). Notions Élémentaires de Botanique . ديجون: إل إن فرانتين. ص. 274. 
  27. ↑ فاي إم إف، بريمر بي، برانس جي تي، فان دير بانك إم، بريدسون دي، تشيس إم دبليو (2000). " بيانات تسلسل جين rbcL للبلاستيدات تُظهر أن نبات دياليبتالانثوس ينتمي إلى الفصيلة الفوية". نشرة كيو . 55 (4): 853-864 . Bibcode : 2000KewBu..55..853F . doi : 10.2307/4113630 . JSTOR 4113630 . 
  28. ↑ روجرز، جي كي (1981). "خشب غليسونيا ، وهنريكيزيا ، وبلاتيكاربوم (الفصيلة الفوية) وتأثيره على تصنيفها: بعض الاعتبارات الجديدة". بريتونيا . 33 ( 3): 461-465 . Bibcode : 1981Britt..33..461R . doi : 10.2307/2806441 . JSTOR 2806441. S2CID 85070681 .  
  29. ^ ووندرليش ر (1971). "Die Systematische Stellung von Theligonum ". Österreichische Botanische Zeitschrift . 119 ( 4 – 5): 329 – 394. دوى : 10.1007 / bf01377490 . S2CID 41742399 . 
  30. ↑ روتشاوزر، ف.، رونسي ديكراين، ل.ب.، سميتس، إ.، ميندوزا-هوير، إ. (1998). " Theligonum cynocrambe : التطور المورفولوجي لعشبة فريدة من نوعها من الفصيلة الفوية" (ملف PDF) . علم تصنيف النبات وتطوره . 210 (1): 1-24 . Bibcode : 1998PSyEv.210....1R . doi : 10.1007/BF00984724 . S2CID 22331639 . 
  31. روبيرشت إي ، مانين جيه إف (2006). "السلالات التطورية الرئيسية لعائلة البن (Rubiaceae، كاسيات البذور). تحليل مشترك (الحمض النووي النووي والحمض النووي البلاستيدي) لاستنتاج موقع Coptosapelta و Luculia ، وبناء شجرة تصنيفية فائقة بناءً على بيانات rbcL و rps16 و trnL-trnF و atpB-rbcL . تصنيف جديد في عائلتين فرعيتين، Cinchonoideae وRubioideae". الجغرافيا المنهجية للنباتات . 76 : 85-146 .
  32. 1 2 3 4 5 6 Razafimandimbison SG, Rydin C (2024). "التطور والتصنيف لعائلة البن (Rubiaceae، Gentianales): نظرة عامة وتوقعات" . Taxon . 73 (3): 673–717 . Bibcode : 2024Taxon..73..673R . doi : 10.1002/tax.13167 .
  33. ^ هوكر دينار أردني (1873). “Ordo LXXXIV.Rubiaceae”. في بينثام جي، هوكر جي دي (محرران). أجناس القبة السماوية الإعلانية النموذجية في الأعشاب kewensibus servata defirmata . المجلد. 2. لندن. ص 7 – 151.  {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  34. ^ شومان ك (1891). "الروبية". في إنجلر أ، برانتل ك (محرران). Die natürlichen Pflanzenfamilien . المجلد. 4. لايبزيغ: إنجلمان. ص 1 – 156.  
  35. ^ بايون ح (1878). "سور ليه حدود دو النوع إكسورا ". أدانسونيا . 12 : 213 - 219.
  36. ^ سوليدر ح (1893). "Ein Beitrag zur anatomischen Charakteristik und zur Systematik deer Rubiaceen". ثور. عشب. بواسييه . 1 : 167 - 183.
  37. ^ فيردكورت ب (1958). “ملاحظات على تصنيف Rubiaceae”. نشرة الحديقة النباتية في بروكسل . 28 (3): 209-281 . دوى : 10.2307 / 3667090 . جستور 3667090 . 
  38. ^ بريمكامب CEB (1966). "ملاحظات حول الموقع والحدود والتقسيم الفرعي لـ Rubiaceae" . اكتا بوتانيكا نيرلانديكا . 15 : 1– 33. دوى : 10.1111/j.1438-8677.1966.tb00207.x .
  39. ↑ بريمر ب، أندرياسن ك، أولسون د (1995). "العلاقات بين الفصائل الفرعية والقبائل في الفصيلة الفوية بناءً على بيانات تسلسل rbcL" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 82 (3): 383-397 . Bibcode : 1995AnMBG..82..383B . doi : 10.2307/2399889 . JSTOR 2399889 . 
  40. ^ بريمر ب (2009). "مراجعة للدراسات التطورية الجزيئية لنبات Rubiaceae" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 96 (1): 4– 26. بيب كود : 2009AnMBG..96....4B . دوى : 10.3417/2006197 . S2CID 53378010 . 
  41. ↑ ريفيل جيه إل (2012). "أسماء الفصائل الفرعية المطلوبة حديثًا بموجب التغييرات في مدونة تسمية الطحالب والفطريات والنباتات". فايتونيرون . 33 : 1-32 .
  42. ↑ ريدين سي، كاينولاينن ك، رازافيمانديمبيسون إس جي، سميدمارك جيه إي، بريمر ب (2009). "الاختلافات العميقة في عائلة البن والموقع التصنيفي لجنس أكرانثيرا " (ملف PDF) . علم تصنيف النبات وتطوره . 278 ( 1-2 ): 101-123 . Bibcode : 2009PSyEv.278..101R . doi : 10.1007/s00606-008-0138-4 . S2CID 26350567 . 
  43. ↑ بريمر ب، بريمر ك، حيدري ن، إريكسون ب، أولمستيد ر.ج، أندربيرغ أ.أ، كاليرشيو م، باركورداريان إ (2002). "علم الوراثة العرقي للكويكبات بناءً على 3 علامات ترميزية و3 علامات غير ترميزية للحمض النووي للبلاستيدات الخضراء، وفائدة الحمض النووي غير المشفر في المستويات التصنيفية العليا". علم الوراثة العرقي الجزيئي والتطور . 24 (2): 274-301 . Bibcode : 2002MolPE..24..274B . doi : 10.1016/s1055-7903(02)00240-3 . PMID 12144762 . 
  44. 1 2 بريمر ب، إريكسون ت (2009). "الشجرة الزمنية للفصيلة الفوية: التطور السلالي وتحديد تاريخ العائلة والفصائل الفرعية والقبائل". المجلة الدولية لعلوم النبات . 170 (6): 766-793 . Bibcode : 2009IJPlS.170..766B . doi : 10.1086/599077 . S2CID 49332892 . 
  45. 1 2 3 جراهام أ (2009). "السجل الأحفوري للRubiaceae" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 96 (1): 90– 108. بيب كود : 2009AnMBG..96...90G . دوى : 10.3417/2006165 . S2CID 84196922 . 
  46. ↑ ريبا ج، فالي م، أوربانو ج، يريتيا م، مورتي أ، باربانوج م ج (2003). "علم الأدوية البشري للأياهواسكا: التأثيرات الذاتية والقلبية الوعائية، وإفراز مستقلبات أحادي الأمين، والحركية الدوائية". مجلة علم الأدوية والعلاجات التجريبية . 306 (1): 73-83 . doi : 10.1124/jpet.103.049882 . PMID 12660312. S2CID 6147566 .  
  47. ↑ نيوينجر، هانز ديتر (1994). علم النباتات العرقية الأفريقية: السموم والأدوية: الكيمياء، علم الأدوية، علم السموم . شتوتغارت، ألمانيا: تشابمان وهول.
  48. ↑ بلاكبيرن، ريتشارد س. (2017). "الأصباغ الطبيعية في نبات الفوة ( Rubia spp.) واستخلاصها وتحليلها في المنسوجات التاريخية" . تكنولوجيا التلوين . 133 (6): 449-462 . doi : 10.1111/cote.12308 . ISSN 1478-4408 . 
  49. ↑ رحمن، أ؛ موكتينينغسيه، م؛ أنديكا، ف. ل؛ كارتيني، إ؛ سلاميت، ر (2018). "استخلاص مسحوق الصبغة الطبيعية من نبات الموريندا سيتريفوليا وتطبيقه كصبغة مضادة للبكتيريا لأقمشة القطن" . سلسلة مؤتمرات IOP: علوم وهندسة المواد . 434 012096. doi : 10.1088/1757-899X/434/1/012096 .