التباين في النمط الوراثي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
أزهار زهرة الربيع الشائعة (Primula vulgaris)
زهرة طويلة السيقان
زهرة قصيرة النمط
تشريح الأزهار ذات الميسم الطويل (أ) والأزهار ذات الميسم القصير (ج):
  1. التويج (البتلات)
  2. الكأس (السبلات)
  3. سداة
  4. مدقة

التباين في طول الزهرة (heterostylly) هو شكل فريد من أشكال التعدد الشكلي والتباعد بين الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية في الأزهار . في الأنواع ذات التباين في طول الزهرة، يوجد نوعان أو ثلاثة أنواع مورفولوجية من الأزهار، تُسمى "أشكالًا" (morphes)، ضمن المجموعة النباتية. على كل نبتة، تشترك جميع الأزهار في نفس الشكل. تختلف أشكال الأزهار في طول المدقة والأسدية ، وهذه الصفات ليست متصلة. يرتبط النمط الظاهري للشكل وراثيًا بجينات مسؤولة عن نظام فريد من عدم التوافق الذاتي ، يُسمى عدم التوافق الذاتي المتباين الشكل ، أي أن حبوب اللقاح من زهرة على شكل معين لا تستطيع تخصيب زهرة أخرى من نفس الشكل.

تُسمى النباتات ذات الشكلين الزهريين المتباينين ​​" ثنائية الشكل ". في أحد الشكلين (يُسمى "زهرة القلم الطويل") تكون الأسدية قصيرة والمدقات طويلة؛ وفي الشكل الثاني (يُسمى " زهرة القلم القصير") تكون الأسدية طويلة والمدقات قصيرة؛ ويتساوى طول المدقة في أحد الشكلين مع طول الأسدية في الشكل الآخر، والعكس صحيح. [ 1 ] [ 2 ] من أمثلة النباتات ثنائية الشكل زهرة الربيع والعديد من أنواع زهرة الربيع الأخرى، [ 1 ] [ 2 ] والحنطة السوداء والكتان وأنواع أخرى من الكتان ، وبعض أنواع الليثروم ، [ 3 ] والعديد من أنواع الكريبتانثا . [ 4 ]

تُسمى النباتات ذات الأشكال الزهرية المتباينة " ثلاثية الأشكال ". لكل شكل نوعان من الأسدية. في الشكل الأول، يكون الميسم قصيرًا، والأسدية طويلة ومتوسطة الطول؛ في الشكل الثاني، يكون الميسم متوسط ​​الطول، والأسدية قصيرة وطويلة؛ في الشكل الثالث، يكون الميسم طويلًا، والأسدية قصيرة ومتوسطة الطول. يُعدّ كل من الأوكساليس (Oxalis pes-caprae ) والليثروم الأرجواني ( Lythrum salicaria ) وبعض أنواع الليثروم الأخرى ثلاثية الأشكال. [ 3 ]

تتكيف أطوال الأسدية والمدقات في الأزهار ذات الأنماط الزهرية المختلفة مع عملية التلقيح بواسطة مُلقِّحات مختلفة ، أو أجزاء مختلفة من جسم المُلقِّح نفسه. لذا، فإن حبوب اللقاح القادمة من سداة طويلة ستصل في المقام الأول إلى المدقات الطويلة بدلاً من القصيرة، والعكس صحيح. [ 1 ] [ 2 ] عند انتقال حبوب اللقاح بين زهرتين من نفس الشكل، لن يحدث إخصاب ، بسبب آلية عدم التوافق الذاتي، إلا إذا تم كسر هذه الآلية بواسطة عوامل بيئية مثل عمر الزهرة أو درجة الحرارة. [ 5 ]

تطور التباين في الأنماط الزهرية

يُعدّ نبات Eichhornia azurea مثالاً على وجود نمطين شكليين في عائلة تُظهر أشكالاً شكلية أخرى.

تطورت ظاهرة التباين في طول الزهرة بشكل مستقل في أكثر من 25 عائلة نباتية مختلفة، بما في ذلك عائلات الأكساليديات، والبريمولاسيات، والبونتيديريات، والبوراجينيات . [ 6 ] [ 7 ] لا تُظهر هذه العائلات التباين في طول الزهرة في جميع أنواعها، وقد تُظهر بعض العائلات كلا نظامي التزاوج، كما هو الحال بين أنواع جنس الإيكهورنيا (بونتيديريات). على سبيل المثال، يُظهر نبات الإيكهورنيا أزوريا تباينًا في طول الزهرة، بينما يُظهر نوع آخر من نفس الجنس، وهو الإيكهورنيا كراسيبس ، تباينًا في طول الزهرة. [ 8 ]

يُظهر نبات زهرة النيل (Eichhornia crassipes) نمطًا ثلاثيًا موجودًا في عائلة تُظهر أشكالًا أخرى.

يُعتقد أن التباين في طول الأسدية قد تطور في المقام الأول كآلية لتعزيز التزاوج الخارجي. وقد طُرحت عدة فرضيات لتفسير التطور المستقل المتكرر للتباين في طول الأسدية، على عكس عدم التوافق الذاتي بين أزهار الأنواع المتماثلة في طول الأسدية: 1) أن التباين في طول الأسدية قد تطور كآلية لتقليل هدر الأمشاج الذكرية على المياسم غير المتوافقة، ولزيادة اللياقة من خلال الوظيفة الذكرية عبر التباين المتبادل في طول الأسدية؛ 2) أن التباين في طول الأسدية قد تطور نتيجةً للانتقاء لصالح عدم التوافق الذاتي بين الأشكال الزهرية المختلفة في الأنواع ثنائية وثلاثية طول الأسدية؛ 3) أن وجود التباين في طول الأسدية في النباتات يقلل من التضارب الذي قد يحدث بين وظيفتي نشر حبوب اللقاح واستقبالها في الزهرة في الأنواع المتماثلة في طول الأسدية التي يتم تلقيحها بواسطة الحيوانات. [ 9 ]

يُلاحظ التباين في شكل الزهرة في أغلب الأحيان في الأزهار ذات التناظر الشعاعي، وذلك على الأرجح لأن الأزهار ذات التناظر الجانبي فعالة في التلقيح الخلطي. [ 9 ]

نماذج

تشمل النماذج الحالية للتطور نموذج نقل حبوب اللقاح ونموذج تجنب التلقيح الذاتي.

يعتمد نموذج نقل حبوب اللقاح الذي اقترحه لويد وويب عام 1992 على فعالية نقل حبوب اللقاح المتبادل، ويشير إلى أن السمة الفيزيائية للتباعد المتبادل بين الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية تطورت أولًا، ثم نشأ عدم التوافق بين الأليلين لاحقًا كرد فعل لتطور هذا التباعد. [ 6 ] يشبه هذا النموذج فكرة داروين عام 1877 التي مفادها أن التباعد المتبادل بين الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية تطور كرد فعل مباشر للقوى الانتقائية التي تزيد من دقة نقل حبوب اللقاح. [ 10 ]

قدّم تشارلزورث وتشارلزورث في عام 1979 نموذجًا بديلًا يُعرف بنموذج تجنب التلقيح الذاتي، وذلك باستخدام منهجية علم الوراثة السكانية. يفترض هذا النموذج أن نظام عدم التوافق الذاتي كان أول سمة تطورت، وأن السمة الفيزيائية المتمثلة في التباعد المتبادل بين الأعضاء الذكرية والأنثوية تطورت كرد فعل على ذلك. [ 11 ]

التحديد الجيني

يصف نموذج الجين الفائق كيفية وراثة الصفات الزهرية المميزة الموجودة في الأزهار ثنائية الشكل. طُرح هذا النموذج لأول مرة من قِبل إرنست عام 1955، ثم طُوّر لاحقًا من قِبل تشارلزورث وتشارلزورث عام 1979. وفي عام 1992، أثبت لويس وجونز أن الجين الفائق يتكون من ثلاثة مواقع جينية ثنائية الأليل مرتبطة ببعضها. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] الموقع الجيني G مسؤول عن تحديد خصائص المتاع، بما في ذلك طول القلم واستجابات عدم التوافق، بينما يحدد الموقع الجيني P حجم حبوب اللقاح واستجابات عدم التوافق، وأخيرًا يحدد الموقع الجيني A ارتفاع المتك. تُشكل هذه المواقع الجينية الثلاثة ثنائية الأليل الأليل S والأليلات s التي تنفصل عند الموقع الجيني الفائق S، ويُرمز لها بـ GPA و gpa على التوالي. طُرحت اقتراحات أخرى تفيد باحتمالية وجود 9 مواقع جينية مسؤولة عن الجين الفائق المسؤول عن تباين أطوال الأزهار في زهرة الربيع ، ولكن لم تتوفر بيانات جينية مقنعة تدعم هذا الادعاء. وقد تم توضيح الأساس الجزيئي لتباين أطوال الأزهار في أبحاث حديثة. [ 4 ]

بالإضافة إلى ذلك، يُفترض وجود تحكم جيني فائق في صفة التثليث، ولكن لا توجد أدلة جينية تدعم ذلك. ويتطلب نموذج الجين الفائق للتثليث وجود جينين فائقين في  الموضعين S و M. [ 9 ]

مراجع

  1. 1 2 3 تشارلز داروين (1862). "حول الشكلين، أو حالة الازدواج الشكلي، في أنواع زهرة الربيع ، وعلاقاتها الجنسية الملحوظة". مجلة وقائع الجمعية اللينيانية (علم النبات) . 6 (22): 7-9 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1862.tb01218.x .
  2. 1 2 3 تشارلز داروين (1877). الأشكال المختلفة للأزهار على نباتات من نفس النوع . لندن: موراي.
  3. 1 2 ب. هـ. باريت، محرر (1977). الأوراق المجمعة لتشارلز داروين . مطبعة جامعة شيكاغو.
  4. 1 2 بوتينتي، جياكومو؛ ليفيل بوريه، إتيان؛ يوسفي، نرجس؛ شودري، ريمجيم روي؛ كيلر، باربرا. ديوب، سيدنا عيسى؛ دويسينغ، دانييل؛ بيروفانو، والتر. لينهارد، مايكل. سزوفيني، بيتر؛ كونتي ، إيلينا (2022/02/01). "علم الجينوم المقارن يوضح أصل الجين الفائق الذي يتحكم في تباين الأشكال الزهرية" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (2) مساك035. دوى : 10.1093/molbev/msac035 . ردمك 0737-4038 . بمك 8859637 . بميد 35143659 .   
  5. ↑ فرانكلين-تونغ، فيرنونيكا إي. (2008). عدم التوافق الذاتي في النباتات المزهرة: التطور والتنوع والآليات . doi : 10.1007/978-3-540-68486-2 . hdl : 1893/1157 . ISBN 978-3-540-68485-5.
  6. 1 2 لويد، دي جي؛ ويب، سي جيه (1992)، "تطور التباين في طول الساق"، تطور ووظيفة التباين في طول الساق ، دراسات في علم الوراثة النظري والتطبيقي، المجلد 15، سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 151-178 ، doi : 10.1007/978-3-642-86656-2_6 ، ISBN   978-3-642-86658-6
  7. ↑ فويليومير، بيريل س. (1967). "أصل وتطور التباين في طول الساق في كاسيات البذور" . التطور . 21 (2): 210-226 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb00150.x . PMID 28556125 . 
  8. ↑ مولكاهي، ديفيد ل. (1975). "علم الأحياء التكاثري لنبات زهرة النيل (بونتيديرياسيا)". نشرة نادي توري النباتي . 102 (1): 18-21 . doi : 10.2307/2484592 . JSTOR 2484592 . 
  9. 1 2 3 باريت، إس سي إتش؛ شور، جيه إس (2008)، "رؤى جديدة حول التباين في طول الأزهار: علم الأحياء المقارن، وعلم البيئة، وعلم الوراثة"، عدم التوافق الذاتي في النباتات المزهرة ، سبرينغر برلين هايدلبرغ، ص 3-32 ، doi : 10.1007/978-3-540-68486-2_1 ، ISBN  978-3-540-68485-5
  10. ↑ داروين، تشارلز (2010). الأشكال المختلفة للأزهار على نباتات من النوع نفسه . doi : 10.1017/cbo9780511731419 . hdl : 2027/coo.31924000539431 . ISBN 9780511731419تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-05-2020 .{{cite book}}تم |website=تجاهله ( مساعدة )
  11. 1 2 تشارلزورث، د.؛ تشارلزورث، ب. (1979). "نموذج لتطور ثنائية الشكل". عالم الطبيعة الأمريكي . 114 (4): 467-498 . Bibcode : 1979ANat..114..467C . doi : 10.1086/283496 . ISSN 0003-0147 . S2CID 85285185 .  
  12. ↑ إرنست، ألفريد (1955). "الخصوبة الذاتية في زهور الربيع أحادية الشكل". جينيتيكا . 27 (1): 391-448 . doi : 10.1007/bf01664170 . ISSN 0016-6707 . S2CID 40422115 .  
  13. ↑ لويس، د.؛ جونز، د.أ. (1992)، "علم وراثة التباين في طول الساق"، تطور ووظيفة التباين في طول الساق ، دراسات في علم الوراثة النظري والتطبيقي، المجلد 15، سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 129-150 ، doi : 10.1007/978-3-642-86656-2_5 ، ISBN   978-3-642-86658-6
  • لويد، د.؛ ويب، س.؛ دولبرغر، ر. (1990). "تباين أطوال الأزهار في أنواع النرجس (الفصيلة النرجسية) والهوجونيا (الفصيلة الكتانية) وحالات أخرى مثيرة للجدل". علم تصنيف النبات وتطوره . 172 (1/4): 215-227 . Bibcode : 1990PSyEv.172..215L . doi : 10.1007/BF00937808 . JSTOR 23674709. S2CID 44876403 .