الجينوم الشامل

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

تحليل الجينوم الشامل لجينومات بكتيريا Streptococcus agalactiae باستخدام برنامج Anvi'o [ 1 ] الذي طوره أ. مراد إرين . تم الحصول على الجينومات من دراسة تيتلين وآخرون (2005) [ 2 ] . تمثل كل دائرة جينومًا واحدًا، ويمثل كل نصف قطر عائلة جينية. في الأسفل واليمين، تظهر عائلات الجينوم الأساسية. قد تحتوي بعض العائلات في الجينوم الأساسي على أكثر من جين متماثل واحد. في المنتصف، على يسار الشكل، يُلاحظ جينوم الغلاف. في أعلى اليسار، تظهر عائلات من الجينوم غير الضروري والجينات المفردة.

في مجالي البيولوجيا الجزيئية وعلم الوراثة ، يُعرف الجينوم الشامل ( أو الجينوم الفائق ) بأنه مجموعة الجينات الكاملة لجميع السلالات ضمن فرع حيوي واحد . وبشكل أعم، هو اتحاد جميع جينومات هذا الفرع الحيوي. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ويمكن تقسيم الجينوم الشامل إلى "جينوم شامل أساسي" يحتوي على جينات موجودة في جميع الأفراد، و"جينوم شامل قشري" يحتوي على جينات موجودة في سلالتين أو أكثر، و"جينوم شامل سحابي" يحتوي على جينات موجودة في سلالة واحدة فقط. [ 3 ] [ 4 ] [ 6 ] ويشير بعض الباحثين أيضًا إلى الجينوم السحابي باسم "الجينوم الإضافي" الذي يحتوي على جينات "غير أساسية" موجودة في مجموعة فرعية من السلالات، بالإضافة إلى جينات خاصة بكل سلالة. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] تجدر الإشارة إلى أن استخدام مصطلح "غير ضروري" قد أُثيرت حوله تساؤلات، على الأقل في جينومات النباتات، حيث تلعب الجينات الإضافية "دورًا هامًا في تطور الجينوم وفي التفاعل المعقد بين الجينوم والبيئة". [ 5 ] يُطلق على مجال دراسة الجينومات الشاملة اسم علم الجينوم الشامل. [ 2 ]

يُعدّ المخزون الجيني لأنواع البكتيريا أكبر بكثير من المحتوى الجيني لسلالة واحدة. [ 7 ] تمتلك بعض الأنواع جينومات شاملة مفتوحة (أو واسعة النطاق)، بينما تمتلك أنواع أخرى جينومات شاملة مغلقة. [ 2 ] بالنسبة للأنواع ذات الجينوم الشامل المغلق، يُضاف عدد قليل جدًا من الجينات لكل جينوم مُتسلسل (بعد تسلسل العديد من السلالات)، ويمكن نظريًا التنبؤ بحجم الجينوم الشامل الكامل. أما الأنواع ذات الجينوم الشامل المفتوح، فيُضاف عدد كافٍ من الجينات لكل جينوم مُتسلسل إضافي، ما يجعل التنبؤ بحجم الجينوم الشامل الكامل أمرًا مستحيلاً. [ 4 ] وقد اقتُرح أن حجم التجمعات البكتيرية وتنوع البيئة هما العاملان الأكثر تأثيرًا في تحديد حجم الجينوم الشامل. [ 2 ]

صُممت الجينومات الشاملة في الأصل لأنواع البكتيريا والعتائق ، ولكن في الآونة الأخيرة، طُوّرت جينومات شاملة حقيقية النواة ، لا سيما لأنواع النباتات . وقد أظهرت الدراسات النباتية أن ديناميكيات الجينوم الشامل مرتبطة بالعناصر القابلة للنقل. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] تبرز أهمية الجينوم الشامل في سياق تطوري، خاصةً فيما يتعلق بعلم الجينوم البيئي ، [ 12 ] ولكنه يُستخدم أيضًا في سياق أوسع في علم الجينوم . [ 13 ] نُشر كتاب متاح للجميع يستعرض مفهوم الجينوم الشامل وآثاره، من تحرير تيتلين وميديني، في ربيع عام 2020. [ 14 ]

أصل الكلمة

عرّف تيتلين وزملاؤه مصطلح "الجينوم الشامل" بمعناه الحالي عام 2005؛ [ 2 ] وهو مشتق من الكلمة اليونانية παν التي تعني "كامل" أو "كل شيء"، بينما يُستخدم مصطلح " الجينوم " لوصف المادة الوراثية الكاملة للكائن الحي. وقد طبّق تيتلين وزملاؤه هذا المصطلح تحديدًا على البكتيريا ، التي يشمل جينومها الشامل "جينومًا أساسيًا يحتوي على جينات موجودة في جميع السلالات، وجينومًا ثانويًا يتكون من جينات غائبة عن سلالة واحدة أو أكثر، وجينات فريدة لكل سلالة". [ 2 ]

أجزاء من الجينوم الشامل

في الجينوم الشامل، يمكننا تحديد ثلاث مجموعات من الجينات: الجينوم الأساسي، وجينوم الغلاف، وجينوم السحابة. يتألف الجينوم الأساسي من الجينات الموجودة في جميع الجينومات التي تم تحليلها. ولتجنب استبعاد العائلات الجينية بسبب أخطاء التسلسل، يعتبر بعض الباحثين الجينوم الأساسي المرن (أكثر من 95% انتشارًا). أما جينوم الغلاف فيتكون من الجينات المشتركة بين غالبية الجينومات (10-95% انتشارًا). وتُوصف عائلات الجينات الموجودة في جينوم واحد فقط أو بنسبة انتشار أقل من 10% بأنها جينومات غير أساسية أو جينومات السحابة.

جوهر

يمثل الجزء من الجينوم الشامل الجزء المشترك بين جميع الجينومات في المجموعة المختبرة. وقد قسم بعض الباحثين الجينوم الشامل الأساسي إلى قسمين: الجينوم الشامل الصلب، وهو عبارة عن عائلات من الجينات المتماثلة التي تحتوي على نسخة واحدة على الأقل مشتركة بين جميع الجينومات (100%)، والجينوم الشامل المرن أو الممتد، [ 15 ] وهو عبارة عن عائلات الجينات التي تتوزع بنسبة تزيد عن عتبة معينة (90%). في دراسة شملت الجينومات الشاملة لبكتيريا Bacillus cereus و Staphylococcus aureus ، والتي عُزلت بعضها من محطة الفضاء الدولية، كانت العتبات المستخدمة لتقسيم الجينومات الشاملة كما يلي: "السحابة"، و"القشرة"، و"الأساسي"، والتي تُشير إلى عائلات الجينات الموجودة في أقل من 10%، ومن 10% إلى 95%، وأكثر من 95% من الجينومات، على التوالي. [ 16 ]

يعتمد حجم الجينوم الأساسي ونسبته إلى الجينوم الشامل على عدة عوامل، ولكنه يعتمد بشكل خاص على التشابه التطوري بين الجينومات المدروسة. فعلى سبيل المثال، يُعدّ الجينوم الأساسي لجينومين متطابقين هو الجينوم الشامل الكامل. ويكون الجينوم الأساسي لأي جنس أصغر دائمًا من الجينوم الأساسي لأي نوع. غالبًا ما ترتبط الجينات التي تنتمي إلى الجينوم الأساسي بوظائف الصيانة الأساسية وعمليات الأيض الأولية للسلالة، ومع ذلك، قد يحتوي الجين الأساسي أيضًا على بعض الجينات التي تميز النوع عن الأنواع الأخرى من الجنس، أي تلك التي قد تكون مرتبطة بالإمراضية أو التكيف مع البيئة. [ 17 ] كما تُعدّ الجينات الأساسية أهدافًا واعدة لتطوير مضادات حيوية واسعة الطيف أو لقاحات تستهدف نوعًا كاملًا من البكتيريا. [ 18 ]

صدَفَة

هل يُعدّ جزءًا من الجينوم الشامل مشتركًا بين غالبية الجينومات في الجينوم الشامل؟ [ 19 ] لا يوجد معيار مُتفق عليه عالميًا لتحديد الجينوم الشامل، إذ يعتبر بعض الباحثين عائلة جينية جزءًا من الجينوم الشامل إذا كانت مشتركة بين أكثر من 50% من الجينومات في الجينوم الشامل. [ 20 ] يمكن أن تُصبح عائلة جينية جزءًا من الجينوم الشامل من خلال عدة آليات تطورية، على سبيل المثال، فقدان جين في سلالة كانت سابقًا جزءًا من الجينوم الأساسي، كما هو الحال مع الإنزيمات في أوبيرون التربتوفان في الأكتينوميسيس ، [ 21 ] أو اكتساب وتثبيت عائلة جينية كانت سابقًا جزءًا من الجينوم غير الضروري، كما هو الحال مع جين trpF في العديد من أنواع الكورينيباكتيريوم . [ 22 ]

سحاب

يتألف الجينوم السحابي من عائلات الجينات المشتركة بين مجموعة فرعية صغيرة من الجينومات في الجينوم الشامل، [ 23 ] ويشمل الجينات المفردة أو الموجودة في جينوم واحد فقط. ويُعرف أيضًا بالجينوم المحيطي أو الجينوم الإضافي. غالبًا ما ترتبط عائلات الجينات في هذه الفئة بالتكيف البيئي.

تصنيف

أ) تتميز الجينومات الشاملة المغلقة بجينومات أساسية كبيرة وجينومات إضافية صغيرة. ب) تميل الجينومات الشاملة المفتوحة إلى امتلاك جينومات أساسية صغيرة وجينومات إضافية كبيرة. ج) يميل حجم الجينومات الشاملة المفتوحة إلى الزيادة مع كل جينوم مضاف، بينما يميل حجم الجينوم الشامل المغلق إلى الثبات عند قيمة محددة بغض النظر عن إضافة المزيد من الجينومات. وبسبب هذه الخاصية، يمكن التنبؤ بحجم الجينوم الشامل الكامل للجينومات الشاملة المغلقة.

يمكن تصنيف الجينوم الشامل بشكل تعسفي إلى حد ما على أنه مفتوح أو مغلق بناءً على قيمة ألفا لقانون هيبس :شمال=كن-α{\displaystyle N=kn^{-\alpha }}[ 24 ] [ 15 ]

  • شمال{\displaystyle N}عدد العائلات الجينية.
  • ن{\displaystyle n}عدد الجينومات.
  • ك{\displaystyle k}ثابت التناسب.
  • α{\displaystyle \alpha }تم حساب الأس من أجل تعديل منحنى عدد عائلات الجينات مقابل الجينوم الجديد.
لوα≤1{\displaystyle \alpha \leq 1}عندئذٍ يُعتبر الجينوم الشامل مفتوحًا. لوα>1{\displaystyle \alpha >1}عندئذٍ يُعتبر الجينوم الشامل مغلقًا.

عادةً، يمكن لبرنامج الجينوم الشامل حساب معلمات قانون هيبس التي تصف سلوك البيانات على أفضل وجه.

بانجينوم مفتوح

يحدث الجينوم الشامل المفتوح عندما يستمر عدد عائلات الجينات الجديدة في سلالة تصنيفية واحدة بالازدياد دون أن يصل إلى حدٍّ ثابت، بغض النظر عن عدد الجينومات الجديدة المضافة إليه. تُعدّ الإشريكية القولونية مثالًا على نوع ذي جينوم شامل مفتوح. يتراوح حجم جينوم الإشريكية  القولونية بين 4000 و5000 جين، ويُقدّر حجم الجينوم الشامل لهذا النوع بحوالي 2000 جينوم، ويتكوّن من 89000 عائلة جينية مختلفة. [ 25 ] يُعتبر الجينوم الشامل لنطاق البكتيريا مفتوحًا أيضًا.

بانجينوم مغلق

يُطلق مصطلح "الجينوم الشامل المغلق" على السلالة عندما تُضاف بضع عائلات جينية فقط عند دمج جينومات جديدة في تحليل الجينوم الشامل، ويبدو أن العدد الإجمالي للعائلات الجينية في الجينوم الشامل يقترب من قيمة ثابتة . يُعتقد أن التطفل والأنواع المتخصصة في بيئة معينة تميل إلى امتلاك جينومات شاملة مغلقة. تُعد بكتيريا المكورات العنقودية اللوغدونية مثالًا على البكتيريا المتعايشة ذات الجينوم الشامل المغلق. [ 26 ]

تاريخ

الجينوم الشامل

طُوِّر مفهوم الجينوم الشامل الأصلي بواسطة تيتلين وآخرون [ 2 ] عند تحليلهم لجينومات ثماني عزلات من بكتيريا العقدية من المجموعة ب ( Streptococcus agalactiae) ، حيث وصفوا جينومًا أساسيًا مشتركًا بين جميع العزلات، يُمثل حوالي 80% من أي جينوم منفرد، بالإضافة إلى جينوم ثانوي يتكون من جينات مشتركة جزئيًا وجينات خاصة بكل سلالة. وأشارت النتائج إلى أن مخزون الجينات في الجينوم الشامل لبكتيريا العقدية من المجموعة ب هائل، وأن اكتشاف جينات فريدة جديدة سيستمر حتى بعد تسلسل مئات الجينومات. [ 2 ] يشمل الجينوم الشامل جميع الجينات المكتشفة في الجينومات المُتسلسلة لنوع ميكروبي معين، ويمكن أن يتغير عند تسلسل جينومات جديدة وإدراجها في التحليل. 

يُعرَّف الجينوم الفائق بأنه جميع الجينات المتاحة لنوع معين، أما الجينوم الشامل فيُعرَّف بأنه تسلسل جميع جينومات نوع واحد. ويُعرف الجينوم الشامل الميتا بأنه تحليل الجينوم الشامل المُطبَّق على عينات الميتاجينوم، حيث يتم تقييم اتحاد جينات عدة أنواع في بيئة معينة.

يُفسر الجينوم الشامل لسلالة جينومية التباين في محتوى الجينات داخل السلالة. ويتطور الجينوم الشامل نتيجةً لتضاعف الجينات ، وديناميكيات اكتساب الجينات وفقدانها، وتفاعل الجينوم مع العناصر المتحركة التي تتشكل بفعل الانتقاء والانحراف الوراثي. [ 27 ] تشير بعض الدراسات إلى أن الجينومات الشاملة في بدائيات النوى هي نتاج تطور تكيفي، وليس تطورًا محايدًا ، يمنح الأنواع القدرة على الهجرة إلى بيئات جديدة. [ 28 ]

الجينوم الفائق

يمكن اعتبار الجينوم الفائق بمثابة الحجم الحقيقي للجينوم الشامل في حال تم تسلسل جميع جينومات نوع معين. [ 29 ] ويُعرَّف بأنه جميع الجينات التي يمكن أن يكتسبها نوع معين. لا يمكن حسابه مباشرةً، ولكن يمكن تقدير حجمه من خلال حجم الجينوم الشامل المحسوب من بيانات الجينوم المتاحة. قد يكون تقدير حجم الجينوم السحابي صعبًا نظرًا لاعتماده على وجود جينات وجينومات نادرة. في عام 2011، اقتُرح مفهوم السيولة الجينومية كمقياس لتصنيف التشابه على مستوى الجينات بين مجموعات العزلات المتسلسلة. [ 30 ] في بعض السلالات، بدت الجينومات الفائقة لا نهائية ، [ 31 ] كما هو الحال في نطاق البكتيريا. [ 32 ]

الميتابانجينوم

يُعرَّف مصطلح "الميتاجينوم الشامل" بأنه نتاج تحليل الجينومات الشاملة بالتزامن مع البيئة، حيث يتم استخلاص وفرة وانتشار مجموعات الجينات والجينومات من خلال تحليل الميتاجينومات الشاملة. [ 33 ] ويكشف دمج الميتاجينومات مع الجينومات الشاملة، والذي يُشار إليه أيضًا باسم "علم الميتاجينوم الشامل"، عن نتائج الترشيح الخاص بالبيئة لمجموعة الجينات الجينومية الشاملة على مستوى التجمعات السكانية. [ 34 ]

يرى باحثون آخرون أن علم الميتابانجينوميات يُوسّع مفهوم الجينوم الشامل من خلال دمج تسلسلات جينية مُستخلصة من كائنات دقيقة غير مُستزرعة باستخدام منهجية الميتاجينوميات . يتألف الميتابانجينوم من تسلسلات من جينومات مُجمّعة من الميتاجينوم ( MAGs ) وجينومات مُستخلصة من كائنات دقيقة مُستزرعة. [ 35 ] وقد طُبّق الميتابانجينوميات لتقييم تنوّع المجتمع الميكروبي، وتكيّف الميكروبات مع بيئتها، وتطوّرها، ووظائفها، وشبكات تفاعلها. [ 36 ] طوّرت منصة Anvi'o آلية عمل تُدمج تحليل الميتابانجينومات وتصوّرها من خلال توليد جينومات شاملة ودراستها بالتزامن مع الميتاجينومات. [ 33 ]

أمثلة

الجينوم الشامل للكائنات بدائية النواة

الجينوم الشامل لبكتيريا  المكورات الرئوية. (أ) عدد الجينات الجديدة كدالة لعدد الجينومات المتسلسلة. ينخفض ​​العدد المتوقع للجينات الجديدة انخفاضًا حادًا إلى الصفر عندما يتجاوز عدد الجينومات 50. (ب) عدد الجينات الأساسية كدالة لعدد الجينومات المتسلسلة. يتقارب عدد الجينات الأساسية إلى 1647 عندما يؤول عدد الجينومات إلى ما لا نهاية. من دوناتي وآخرون [ 37 ]

في عام 2018، شكلت البكتيريا 87% من تسلسلات الجينوم الكامل المتاحة، مما أثار اهتمام الباحثين بحساب الجينومات الشاملة للكائنات بدائية النواة على مستويات تصنيفية مختلفة. [ 23 ] في عام 2015، أظهر الجينوم الشامل لـ 44 سلالة من بكتيريا المكورات الرئوية (Streptococcus pneumoniae) اكتشاف عدد قليل من الجينات الجديدة مع كل جينوم جديد يتم تسلسله (انظر الشكل). في الواقع، انخفض العدد المتوقع للجينات الجديدة إلى الصفر عندما تجاوز عدد الجينومات 50 (مع ملاحظة أن هذا النمط لا ينطبق على جميع الأنواع). وهذا يعني أن المكورات الرئوية تمتلك  "جينومًا شاملًا مغلقًا". [ 38 ] كان المصدر الرئيسي للجينات الجديدة في المكورات الرئوية  هو بكتيريا المكورات المعتدلة (Streptococcus mitis) ، والتي نُقلت منها الجينات أفقيًا . ازداد حجم الجينوم الشامل لبكتيريا المكورات الرئوية (S.  pneumoniae) لوغاريتميًا مع عدد السلالات، وخطيًا مع عدد المواقع متعددة الأشكال في الجينومات المأخوذة، مما يشير إلى أن الجينات المكتسبة تتراكم بما يتناسب مع عمر المستنسخات. [ 37 ] ومن الأمثلة الأخرى على الجينوم الشامل في بدائيات النوى بكتيريا البروكلوروكوكس (Prochlorococcus) ، حيث تكون مجموعة الجينوم الأساسية أصغر بكثير من الجينوم الشامل الذي تستخدمه أنماط بيئية مختلفة من البروكلوروكوكس . [ 39 ] وقد لوحظ وجود جينوم شامل مفتوح في عزلات بيئية مثل بكتيريا Alcaligenes sp. [ 40 ] و Serratia sp. [ 41 ] ، مما يدل على نمط حياة متجاور. ومع ذلك، فإن الجينوم الشامل المفتوح ليس حكرًا على الكائنات الحية الدقيقة الحرة، فقد قارنت دراسة أجريت عام 2015 على بكتيريا بريفوتيلا (Prevotella) المعزولة من البشر ، مجموعات الجينات لأنواعها المشتقة من مواقع مختلفة في جسم الإنسان. كما أشارت الدراسة إلى وجود جينوم شامل مفتوح يُظهر تنوعًا هائلًا في مجموعة الجينات. [ 42 ]

أُجريت بعض الدراسات على الجينوم الشامل للبكتيريا القديمة. يُظهر الجينوم الشامل للبكتيريا المحبة للملوحة العائلات الجينية التالية في مجموعات الجينوم الشاملة الفرعية: الأساسية (300)، والمكونات المتغيرة (Softcore: 998، Cloud: 36531، Shell: 11784). [ 43 ]

الجينوم الشامل للكائنات حقيقية النواة

أظهرت الكائنات حقيقية النواة، مثل الفطريات والحيوانات والنباتات، أدلة على وجود جينوم شامل . في أربعة أنواع من الفطريات التي دُرِسَ جينومها الشامل، وُجِدَ أن ما بين 80 و90% من نماذج الجينات هي جينات أساسية. أما الجينات الإضافية المتبقية، فكانت تُشارك بشكل رئيسي في إمراضية الكائنات الحية ومقاومتها للمضادات الحيوية. [ 44 ]

في الحيوانات، يجري دراسة الجينوم البشري الشامل. في عام 2010، قدّرت دراسة أن الجينوم البشري الشامل الكامل سيحتوي على ما يقارب 19-40 ميغابايت من التسلسلات الجديدة غير الموجودة في الجينوم البشري المرجعي الحالي . [ 45 ] يهدف اتحاد الجينوم البشري الشامل ( مؤرشف في 12 مايو 2021 على موقع Wayback Machine) إلى الاعتراف بتنوع الجينوم البشري. في عام 2023، نُشرت مسودة مرجعية للجينوم البشري الشامل. [ 46 ] وهي تستند إلى 47 جينومًا ثنائي الصيغة الصبغية من أشخاص من أعراق متنوعة. [ 46 ] يجري العمل على خطط لإصدار مرجع مُحسَّن يضم تنوعًا بيولوجيًا أكبر من عينة أوسع. [ 46 ]

من بين النباتات، توجد أمثلة على دراسات الجينوم الشامل في الأنواع النموذجية، ثنائية الصيغة الصبغية [ 9 ] ومتعددة الصيغة الصبغية [ 10 ] ، وقائمة متنامية من المحاصيل [ 47 ] [ 48 ] . وقد أظهرت الجينومات الشاملة إمكانات واعدة كأداة في تربية النباتات من خلال مراعاة المتغيرات البنيوية والتعددات النوكليوتيدية المفردة في الجينومات غير المرجعية، مما يساعد في حل مشكلة فقدان التوريث التي لا تزال قائمة في دراسات الارتباط على مستوى الجينوم [ 49 ] . ومن الأمثلة التطبيقية على ذلك، دراسة أجريت عام 2025 على جنس "الخس " لدمج البيانات الجينومية من أنواع متعددة، حيث استخدمت مرجعًا قائمًا على الرسم البياني يتضمن 12 جينومًا على مستوى الكروموسوم لرصد الاختلافات البنيوية عبر الخس المزروع وأقاربه البرية، مما يوفر رؤى ثاقبة حول الآليات التطورية لتوسع الجينوم والتدجين [ 50 ] .

ومن المفاهيم الناشئة القائمة على النباتات مفهوم "بان-إن إل روم"، وهو مجموعة من بروتينات التكرار الغني بالليوسين المرتبطة بالنيوكليوتيدات (إن إل آر)، وهي مستقبلات مناعية داخل الخلايا تتعرف على بروتينات مسببات الأمراض وتمنح مقاومة للأمراض. [ 51 ]

الجينوم الفيروسي

لا تمتلك الفيروسات بالضرورة جينات مشتركة على نطاق واسع بين الفروع، كما هو الحال مع جين 16S في البكتيريا ، ولذلك فإن الجينوم الأساسي لنطاق الفيروس الكامل يكون فارغًا. ومع ذلك، فقد حسبت العديد من الدراسات الجينوم الشامل لبعض السلالات الفيروسية. يتألف الجينوم الأساسي لستة أنواع من فيروسات باندورا من 352 عائلة جينية، أي ما يعادل 4.7% فقط من الجينوم الشامل، مما ينتج عنه جينوم شامل مفتوح. [ 52 ]

هياكل البيانات

يتزايد عدد الجينومات المُتسلسلة باستمرار، ولن يكون مجرد توسيع نطاق مسارات المعلوماتية الحيوية القائمة كافيًا للاستفادة الكاملة من الإمكانات الهائلة لمجموعات البيانات الجينومية هذه. [ 53 ] تُعدّ هياكل بيانات الرسوم البيانية للجينوم الشامل تقنيةً ناشئةً لبنية البيانات، مصممةً لتمثيل الجينومات الشاملة وربط القراءات بها بكفاءة. وقد استعرضها إيزينغا وآخرون. [ 54 ]

أدوات البرمجيات

تحليل الجينوم الشامل لجينومات بكتيريا Streptococcus agalactiae . [ 2 ] مثال على الأشجار التطورية المُنشأة باستخدام برنامج BPGA. يُتيح لنا هذا البرنامج إنشاء أشجار تطورية بناءً على تجميع الجينوم الأساسي أو الجينوم الشامل. لا تتطابق بالضرورة عمليات إعادة بناء الأشجار التطورية الأساسية والشاملة.

مع تزايد الاهتمام بالجينومات الشاملة، تم تطوير العديد من البرامج الحاسوبية للمساعدة في تحليل هذا النوع من البيانات. وللبدء بتحليل الجينوم الشامل، تتمثل الخطوة الأولى في توحيد بيانات الجينوم. [ 24 ] ينبغي استخدام البرنامج نفسه لبيان جميع الجينومات المستخدمة، مثل GeneMark [ 55 ] أو RAST. [ 56 ] في عام 2015، استعرض فريقٌ مختلف أنواع التحليلات والأدوات المتاحة للباحث. [ 57 ] هناك سبعة أنواع من البرامج المصممة لتحليل الجينومات الشاملة: تلك المخصصة لتجميع الجينات المتماثلة؛ وتحديد تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs) ؛ ورسم ملامح الجينوم الشامل؛ وبناء العلاقات التطورية للجينات/عائلات السلالات/العزلات المتماثلة؛ والبحث القائم على الوظائف؛ والبيانات و/أو التنسيق؛ والتصور. [ 57 ]

كانت أداتا البرمجيات الأكثر استخدامًا لتحليل الجينوم الشامل في نهاية عام 2014 [ 57 ] هما Panseq [ 58 ] وPGAP [ 59 ] . وتشمل الخيارات الأخرى BPGA - وهو برنامج لتحليل الجينوم الشامل للجينومات بدائية النواة [ 60 ] ، وGET_HOMOLOGUES [ 61 ] ، و Roary [ 62 ] ، وPanDelos [ 63 ] . وفي عام 2015، نُشرت مراجعة تركز على الجينومات الشاملة بدائية النواة [ 64 ] ، وأخرى للجينومات الشاملة النباتية [ 65 ] . ومن بين أوائل حزم البرامج المصممة للجينومات الشاملة النباتية PanTools [ 66 ] وGET_HOMOLOGUES-EST [ 11 ] [ 61 ] . وفي عام 2018، تم إصدار panX، وهي أداة ويب تفاعلية تتيح فحص التاريخ التطوري لعائلات الجينات. [ 67 ] يمكن لبرنامج panX عرض محاذاة الجينومات، وشجرة التطور، وتحديد مواقع الطفرات، واستنتاج معلومات حول اكتساب أو فقدان العائلة على شجرة تطور الجينوم الأساسي. في عام 2019، أتاح برنامج OrthoVenn 2.0 [ 68 ] إمكانية التصور المقارن لعائلات الجينات المتماثلة في مخططات فين لما يصل إلى 12 جينومًا. في عام 2023، طُوِّر برنامج BRIDGEcereal لمسح ورسم الأنماط الفردية القائمة على عمليات الإدخال والحذف من الجينوم الشامل من خلال مُعرِّف نموذج الجين. [ 69 ]

رسم بياني للجينوم الشامل لـ 3117 جينومًا من بكتيريا أسينيتوباكتر بوماني. تمثل الحواف التموضع المشترك للجينومات، بينما تمثل العقد الجينات. يتناسب سمك الحواف مع عدد الجينومات التي تشترك في هذا الرابط. الحواف بين العقد الثابتة (المشابهة للجينات الأساسية)، والعقد الصدفية، والعقد السحابية ملونة باللون البرتقالي والأخضر والأزرق على التوالي.
رسم بياني للجينوم الشامل لـ 3117 جينومًا من بكتيريا أسينيتوباكتر بوماني، تم إنشاؤه باستخدام برنامج PPanGGOLiN. تمثل الحواف التموضع المشترك للجينومات، بينما تمثل العقد الجينات. يتناسب سمك الحواف مع عدد الجينومات التي تشترك في هذا الرابط. تم تلوين الحواف بين العقد الثابتة (المشابهة للجينات الأساسية)، والعقد الصدفية، والعقد السحابية باللون البرتقالي والأخضر والأزرق على التوالي.

في عام 2020، أُتيحت منصة Anvi'o [ 1 ] كمنصة متعددة الأوميات، تضم تحليلات الجينوم الشامل وتحليلات الميتا جينوم الشامل، بالإضافة إلى سير عمل للتصور. في Anvi'o، تُعرض الجينومات في دوائر متحدة المركز، ويمثل كل نصف قطر عائلة جينية، مما يسمح بمقارنة أكثر من 100 جينوم في تصورها التفاعلي. في عام 2020 أيضًا، نُشرت مقارنة حسابية لأدوات استخراج محتويات الجينوم الشامل القائمة على الجينات (مثل GET_HOMOLOGUES وPanDelos وRoary وغيرها). [ 70 ] تمت مقارنة الأدوات من منظور منهجي، بتحليل الأسباب التي تجعل منهجية معينة تتفوق على الأدوات الأخرى. أُجري التحليل مع مراعاة تجمعات بكتيرية مختلفة، تم توليدها اصطناعيًا بتغيير المعايير التطورية. تُظهر النتائج تباينًا في أداء كل أداة يعتمد على تكوين الجينومات المُدخلة. في عام 2020، قدمت عدة أدوات تمثيلاً بيانياً للجينومات الشاملة يُظهر تجاور الجينات (PPanGGOLiN، [ 47 ] Panaroo [ 67 ] ). وتشمل أدوات البرمجيات الأخرى لعلم الجينوم الشامل Prodigal وProkka وPanVis وPanTools وPangenome Graph Builder (PGGB) وPanX وPagoo وpgr-tk. [ 71 ]

مثال على المخرجات المحتملة لبرنامج BPGA. تحليل الجينوم الشامل لجينومات بكتيريا Streptococcus agalactiae . على اليسار، يظهر توزيع مصطلحات لغة Go حسب الجينوم الأساسي/الأساسي/الفريد. في هذا المثال، تتركز فئات التضاعف وإعادة التركيب والإصلاح في عائلات الجينات الفريدة. على اليمين، يظهر مخطط نموذجي للجينوم الشامل/الأساسي، حيث يقل حجم الجينوم الأساسي مع إضافة المزيد من الجينومات، بينما يزداد حجم الجينوم الشامل. [ 2 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 إيرين إيه إم، كيفل إي، شايبر إيه، فيسيلي آي، ميلر إس إي، شيشتر إم إس، وآخرون  . (يناير 2021). "تحليل متعدد الأوميات متكامل وقابل للتكرار بقيادة المجتمع باستخدام anvi'o" . مجلة Nature Microbiology . 6 (1): 3-6 . Bibcode : 2021NatMb...6....3E . doi : 10.1038/s41564-020-00834-3 . PMC 8116326. PMID 33349678 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 تيتلين هـ، ماسينياني ف، سيسليفيتش م ج، دوناتي س، ميديني د، وارد ن ل، أنجيولي س ف، كرابتري ج، جونز أ ل، دوركين أ س، دي بوي ر ت (27-09-2005). "تحليل جينوم عزلات متعددة ممرضة من المكورات العقدية من المجموعة ب: الآثار المترتبة على "الجينوم الشامل" للميكروبات"وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 39 ) : 13950–13955 . Bibcode : 2005PNAS..10213950T . doi : 10.1073 /pnas.0506758102 . ISSN 0027-8424 . PMC 1216834. PMID 16172379 .   
  3. 1 2 3 ميديني د، دوناتي س، تيتلين هـ، ماسينياني ف، رابولي ر (ديسمبر 2005). "الجينوم الميكروبي الشامل". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 15 (6): 589-94 . doi : 10.1016/j.gde.2005.09.006 . PMID 16185861 . 
  4. ١ ٢ ٣ ٤ فيرنيكوس جي، ميديني دي، رايلي دي آر، تيتلين إتش (فبراير ٢٠١٥). "عشر سنوات من تحليلات الجينوم الشامل". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . ٢٣ : ١٤٨-١٥٤ . رمز Bibcode : 2015COMb...23..148V . doi : 10.1016/j.mib.2014.11.016 . PMID 25483351 . 
  5. 1 2 ماروني ف، بينوسيو س، مورغانتي م (أبريل 2014). "التنوع البنيوي وتعقيد الجينوم: هل يمكن الاستغناء عنه حقًا؟". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 18 : 31-36 . Bibcode : 2014COPB...18...31M . doi : 10.1016/j.pbi.2014.01.003 . PMID 24548794 . 
  6. ↑ وولف، واي آي، ماكاروفا، كيه إس، يوتين، إن، كونين، إي في (ديسمبر 2012). " مجموعات محدثة من الجينات المتماثلة للأركيا: سلف معقد للأركيا ومسارات النقل الجيني الأفقي" . بيولوجي دايركت . 7 (1): 46. Bibcode : 2012BiDir...7...46W . doi : 10.1186/1745-6150-7-46 . PMC 3534625. PMID 23241446 .  
  7. ↑ ميرا أ، مارتين-كوادرادو أ ب، دوريا ج، رودريغيز-فاليرا ف (2010). "الجينوم البكتيري الشامل: نموذج جديد في علم الأحياء الدقيقة". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة . 13 (2): 45-57 . doi : 10.2436/20.1501.01.110 . PMID 20890839 . 
  8. ↑ مورغانتي م، دي باولي إي، رادوفيتش س (أبريل 2007). "العناصر القابلة للنقل والجينومات الشاملة للنباتات". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 10 (2): 149-155 . Bibcode : 2007COPB...10..149M . doi : 10.1016/j.pbi.2007.02.001 . PMID 17300983 . 
  9. 1 2 غوردون إس بي، كونتريراس-موريرا بي، وودز دي بي، دي ماريه دي إل، بورغيس دي، شو إس، وآخرون . (ديسمبر 2017). "يرتبط التباين الواسع في محتوى الجينات في الجينوم الشامل لنبات Brachypodium distachyon ببنية التجمع السكاني" . Nature Communications . 8 (1) 2184. Bibcode : 2017NatCo...8.2184G . doi : 10.1038/ s41467-017-02292-8 . PMC 5736591. PMID 29259172 .   
  10. 1 2 غوردون إس بي، كونتريراس-موريرا بي، ليفي جيه إتش، دجامي إيه، تشيديك-إيزنبرغ إيه، تارتاليو في إس، وآخرون . (يوليو 2020). "التطور التدريجي للجينوم متعدد الصيغ الصبغية كما كشف عنه التحليل الجينومي الشامل لنبات Brachypodium hybridum وأسلافه ثنائية الصيغة الصبغية" . Nature Communications . 11 (1) 3670. Bibcode : 2020NatCo..11.3670G . doi : 10.1038/s41467-020-17302-5 . PMC 7391716. PMID 32728126 .   
  11. 1 2 كونتريراس-موريرا ب، كانتالابيدرا س ب، غارسيا-بيريرا م ج، غوردون س ب، فوغل ج ب، إيغارتوا إ، وآخرون . (فبراير 2017). "تحليل الجينومات الشاملة والترانسكريبتومات النباتية باستخدام GET_HOMOLOGUES-EST، وهو حل لتجميع تسلسلات النوع نفسه" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 8 : 184. Bibcode : 2017FrPS....8..184C . doi : 10.3389/fpls.2017.00184 . PMC 5306281. PMID 28261241 .   
  12. ↑ رينو إم إل، هيلد إن إل، فيلدز سي جيه، بيرك بي في، ويتاكر آر جيه (مايو 2009). " الجغرافيا الحيوية لجينوم Sulfolobus islandicus الشامل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (21): 8605-10 . Bibcode : 2009PNAS..106.8605R . doi : 10.1073/pnas.0808945106 . PMC 2689034. PMID 19435847 .  
  13. ↑ راينهارت، جيه. إيه.، بالتروس، دي. إيه.، نيشيمورا، إم. تي.، جيك، دبليو. آر.، جونز، سي. دي.، دانجل، جيه. إل. (فبراير 2009). "التجميع من الصفر باستخدام بيانات تسلسل القراءة القصيرة منخفضة التغطية من مسبب مرض الأرز Pseudomonas syringae pv. oryzae" . أبحاث الجينوم . 19 (2): 294-305 . doi : 10.1101/gr.083311.108 . PMC 2652211. PMID 19015323 .  
  14. ^ تيتيلين ه، ميديني د (2020). تيتيلين هـ، ميديني د (محرران). البانجينوم (PDF) . دوى : 10.1007/978-3-030-38281-0 . رقم ISBN 978-3-030-38280-3PMID 32633908 . S2CID 217167361 .​  
  15. 1 2 هالاتشيف إم آر، لومان إن جيه، بالين إم جيه (2011). "حساب الجينات المتماثلة في البكتيريا والعتائق: نهج فرق تسد" . PLOS ONE . 6 (12) e28388. Bibcode : 2011PLoSO...628388H . doi : 10.1371/journal.pone.0028388 . PMC 3236195. PMID 22174796 .  
  16. ↑ بلاوستين، ر. أ.، ماكفارلاند، أ. ج.، بن معمر، س.، لوبيز، أ.، كاسترو-والاس، س.، هارتمان، إ. م. (2019). "نهج الجينوم الشامل لفهم التكيفات الميكروبية داخل بيئة مبنية نموذجية، وهي محطة الفضاء الدولية، مقارنةً بالمضيفين البشريين والتربة" . mSystems . 4 ( 1) 10.1128/msystems.00281-18: e00281-18. Bibcode : 2019mSys....428118B . doi : 10.1128/mSystems.00281-18 . PMC 6325168. PMID 30637341 .  
  17. ^ موسكيرا-ريندون جي، رادا-برافو آم، كارديناس-بريتو إس، كوريدور إم، ريستريبو-بينيدا إي، بينيتيز-بايز أ (يناير 2016). “تحليلات التطور الجزيئي والشامل للبانجينوم لأنواع Pseudomonas aeruginosa” . بي إم سي الجينوم . 17 (45) 45. دوى : 10.1186/s12864-016-2364-4 . بمك 4710005 . بميد 26754847 .  
  18. ↑ كافاجوتي، في إس، وبيفوجي، إيه، وويارت، إن، ووينكر، بي، وأوليفيرا، بي إتش (2026-04-07). دوبونت، سي (محرر). " الديفينسومات، والديفينسومات المضادة، وإعادة تشكيل المجتمعات الميكروبية" . PNAS Nexus . 5 (4) pgag073. doi : 10.1093/pnasnexus/pgag073 . ISSN 2752-6542 . PMC 13064858. PMID 41969565 .   
  19. ↑ سنيبن إل، أوسيري دي دبليو (يناير 2010). "إجراءات التشغيل القياسية لحساب أشجار الجينوم الشامل" . معايير في علوم الجينوم . 2 (1): 135-141 . Bibcode : 2010SGenS...2..135S . doi : 10.4056 / sigs.38923 . PMC 3035256. PMID 21304685 .  
  20. ^ Sélem-Mojica N، Aguilar C، Gutiérrez-García K، Martínez-Guerrero CE، Barona-Gómez F (ديسمبر 2019). "يكشف EvoMining عن أصل ومصير الإنزيمات الاصطناعية للمنتج الطبيعي" . الجينوم الميكروبي . 5 (12) e000260. دوى : 10.1099/mgen.0.000260 . بمك 6939163 . بميد 30946645 .  
  21. ↑ خواريز فاسكويز آل، إديريسينج جي إن، فيردوزكو كاسترو إي، ميشالسكا ك، وو سي، نودا غارسيا إل، وآخرون . (مارس 2017). "تطور خصوصية الركيزة في الإنزيم المحتجز مدفوعًا بفقدان الجينات" . الحياة الإلكترونية . 6 (6) e22679. دوى : 10.7554/eLife.22679 . بمك 5404923 . بميد 28362260 .   
  22. ↑ نودا-غارسيا إل، كاماتشو-زاركو إيه آر، ميدينا-رويز إس، غايتان بي، كاريلو-تريب إم، فولوب في، بارونا-غوميز إف (سبتمبر 2013). "تطور خصوصية الركيزة في إنزيم المتلقي بعد النقل الجيني الأفقي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (9): 2024-34 . doi : 10.1093/molbev/mst115 . PMID 23800623 . 
  23. 1 2 فيرنيكوس جي إس (2020). "مراجعة لأدوات البانجينوم والدراسات الحديثة". البانجينوم . ص 89-112 . doi : 10.1007/978-3-030-38281-0_4 . ISBN  978-3-030-38280-3PMID 32633917 . S2CID 219011507 .​  
  24. 1 2 كوستا إس إس، غيماريش إل سي، سيلفا أ، سواريس إس سي، بارونا آر إيه (2020). "الخطوات الأولى في تحليل الجينومات بدائية النواة" . المعلوماتية الحيوية والرؤى البيولوجية . 14 1177932220938064. دوى : 10.1177 / 1177932220938064 . بمك 7418249 . بميد 32843837 .  
  25. ↑ لاند م، هاوزر ل، جون إس آر، نوكاو آي، لوز إم آر، آهن تي إتش، وآخرون (مارس 2015). " رؤى من 20 عامًا من تسلسل الجينوم البكتيري" . علم الجينوم الوظيفي والتكاملي . 15 (2): 141-161 . doi : 10.1007/s10142-015-0433-4 . PMC 4361730. PMID 25722247 .   
  26. ↑ أرجيمي إكس، ماتيلسكا دي، جينالسكي كيه، ريجل بي، هانسمان واي، بلوم جيه، وآخرون . (أغسطس 2018). " تحليل جينومي مقارن لبكتيريا المكورات العنقودية اللوغدونية يُظهر جينومًا شاملًا مغلقًا وعوائق متعددة أمام النقل الأفقي للجينات" . بي إم سي جينوميكس . 19 (1) 621. doi : 10.1186/s12864-018-4978-1 . PMC 6102843. PMID 30126366 .   
  27. ↑ بروكهيرست، إم. أ.، هاريسون، إي.، هول، جيه. بي.، ريتشاردز، تي.، ماكنالي، إيه.، ماكلين، سي. (أكتوبر 2019). "بيئة وتطور الجينومات الشاملة" . علم الأحياء الحالي . 29 (20): R1094– R1103 . رمز Bibcode : 2019CBio...29R1094B . doi : 10.1016/j.cub.2019.08.012 . PMID 31639358. S2CID 204823648 .  
  28. ↑ ماكينيرني، جيه أو، ماكنالي، إيه، أوكونيل، إم جيه (مارس 2017). "لماذا تمتلك بدائيات النوى جينومات شاملة" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 2 (4) 17040. رمز Bibcode : 2017NatMb...217040M . doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.40 . PMID 28350002. S2CID 19612970 .  
  29. ↑ كونين إي في (يونيو 2015). "ديناميكيات الشبكة المضطربة للتطور الميكروبي والشجرة الإحصائية للحياة" . مجلة التطور الجزيئي . 80 ( 5-6 ): 244-250 . Bibcode : 2015JMolE..80..244K . doi : 10.1007/ s00239-015-9679-7 . PMC 4472940. PMID 25894542 .  
  30. ↑ كيسليوك إيه أو، هيغمان بي، بيرغمان إن إتش، ويتز جيه إس (يناير 2011). "سيولة الجينوم: نظرة تكاملية لتنوع الجينات داخل التجمعات الميكروبية" . بي إم سي جينوميكس . 12 (12) 32. doi : 10.1186/1471-2164-12-32 . PMC 3030549. PMID 21232151 .  
  31. ↑ بويغبو، ب.، لوبكوفسكي، أ.إ.، كريستنسن، د.م.، وولف، ي.إ.، كونين، إ.ف. (أغسطس 2014). " الجينومات في حالة اضطراب: قياس ديناميكيات الجينوم في الجينومات الفائقة بدائيات النوى" . بي إم سي بيولوجي . 12 (66) 66. رمز Bibcode : 2014BMCB...12...66P . doi : 10.1186/s12915-014-0066-4 . PMC 4166000. PMID 25141959 .  
  32. ↑ لابير، ب.، وجوجارتن، ج. ب. (مارس 2009). "تقدير حجم الجينوم البكتيري الشامل". اتجاهات في علم الوراثة . 25 (3): 107-110 . doi : 10.1016/j.tig.2008.12.004 . PMID 19168257 . 
  33. 1 2 دلمونت ، تي أو، وإيرين، إيه إم (2018). "ربط الجينومات الشاملة والميتاجينومات: ميتابانجينوم البروكلوروكوكس " . PeerJ . 6 e4320. Bibcode : 2018PeerJ...6e4320D . doi : 10.7717/peerj.4320 . PMC 5804319. PMID 29423345 .  
  34. ↑ أتر دي آر، بوريسي جي جي، إيرين إيه إم، كافانو سي إم، مارك ويلش جيه إل (16 ديسمبر 2020). " علم الجينوم الشامل للميكروبيوم الفموي يُقدم رؤى ثاقبة حول التكيف مع البيئة وتنوع الأصناف" . علم الأحياء الجينومي . 21 (1): 293. doi : 10.1186/s13059-020-02200-2 . PMC 7739467. PMID 33323129 .  
  35. ↑ ما ب، فرانس م، رافيل ج (2020). "الجينوم الشامل: على مفترق طرق علم الجينوم الشامل وعلم الجينوم البيئي". في تيتلين هـ، ميديني د (محرران). الجينوم الشامل: تنوع الجينومات وديناميكياتها وتطورها . سبرينغر. ص 205-218 . doi : 10.1007/978-3-030-38281-0_9 . ISBN  978-3-030-38281-0PMID 32633911 . S2CID 219067583 .​  
  36. ↑ تشونغ سي، تشين سي، وانغ إل، نينغ كيه (2021). "دمج الجينوم الشامل مع الميتاجينوم لتوصيف المجتمعات الميكروبية" . مجلة التكنولوجيا الحيوية الحاسوبية والبنيوية . 19 : 1458-1466 . doi : 10.1016/j.csbj.2021.02.021 . PMC 8010324. PMID 33841754 .  
  37. 1 2 دوناتي سي، هيلر إن إل، تيتلين إتش، موزي إيه، كروشر إن جيه، أنجيولي إس في، وآخرون (2010). "بنية وديناميكية الجينوم الشامل لبكتيريا المكورات الرئوية والأنواع وثيقة الصلة بها" . علم الأحياء الجينومي . 11 (10) R107. Bibcode : 2010GenBi..11.R107D . doi : 10.1186 / gb-2010-11-10-r107 . PMC 3218663. PMID 21034474 .   
  38. ↑ رولي ل، مرهج ف، فورنييه ب.إ، راؤول د (سبتمبر 2015). "الجينوم البكتيري الشامل كأداة جديدة لتحليل البكتيريا الممرضة" . الميكروبات الجديدة والعدوى الجديدة . 7 : 72-85 . doi : 10.1016/j.nmni.2015.06.005 . PMC 4552756. PMID 26442149 .  
  39. ↑ كيتلر جي سي، مارتيني إيه سي، هوانغ كيه، زوكر جيه، كولمان إم إل، رودريغ إس، وآخرون . (ديسمبر 2007). "أنماط وآثار اكتساب وفقدان الجينات في تطور البروكلوروكوكس" . مجلة PLOS Genetics . 3 (12) e231. doi : 10.1371/journal.pgen.0030231 . PMC 2151091. PMID 18159947 .   
  40. ↑ بشارات ز، ياسمين أ، هي ت، تونغ ي (2018). "تسلسل وتحليل جينوم Alcaligenes faecalis subsp. phenolicus MB207" . التقارير العلمية . 8 (1) 3616. Bibcode : 2018NatSR...8.3616B . doi : 10.1038/ s41598-018-21919-4 . PMC 5827749. PMID 29483539 .  
  41. ↑ بشارات ز، ياسمين أ (2016). "تحليل الجينوم الشامل لجنس السيراتيا". arXiv : 1610.04160 [ q-bio.GN ].
  42. ↑ غوبتا، في. ك.، تشودري، ن. م.، إسكيبالي، س.، دوتا، س. (مارس 2015). " الاختلافات في مجموعة الجينات بين جينومات بريفوتيلا المرجعية المستمدة من مواقع جسمية مختلفة لدى الإنسان" . بي إم سي جينوميكس . 16 (153) 153. doi : 10.1186/s12864-015-1350-6 . PMC 4359502. PMID 25887946 .  
  43. ↑ غابا س، كوماري أ، ميديما م، كوشيك ر (ديسمبر 2020). "تحليل الجينوم الشامل وإعادة بناء الحالة السلفية لفئة البكتيريا المحبة للملوحة: احتمال وجود رتبة فائقة جديدة" . التقارير العلمية . 10 (1) 21205. Bibcode : 2020NatSR..1021205G . doi : 10.1038/s41598-020-77723-6 . PMC 7713125. PMID 33273480 .  
  44. ↑ مكارثي سي جي، فيتزباتريك دي إيه (فبراير 2019). " تحليلات الجينوم الشامل لأنواع الفطريات النموذجية" . علم الجينوم الميكروبي . 5 (2). doi : 10.1099/mgen.0.000243 . PMC 6421352. PMID 30714895 .  
  45. ^ Li R، Li Y، Zheng H، Luo R، Zhu H، Li Q، Qian W، Ren Y، Tian G، Li J، Zhou G، Zhu X، Wu H، Qin J، Jin X، Li D، Cao H، Hu X، Blanche H، Cann H، Zhang X، Li S، Bolund L، Kristiansen K، Yang H، Wang J، Wang J (2010). "بناء خريطة التسلسل للجينوم البشري" . نات للتكنولوجيا الحيوية . 28 (1): 57-63 . دوى : 10.1038/nbt.1596 . بميد 19997067 . S2CID 205274447 .  
  46. 1 2 3 لياو و.و، أسري م، إبلر ج، دوير د، هوكنس م، هيكي ج، وآخرون . (مايو 2023). "مسودة مرجعية للجينوم البشري الشامل" . نيتشر . 617 (7960): 312-324 . Bibcode : 2023Natur.617..312L . doi : 10.1038/s41586-023-05896- x . PMC 10172123. PMID 37165242 .   
  47. 1 2 غاو ل، غوندا إ، صن هـ، وآخرون . (مايو 2019). "الجينوم الشامل للطماطم يكشف عن جينات جديدة وأليل نادر ينظم نكهة الثمرة". علم الوراثة الطبيعية . 51 (6): 1044-1051 . Bibcode : 2019NaGen..51.1044G . doi : 10.1038/s41588-019-0410-2 . PMID 31086351. S2CID 152283283 .   
  48. ^ جاياكودي م، بادمارسو إس، هابرر جي، وآخرون . (نوفمبر 2020). "يكشف جينوم الشعير عن الإرث الخفي للتكاثر الطفري" . طبيعة . 588 (7837): 284– 9. بيب كود : 2020Natur.588..284J . دوى : 10.1038/s41586-020-2947-8 . بمك 7759462 . بميد 33239781 .   
  49. ↑ تشو ي، تشانغ ز، باو ز، لي هـ، ليو ي، زان ي، وو ي، تشنغ ل، فانغ ي، وو ك، تشانغ ج، ليو هـ، لين ت، غاو كيو، ساها س (8 يوليو 2022). " الرسم البياني للجينوم الشامل يكشف عن الوراثة المفقودة ويعزز تربية الطماطم" . مجلة نيتشر . 606 (7914): 527-534 . Bibcode : 2022Natur.606..527Z . doi : 10.1038/s41586-022-04808-9 . hdl : 20.500.11850/553553 . ISSN 1476-4687 . PMC 9200638. PMID 35676474 .   
  50. ↑ كاو إس، ساويتاليك إن، شين إل (2025-08-06). "الجينوم الشامل لنبات الخس يوفر رؤى ثاقبة حول تطور جينوم الخس وتدجينه" . نيتشر كوميونيكيشنز . 16 (1): 7257. Bibcode : 2025NatCo..16.7257C . doi : 10.1038/s41467-025-62641-w . ISSN 2041-1723 . PMC 12328705. PMID 40770196 .   
  51. ↑ فان دي وير، أ. ل.، مونتيرو، ف.، فورزر، أ. ج.، نيشيمورا، م. ت.، سيفيك، ف.، ويتك، ك.، جونز، ج. د.، دانجل، ج. ل.، ويجل، د.، بيم، ف. (أغسطس 2019). "جرد شامل لجينات وأليلات NLR في نبات رشاد أذن الفأر" . مجلة الخلية . 178 (5): 1260-1272 . Bibcode : 2019Cell..178.1260V . doi : 10.1016 / j.cell.2019.07.038 . PMC 6709784. PMID 31442410 .  
  52. ↑ أهيرفي إس، أندرياني جيه، بابتيست إي، أوميسوم إيه، دورناس إف بي، أندرادي إيه سي، وآخرون (2018). "جينوم شامل مفتوح كبير وجينوم أساسي صغير لفيروسات باندورا العملاقة" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 9 (9) 1486. ​​doi : 10.3389/fmicb.2018.01486 . ​​PMC 6048876. PMID 30042742 .   
  53. ↑ اتحاد علم الجينوم الشامل الحاسوبي (يناير 2018). "علم الجينوم الشامل الحاسوبي: الوضع الراهن، والوعود، والتحديات" . موجزات في المعلوماتية الحيوية . 19 (1): 118-135 . doi : 10.1093/bib/ bbw089 . PMC 5862344. PMID 27769991 .  
  54. ↑ إيزينغا جم، نوفاك آم، سيبيسين جا، هيموس إس، غافاري أ، هيكي جي، وآخرون . (أغسطس 2020). "الرسوم البيانية للبانجينوم" . المراجعة السنوية لعلم الجينوم وعلم الوراثة البشرية . 21 : 139 – 162. دوى : 10.1146 / annurev-genom-120219-080406 . بمك 8006571 . بميد 32453966 .   
  55. ↑ بيسيمر ج، لومسادزه أ، بورودوفسكي م (يونيو 2001). "GeneMarkS: طريقة تدريب ذاتي للتنبؤ ببدايات الجينات في الجينومات الميكروبية. الآثار المترتبة على إيجاد أنماط تسلسلية في المناطق التنظيمية" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 29 (12): 2607-18 . doi : 10.1093 / nar/29.12.2607 . PMC 55746. PMID 11410670 .  
  56. ↑ عزيز آر كيه، بارتلز دي، بيست إيه إيه، دي جونغ إم، ديز تي، إدواردز آر إيه، وآخرون . (فبراير 2008). "خادم RAST: شروح سريعة باستخدام تقنية الأنظمة الفرعية" . BMC Genomics . 9 (9) 75. doi : 10.1186/1471-2164-9-75 . PMC 2265698. PMID 18261238 .   
  57. 1 2 3 شياو جيه، تشانغ زد، وو جيه، يو جيه (فبراير 2015). "مراجعة موجزة لأدوات البرمجيات المستخدمة في علم الجينوم الشامل" . علم الجينوم، علم البروتينات والمعلوماتية الحيوية . 13 (1): 73-76 . doi : 10.1016/j.gpb.2015.01.007 . PMC 4411478. PMID 25721608 .  
  58. ↑ لاينغ سي، بوكانان سي، تابوادا إي إن، تشانغ واي، كروبينسكي إيه، فيليغاس إيه، وآخرون (سبتمبر 2010). " تحليل تسلسل الجينوم الشامل باستخدام Panseq: أداة عبر الإنترنت للتحليل السريع للمناطق الجينومية الأساسية والإضافية" . BMC Bioinformatics . 11 (1) 461. Bibcode : 2010BMCBi..11..461L . doi : 10.1186/1471-2105-11-461 . PMC 2949892. PMID 20843356 .   
  59. ↑ تشاو ي، وو ج، يانغ ج، صن س، شياو ج، يو ج (فبراير 2012). "PGAP: خط أنابيب تحليل الجينومات الشاملة" . المعلوماتية الحيوية . 28 (3): 416-418 . doi : 10.1093/bioinformatics/btr655 . PMC 3268234. PMID 22130594 .  
  60. ↑ تشودري، ن.م.، غوبتا، ف.ك.، دوتا، س. (أبريل 2016). "BPGA - برنامج تحليل جينومي شامل فائق السرعة" . التقارير العلمية . 6 (24373) 24373. Bibcode : 2016NatSR...624373C . doi : 10.1038/srep24373 . PMC 4829868. PMID 27071527 .  
  61. 1 2 كونتريراس-موريرا ب، فينيوسا ب (ديسمبر 2013). "GET_HOMOLOGUES، حزمة برمجية متعددة الاستخدامات لتحليل الجينوم الميكروبي الشامل القابل للتطوير والقوي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 79 (24): 7696-701 . Bibcode : 2013ApEnM..79.7696C . doi : 10.1128/AEM.02411-13 . PMC 3837814. PMID 24096415 .  
  62. ↑ بيج إيه جيه، كومينز سي إيه، هانت إم، وونغ في كيه، رويتر إس، هولدن إم تي، وآخرون . (نوفمبر 2015). "Roary: تحليل سريع واسع النطاق لجينوم بدائيات النوى" . المعلوماتية الحيوية . 31 (22): 3691-3693 . doi : 10.1093/bioinformatics/btv421 . PMC 4817141. PMID 26198102 .   
  63. ↑ بونيتشي، ف.، جيوجنو، ر.، مانكا، ف. (نوفمبر 2018). "بانديلوس: طريقة قائمة على القاموس لاكتشاف محتوى الجينوم الشامل" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 19 (ملحق 15) 437. doi : 10.1186/s12859-018-2417-6 . PMC 6266927. PMID 30497358 .  
  64. ↑ غيمارايس إل سي، فلورزاك-ويسبيانسكا جيه، دي جيسوس إل بي، فيانا إم في، سيلفا إيه، راموس آر تي، وآخرون . (أغسطس 2015). "داخل الجينوم الشامل - نظرة عامة على الأساليب والبرمجيات" . علم الجينوم الحالي . 16 (4): 245-252 . doi : 10.2174/1389202916666150423002311 . PMC 4765519. PMID 27006628 .   
  65. ↑ غوليتش، أ.أ.، باتلي ، ج.، إدواردز، د. (أبريل 2016). "نحو علم الجينوم النباتي الشامل" (ملف PDF) . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 14 (4): 1099-105 . Bibcode : 2016PBioJ..14.1099G . doi : 10.1111/pbi.12499 . PMC 11388911. PMID 26593040 .  
  66. ↑ شيخ زاده، س.، شرانز، م. إ.، أكديل، م.، دي ريدر، د.، سميت، س. (سبتمبر 2016). "PanTools: تمثيل وتخزين واستكشاف بيانات الجينوم الشامل" . المعلوماتية الحيوية . 32 (17): i487– i493. doi : 10.1093/bioinformatics/btw455 . PMID 27587666 . 
  67. 1 2 دينغ دبليو، باومديكر إف، نيهر آر إيه (يناير 2018). "panX: تحليل واستكشاف الجينوم الشامل" . أبحاث الأحماض النووية . 46 (1): e5. doi : 10.1093/nar/ gkx977 . PMC 5758898. PMID 29077859 .  
  68. ↑ Xu L, Dong Z, Fang L, Luo Y, Wei Z, Guo H, et al. (يوليو 2019). "OrthoVenn2: خادم ويب لمقارنة الجينوم الكامل وشرح التجمعات المتماثلة عبر أنواع متعددة" . Nucleic Acids Research . 47 (W1): W52– W58. doi : 10.1093/nar/ gkz333 . PMC 6602458. PMID 31053848 .   
  69. ↑ Zhang B, Huang H, Tibbs-Cortes LE, Vanous A, Zhang Z, Sanguinet K, Garland-Campbell KA, Yu J, Li X (2023). "تبسيط التعلم الآلي غير الخاضع للإشراف لمسح ورسم الأنماط الفردية القائمة على الإدخالات والحذوفات من الجينومات الشاملة" . Molecular Plant . 16 (6): 975–978 . Bibcode : 2023MPlan..16..975Z . doi : 10.1016/j.molp.2023.05.005 . PMID 37202927 . 
  70. ^ بونيسي الخامس، ماريسي إي، جيوجنو آر (2020). “التحديات في الأساليب الموجهة نحو الجينات لاكتشاف محتوى البانجينوم”. إحاطات في المعلوماتية الحيوية . 22 (3) ببا198. دوى : 10.1093/بيب/bbaa198 . ردمك 1477-4054 . بميد 32893299 .  
  71. ↑ بونيتشي، ف.، وشيكو ، د. (2024-09-03). "سبع نصائح سريعة لتحليل الجينوم الشامل الحاسوبي المُركّز على الجينات" . BioData Mining . 17 (28): 28. doi : 10.1186/s13040-024-00380-2 . ISSN 1756-0381 . PMC 11370085. PMID 39227987 .