زهرة الربيع

تُعدّ نباتات الفصيلة الربيعية في معظمها عشبية ، إذ لا تمتلك سيقانًا خشبية، باستثناء بعضها الذي يُشكّل وسائد (حصائر منتشرة بارتفاع بضعة بوصات) وتكون سيقانها مُقوّاة بمادة اللجنين . ويمكن أن تنمو السيقان بشكل قائم ( منتصبة ) أو تنتشر أفقيًا ثم تعود إلى وضعها القائم ( مائلة ). ^{[ 6 ] [ 7 ]}

الأوراق بسيطة ، إذ تتصل بالساق مباشرةً بواسطة عنق ، ولكنها، على عكس أوراق معظم النباتات المزهرة، لا تحتوي على أذينات . يكون العنق قصيرًا أو تتناقص الورقة تدريجيًا نحو القاعدة. يكون ترتيب الأوراق عادةً متبادلًا، ولكن بعضها متقابل أو دائري، وعادةً ما توجد وردة عند قاعدة الساق. حواف الأوراق مسننة أو منشارية. عادةً ما تكون الأوراق الجديدة في البرعم ملتفة (ملفوفة نحو السطح العلوي) أو مطوية (مطوية لأعلى)، ولكن بعض الأنواع تلتف لأسفل. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

كل زهرة ثنائية الجنس ، إذ تحتوي على كل من الأسدية والمدقات . تتميز بتناظر شعاعي ؛ قد تكون البتلات منفصلة أو ملتحمة جزئيًا أو كليًا لتشكل تويجًا أنبوبيًا ينفتح عند الفوهة ليُشكل شكلًا جرسيًا (كما في الشكل 8) أو زهرة مسطحة. في معظم فصائل الخلنجيات، تتبادل الأسدية مع الفصوص، ولكن في فصيلة الربيعيات، توجد سداة مقابل كل بتلة. ^{[ 8 ]}

يحتوي الكأس على 4 إلى 9 فصوص ويبقى بعد الإزهار. ^{[ 7 ]} تتجمع هذه الفصوص في عناقيد غير متفرعة وغير محددة النمو مثل العناقيد، والسنابل، والخيمات، أو النورات الخيمية. ^{[ 6 ]}

تبدأ ثمرة الفصيلة الربيعية (Primulaceae) كمبيض ، وبداخله توجد البذور ( البويضات ). ترتبط هذه البويضات بمحور مركزي دون أي فواصل بينها (وهو ترتيب يُسمى التوضع المشيمي المركزي الحر ؛ انظر البند 7 في الشكل)، وهي ثنائية الغلاف (أي لها طبقة واقية مزدوجة حول كل بويضة). على عكس معظم فصائل الخلنجيات الأخرى، تُشكل كلتا الطبقتين الفتحة العلوية ( النقير ). ^{[ 8 ]}

أثناء نمو البذور، ينمو الإندوسبيرم حول الجنين من خلال الانقسام الحر للنوى دون تكوين جدران ( تكوين الإندوسبيرم النووي ). يُكوّن الجنين زوجًا من الفلقتين القصيرتين والضيقتين (الشكل 10). عادةً ما توجد عدة بذور داخل كبسولة محمولة على ساق مستقيمة ( سويقة أو ساق ). بعد نضجها، تنقسم الكبسولة ، مطلقةً البذور بقوة. ^{[ 6 ]}

تاريخ تصنيف فصيلة الربيعيات طويل ومعقد. يُنسب الفضل في تسمية هذه الفصيلة إلى أوغست باتش (1794)، ^{[ 1 ]} باسم باتش إكس بورخ، مستخدمًا مصطلح "الربيعيات" مع ستة أجناس، وقد قدم بوركهاوزن (1797) الوصف الصحيح لها لاحقًا. ^{[ أ ] [ 9 ]} نسب بعض المؤلفين السابقين الاسم إلى فينتينات (1799)، باسم "الربيعيات فينت."، ^{[ 10 ]} الذي وصف أجناس الربيعيات، ^{[ 11 ]} لكن باتش كان له الأسبقية. ^{[ 2 ]}

وضع لينيوس (1753) جنس زهرة الربيع (Primula ) والأجناس الشبيهة بها ضمن رتبة Hexandria Monogynia (ستة أسدية ومدقة واحدة ) في تصنيفه الجنسي القائم على الخصائص التناسلية. ^{[ 12 ]} رتب جوسيو أجناس لينيوس في نظام هرمي يعتمد على القيمة النسبية لمجموعة أوسع من الخصائص. في كتابه "أجناس النباتات" (1789)، نظم الأجناس الشبيهة بزهرة الربيع في رتبتين ( عائلتين )، ضمن فئة (VIII) أطلق عليها اسم Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna ، استنادًا إلى الفلقتين (اثنتان)، وشكل البتلات (ملتحمة)، وموقع التويج بالنسبة للمبيض ( أسفل). ^{[ 13 ]} كانت عائلات جوسيو هي الليسيماخيا، بما في ذلك بريمولا وثيوفراستا ^{[ 14 ]} والسابوتاي ، بما في ذلك ميرسين ، وهذه هي السلالات الرئيسية الثلاث في الفهم الحديث. ^{[ 15 ]}

أكثر الدراسات شمولاً لعائلة Primulaceae ، التي تضم ما يقارب 1000 نوع موزعة على 22 جنسًا ، كانت من تأليف باكس وكنوث عام 1905 ضمن نظام إنجلر . قسموا العائلة إلى خمس قبائل (وعدد من القبائل الفرعية): Androsaceae، وCyclamineae، وLysimachieae، وSamoleae، وCorideae. ^{[ 16 ] [ 17 ]} افتقرت العديد من الأنظمة اللاحقة إلى الاتساق، لكنها اعترفت عمومًا بمجموعتين رئيسيتين إما كقبائل أو فصائل فرعية، وهما Lysimachieae وPrimuleae (الأندروسية عند باكس وكنوث)، مع كون أجناس Primula و Lysimachia و Androsace أكبرها . ^{[ 18 ] [ 17 ]} في نظام كرونكويست (1988)، ضمّ كرونكويست ثلاث عائلات وثيقة الصلة، هي Primulaceae و Myrsinaceae و Theophrastaceae ، إلى رتبة Primulales ، من تحت فئة Dilleniidae ، استنادًا إلى الخصائص المورفولوجية ، ولا سيما المبايض ذات المشيمة المركزية الحرة، وهي سمة تُعتبر سمة مشتركة مشتقة . ^{[ 19 ]} وشمل تصنيفه لعائلة Primulaceae حوالي 800 نوع. ^{[ 20 ]}

علم الوراثة الجزيئي

أُشير إلى هذه العائلات الثلاث باسم العائلات الربيعية. ^{[ 5 ]} مع التطور اللاحق لأساليب علم الوراثة الجزيئية ، وُجد أن رتبة الربيعيات (Primulales) أكثر ارتباطًا بعائلات أخرى ضمن رتبة الخلنجيات (Ericales) ، ثم دُمجت العائلات الربيعية الثلاث لاحقًا في رتبة الخلنجيات الموسعة (Ericales sensu lato أو sl )، ليصبح عدد العائلات ضمن هذه الرتبة 24 عائلة، حيث شكلت العائلات الربيعية فرعًا أحادي النمط . ^{[ 8 ]} كان من الواضح أيضًا أن فصيلة الميرسينيات (Myrsinaceae) غير متجانسة، ما لم يتم فصل جنس الميسا (Maesa) ورفعه ليصبح عائلة أحادية الجنس جديدة ، هي فصيلة المايسيات (Maesaceae )، ولكن أيضًا أن فصيلة الربيعيات (Primulaceae) كانت على الأرجح غير متجانسة. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 5 ]}

في أول تصنيف توافقي، وهو تصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية المزهرة (APG 1998)، تم اعتماد هذه المقترحات بإدراج فصيلة Primulaceae ضمن رتبة Ericales، كجنس Eudicots ، لتشكل إحدى ثلاث مجموعات في فصيلة Asteridae (النجميات). ^{[ 8 ] [ 23 ]} تم فصل جنس Maesa رسميًا في عام 2000. ^{[ 24 ]} وجاءت تغييرات أخرى نتيجة لتحليل بيانات تسلسل الحمض النووي. أدى ذلك إلى نقل أجناس (أرضية في الغالب، غير قاعدية) من فصيلة Primulaceae إلى فصيلتي Mysinaceae وTheophrastaceae. في ذلك الوقت، اعتُبرت فصيلة Primulaceae مكونة من تسع قبائل (Primuleae، Androsaceae، Ardisiandreae، Lysimachieae، Glauceae، Anagallideae، Corideae، Cyclamineae، وSamoleae). ^{[ 10 ]} تجدر الإشارة إلى أنه تم نقل قبيلة ليسيماتشيا وثلاث قبائل أصغر، هي كوريديا وسيكلامينيا وأرديسياندريا، إلى فصيلة ميرسينيا، بينما نُقلت قبيلة ساموليا إلى فصيلة ثيوفراستاسيا. تتميز فصيلة ميرسينيا الموسعة هذه باسم ميرسينيا إس إل مقارنةً بالفصيلة الأصغر السابقة، ميرسينيا إس إس إس (أقل من مايسا ). ^{[ 17 ]} فضل بعض المؤلفين ^{[ 25 ] [ 26 ]} رفع قبيلة ساموليا إلى فصيلة مستقلة، هي ساموليا، لكن هذا لم يُعتمد من قبل المؤلفين اللاحقين، الذين وضعوها ضمن فصيلة ثيوفراستاسيا، مع الاعتراف بموقعها المتميز داخل هذه المجموعة. ^{[ 27 ]} أدت عمليات النقل هذه، للحفاظ على وحدة الأصل على مستوى الفصيلة، إلى بقاء قبيلتين فقط في فصيلة بريمولاسيا، وهما بريموليا وأندروساسيا، مع حوالي 15 جنسًا تشترك في عدد من الخصائص المشتركة. ^{[ 5 ] [ 19 ] [ 8 ]} انعكست هذه التغييرات الإضافية في مراجعة نظام APG لعام 2003 (APG II)، حيث أصبحت العائلات الأربع الجديدة من فصيلة الربيعيات من بين 23 عائلة في رتبة الخلنجيات. ^{[ 28 ]} تتألف فصيلة الربيعيات المحدودة ( بالمعنى الدقيق ) من ثلاث مجموعات: الربيعيات، بما في ذلك جنس الربيع (Primula )، وهو أكبر جنس؛ والأندروسيات، بما في ذلك جنس الأندروساس (Androsaceae )، وهو ثاني أكبر جنس؛ بالإضافة إلى مجموعة ثالثة صغيرة تضم أجناس سولدانيلا (Soldanella )، وهوتونيا (Hottonia )، وأومفالوجراما (Omphalogramma) ، وبريوكاربوم (Bryocarpum ) . ^{[ 18 ]}

ناقش نظام التصنيف الثالث لجمعية علم الوراثة النباتية (APG III، 2009) جميع التحديات التصنيفية الناجمة عن الدراسات التطورية، ووضع جميع أجناس النباتات الربيعية في فصيلة واحدة كبيرة هي Primulaceae sl ، والتي تُطابق رتبة Primulales لكرونكويست. وذكروا أن "أكبر مشكلة واجهت APG III كانت كيفية التعامل مع فصيلة Primulaceae وأقاربها المباشرين، وهي مجموعة وثيقة الصلة كانت تُصنف في الماضي غالبًا كرتبة منفصلة". واستند قرار التعامل مع جميع الأجناس كعائلة واحدة إلى ملاحظة أن التصنيفات الجديدة تفتقر إلى الصفات المشتقة ، بينما تتميز المجموعة بأكملها بالعديد من الصفات المشتركة المشتقة، مما يسهل التعرف عليها. ونتج عن ذلك رتبة Ericales تضم 22 عائلة. ^{[ 27 ]} وبالتالي، تم تخفيض رتبة العائلات الربيعية الأربع إلى رتبة فصائل فرعية ضمن Primulaceae sl. ^{[ 29 ]}

تُشكّل فصيلة Primulaceae (بالمعنى الواسع ) وفقًا لتصنيف APG III جزءًا من رتبة Ericales (بالمعنى الواسع) الغنية بالأنواع ^، والتي تضم حوالي 12000 نوع و22 ^{عائلة وفقًا} لتصنيف APG IV. تُعدّ Ericales إحدى أربع مجموعات رئيسية ضمن رتبة النجميات، حيث تُعتبر المجموعة الشقيقة لمجموعة النجميات الحقيقية . ^{[ 31 ]} يتكون التركيب التطوري لرتبة Ericales، كما هو موضح في المخطط التفرعي التالي ، من سبع مجموعات رئيسية فوق عائلية (مثل البلسميات، والستيراكويات) ومجموعة من عائلات Ericales الأساسية. ضمن عائلات Ericales، تُصنّف Primulaceae (بالمعنى الواسع) كمجموعة شقيقة لفصيلة الأبنوسية (Ebenaceae )، وكلاهما شقيقتان لفصيلة السابوتية (Sapotaceae ). تُشكّل هذه العائلات الثلاث مجموعة Primuloid. ^{[ 30 ]}

أُعيد تصنيف العائلات الثلاث السابقة لرتبة الربيعيات، بالإضافة إلى عائلة المايسيات المنفصلة، ​​ضمن عائلة الربيعيات بتعريفها الواسع ( بالمعنى الواسع ). السمتان المشتركتان لهذه العائلة هما المشيمة المركزية الحرة وسداة واحدة مقابل كل فص من فصوص التويج. ^{[ 2 ] [ 33 ] [ 27 ]} يُظهر المخطط التفرعي أدناه العلاقات التطورية داخل العائلة، بالإضافة إلى أعمار التاج للعائلات الفرعية. تُشكل عائلة المايسيات المجموعة القاعدية، بينما تُشكل عائلتي الربيعيات والميرسينيات علاقة مجموعة شقيقة. ^{[ 33 ] [ 8 ] [ 29 ] [ 30 ]}

أدرج كريستنهوز وآخرون (2016، 2017) 53 جنسًا و2790 نوعًا ، تتراوح بين جنس واحد في فصيلة مايسويديا و38 جنسًا في فصيلة ميرسينويديا، و8 أجناس في فصيلة ثيوفراستويديا، والأنواع الستة المتبقية في فصيلة بريمولويديا. ^{[ 34 ] [ 32 ]} ويُدرج بينغ (2014) ^{[ 29 ]} وموقع نباتات العالم على الإنترنت 55 جنسًا مُعترفًا بها. ^{[ 3 ] [ 33 ] [ 8 ] [ 29 ] [ 30 ]} ولا تزال حدود أجناس فصيلة ميرسينويديا غير مُحددة بشكل كامل، ويخضع وضع عدد من الأجناس للمراجعة. ^{[ 35 ]}   

العائلات الفرعية

	Maesoideae (A. DC.) A. DC. المايسويديا فصيلة فرعية أحادية الجنس ، وجنسها الوحيد هو مايسا فورسك. وهو جنس من الأشجار. أزهاره صغيرة، ذات أنابيب قصيرة ومبيض شبه سفلي، مرتبة في عناقيد إبطية أو طرفية ، أو في سنابل . يضم جنس مايسا حوالي 100 نوع، وينتشر في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية من العالم القديم، من شرق أفريقيا إلى اليابان. [ 5 ] كانت تُصنّف سابقًا ضمن قبيلة ساموليا التابعة لفصيلة الربيعيات، ولكنها كانت تُعتبر في الغالب جزءًا من فصيلة الميرسينيات، إلى أن تم فصلها إلى فصيلة مستقلة [ 24 ] ، ثم أُدرجت كفصيلة فرعية ضمن فصيلة الربيعيات. تتميز هذه الفصيلة بخصائص تميزها عن الميرسينيات، وتشكل المجموعة القاعدية لهذه المجموعة، باعتبارها الفصيلة الشقيقة لجميع الفصائل الفرعية الأخرى. [ 5 ]
	ميرسينويديا بورنيت تُصنف فصيلة Myrsinoideae، وهي فصيلة كبيرة نسبيًا، إلى عدة قبائل، مثل Ardisieae وMyrsineae، ومؤخرًا Lysimachiaeae، وهي قبيلة نُقلت من Primulaceae. تمثل Ardisieae وMyrsineae الفروع الخشبية داخل هذه الفصيلة الفرعية. [ 30 ] ضمن Myrsinoideae، تُشكل الأجناس التي تُمثلها Myrsinaceae المحدودة ، قبل عمليات النقل من Primulaceae آنذاك، فرعًا متميزًا. [ 35 ] تشمل أجناس Lysimachiaeae كلاً من Trientalis و Anagallis و Glaux و Lysimachia و Asterolinon و Pelletiera . كان لجنس Coris قبيلته الخاصة ضمن Primulaceae ، وهي Corideae، ولكن تقاربه الجزيئي أدى إلى نقله إلى Myrsinoideae. وبالمثل، كان جنس Ardisiandra ينتمي إلى قبيلة Ardisiandreae، وجنس Cyclamen إلى قبيلة Cyclamineae. [ 5 ] Aegiceras Gaertn. أمبليانتوبسيس ميز Amblyanthus A.DC. أنتيستروف أ.د.س. أرديسيا ساوث ويست أرديساندرا هوك. أنثى. بادولا جوس. كوناندريوم (ك. شومان) ميز كوريس ل. داء الكتيناردسيا سيبيانثوس مارت. بخور مريم L. ديسكوكاليكس ميز إلينجاميتا جي تي إس بايليس إمبيليا بورم.ف. إمبليمانثا بي سي ستون فيتينجيا ميز (مرادف أبروميتيا ) جيسانثوس بنثام وهوكر جنتليا – غلوكس – غرافارديسيا – غريناتشيريا هيبردينيا بانكس سابقًا A.D. هيميناندرا أ.د.س. لابيسيا ليندلي لوهيريا ميريل Lysimachia Tourn. ex L. مانجينوتيلا م. شميد مونوبوروس أ.د. ميرسين ل. أونكوستيموم أ. دي جوسيو Paralysimachia F.Du، J.Wang & SYYang Parathesis JDHooker f. Pleiomeris A.DC. ساديريا مز سولونيا أوربان (مرادف والينيلا ) ستيمبسونيا سي. رايت السابقة أ. غراي ستايلوجين أ.د. سيستيلانثا بي سي ستون Tapeinosperma Hook.f. فيجايا الحضرية والينيا سو.
	بريمولويديا بورنيت تتميز هذه الفصيلة الفرعية بنورات زهرية ساقية الشكل ، وأزهار أنبوبية مميزة ذات بتلات جرسية أو هضبية الشكل ، وتجمع بتلات متداخل، وخلايا بشرة متساوية الأقطار، وأوراق تشكل في الغالب وردة قاعدية، وبويضات نادراً ما تكون مغمورة في المشيمة. بالإضافة إلى ذلك، غالباً ما تحتوي على حبوب لقاح ملتحمة الفتحة أو متعددة الفتحات أحياناً ، بدون حافة. ​​[ 5 ] يشمل التقسيم الفرعي قبيلتي Androsaceae و Primulae. ويذكر تاختاجان (1997) أن الأجناس الأربعة من Androsaceae هي Androsace (بما في ذلك Douglasia )، وVitaliana ، وStimpsonia ، و Pomatosace ، وأن الأجناس العشرة من Primulae هي Omphalogramma ، وBryocarpum ، و Primula ، و Dionysia ، وCortusa ، و Kauffmannia ، وHottonia ، و Srediskya ، و Dodecatheon ، و Soldanella . [ 10 ] في المقابل، يصنف كاليرسجو وآخرون (2000) جميع الأجناس ضمن رتبة Primulae، ويذكرون ثلاثة عشر جنسًا: Androsace و Douglasia و Omphalogramma و Soldanella و Dodecatheon و Cortusa و Primula و Dionysia و Vitaliana و Hottonia و Bryocarpum و Pomatosace . تمثل هاتان القبيلتان (أو قبيلة واحدة) الأجناس المتبقية في فصيلة Primuloideae (Primulaceae ss ) بعد إعادة توزيعها بين رتبة Primulales بناءً على أسس جزيئية. تنتمي الأنواع الستمائة بشكل رئيسي إلى جنسي Androsace و Primula ، وتنتشر في المناطق الجبلية في أوروبا وآسيا (وخاصة الصين). [ 5 ] Androsace L. (مرادف: Douglasia ، Vitaliana ) Bryocarpum Hook. f. & Thomson ديونيسيا فينزل إيفوتروكيس راف. هوتونيا بوهر. السابق ل. كوفمانيا ريجل أومفالوجراما فرانش. بوماتوساس ماكسيم. زهرة الربيع (مرادف: دوديكاثيون ) سولدانيلا ل.
	ثيوفراستويديا أ. دي سي. تتألف فصيلة ثيوفراستويديا من فصيلة فرعية صغيرة نسبيًا، أزهارها عقيمة الأسدية وتحمل ثمارًا عنبية . المبيض علوي، والتويج غالبًا أنبوبي الشكل. تقتصر الأجناس الثمانية على أمريكا الجنوبية والوسطى. يُعدّ جنس سامولوس جنسًا مستقلًا، فهو الجنس الشقيق لجميع أجناس ثيوفراستويديا الأخرى. كان سابقًا يُشكّل قبيلة مستقلة، ساموليا، ضمن فصيلة بريمولاسيا ، وفي بعض الأنظمة التصنيفية، عائلة مستقلة، سامولاسيا، ولكنه نُقل لاحقًا إلى ثيوفراستويديا. [ 5 ] بونيليا بيرتيرو سابقًا كولا كلافيجا رويز وباف. ديهيرينيا ديكن. جاكينيا ل. نيوميزيا فوتش سامولوس ل. ثيوفراستا ل. Votschia B.Ståhl

سميت الفصيلة الربيعية (Primulaceae) نسبةً إلى جنسها الأصلي، Primula . وقد استخدم لينيوس هذا الاسم ليعكس مكانتها بين أوائل أزهار الربيع، نظرًا للاسم اللاتيني الشائع لزهرة الربيع وهو primula veris ( حرفيًا " أولى زهور الربيع الصغيرة " )، primula (المؤنث المصغر primus ، أي الأول + veris (المضاف إليه ver ، أي الربيع). ^{[ 11 ]}