ديستيلي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

التباين الشكلي هو نظام تكاثر في النباتات يتميز بوجود شكلين زهريين منفصلين، حيث تنتج النباتات أزهارًا إما ذات مياسم طويلة وأسدية قصيرة (أزهار الشكل L) أو ذات مياسم قصيرة وأسدية طويلة (أزهار الشكل S). [ 1 ] ومع ذلك، يمكن أن يشير مصطلح التباين الشكلي إلى أي نبات يُظهر درجة من عدم التوافق الذاتي وله شكلان إذا تحققت إحدى الخصائص التالية على الأقل: وجود اختلاف في طول الميسم ، أو طول الخيط الزهري ، أو حجم حبوب اللقاح أو شكلها، أو سطح الميسم . [ 2 ] وتحديدًا ، تُظهر هذه النباتات عدم توافق ذاتي ضمن الشكل الزهري الواحد، أي أن أزهار الشكل الزهري نفسه غير متوافقة. [ 3 ] أما الأنواع ذات التباين الشكلي التي لا تُظهر عدم توافق ذاتي حقيقي، فتُظهر عمومًا ميلًا نحو التهجين بين الأشكال الزهرية المختلفة، مما يعني أنها تُظهر معدلات نجاح أعلى عند التكاثر مع فرد من الشكل الزهري المعاكس. [ 4 ]

Distyly هو نوع من أنواع التباين في طول الساق حيث يُظهر النبات تباينًا متبادلًا في طول الساق .

رسم تخطيطي للشكلين ثنائيي الشكل
مثال على ازدواجية الشكل في زهرة الربيع. أ. الشكل L (الزهرة)، ب. الشكل S (الزهرة). 1. البتلة. 2. الكأس. 3. المتك. 4. المدقة.

خلفية

يُمكن العثور على أول وصف علمي لظاهرة ازدواجية الشكل الزهري في كتاب ستيفان بيجث كارولي بعنوان "Clusii Atrebatis Rariorum aliquot stirpium" [ 5 ] . يصف بيجث الشكلين الزهريين لنبات زهرة الربيع الحقيقية (Primula veris). وقد ساهم تشارلز داروين في نشر هذه الظاهرة من خلال وصفه لها في كتابه " الأشكال المختلفة للأزهار على نباتات من النوع نفسه " [ 6 ] . يُمثل كتاب داروين أول وصف لعدم التوافق الذاتي داخل الشكل الزهري الواحد في النباتات ثنائية الشكل الزهري، ويركز على تجارب البستنة التي درس فيها إنتاج البذور لأنواع مختلفة من زهرة الربيع ثنائية الشكل الزهري . أطلق داروين على الشكلين الزهريين اسمي S-morph وL-morph، متخليًا بذلك عن الأسماء الشائعة ، Pin (للشكل L-morph) وThrum (للشكل S-morph)، والتي ذكر أنها كانت تُطلق في البداية من قِبل بائعي الزهور.

تم تحديد أنواع ثنائية الشكل في 28 فصيلة من كاسيات البذور، ومن المرجح أنها تطورت بشكل مستقل في كل فصيلة. [ 7 ] هذا يعني أن هذا النظام قد تطور 28 مرة على الأقل، مع وجود اقتراحات بأنه قد تطور عدة مرات داخل بعض الفصائل. [ 7 ] وبما أن ثنائية الشكل قد تطورت أكثر من مرة، فإنها تُعتبر حالة من حالات التطور التقاربي . [ 7 ]

التباعد المتبادل بين الأعضاء التناسلية

من المحتمل أن يكون التباين المتبادل بين مياسم الزهرة قد تطور لمنع حبوب اللقاح من الزهرة نفسها من الهبوط على ميسمها. وهذا بدوره يعزز التلقيح الخلطي.

أظهرت دراسة أجريت على زهرة الربيع الحقيقية (Primula veris) أن الأزهار ذات المياسم الطويلة (pin) تُظهر معدلات تلقيح ذاتي أعلى وتلتقط كمية أكبر من حبوب اللقاح مقارنةً بالأزهار ذات المياسم القصيرة (thrum). [ 8 ] وتُظهر الملقحات المختلفة مستويات متفاوتة من النجاح في تلقيح أشكال زهرة الربيع المختلفة ، حيث يرتبط طول رأس أو خرطوم الملقح ارتباطًا إيجابيًا بامتصاص حبوب اللقاح من الأزهار ذات المياسم الطويلة، وارتباطًا سلبيًا بامتصاصها من الأزهار ذات المياسم القصيرة. [ 9 ] وينعكس هذا الأمر بالنسبة للملقحات ذات الرؤوس الأصغر، كالنحل، إذ تمتص كمية أكبر من حبوب اللقاح من الأزهار ذات المياسم القصيرة مقارنةً بالأزهار ذات المياسم الطويلة. [ 9 ] ويُتيح هذا التباين في الملقحات للنباتات تقليل مستويات التلقيح داخل الشكل الواحد.

نماذج التطور

هناك نموذجان افتراضيان رئيسيان لترتيب تطور سمات التباين في الشكل الزهري، وهما "نموذج تجنب التلقيح الذاتي" [ 10 ] و"نموذج نقل حبوب اللقاح". [ 11 ]

  1. يشير نموذج تجنب التلقيح الذاتي إلى أن عدم التوافق الذاتي قد تطور أولاً، تلاه الاختلاف المورفولوجي. وقد اقتُرح أن المكون الذكري لعدم التوافق الذاتي قد تطور أولاً عبر طفرة متنحية، تلتها الخصائص الأنثوية عبر طفرة سائدة، وأخيراً تطورت الاختلافات المورفولوجية الذكرية عبر طفرة ثالثة. [ 10 ]
  2. يفترض نموذج نقل حبوب اللقاح أن الاختلافات المورفولوجية تطورت أولاً، وإذا كان نوع ما يواجه انخفاضًا في اللياقة نتيجة التزاوج الداخلي ، فقد يتطور لديه التوافق الذاتي. [ 11 ] يمكن استخدام هذا النموذج لتفسير وجود التباعد المتبادل بين الأعضاء التناسلية في الأنواع ذاتية التوافق. [ 7 ]

التحكم الجيني في ازدواج النمط الجنسي

يُعدّ جينٌ فائق ، يُسمى موضع عدم التوافق الذاتي (أو S- ) ، مسؤولاً عن ظهور ازدواجية الشكل. [ 7 ] يتكون موضع S- من ثلاثة جينات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ( جينات S- ) تنفصل كوحدة واحدة. [ 7 ]

تقليديًا، كان يُفترض أن جينًا واحدًا (S-) يتحكم في جميع الجوانب الأنثوية للثنائية الشكلية، وجينًا آخر يتحكم في الجوانب المورفولوجية الذكرية، وجينًا ثالثًا يحدد نمط التزاوج الذكري . [ 12 ] في حين يبدو أن هذه الفرضية صحيحة في نبات التورنيرا ، [ 13 ] إلا أنها غير صحيحة في نبات الربيع [ 14 ] ولا في نبات الكتان . [ 15 ] فالنمط S- يكون أحادي الزيجوت لموقع S- ، بينما لا يمتلك النمط L- نظيرًا أليليًا . [ 7 ] وقد ثبتت طبيعة أحادي الزيجوت لموقع S- في نباتات الربيع [ 14 ] ، والجيلسيميوم ، [ 16 ] والكتان [ 17 ] [ 15 ] ، والحنطي [ 18 ] [ 19 ] ، والتورنيرا، [ 13 ] والنيمفويدس [ 20 ] ، والكريسوجاسمينوم . [ 21 ]

يؤدي وجود الموضع S إلى تغييرات في التعبير الجيني بين الشكلين الزهريين، كما تم إثباته باستخدام تحليلات النسخ الجيني لنباتات Lithospermum multiflorum [ 22 ] ، وPrimula veris [ 23 ] ، وPrimula oreodoxa [ 24 ] ، و Primula vulgaris [ 25 ] ، و Turnera subulata [ 26 ] ، و Forsythia suspensa [ 27 ] .

موقع S في نبات الكريزوجاسمينوم

في نبات الكريزوجاسمينوم ، يتكون الموضع S من جينين S ، هما BZR1 و GA2ox . [ 21 ] يُفترض أن GA2ox يشارك في تحديد عدم التوافق الذاتي، حيث أن عدم التوافق الذاتي يعمل في أنواع الفصيلة الزيتونية غير ثنائية النمط مع GA2ox كمحدد وحيد. [ 28 ]

موقع S في نبات الحنطة السوداء

يحتوي النمط S من نبات الحنظل (Fagopyrum) على منطقة نصفية الزيجوت بطول 2.8 ميجابايت تقريبًا، والتي يُرجح أنها تمثل الموضع S، حيث تحتوي على S-ELF4 الذي يُحدد شكل الأنثى ونوع التزاوج. [ 18 ] [ 19 ]

موقع S في نبات الجلسيميوم

في نبات الجلسيميوم ، يتكون الموضع S من أربعة جينات: GeCYP و GeFRS6 و GeGA3OX ، وهي جينات أحادية الزيجوت، بينما يبدو أن TAF2 متماثل الأليلات بنسخة مبتورة في النمط L. [ 16 ] يبدو أن GeCYP يشترك في سلف مشترك أخير (أو نظير ) مع جين S في نبات البريمولا CYP T. يُفترض حاليًا أن جينات S الأربعة في الجلسيميوم قد وُرثت كمجموعة واحدة بدلًا من وراثتها بشكل منفصل. [ 16 ] هذه هي الحالة الوحيدة المعروفة التي تُورث فيها جينات S كمجموعة بدلًا من وراثتها بشكل فردي .

موقع S في نبات الكتان

في نبات الكتان ، يتكون الموضع S من تسعة جينات، اثنان منها هما LtTSS1 و LtWDR - 44، أما السبعة الأخرى فهي غير مُسماة ووظيفتها غير معروفة. [ 15 ] يُفترض أن LtTSS1 يُنظم طول القلم في النمط S. [ 17 ] يُشير تحليل الاستبدال المترادف لثلاثة من جينات S إلى أن الموضع S في الكتان قد تطور تدريجيًا، على الرغم من أنه لم يتم تحليل سوى ثلاثة من الجينات التسعة. [ 15 ]

موقع S في نيمفويدس

يحتوي الموضع S في نبات الحوذان (Nymphoides) على ثلاثة جينات هي NinS1 و NinKHZ2 و NinBAS1. [ 20 ] يُعبر عن NinBAS1 في القلم فقط، ويُفترض أنه يُشارك في تنظيم البراسينيستيرويدات، بينما يُعبر عن NinS1 في السداة فقط، أما NinKHZ2 فيُعبر عنه في كل من السداة والقلم. [ 20 ] وكما هو الحال في المواضع S الأخرى ، يبدو أن الموضع S في نبات الحوذان قد تطور عبر أحداث تضاعف تدريجية. [ 20 ]

موقع S في زهرة الربيع

في نبات الربيع (Primula ) ، يتكون الموضع S من خمسة جينات: CYP T ( أو CYP734A50 ) ، و GLO T (أو GLOBOSA2 ) ، وKFB T ، وPUM T ، و CCM T. تطور الجين الفائق تدريجيًا، حيث تضاعف كل جين S وانتقل إلى الموضع pre- S بشكل مستقل عن الجينات الأخرى. [ 29 ] [ 30 ] تشير تحليلات الاستبدال المترادف لجينات S إلى أن أقدم جين S في نبات الربيع هو على الأرجح KFB T، والذي يُرجح أنه تضاعف منذ حوالي 104 ملايين سنة، يليه CYP T (منذ 42.7 مليون سنة)، ثم GLO T (منذ 37.4 مليون سنة)، وأخيرًا CCM T (منذ 10.3 مليون سنة). [ 30 ] من غير المعروف متى تطور PUM T لعدم وجود نظير له في جينوم نبات الربيع .

من بين الجينات الخمسة المسؤولة عن النمط S ، تم تحديد خصائص اثنين منها. يُعدّ CYP T ، وهو أحد أفراد عائلة السيتوكروم P450 ، مسؤولاً عن الشكل الأنثوي [ 31 ] ، كما أنه جين عدم التوافق الذاتي الأنثوي [ 32 ] ، أي أنه يُعزز رفض حبوب اللقاح الذاتية. من المرجح أن يُنتج CYP T هذه الأنماط الظاهرية عن طريق تعطيل البراسينيستيرويدات [ 31 ] [ 32 ] . يؤدي تعطيل البراسينيستيرويدات في النمط S بواسطة CYP T إلى كبح استطالة الخلايا في القلم عن طريق كبح التعبير عن PIN5 ، مما يُنتج في النهاية النمط الظاهري للمدقة القصيرة [ 31 ] [ 33 ] . أما GLO T ، وهو أحد أفراد عائلة MADS-BOX [ 34 ] ، فهو الجين المسؤول عن الشكل الذكري، حيث يُعزز نمو أنبوب التويج أسفل السداة [ 29 ] . لا يزال من غير المعروف كيف تُساهم الجينات الثلاثة الأخرى المسؤولة عن النمط S في ثنائية الشكل في زهرة الربيع.

موقع S في تورنيرا

في نبات تيرنيرا، يتكون الموضع S من ثلاثة جينات: BAHD و SPH1 و YUC6. [ 13 ] يُرجح أن يكون BAHD إنزيم أسيل ترانسفيراز يُشارك في تعطيل براسينوستيرويدات؛ [ 35 ] وهو الجين المسؤول عن الشكل الأنثوي [ 35 ] وعدم التوافق الذاتي الأنثوي. [ 36 ] يُرجح أن يكون YUC6 مُشاركًا في التخليق الحيوي للأوكسين استنادًا إلى التشابه؛ وهو الجين المسؤول عن عدم التوافق الذاتي الذكري ويُحدد ازدواجية حجم حبوب اللقاح. [ 37 ] يُرجح أن يكون SPH1 مُشاركًا في استطالة الخيوط بناءً على تحليل طفرات الخيوط القصيرة. [ 13 ]

قائمة العائلات التي تضم أنواعًا ثنائية الشكل

المصدر: [ 8 ]

مراجع

  1. ↑ لويس د (1942). "فسيولوجيا عدم التوافق في النباتات. 1. تأثير درجة الحرارة". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 131 ( 862): 13-26 . Bibcode : 1942RSPSB.131...13L . doi : 10.1098/rspb.1942.0015 . ISSN 0080-4649 . JSTOR 82364. S2CID 84753102 .   
  2. ↑ موينشو، ج. (أغسطس 1982). "نموذج فقدان الأليلات لتطور ثنائية الشكل" . الوراثة . 49 (1): 81-93 . Bibcode : 1982Hered..49...81M . doi : 10.1038/hdy.1982.67 . ISSN 0018-067X . 
  3. ↑ باريت إس سي، كروزان إم بي (1994). "عدم التوافق في النباتات ذات الأنماط الزهرية المختلفة". التحكم الجيني في عدم التوافق الذاتي والتطور التكاثري في النباتات المزهرة . التقدم في البيولوجيا الخلوية والجزيئية للنباتات. المجلد 2. سبرينغر هولندا. الصفحات 189-219 . doi : 10.1007/978-94-017-1669-7_10 . ISBN   978-90-481-4340-5.
  4. ↑ شاو جيه دبليو، وانغ إتش إف، فانغ إس بي، كونتي إي، تشين واي جيه، تشو إتش إم (يونيو 2019). "التنوع داخل النوع الواحد في عدم التوافق الذاتي في نبات بريمولا ميريليانا ثنائي الشكل الزهري " . مجلة AoB Plants . 11 (3) plz030. doi : 10.1093/aobpla/plz030 . PMC 6557196. PMID 32489575 .  
  5. ^ بجثي ، ستيفان (1583). كارولي كلوسي أتريباتيس راريوروم قسامة ستريبيوم: لكل بانونيام، أوستريام، والمناطق المجاورة لمقاطعات شبه مرصد التاريخ، quatuor libris Expressa . Antverpiae: Ex officina Christophori Plantini. دوى : 10.5962/bhl.title.845 .
  6. ↑ داروين سي (1877). الأشكال المختلفة للأزهار على نباتات من نفس النوع بقلم تشارلز داروين ... دي. أبليتون وشركاه. OCLC 894148387 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 7 باريت إس سي (نوفمبر 2019). "«ترتيب زواج معقد للغاية»: التطورات الحديثة في مجال التباين في الأنماط الزهرية والأسئلة التي لم تُحل . مجلة نيو فايتولوجيست . 224 (3): 1051-1067 . Bibcode : 2019NewPh.224.1051B . doi : 10.1111/nph.16026 . PMID 31631362 . 
  8. 1 2 نايكي أ (2012). "تباين الأنماط الزهرية وإمكانية انهياره بفعل تعدد الصيغ الصبغية". بيولوجيا أنواع النبات . 27 (1): 3-29 . Bibcode : 2012PSBio..27....3N . doi : 10.1111/j.1442-1984.2011.00363.x .
  9. 1 2 ديشيبير، ب.، برايس، ر.، جاكيمين، هـ. (2018-03-01). "تأثير شكل الزهرة وتكوين مجتمع الملقحات على نقل حبوب اللقاح في زهرة الربيع ثنائية الشكل". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 186 (3): 414-424 . doi : 10.1093/botlinnean/box097 . ISSN 0024-4074 . 
  10. 1 2 تشارلزورث د، تشارلزورث ب (أكتوبر 1979). "نموذج لتطور ثنائية الشكل". عالم الطبيعة الأمريكي . 114 (4): 467-498 . Bibcode : 1979ANat..114..467C . doi : 10.1086/283496 . ISSN 0003-0147 . S2CID 85285185 .  
  11. 1 2 لويد دي جي، ويب سي جيه (1992). "انتقاء التباين في طول الساق". في باريت إس سي (محرر). تطور ووظيفة التباين في طول الساق . دراسات في علم الوراثة النظري والتطبيقي. المجلد 15. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ. الصفحات 179-207 . doi : 10.1007/978-3-642-86656-2_7 . ISBN   978-3-642-86658-6.
  12. ↑ كابل سي، هو سي إن، لينارد إم (ديسمبر 2017). "قصة قصيرة تطول: رؤى حديثة حول الأساس الجزيئي لظاهرة التباين في طول الساق" . مجلة علم النبات التجريبي . 68 ( 21-22 ): 5719-5730 . doi : 10.1093/jxb/erx387 . PMID 29099983 . 
  13. شور جيه إس، حمام إتش جيه ، تشيف بي دي، لابون جيه دي، هينينغ بي إم، مكوبين إيه جي (نوفمبر 2019). "الطول والقصر لموقع S في نبات تيرنيرا (فصيلة زهرة الآلام)" . مجلة نيو فايتولوجيست . 224 ( 3 ): 1316-1329 . Bibcode : 2019NewPh.224.1316S . doi : 10.1111/ nph.15970 . PMID 31144315 . 
  14. 1 2 لي جيه، كوكر جيه إم، رايت جيه، ويبستر إم إيه، ماكمولان إم، داير إس، وآخرون . (ديسمبر 2016). "البنية الجينية وتطور الجين الفائق S في نبات الربيع الشائع" . مجلة نيتشر بلانتس . 2 (12): 16188. Bibcode : 2016NatPl...216188L . doi : 10.1038 / nplants.2016.188 . PMID 27909301. S2CID 205458474 .   
  15. 1 2 3 4 غوتييريز فالنسيا، خوانيتا؛ فراكاسيتي، ماركو؛ بردان، إيما ل.؛ بونيكس، إجناس؛ سولير، لوسيل. دينات، جاك؛ كوتشيرا، فيرينا E.؛ لوسفيك، ألكسندرا؛ ديساموري، أوريلي؛ هيوز، P. وليام. فوروزاني، علي رضا؛ لينين، بنيامين؛ بيسكيه، إدوارد؛ عبد العزيز، محمد؛ بيترسون، أولغا فينير (2022). "التحليلات الجينومية لجين اللينوم الخارق تكشف عن تطور متقارب على المستوى الجزيئي" . علم الأحياء الحالي . 32 (20): 4360-4371.e6. بيب كود : 2022CBio...32E4360G . دوى : 10.1016/j.cub.2022.08.042 . hdl : 10481/78952 . PMID 36087578 . S2CID 249242025 .  
  16. 1 2 3 تشاو، تشونغتاو؛ تشانغ، يو؛ شي، مياومياو؛ ليو، تشاوينغ؛ شو، يوانكينج؛ لو، تشونغلاي؛ يوان، شواي؛ تو، تيياو. صن، تشيليانغ؛ تشانغ، ديانشيانغ؛ باريت، سبنسر سي إتش (2022-11-22). "تدعم الأدلة الجينومية التقارب الوراثي للجين الفائق الذي يتحكم في متلازمة الأزهار المزعجة" . عالم النبات الجديد . 237 (2): 601-614 . دوى : 10.1111 / nph.18540 . ISSN 0028-646X . بميد 36239093 . S2CID 252897518 .   
  17. 1 2 أوشيجيما ك، ناكانو ر، باندو م، شيجيزان ي، إيكيدا ك، نامبا ي، وآخرون . (يناير 2012). "عزل الجينات المرتبطة بالشكل الزهري في الكتان غير المتجانس (Linum grandiflorum): التعدد الشكلي الجيني والتنظيمات النسخية وما بعد النسخية لموقع S". مجلة النبات . 69 (2): 317-331 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04792.x . PMID 21923744 .  
  18. 1 2 ياسوي واي، موري إم، آي جيه، آبي تي، ماتسوموتو دي، ساتو إس، وآخرون . (2012-02-01). "يوجد جين S-LOCUS EARLY FLOWERING 3 حصريًا في جينومات نباتات الحنطة السوداء قصيرة الميسم التي تُظهر عدم توافق ذاتي غير متجانس" . PLOS ONE . 7 (2) e31264. Bibcode : 2012PLoSO...731264Y . doi : 10.1371/journal.pone.0031264 . PMC 3270035. PMID 22312442 .   
  19. 1 2 فاوست، جيفري أ.؛ تاكيشيما، ريوما؛ كيكوتشي، شينجي؛ يازاكي، إيوكي؛ كاتسوبي-تاناكا، تومويوكي؛ دونغ، يومي؛ لي، ميفانغ؛ هانت، هارييت ف.؛ جونز، مارتن ك.؛ ليستر، ديان ل.؛ أوساكو، تاكانوري؛ أوغيسو-تاناكا، إيري؛ فوجي، كينيتشيرو؛ هارا، تاكاشي؛ ماتسوي، كاتسوهيرو (2023). "يكشف تسلسل الجينوم عن البنية الجينية لتباين الأنماط الزهرية وتاريخ تدجين الحنطة السوداء الشائعة" . مجلة نيتشر بلانتس . 9 (8): 1236-1251 . Bibcode : 2023NatPl...9.1236F . doi : 10.1038/s41477-023-01474-1 . ISSN 2055-0278 . PMID 37563460 .  
  20. 1 2 3 4 يانغ، جينغشان؛ شيو، هاوران؛ لي، تشيتشونغ؛ تشانغ، يو؛ شي، تاو؛ هي، شيانغيان؛ باريت، سبنسر سي إتش؛ وانغ، تشينغفنغ؛ تشن، جينمينغ (17-09-2023). "تجميع الجينوم المُحَلَّلَ بالنمط الفرداني يُقدِّم رؤىً حول تطور الجين الفائق S-locus في نبات Nymphoides indica ثنائي النمط" . مجلة نيو فايتولوجيست . 240 (5): 2058-2071 . Bibcode : 2023NewPh.240.2058Y . doi : 10.1111/nph.19264 . ISSN 0028-646X . PMID 37717220 .  
  21. 1 2 رايموندو، بولين؛ كسودة، صيام؛ ماراندي، وليام. فوكس، آن لور؛ جريتا، هيرفي. ثيرون، أنتوني. بويو، أورور؛ دوبين، جوليا؛ شيبتو، بيير أوليفييه؛ فوترين، سونيا؛ فاليير، صوفي؛ مانزي، صوفي؛ بعلي الشريف، جمال؛ تشاف، جيروم. كريستين ، باسكال أنطوان (مايو 2024). “يتحكم الجين الفائق النصفي في أنظمة عدم التوافق الذاتي المتجانسة وغير المتجانسة في Oleaceae”. علم الأحياء الحالي . 34 (9): 1977-1986.e8. بيب كود : 2024CBio...34.1977R . دوى : 10.1016/j.cub.2024.03.029 . ISSN 0960-9822 . PMID 38626764 .  
  22. ↑ كوهين ، جي آي (23 ديسمبر 2016). " التسلسل الجيني الجديد والتحليل المقارن للنسخ الجينية لتطور الأزهار في نبات الليثوسبيرموم مولتيفلوروم ثنائي الشكل " . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس ، 7 : 1934. doi : 10.3389/fpls.2016.01934 . PMC 5179544. PMID 28066486 .  
  23. ↑ نواك، إم دي، روسو، جي، شلابباخ، آر، هو، سي إن، لينارد، إم، كونتي، إي (يناير 2015). " المسودة الجينومية لنبات بريمولا فيريس تُقدم رؤىً حول الأساس الجزيئي لظاهرة التباين في طول الزهرة" . علم الأحياء الجينومي . 16 (1): 12. doi : 10.1186/s13059-014-0567-z . PMC 4305239. PMID 25651398 .  
  24. ↑ تشاو ز، لوه ز، يوان س، مي ل، تشانغ د (ديسمبر 2019). "تحليلات النسخ الجيني العالمي وشبكة التعبير الجيني المشترك حول تطور ازدواجية الشكل في زهرة الربيع (Primula oreodoxa)" . الوراثة . 123 ( 6): 784-794 . Bibcode : 2019Hered.123..784Z . doi : 10.1038/s41437-019-0250-y . PMC 6834660. PMID 31308492 .  
  25. ↑ بوروز ب، مكوبين أ (مايو 2018). "دراسة التعبير التفاضلي المنظم بواسطة الموضع S في تطور أزهار زهرة الربيع الشائعة " . النباتات . 7 (2): 38. Bibcode : 2018Plnts...7...38B . doi : 10.3390/plants7020038 . PMC 6027539. PMID 29724049 .  
  26. ↑ هينينغ، بي. إم.، شور، جيه. إس.، مكوبين، إيه. جي. (يونيو 2020). " تحليلات النسخ والشبكة لظاهرة التباين في أطوال المياسم في نبات تيرنيرا سوبولاتا تُقدّم رؤى آلية: هل مواقع S بمثابة إشارة تحذيرية لاستطالة الميسم؟" . النباتات . 9 (6): 713. Bibcode : 2020Plnts...9..713H . doi : 10.3390/plants9060713 . PMC 7356734. PMID 32503265 .  
  27. ↑ سونغ، يون؛ لي، تشنغ؛ دو، شياورونغ؛ لي، أوكسوان؛ كاو، يابينغ؛ جيا، مينغجون؛ نيو، يانبينغ؛ تشياو، يونغقانغ (2024-05-06). "دراسة حول تنظيم نمو الميسم بواسطة البراسينيستيرويدات في نبات فورسيثيا سوسبنسا (ثونب.) فاهل" . تنظيم نمو النبات . 103 (3): 763-774 . Bibcode : 2024PGroR.103..763S . doi : 10.1007/s10725-024-01149-7 . ISSN 0167-6903 . 
  28. ^ كاستريك ، فنسنت. باتيستا، ريتا أ؛ كاريه، أميلي؛ موسوي، ثريا؛ مازويير، كليمان؛ جودي، سيسيل. غالينا، صوفي؛ بونيتسكي، كلوي؛ ثيرون، أنتوني. بيليك، أرنو؛ ماراندي، وليام. سانتوني، سيلفان؛ ماريوتي، روبرتو؛ روبيني، أندريا؛ ليجراند ، سيلفان (مايو 2024). "يتم التحكم في نظام عدم التوافق الذاتي المتماثل في Oleaceae من خلال منطقة جينية نصفية الزيجوت تعبر عن جين مسار الجبرلين" . علم الأحياء الحالي . 34 (9): 1967-1976.e6. دوى : 10.1016/j.cub.2024.03.047 .
  29. 1 2 هوو، كوانغ نغوين؛ كيلر، باربرا؛ كونتي، إيلينا؛ كابل، كريستيان؛ لينارد، مايكل (2020-09-15). "تطور الجينات الفائقة عبر التضاعفات التدريجية وإعادة توظيف جين هوية العضو الزهري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (37): 23148-23157 . Bibcode : 2020PNAS..11723148H . doi : 10.1073 / pnas.2006296117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7502755. PMID 32868445 .   
  30. 1 2 بوتينتي، جياكومو؛ ليفيل بوريه، إتيان؛ يوسفي، نرجس؛ شودري، ريمجيم روي؛ كيلر، باربرا. ديوب، سيدنا عيسى؛ دويسينغ، دانييل؛ بيروفانو، والتر. لينهارد، مايكل. سزوفيني، بيتر؛ كونتي ، إيلينا (2022/02/03). دي مو، جولييت (محرر). "علم الجينوم المقارن يوضح أصل الجين الفائق الذي يتحكم في تباين الأشكال الزهرية" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (2) مساك035. دوى : 10.1093/molbev/msac035 . ردمك 0737-4038 . بمك 8859637 . بميد 35143659 .   
  31. 1 2 3 هوو، كوونج نجوين؛ كابيل، كريستيان؛ كيلر، باربرا. سيكارد، أدريان. تاكيباياشي، يوميكو؛ بروينينجر، هولجر. نواك ، مايكل د. بورلي، إيزابيل؛ هيملباخ، أكسل؛ بوركارت، مايكل. إبينج لوهاوس، توماس؛ ساكاكيبارا، هيتوشي؛ ألتشميد، لوثار؛ كونتي، إيلينا؛ لينهارد ، مايكل (2016/09/06). هاردتكي، كريستيان س (محرر). "وجود مقابل غياب CYP734A50 يكمن وراء ازدواج الشكل في طول النمط في زهرة الربيع" . الحياة الإلكترونية . 5e17956 . دوى : 10.7554/eLife.17956 . ISSN 2050-084X . بمك 5012859 . PMID 27596932 .   
  32. 1 2 هوو، كوانغ نغوين؛ بلاشيل، سيلفيا؛ هيملباخ، أكسل؛ كابل، كريستيان؛ لينارد، مايكل (2022). " يُحدد نوع عدم التوافق الذاتي الأنثوي في زهرة الربيع المتباينة الأنماط بواسطة السيتوكروم P450 CYP734A50 المُثبِّط للبراسينوستيرويد" . علم الأحياء الحالي . 32 (3): 671-676.e5. Bibcode : 2022CBio...32E.671H . doi : 10.1016/j.cub.2021.11.046 . PMID 34906354. S2CID 245128230 .  
  33. ↑ ليو، يينغ؛ سي، ويجيا؛ فو، سيتونغ؛ وانغ، جيا؛ تشنغ، تانغرن؛ تشانغ، تشيكسيانغ؛ بان، هويتانغ (2024-01-08). " يعزز PfPIN5 استطالة القلم من خلال تنظيم طول الخلية في زهرة الربيع الفرنسية (Primula forbesii French ) " . حوليات علم النبات . 133 (3): 473-482 . doi : 10.1093/aob/mcae004 . ISSN 0305-7364 . PMC 11006536. PMID 38190350 .   
  34. ↑ بوروز، بنجامين أ.؛ مكوبين، أندرو ج. (2017). "يؤكد تسلسل المناطق الجينومية المحيطة بتسلسلات PvGLO المرتبطة بالكروموسوم S وجود موقعين لـ GLO، أحدهما يقع بجوار جين CYP734A50 المحدد لطول القلم" . تكاثر النبات . 30 (1): 53-67 . Bibcode : 2017PlanR..30...53B . doi : 10.1007/ s00497-017-0299-9 . ISSN 2194-7953 . PMID 28229234. S2CID 22910136 .   
  35. 1 2 ماتزكي، كورتني م.؛ شور، جويل س.؛ نيف، مايكل م.؛ مكوبين، أندرو ج. (2020-11-13). "يمتلك جين TsBAHD في موقع S الخاص بنمط تورنرا نشاطًا مثبطًا للبراسينوستيرويد عند التعبير عنه في نبات رشاد أذن الفأر" . النباتات . 9 (11): 1566. Bibcode : 2020Plnts...9.1566M . doi : 10.3390 / plants9111566 . ISSN 2223-7747 . PMC 7697239. PMID 33202834 .   
  36. ↑ ماتزكي، كورتني م.؛ حمام، حسن ج.؛ هينينغ، بيج م.؛ دوغيرتي، كيرا؛ شور، جويل س.؛ نيف، مايكل م.؛ مكوبين، أندرو ج. (30-09-2021). "يُحدد نوع التزاوج وشكل المدقة بواسطة نشاط تعطيل براسينوستيرويد لجين BAHD في الموقع S في أنواع تيرنيرا غير المتجانسة" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (19) 10603. doi : 10.3390/ijms221910603 . ISSN 1422-0067 . PMC 8509066. PMID 34638969 .   
  37. ↑ هينينغ، بايج م.؛ شور، جويل س.؛ مكوبين، أندرو ج. (2022-10-08). "يحدد الجين S-Gene YUC6 بشكل متعدد التأثيرات نوع التزاوج الذكري وحجم حبوب اللقاح في نبات تيرنيرا (Passifloraceae) ذي النمط الزهري المتباين: وظيفة جديدة لعائلة جينات YUCCA" . النباتات . 11 ( 19): 2640. Bibcode : 2022Plnts..11.2640H . doi : 10.3390/plants11192640 . ISSN 2223-7747 . PMC 9572539. PMID 36235506 .