براسينوستيرويد

تُعدّ البراسينيستيرويدات (BRs أو BS اختصارًا) [ 1 ] فئةً من الستيرويدات متعددة الهيدروكسيل، وقد صُنّفت كفئة سادسة من الهرمونات النباتية ، ولها استخدامات محتملة كأدوية مضادة للسرطان لعلاج أنواع السرطان المستجيبة للهرمونات، وذلك عن طريق تحفيز موت الخلايا المبرمج وتثبيط نموّها. بدأ استكشاف هذه البراسينيستيرويدات في سبعينيات القرن الماضي، عندما أبلغ ميتشل وزملاؤه عن تحفيز استطالة الساق وانقسام الخلايا بمعالجة المستخلصات العضوية لحبوب لقاح اللفت ( Brassica napus ). [ 2 ] وكان براسينوليد أول براسينيستيرويد يُعزل عام 1979، عندما تبيّن أن حبوب لقاح اللفت تُحفّز استطالة الساق وانقسام الخلايا، وتمّ عزل الجزيء النشط بيولوجيًا. [ 3 ] [ 2 ] بلغ محصول البراسينيستيرويدات من 230 كيلوغرامًا من حبوب لقاح اللفت 10 ملغ فقط . ومنذ اكتشافها، تمّ عزل أكثر من 70 مركبًا من البراسينيستيرويدات من النباتات. [ 4 ]
التخليق الحيوي
يُصنّع البرسينوستيرول حيويًا من الكامبيسترول . وقد كشف باحثون يابانيون عن مسار التخليق الحيوي ، وثبتت صحته لاحقًا من خلال تحليل طفرات التخليق الحيوي للبرسينوستيرول في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) والطماطم والبازلاء . [ 5 ] لم تُثبت مواقع تخليق البرسينوستيرول في النباتات تجريبيًا. إحدى الفرضيات المدعومة جيدًا هي أن جميع الأنسجة تُنتج البرسينوستيرول، نظرًا لأن جينات التخليق الحيوي للبرسينوستيرول وجينات نقل الإشارة تُعبّر عنها في نطاق واسع من أعضاء النبات، كما أن نشاط الهرمونات على مسافات قصيرة يدعم هذه الفرضية. [ 6 ] [ 7 ] أظهرت التجارب أن النقل لمسافات طويلة ممكن وأن التدفق يكون من القاعدة إلى الأطراف (اتجاه القمة)، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت هذه الحركة ذات أهمية بيولوجية. [ 6 ]
الوظائف
لقد ثبت أن البراسينوستيرويدات تشارك في العديد من العمليات النباتية:
- تعزيز تمدد الخلايا واستطالتها؛ [ 6 ] تعمل مع الأوكسينات لتحقيق ذلك. [ 8 ]
- تنظيم جوانب مختلفة من نمو الجذور بما في ذلك حجم النسيج الإنشائي للجذر، وبدء نمو الجذور الجانبية وتطورها. [ 9 ]
- له دور غير واضح في انقسام الخلايا وتجديد جدار الخلية. [ 6 ]
- تعزيز التمايز الوعائي ؛ تمت دراسة نقل إشارة BR أثناء التمايز الوعائي. [ 10 ]
- ضروري لاستطالة حبوب اللقاح لتكوين أنبوب اللقاح . [ 11 ]
- تسارع الشيخوخة في الخلايا المزروعة في الأنسجة المحتضرة ؛ وتأخر الشيخوخة في طفرات BR يدعم أن هذا التأثير قد يكون ذا أهمية بيولوجية. [ 6 ]
- يمكن أن يوفر بعض الحماية للنباتات أثناء التعرض للبرودة والإجهاد الناتج عن الجفاف. [ 6 ]
- تعزيز نشاط الإنزيمات المزيلة لسمية أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) مثل ديسموتاز الفائق (SOD) والكاتالاز (CAT). تعمل مضادات الأكسدة هذه على تقليل الضرر التأكسدي الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية، وهو أمر ضروري لإدارة الإجهاد التأكسدي في النباتات. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
يحتوي مستخلص نبات الليخنيس فيسكاريا على نسبة عالية نسبياً من البراسينوستيرويدات. يزيد الليخنيس فيسكاريا من مقاومة النباتات المحيطة به للأمراض.
تم تقييم مركب 24-إيبيبراسينوليد (EBL)، وهو براسينوستيرويد معزول من نبات البيل (Aegle marmelos Correa) (من الفصيلة السذابية)، من حيث فعاليته المضادة للسمية الجينية الناتجة عن مادة ماليك هيدرازيد (MH) في اختبار انحراف الكروموسومات في نبات البصل (Allium cepa ). وقد أظهرت النتائج انخفاضًا ملحوظًا في نسبة انحرافات الكروموسومات الناتجة عن ماليك هيدرازيد (0.01%) مع المعالجة بمركب 24-إيبيبراسينوليد. [ 15 ]
أُفيد بأن البراسينيستيرويدات تُقاوم الإجهاد اللاأحيائي والأحيائي في النباتات. [ 16 ] [ 17 ] وقد ثبت أن تطبيق البراسينيستيرويدات على الخيار يزيد من استقلاب المبيدات الحشرية وإزالتها، مما قد يُفيد في الحد من تناول الإنسان لبقايا المبيدات الحشرية من الخضراوات غير العضوية. [ 18 ]
أُفيد أيضًا أن للبراسينوليدات تأثيرات متنوعة عند تطبيقها على بذور الأرز ( Oryza sativa L. ). فقد أظهرت البذور المعالجة بالبراسينوليدات قدرة على تقليل تأثير الإجهاد الملحي المثبط للنمو. [ 19 ] عند تحليل الوزن الطازج للنباتات النامية، تفوقت البذور المعالجة على النباتات المزروعة في وسط ملحي وغير ملحي، بينما عند تحليل الوزن الجاف، تفوقت البذور المعالجة بالبراسينوليدات فقط على النباتات غير المعالجة التي نمت في وسط ملحي. [ 19 ] عند التعامل مع الطماطم ( Lycopersicon esculentum ) تحت الإجهاد الملحي، انخفض تركيز الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب، وبالتالي انخفضت الصبغة أيضًا. وقد ساهمت بذور الأرز المعالجة بالبراسينوليدات بشكل ملحوظ في استعادة مستوى الصبغة في النباتات التي نمت في وسط ملحي مقارنةً بالنباتات غير المعالجة في نفس الظروف. [ 19 ]
آلية الإشارة

تُستقبل البراسينوستيرويدات (BRs) على غشاء الخلية بواسطة مُركّب مُستقبل مُساعد، يتألف من البراسينوستيرويد غير الحساس-1 (BRI1) وكينيز المُستقبل المرتبط بـ BRI1 (BAK1). [ 20 ] يعمل BRI1 ككينيز ، ولكن في غياب البراسينوستيرويد، يُثبّط عمله بواسطة بروتين آخر، هو مُثبّط كينيز BRI1-1 (BKI1). عندما يرتبط البراسينوستيرويد بمُركّب BRI1:BAK1، يتحرر BKI1، وتُحفّز سلسلة من تفاعلات الفسفرة التي تُؤدي إلى تعطيل كينيز آخر، هو البراسينوستيرويد غير الحساس 2 (BIN2). يُثبّط BIN2 ونظائره القريبة العديد من عوامل النسخ . يُؤدي تثبيط BIN2 بواسطة البراسينوستيرويد إلى تحرير عوامل النسخ هذه للارتباط بالحمض النووي وتفعيل مسارات نمو مُعينة. [ 20 ]
الاستخدامات الزراعية
قد يُظهر البرسينوستيرويد (BR) أهمية بالغة في مجال محاصيل البستنة. فبحسب أبحاث مستفيضة، يتمتع البرسينوستيرويد بقدرة على تحسين كمية ونوعية محاصيل البستنة وحماية النباتات من العديد من الضغوط البيئية. [ 21 ] [ 1 ] ومع التطورات التكنولوجية المتسارعة في مجال تصنيع نظائر اصطناعية أكثر استقرارًا والتعديل الجيني لنشاط البرسينوستيرويد الخلوي، أصبح استخدامه في إنتاج محاصيل البستنة استراتيجية عملية وواعدة لتحسين غلة المحاصيل ونجاحها. [ 21 ] وقد أثبت تطبيق البرسينوستيرويد فعاليته في تخفيف إجهاد الجفاف وتحسين نمو القمح في ظل نظام الري المحدود. [ 22 ] كما كان له تأثيرات إيجابية إضافية على زيادة مؤشرات نمو النبات من خلال دوره المحوري في خفض مؤشرات الإجهاد التأكسدي .
أثبت تطبيق BR فعاليته ضد فطر Phytophthora infestans ، والبياض الدقيقي على الخيار ، والأمراض الفيروسية ، وغيرها الكثير. [ 1 ]
قد يُساهم استخدام البزموت في سد الفجوة بين مخاوف المستهلكين الصحية وحاجة المنتجين إلى النمو. ومن أهم مزايا استخدام البزموت أنه لا يُؤثر سلبًا على البيئة لأنه يعمل بطريقة طبيعية. وبما أنه "مادة مُقوية للنباتات" وطبيعي، فإن استخدام البزموت يُعدّ أفضل من المبيدات الحشرية، ولا يُساهم في تطور الآفات. [ 1 ]
في ألمانيا، يُسمح باستخدام مستخلص النبات كمادة مُقوّية للنباتات. [ 23 ] توجد بعض الاختبارات الحيوية التي يمكنها الكشف عن البرسينوستيرويدات في النبات، مثل اختبار استطالة السلامية الثانية في الفاصوليا واختبار ميل نصل ورقة الأرز. [ 24 ]
مراجع
- 1 2 3 4 خريباتش، فلاديمير؛ جابينسكيا، فلاديمير؛ دي غروت، أيدي (2000). "عشرون عامًا من براسينوستيرويدات: الهرمونات النباتية الستيرويدية تضمن محاصيل أفضل للقرن الحادي والعشرين" . حوليات علم النبات . 86 (3) ( الطبعة 86): 441-447 . doi : 10.1006/anbo.2000.1227 . JSTOR 42766031. S2CID 49561922 .
- 1 2 ميتشل، جيه دبليو، ماندفا، إن، وورلي، جيه إف، بليمر، جيه آر، سميث، إم في (مارس 1970) . "براسينات - عائلة جديدة من الهرمونات النباتية من حبوب لقاح اللفت". مجلة نيتشر . 225 (5237): 1065-1066 . Bibcode : 1970Natur.225.1065M . doi : 10.1038/2251065a0 . PMID 16056912. S2CID 4116426 .
- ↑ غروف، مايكل د.؛ سبنسر، غايلاند ف.؛ روهودر، ويليام ك.؛ ماندافا، ناغابوشانام؛ وورلي، جوزيف ف.؛ وارتن، ج. ديفيد؛ ستيفنز، جورج ل.؛ فليبين-أندرسون، جوديث ل.؛ كوك، ج. كارتر (1979). "براسينوليد، ستيرويد مُحفز لنمو النبات معزول من حبوب لقاح اللفت (Brassica napus )". مجلة نيتشر . 281 (5728): 216-217 . Bibcode : 1979Natur.281..216G . doi : 10.1038/281216a0 . S2CID 4335601 .
- ↑ بايجوز، أ. (فبراير 2007). "استقلاب البراسينيستيرويدات في النباتات". فسيولوجيا النبات والكيمياء الحيوية . 45 (2): 95-107 . doi : 10.1016/j.plaphy.2007.01.002 . PMID 17346983 .
- ↑ فوجيوكا، س؛ ساكوراي، أ. (1997). "التخليق الحيوي واستقلاب البراسينوستيرويدات". فيزيولوجيا النبات . 100 (3): 710-15 . doi : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb03078.x .
- 1 2 3 4 5 6 كلاوس، إس دي؛ ساس، جيه إم. (يونيو 1998). "البراسينوستيرويدات: منظمات أساسية لنمو النبات وتطوره". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية للنبات . 49 : 427-451 . doi : 10.1146/annurev.arplant.49.1.427 . PMID 15012241 .
- ↑ لي، جيه إم؛ تشوري، جيه. (سبتمبر 1997). "كيناز مستقبلات غني بالليوسين مُحتمل يشارك في نقل إشارات براسينوستيرويد" . الخلية . 90 (5): 929-38 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80357-8 . PMID 9298904 .
- ↑ نيمهاوزر، جينيفر ل.؛ موكلر، تود س.؛ تشوري، جوان (سبتمبر 2004). "الترابط بين إشارات براسينوستيرويد وأوكسين في نبات الأرابيدوبسيس" . مجلة PLOS Biology . 2 (9): E258. doi : 10.1371/journal.pbio.0020258 . PMC 509407. PMID 15328536 .
- ↑ وي، ز.، ولي، ج. (2016). تنظم براسينوستيرويدات نمو الجذور وتطورها وتكافلها. النبات الجزيئي، 9(1)، 86-100. https://doi.org/10.1016/j.molp.2015.12.003
- ^ كانيو ديلجادو، أ. يين، ص. يو، ج؛ فافيدوس، د؛ مورا جارسيا ، إس . تشنغ، جي سي؛ نام، خ. لي ، ج. كوري، J (نوفمبر 2004). "BRL1 وBRL3 عبارة عن مستقبلات براسينستيرويد جديدة تعمل في تمايز الأوعية الدموية في الأرابيدوبسيس" . تطوير . 131 (21): 5341–51 . دوى : 10.1242/dev.01403 . اتش دي ال : 11336/43673 . بميد 15486337 .
- ↑ هيويت، إف آر؛ هوف، تي؛ أونيل، بي؛ ساس، جي إم؛ ويليامز، إي جي؛ روان، كيه إس (1985). "تأثير براسينوليد ومنظمات النمو الأخرى على إنبات ونمو أنابيب حبوب لقاح "برونوس أفيوم" باستخدام اختبار القطرة المعلقة المتعددة". المجلة الأسترالية لفسيولوجيا النبات . 12 (2): 201-211 . doi : 10.1071/PP9850201 .
- ↑ فارديني، بي في، وأنجوم، إن إيه (2015). تُسهّل براسينوستيرويدات حياة النبات في ظل الإجهادات اللاأحيائية بشكل رئيسي عن طريق تعديل المكونات الرئيسية لنظام الدفاع المضاد للأكسدة. مجلة فرونتيرز في العلوم البيئية، 2، 67. https://doi.org/10.3389/fenvs.2014.00067
- ↑ طلعت، ن.ب.، وشوكي، ب.ت. (2012). يُخفف مركب 24-إيبيبراسينوليد من الإجهاد الملحي ويُحسّن إنتاجية القمح (تريتيكوم إيستيفوم ل.). علم النبات البيئي والتجريبي، 82، 80-88. https://doi.org/10.1111/ppl.13237
- ↑ غيريرو، واي آر، غونزاليس، إل إم، ديل أميكو، جيه، نونيز، إم، بيترز، إيه جيه (2015). عكس الآثار الضارة للإجهاد الملحي عن طريق تنشيط إنزيمات إزالة سمية أنواع الأكسجين التفاعلية من خلال الرش الورقي بمادة 24-إيبيبراسينوليد في شتلات الأرز. علم وظائف النبات النظري والتجريبي 27، 31-40. https://doi.org/10.1007/s40626-014-0029-8
- ↑ سوندى، ن.؛ بهاردواج، ر.؛ كور، س.؛ سينغ، ب.؛ كومار، ن. (2008). "عزل 24-إبيبراسينوليد من أوراق نبات "إيجل مارميلوس" وتقييم قدرته المضادة للسمية الجينية باستخدام اختبار انحراف الكروموسومات في نبات البصل ". تنظيم نمو النبات . 54 (3): 217-224 . doi : 10.1007/s10725-007-9242-7 . S2CID 34251037 .
- ↑ شارما، ب.؛ بهاردواج، ر. (2007). "تأثيرات 24-إيبيبراسينوليد على النمو وامتصاص المعادن في نبات الخردل الهندي (Brassica juncea L.) تحت تأثير الإجهاد الناتج عن معدن النحاس". مجلة علم وظائف النبات . 29 (3): 259-263 . doi : 10.1007/s11738-007-0032-7 . S2CID 20183878 .
- ↑ شارما، ب؛ بهاردواج، ر؛ أرورا، هـ ك؛ أرورا، ن؛ كومار، أ. (2008). "تأثيرات 28-هوموبراسينوليد على امتصاص النيكل، ومحتوى البروتين، ونظام الدفاع المضاد للأكسدة في "Brassica juncea" . بيولوجيا النبات . 52 (4): 767-770 . doi : 10.1007/s10535-008-0149-6 . S2CID 33850414 .
- ↑ شياو جيان، شيا؛ تشانغ، واي؛ وو، جيه إكس؛ وانغ، جيه تي؛ تشو، واي إتش؛ شي، كيه؛ يو، واي إل؛ يو، جيه كيو (سبتمبر 2009). "تعزز براسينوستيرويدات استقلاب المبيدات في الخيار". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 57 (18): 8406-13 . doi : 10.1021/jf901915a . PMID 19694443 .
- ١ ٢ ٣ أنورادها، س؛ س سيتا رام راو (مايو ٢٠٠٣). "أدى تطبيق براسينوستيرويدات على بذور الأرز (Oryza sativa L.) إلى تقليل تأثير الإجهاد الملحي على النمو، ومنع فقدان أصباغ التمثيل الضوئي، وزيادة نشاط مختزلة النترات". تنظيم نمو النبات . ٤٠ (١): ٢٩-٣٢ . doi : 10.1023/A:1023080720374 . S2CID 34266295 .
- 1 2 بلخادير، يوسف؛ جيليه، إيفون (أبريل 2015). "الدائرة الجزيئية لإشارات براسينوستيرويد" . مجلة نيو فايتولوجيست . 206 (2): 522-540 . doi : 10.1111/nph.13269 . ISSN 1469-8137 . PMID 25615890 .
- 1 2 كانغ واي واي، غو إس آر (2011). "دور البراسينيستيرويدات في محاصيل البستنة". في حياة إس، أحمد أ (محرران). البراسينيستيرويدات: فئة من الهرمونات النباتية . دوردريخت، هولندا: سبرينغر. ص 269-288 . doi : 10.1007/978-94-007-0189-2_9 . ISBN 978-94-007-0189-2.
- ↑ لالا روخ، عرفانة؛ أمجد، إس إف؛ منصورة، ن. (2022). "التأثيرات المتكاملة للبراسينوستيرويدات والفحم الحيوي الناتج عن مخلفات الأخشاب تعزز قدرة نبات القمح على تحمل الجفاف" . التقارير العلمية . 12 ( 1): 12842. Bibcode : 2022NatSR..1212842L . doi : 10.1038/s41598-022-16866-0 . PMC 9329315. PMID 35896783. S2CID 245162092 .
- ↑ توسي، فانيسا إي.؛ أسيبيدو، صوفيا ل.؛ كاسيا، راؤول أو.؛ لاماتينا، لورينزو؛ غالاغوفسكي، ليديا ر.؛ راميريز، خافيير أ. (أكتوبر 2015). "فحص حيوي لنشاط براسينوستيرويد يعتمد على الكشف الفلوري المختبري عن إنتاج أكسيد النيتريك". ستيرويدات . 102 : 46-52 . doi : 10.1016 /j.steroids.2015.07.003 . hdl : 11336/13281 . PMID 26209812. S2CID 43227975 .
روابط خارجية
- المنشطات
- الهرمونات النباتية
- اللاكتونات
- الكحولات الثانوية
- التترولات
