النمط الظاهري

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
تظهر أصداف الأفراد داخل نوع الرخويات ثنائيات الصدفة Donax variabilis ألوانًا وأنماطًا متنوعة في النمط الظاهري الخاص بها.
هنا يتم توضيح العلاقة بين النمط الجيني والنمط الظاهري، باستخدام مربع بانيت ، لخصائص لون البتلات في نباتات البازلاء. يمثل الحرفان B وb الجينات المسؤولة عن اللون، وتُظهر الصور النمط الظاهري الناتج. يوضح هذا كيف يمكن للأنماط الجينية المتعددة (BB وBb) أن تنتج نفس النمط الظاهري (بتلات أرجوانية).

في علم الوراثة ، النمط الظاهري (من اليونانية القديمة φαίνω ( phaínō )  "يظهر، يُظهر" و τύπος ( túpos )  "علامة، نوع") هو مجموعة الخصائص أو السمات التي يمكن ملاحظتها لكائن حي . [1] [2] يغطي المصطلح مورفولوجيا الكائن الحي (الشكل والبنية المادية)، وعملياته التنموية ، وخصائصه الكيميائية الحيوية والفسيولوجية، وسلوكه ، ومنتجات السلوك. ينتج النمط الظاهري للكائن الحي عن عاملين أساسيين: التعبير عن الشفرة الوراثية للكائن الحي ( نمطه الجيني ) وتأثير العوامل البيئية. قد يتفاعل كلا العاملين، مما يؤثر بشكل أكبر على النمط الظاهري. عندما يوجد نمطان ظاهريان مختلفان بوضوح أو أكثر في نفس مجموعة الأنواع، يسمى النوع متعدد الأشكال . ومن الأمثلة الموثقة جيدًا على تعدد الأشكال تلوين لابرادور ريتريفر ؛ في حين يعتمد لون المعطف على العديد من الجينات، فإنه يُرى بوضوح في البيئة باللون الأصفر والأسود والبني. اقترح ريتشارد داكنز في عام 1978 [3] ثم مرة أخرى في كتابه The Extended Phenotype عام 1982 أنه يمكن اعتبار أعشاش الطيور وغيرها من الهياكل المبنية مثل صناديق يرقات ذبابة الكاديس وسدود القندس "أنماطًا ظاهرية ممتدة".

اقترح فيلهلم يوهانسن التمييز بين النمط الجيني والنمط الظاهري في عام 1911 لتوضيح الفرق بين المادة الوراثية للكائن الحي وما ينتجه هذا العنصر الوراثي. [4] [5] يشبه هذا التمييز ما اقترحه أغسطس فايزمان (1834-1914)، الذي ميز بين البلازما الجرثومية (الوراثة) والخلايا الجسدية (الجسم). ومؤخرًا، في كتابه الجين الأناني (1976)، ميز داكنز بين هذه المفاهيم باعتبارها مُكررات ومركبات.

تعريف

على الرغم من تعريفه الواضح، فإن مفهوم النمط الظاهري يحتوي على تفاصيل خفية. قد يبدو أن أي شيء يعتمد على النمط الجيني هو نمط ظاهري، بما في ذلك الجزيئات مثل الحمض النووي الريبي والبروتينات . معظم الجزيئات والهياكل المشفرة بواسطة المادة الوراثية غير مرئية في مظهر الكائن الحي، ومع ذلك يمكن ملاحظتها (على سبيل المثال عن طريق النقل الغربي ) وبالتالي فهي جزء من النمط الظاهري؛ فصائل الدم البشرية هي مثال على ذلك. قد يبدو أن هذا يتجاوز النوايا الأصلية للمفهوم مع تركيزه على الكائن الحي (الحي) في حد ذاته. في كلتا الحالتين، يشمل مصطلح النمط الظاهري السمات أو الخصائص المتأصلة التي يمكن ملاحظتها أو السمات التي يمكن رؤيتها من خلال بعض الإجراءات الفنية. [ بحاجة لمصدر ]

فصائل الدم ABO يتم تحديدها من خلال مربع بانيت وإظهار النمط الظاهري والنمط الجيني

لقد تم استخدام مصطلح "النمط الظاهري" في بعض الأحيان بشكل غير صحيح كاختصار للاختلاف الظاهري بين الطفرة ونوعها البري ، مما يؤدي إلى بيان خاطئ مفاده أن "الطفرة ليس لها نمط ظاهري". [6]

السلوكيات وعواقبها هي أيضًا أنماط ظاهرية، لأن السلوكيات هي خصائص يمكن ملاحظتها. تشمل الأنماط الظاهرية السلوكية الأنماط المعرفية والشخصية والسلوكية. قد تميز بعض الأنماط الظاهرية السلوكية الاضطرابات النفسية [7] أو المتلازمات. [8] [9]

الفينوم هو مجموعة من السمات التي تعبر عنها الخلية أو النسيج أو العضو أو الكائن الحي أو النوع . تم استخدام المصطلح لأول مرة بواسطة ديفيس في عام 1949، "نحن هنا نقترح اسم الفينوم لمجموع الأجزاء غير الجينية غير ذاتية التكاثر من الخلية، سواء كانت سيتوبلازمية أو نووية. سيكون الفينوم هو الأساس المادي للنمط الظاهري، تمامًا كما أن الجينوم هو الأساس المادي للنمط الجيني . " [10]

على الرغم من أن مصطلح "الظاهرة" كان مستخدمًا لسنوات عديدة، إلا أن التمييز بين استخدام مصطلحي "الظاهرة" و"النمط الظاهري" يمثل مشكلة. وقد اقترح ماهنر وكاري في عام 1997 تعريفًا لكلا المصطلحين باعتبارهما "المجموع المادي لجميع السمات التي يتميز بها الكائن الحي أو أحد أنظمته الفرعية"، حيث يزعمان أنه على الرغم من ميل العلماء إلى استخدام هذه المصطلحات والمصطلحات ذات الصلة بشكل حدسي بطريقة لا تعيق البحث، إلا أن المصطلحات ليست محددة جيدًا واستخدام المصطلحات غير متسق. [11]

تشير بعض استخدامات المصطلح إلى أن أفضل طريقة لفهم ظاهرة الكائن الحي هي أن تكون على شكل مصفوفة من البيانات تمثل المظهر المادي للنمط الظاهري. على سبيل المثال، اقترحت المناقشات التي قادها أ. فاركي بين أولئك الذين استخدموا المصطلح حتى عام 2003 التعريف التالي: "مجموعة المعلومات التي تصف النمط الظاهري للكائن الحي، تحت تأثير العوامل الوراثية والبيئية". [12] يصف فريق آخر من الباحثين "الظاهرة البشرية [باعتبارها] مساحة بحث متعددة الأبعاد ذات مستويات عصبية حيوية متعددة، تمتد عبر البروتيوم والأنظمة الخلوية (على سبيل المثال، مسارات الإشارات) والأنظمة العصبية والأنماط الظاهرية المعرفية والسلوكية". [13]

بدأ علماء الأحياء النباتية في استكشاف الظاهرة في دراسة فسيولوجيا النبات. [14]

في عام 2009، أظهر فريق بحثي إمكانية تحديد ارتباطات النمط الجيني بالنمط الظاهري باستخدام السجلات الصحية الإلكترونية المرتبطة بالبنوك الحيوية للحمض النووي . أطلقوا على هذه الطريقة دراسة ارتباط النمط الظاهري (PheWAS). [15]

استكشاف العلاقات بين النمط الظاهري والنمط الجيني والبيئة على مستويات مختلفة [16]

مستوحى من التطور من النمط الجيني إلى الجينوم إلى الجينوم الشامل ، تم اقتراح مفهوم لاستكشاف العلاقة في نهاية المطاف بين الظواهر الشاملة، والجينوم الشامل ، والبيئة الشاملة في عام 2023. [16]

بيستون بيتولاريا مورفا تايبيكا ، العثة الفلفلية القياسية ذات اللون الفاتح
B.betularia morpha carbonaria ، الشكل الميلانيني، يوضح التباين المتقطع

التباين الظاهري

التباين الظاهري (بسبب التباين الوراثي الأساسي ) هو شرط أساسي للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي . إن الكائن الحي ككل هو الذي يساهم (أو لا يساهم) في الجيل التالي، لذا فإن الانتقاء الطبيعي يؤثر على البنية الجينية للسكان بشكل غير مباشر من خلال مساهمة النمط الظاهري. بدون التباين الظاهري، لن يكون هناك تطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. [17]

غالبًا ما يتم تصور التفاعل بين النمط الجيني والنمط الظاهري من خلال العلاقة التالية:

النمط الجيني (G) + البيئة (E) → النمط الظاهري (P)

النسخة الأكثر دقة من العلاقة هي:

النمط الجيني (G) + البيئة (E) + التفاعلات بين النمط الجيني والبيئة (GE) → النمط الظاهري (P)

غالبًا ما تتمتع الأنماط الجينية بمرونة كبيرة في تعديل وتعبير الأنماط الظاهرية؛ في العديد من الكائنات الحية تكون هذه الأنماط الظاهرية مختلفة جدًا في ظل الظروف البيئية المتغيرة. تم العثور على نبات Hieracium umbellatum ينمو في موطنين مختلفين في السويد. أحد الموائل هو المنحدرات الصخرية المطلة على البحر ، حيث تنمو النباتات كثيفة بأوراق عريضة ونورات ممتدة ؛ والآخر بين الكثبان الرملية حيث تنمو النباتات بشكل منبطح بأوراق ضيقة ونورات مضغوطة. تتناوب هذه الموائل على طول ساحل السويد والموطن الذي تهبط فيه بذور Hieracium umbellatum ، يحدد النمط الظاهري الذي ينمو. [18]

من الأمثلة على التنوع العشوائي في ذباب ذبابة الفاكهة هو عدد العيينات ، والتي قد تختلف (عشوائيًا) بين العين اليسرى واليمنى في فرد واحد بقدر ما تختلف بين النمط الجيني المختلف بشكل عام، أو بين المستنسخات التي نشأت في بيئات مختلفة. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن توسيع مفهوم النمط الظاهري ليشمل الاختلافات التي تقع تحت مستوى الجين والتي تؤثر على لياقة الكائن الحي. على سبيل المثال، قد تؤدي الطفرات الصامتة التي لا تغير تسلسل الأحماض الأمينية المقابلة للجين إلى تغيير تواتر أزواج القواعد الجوانين - السيتوزين ( محتوى GC ). تتمتع أزواج القواعد هذه بثبات حراري ( نقطة انصهار ) أعلى من الأدينين - الثايمين ، وهي خاصية قد تنقل، بين الكائنات الحية التي تعيش في بيئات عالية الحرارة، ميزة انتقائية على المتغيرات الغنية بمحتوى GC. [ بحاجة لمصدر ]

النمط الظاهري الممتد

وصف ريتشارد دوكينز النمط الظاهري الذي يشمل جميع التأثيرات التي يخلفها الجين على محيطه، بما في ذلك الكائنات الحية الأخرى، باعتباره نمطًا ظاهريًا ممتدًا، مجادلًا بأن "سلوك الحيوان يميل إلى تعظيم بقاء الجينات "لهذا" السلوك، سواء كانت تلك الجينات موجودة في جسم الحيوان المعين الذي يقوم به أم لا". [3] على سبيل المثال، يعدل كائن حي مثل القندس بيئته من خلال بناء سد للقندس ؛ يمكن اعتبار هذا تعبيرًا عن جيناته ، تمامًا كما هي أسنانه القاطعة - والتي يستخدمها لتعديل بيئته. وبالمثل، عندما يطعم الطائر طفيليًا للحضنة مثل الوقواق ، فإنه يوسع نمطه الظاهري عن غير قصد؛ وعندما تؤثر الجينات في السحلب على سلوك نحل السحلب لزيادة التلقيح، أو عندما تؤثر الجينات في الطاووس على قرارات التزاوج لدى إناث الطاووس، مرة أخرى، يتم تمديد النمط الظاهري. من وجهة نظر داكنز، يتم اختيار الجينات من خلال تأثيراتها الظاهرية. [19]

يتفق علماء الأحياء الآخرون على نطاق واسع على أن مفهوم النمط الظاهري الموسع ذو صلة، لكنهم يعتبرون أن دوره تفسيري إلى حد كبير، وليس المساعدة في تصميم الاختبارات التجريبية. [20]

الجينات والأنماط الظاهرية

يتم تحديد النمط الظاهري للكائن الحي من خلال مجموع مادته الوراثية إلى جانب تأثير بيئته. ويتم تحديد ذلك من خلال مجموعة من الآليات البيولوجية: إما الأنشطة المباشرة لمنتجات الجينات أو تأثيراتها اللاحقة. [21]

تتحدد الأنماط الظاهرية من خلال تفاعل الجينات مع البيئة، ولكن آلية كل جين ونمط ظاهري مختلفة. على سبيل المثال، قد يكون النمط الظاهري للمهق ناتجًا عن طفرة في الجين الذي يشفر التيروزيناز وهو إنزيم رئيسي في تكوين الميلانين . ومع ذلك، فإن التعرض للأشعة فوق البنفسجية يمكن أن يزيد من إنتاج الميلانين، وبالتالي تلعب البيئة دورًا في هذا النمط الظاهري أيضًا. بالنسبة لمعظم الأنماط الظاهرية المعقدة، تظل الآلية الوراثية الدقيقة غير معروفة. على سبيل المثال، من غير الواضح إلى حد كبير كيف تحدد الجينات شكل العظام أو الأذن البشرية. [ بحاجة لمصدر ]

يلعب التعبير الجيني دورًا حاسمًا في تحديد النمط الظاهري للكائنات الحية. يمكن أن يؤثر مستوى التعبير الجيني على النمط الظاهري للكائن الحي. على سبيل المثال، إذا تم التعبير عن الجين الذي يشفر إنزيمًا معينًا بمستويات عالية، فقد ينتج الكائن الحي المزيد من هذا الإنزيم ويظهر سمة معينة نتيجة لذلك. من ناحية أخرى، إذا تم التعبير عن الجين بمستويات منخفضة، فقد ينتج الكائن الحي كمية أقل من الإنزيم ويظهر سمة مختلفة. [22]

يتم تنظيم التعبير الجيني على مستويات مختلفة، وبالتالي يمكن لكل مستوى أن يؤثر على بعض الأنماط الظاهرية، بما في ذلك التنظيم النسخي وما بعد النسخي. [ بحاجة لمصدر ]

قطة صدفية
الألوان غير المنتظمة للقطط ذات لون الصدف هي نتيجة لمستويات مختلفة من التعبير عن جينات التصبغ في مناطق مختلفة من الجلد.

يمكن أن تتأثر التغيرات في مستويات التعبير الجيني بمجموعة متنوعة من العوامل، مثل الظروف البيئية والاختلافات الجينية والتعديلات الجينية . يمكن أن تتأثر هذه التعديلات بعوامل بيئية مثل النظام الغذائي والإجهاد والتعرض للسموم، ويمكن أن يكون لها تأثير كبير على النمط الظاهري للفرد. قد تكون بعض الأنماط الظاهرية نتيجة لتغيرات في التعبير الجيني بسبب هذه العوامل، وليس التغييرات في النمط الجيني. وجدت تجربة تتضمن أساليب التعلم الآلي باستخدام تعبيرات الجينات المقاسة من تسلسل الحمض النووي الريبي أنها يمكن أن تحتوي على إشارة كافية لفصل الأفراد في سياق التنبؤ بالنمط الظاهري. [23]

الفينوم وعلم الظواهر

على الرغم من أن النمط الظاهري هو مجموعة من الخصائص القابلة للملاحظة التي يعرضها الكائن الحي، فإن كلمة فينوم تُستخدم أحيانًا للإشارة إلى مجموعة من السمات، في حين يُشار إلى الدراسة المتزامنة لمثل هذه المجموعة باسم علم الظواهر الظاهرية . [24] [25] يُعد علم الظواهر الظاهرية مجالًا مهمًا للدراسة لأنه يمكن استخدامه لمعرفة المتغيرات الجينومية التي تؤثر على الظواهر الظاهرية والتي يمكن استخدامها بعد ذلك لشرح أشياء مثل الصحة والمرض واللياقة التطورية. [26] يشكل علم الظواهر الظاهرية جزءًا كبيرًا من مشروع الجينوم البشري . [27]

تُستخدم الظواهر الوراثية في الزراعة. على سبيل المثال، يمكن تحديد الاختلافات الجينية مثل مقاومة الجفاف والحرارة من خلال الظواهر الوراثية لإنشاء كائنات معدلة وراثيًا أكثر ديمومة. [28] [14]

قد يكون علم الظواهر بمثابة حجر الأساس نحو الطب الشخصي ، وخاصة العلاج الدوائي . [29] بمجرد حصول قاعدة البيانات الظواهرية على بيانات كافية، يمكن استخدام المعلومات الظواهرية للشخص لاختيار أدوية محددة تناسب الفرد. [29]

تحديد النمط الظاهري والفحوصات الجينية على نطاق واسع

يمكن للفحوصات الجينية واسعة النطاق تحديد الجينات أو الطفرات التي تؤثر على النمط الظاهري للكائن الحي. يمكن أن يساعد تحليل النمط الظاهري للجينات الطافرة أيضًا في تحديد وظيفة الجين. [30] استخدمت معظم الفحوصات الجينية الكائنات الحية الدقيقة، حيث يمكن حذف الجينات بسهولة. على سبيل المثال، تم حذف جميع الجينات تقريبًا في E. coli [31] والعديد من البكتيريا الأخرى ، ولكن أيضًا في العديد من الكائنات الحية النموذجية حقيقية النواة مثل خميرة الخباز [32] وخميرة الانشطار . [33] من بين الاكتشافات الأخرى، كشفت مثل هذه الدراسات عن قوائم بالجينات الأساسية.

في الآونة الأخيرة، تم استخدام شاشات النمط الظاهري واسعة النطاق أيضًا في الحيوانات، على سبيل المثال لدراسة الأنماط الظاهرية الأقل فهمًا مثل السلوك . في إحدى الشاشات، تمت دراسة دور الطفرات في الفئران في مجالات مثل التعلم والذاكرة ، والإيقاع اليومي ، والرؤية، والاستجابات للتوتر والاستجابة للمنشطات النفسية .

الطفرات واسعة النطاق والفحوصات الظاهرية للجهاز العصبي والسلوك لدى الفئران
المجال الظاهري فحص ملحوظات حزمة البرامج
الإيقاع اليومي سلوك تشغيل العجلة مختبر الساعة
التعلم والذاكرة تكييف الخوف تسجيل التجميد على أساس الفيديو والصور تجميد الإطار
التقييم الأولي نشاط الحقل المفتوح والمتاهة المرتفعة تسجيل نتائج الاستكشاف استنادًا إلى الفيديو والصور لايم لايت
الاستجابة للمنبهات النفسية سلوك الحركة المفرطة تتبع الحركة من خلال الفيديو والصور الأخ الأكبر
رؤية تخطيط كهربية الشبكية وتصوير قاع العين ل. بينتو وزملاؤه

شملت هذه التجربة ذرية الفئران المعالجة بـ ENU ، أو N-ethyl-N-nitrosourea، وهو مسبب قوي للطفرات النقطية . تم فحص الفئران ظاهريًا بحثًا عن أي تغيرات في المجالات السلوكية المختلفة من أجل العثور على عدد الطفرات المفترضة (انظر الجدول للحصول على التفاصيل). ثم يتم اختبار الطفرات المفترضة من حيث قابليتها للتوريث من أجل المساعدة في تحديد نمط الوراثة بالإضافة إلى رسم خريطة للطفرات. بمجرد رسم الخريطة واستنساخها وتحديدها، يمكن تحديد ما إذا كانت الطفرة تمثل جينًا جديدًا أم لا.

المجال الظاهري تم فحص سلالة ENU الطفرات المفترضة خطوط متحولة مفترضة مع ذرية الطفرات المؤكدة
التقييم العام 29860 80 38 14
التعلم والذاكرة 23123 165 106 19
الاستجابة للمنبهات النفسية 20997 168 86 9
الاستجابة العصبية الصماء للتوتر 13118 126 54 2
رؤية 15582 108 60 6

أظهرت هذه التجارب أن الطفرات في جين الرودوبسين تؤثر على الرؤية ويمكن أن تسبب حتى التنكس الشبكي لدى الفئران. [34] يتسبب نفس التغيير في الأحماض الأمينية في العمى العائلي لدى البشر ، مما يوضح كيف يمكن للنمط الظاهري لدى الحيوانات أن يخبرنا بالتشخيص الطبي وربما العلاج.

الأصل التطوري للنمط الظاهري

عالم الحمض النووي الريبوزي هو المرحلة المفترضة قبل الخلوية في التاريخ التطوري للحياة على الأرض، حيث تكاثرت جزيئات الحمض النووي الريبوزي ذاتية التضاعف قبل تطور الحمض النووي والبروتينات. [35] كان الهيكل المادي ثلاثي الأبعاد المطوي لجزيء الحمض النووي الريبوزي الأول الذي امتلك نشاطًا ريبوزيميًا يعزز التضاعف مع تجنب التدمير هو النمط الظاهري الأول، وكان تسلسل النوكليوتيدات لجزيء الحمض النووي الريبوزي الذاتي التضاعف هو النمط الجيني الأصلي. [35]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "صفة النمط الظاهري - تعريف وصور ونطق وملاحظات الاستخدام". قاموس أكسفورد المتقدم للمتعلمين على OxfordLearnersDictionaries.com . تم الاسترجاع في 2020-04-29 . مجموعة الخصائص التي يمكن ملاحظتها للفرد والتي تنشأ عن تفاعل جيناته مع البيئة.
  2. ^ "النمط الجيني مقابل النمط الظاهري". فهم التطور . تم الاسترجاع في 2020-04-29 . النمط الجيني للكائن الحي هو مجموعة الجينات التي يحملها. النمط الظاهري للكائن الحي هو كل خصائصه التي يمكن ملاحظتها - والتي تتأثر بكل من النمط الجيني والبيئة.
  3. ^ أ ب دوكينز ر (مايو 1978). “اختيار النسخ المتماثل والنمط الظاهري الممتد”. Zeitschrift für Tierpsychologie . 47 (1): 61-76. دوى :10.1111/j.1439-0310.1978.tb01823.x. بميد  696023.
  4. ^ Churchill FB (1974). "William Johannsen and the genotype concept". مجلة تاريخ علم الأحياء . 7 (1): 5–30. doi :10.1007/BF00179291. PMID  11610096. S2CID  38649212.
  5. ^ Johannsen W (أغسطس 2014). "مفهوم النمط الجيني للوراثة. 1911". المجلة الدولية لعلم الأوبئة . 43 (4): 989-1000. doi :10.1086/279202. JSTOR  2455747. PMC 4258772. PMID  24691957. 
  6. ^ Crusio WE (مايو 2002). "'ليس لدى فأري أي نمط ظاهري'". الجينات والدماغ والسلوك . 1 (2): 71. doi : 10.1034/j.1601-183X.2002.10201.x . PMID  12884976. S2CID  35382304.
  7. ^ كاسيدي إس بي، موريس سي إيه (2002-01-01). "الأنماط الظاهرية السلوكية في المتلازمات الجينية: أدلة جينية على السلوك البشري". التقدم في طب الأطفال . 49 : 59–86. PMID  12214780.
  8. ^ O'Brien G, Yule W, eds. (1995). النمط الظاهري السلوكي . العيادات في الطب التنموي رقم 138. لندن: مطبعة ماك كيث. ISBN 978-1-898683-06-3.
  9. ^ O'Brien G, ed. (2002). Behavioural Phenotypes in Clinical Practice. London: Mac Keith Press. ISBN 978-1-898683-27-8تم الاسترجاع بتاريخ 27 سبتمبر 2010 .
  10. ^ Davis BD (يناير 1949). "عزل الطفرات البكتيرية الناقصة كيميائيًا عن طريق البنسلين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 35 (1): 1-10. Bibcode :1949PNAS...35....1D. doi : 10.1073/pnas.35.1.1 . PMC 1062948. PMID  16588845 . 
  11. ^ Loeffler M, Bratke T, Paulus U, Li YQ, Potten CS (مايو 1997). "استنساخ ودورات حياة الخلايا المعوية موضحة بنموذج عشوائي يعتمد على الحالة لتنظيم الخلايا الجذعية الظهارية". مجلة علم الأحياء النظري . 186 (1): 41-54. رمز Bibcode :1997JThBi.186...41L. doi :10.1006/jtbi.1996.0340. PMID  9176636.
  12. ^ Varki A, Altheide TK (ديسمبر 2005). "مقارنة جينومات الإنسان والشمبانزي: البحث عن الإبر في كومة قش". Genome Research . 15 (12): 1746–58. doi : 10.1101/gr.3737405 . PMID  16339373.
  13. ^ Siebner HR, Callicott JH, Sommer T, Mattay VS (نوفمبر 2009). "من الجينوم إلى الظاهرة الظاهرية والعكس: ربط الجينات بوظيفة الدماغ البشري وبنيته باستخدام التصوير العصبي المستنير وراثيًا". علم الأعصاب . 164 (1): 1-6. doi :10.1016/j.neuroscience.2009.09.009. PMC 3013363. PMID  19751805 . 
  14. ^ ab Furbank, Robert T.; Tester, Mark (December 2011). "Phenomics--technologies to relieve the phenotypeping bottleneck". Trends in Plant Science . 16 (12): 635–644. doi :10.1016/j.tplants.2011.09.005. ISSN  1878-4372. PMID  22074787.
  15. ^ Denny, Joshua C.; Ritchie, Marylyn D.; Basford, Melissa A.; Pulley, Jill M.; Bastarache, Lisa; Brown-Gentry, Kristin; Wang, Deede; Masys, Dan R.; Roden, Dan M.; Crawford, Dana C. (2010-05-01). "PheWAS: توضيح جدوى المسح على مستوى الظواهر لاكتشاف ارتباطات الجينات بالأمراض". Bioinformatics . 26 (9): 1205–1210. doi :10.1093/bioinformatics/btq126. ISSN  1367-4811. PMC 2859132. PMID 20335276  . 
  16. ^ ab Guo, Tingting; Li, Xianran (2023). "التعلم الآلي للتنبؤ بالنمط الظاهري من النمط الجيني والبيئة". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 79 : 102853. doi : 10.1016/j.copbio.2022.102853 . PMID  36463837. S2CID  254211407.
  17. ^ Lewontin RC (نوفمبر 1970). "وحدات الاختيار" (PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 1 : 1-18. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764. S2CID  84684420.
  18. ^ von Sengbusch P. "Phenotypic and Genetic Variation; Ecotypes". علم النبات على الإنترنت: التطور: التركيب الحديث - Phenotypic and Genetic Variation; Ecotypes . مؤرشف من الأصل في 2009-06-18 . تم الاسترجاع في 2009-12-29 .
  19. ^ Dawkins R (1982). The Extended Phenotype. جامعة أكسفورد. ص. 4. ISBN 978-0-19-288051-2.
  20. ^ Hunter P (مارس 2009). "Extended phenotype redux. How far can the range of genes extend in manipulating the Environment of an object?". EMBO Reports . 10 (3): 212–215. doi :10.1038/embor.2009.18. PMC 2658563. PMID 19255576  . 
  21. ^ باكاي ، جوليان. دويفنفوردن، هندريكا؛ شافي، توماس. كلارك، كايتلين (2023). مفاهيم العتبة في الكيمياء الحيوية . مكتب لا تروب الإلكتروني. دوى :10.26826/1017. رقم ISBN 978-0-6484681-9-6. S2CID  258899183.
  22. ^ Oellrich, A.; Sanger Mouse Genetics Project; Smedley, D. (2014). "ربط الأنسجة بالأنماط الظاهرية باستخدام ملفات تعريف التعبير الجيني". قاعدة البيانات . 2014 : bau017. doi :10.1093/database/bau017. PMC 3982582. PMID  24634472 . 
  23. ^ نوسينوف، روث؛ تساي، تشونغ جونج؛ جانج، هيونبوم (2019). "مجموعات البروتين تربط النمط الجيني بالنمط الظاهري". PLOS Computational Biology . 15 (6): e1006648. Bibcode :2019PLSCB..15E6648N. doi : 10.1371/journal.pcbi.1006648 . PMC 6586255. PMID  31220071 . 
  24. ^ ماهنر م، كاري م (مايو 1997). "ما هي الجينومات والأنماط الجينية والأنماط الظاهرية بالضبط؟ وماذا عن الظواهر الظاهرية؟". مجلة علم الأحياء النظري . 186 (1): 55-63. رمز Bibcode : 1997JThBi.186...55M. doi : 10.1006/jtbi.1996.0335 . PMID  9176637.
  25. ^ Varki A, Wills C, Perlmutter D, Woodruff D, Gage F, Moore J, et al. (أكتوبر 1998). "مشروع ظاهرة القردة العليا؟". مجلة العلوم . 282 (5387): 239–240. رمز Bibcode :1998Sci...282..239V. doi :10.1126/science.282.5387.239d. PMID  9841385. S2CID  5837659.
  26. ^ Houle D, Govindaraju DR, Omholt S (ديسمبر 2010). "Phenomics: the next challenge". Nature Reviews Genetics . 11 (12): 855–866. doi :10.1038/nrg2897. PMID  21085204. S2CID  14752610.
  27. ^ فريمر ن، ساباتي سي (مايو 2003). “مشروع الفينوم البشري”. علم الوراثة الطبيعة . 34 (1): 15-21. دوى :10.1038/ng0503-15. بميد  12721547. S2CID  31510391.
  28. ^ رحمن هـ، راماناثان ف، جاجاديش سيلفام ن، راماسامي س، راجيندران س، راماشاندران م، وآخرون. (2015-01-01). "علم الظواهر: التقنيات والتطبيقات في النبات والزراعة". في باره د، خان م س، ديفيز إي (المحررون). علم الظواهر النباتية: أوميكس علم النبات . نيودلهي: سبرينغر. ص 385-411. doi :10.1007/978-81-322-2172-2_13. ISBN 9788132221715.
  29. ^ ab Monte AA, Brocker C, Nebert DW , Gonzalez FJ, Thompson DC, Vasiliou V (سبتمبر 2014). "العلاج الدوائي المحسن: التثليث باستخدام الجينوميات وعلم الأيض". Human Genomics . 8 (1): 16. doi : 10.1186/s40246-014-0016-9 . PMC 4445687. PMID  25181945 . 
  30. ^ أمستردام أ، بورجيس إس، جولينج جي، تشن دبليو، صن زد، تاونسند ك، وآخرون. (أكتوبر 1999). “شاشة طفرات إدخالية واسعة النطاق في الزرد”. الجينات والتنمية . 13 (20): 2713-2724. دوى :10.1101/gad.13.20.2713. بمك 317115 . بميد  10541557. 
  31. ^ بابا تي، آرا تي، هاسيغاوا إم، تاكاي واي، أوكومورا واي، بابا إم، وآخرون. (يناير 2006). “بناء الإشريكية القولونية K-12 في الإطار، طفرات خروج المغلوب أحادية الجينات: مجموعة Keio”. بيولوجيا النظم الجزيئية . 2 (1): 2006.0008. دوى :10.1038/msb4100050. بمك 1681482 . بميد  16738554. 
  32. ^ Nislow C, Wong LH, Lee AH, Giaever G (سبتمبر 2016). "الجينوميات الوظيفية باستخدام مجموعات حذف الخميرة Saccharomyces cerevisiae ". بروتوكولات كولد سبرينج هاربور . 2016 (9): pdb.top080945. doi :10.1101/pdb.top080945. PMID  27587784.
  33. ^ Kim DU, Hayles J, Kim D, Wood V, Park HO, Won M, et al. (يونيو 2010). "تحليل مجموعة من عمليات حذف الجينات على مستوى الجينوم في الخميرة الانشطارية Schizosaccharomyces pombe". Nature Biotechnology . 28 (6): 617–623. doi :10.1038/nbt.1628. PMC 3962850. PMID  20473289 . 
  34. ^ Vitaterna MH, Pinto LH, Takahashi JS (أبريل 2006). "الطفرات واسعة النطاق والفحوص الظاهرية للجهاز العصبي والسلوك لدى الفئران". Trends in Neurosciences . 29 (4): 233–240. doi :10.1016/j.tins.2006.02.006. PMC 3761413. PMID  16519954 . 
  35. ^ ab Michod RE (فبراير 1983). "علم الأحياء السكاني للمكررات الأولى: حول أصل النمط الجيني والنمط الظاهري والكائن الحي". American Zoologist . 23 (1): 5-14. doi : 10.1093/icb/23.1.5 .
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ النمط الظاهري .
ابحث عن النمط الظاهري في ويكاموس، القاموس الحر.
  • قاعدة بيانات الظواهر الظاهرية للفئران
  • علم الوجود الخاص بالنمط الظاهري للإنسان
  • يوروفينوم: الوصول إلى بيانات النمط الظاهري الخام والموضحة للفئران
  • "التمييز بين النمط الجيني والنمط الظاهري لويلهلم يوهانسن" بقلم إي. بيرسون في موسوعة مشروع الجنين
  • مشروع فينوم الفأر في مختبر جاكسون
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=النمط الظاهري&oldid=1248500187"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate