هالواركيا

الهالواركيا ( العتائق المحبة للملوحة ، البكتيريا القديمة المحبة للملوحة ، البكتيريا المحبة للملوحة ) ^{[ 1 ]} هي فئة من العتائق تابعة لشعبة يوريكياركيوتا ، ^{[ 2 ]} وتوجد في المياه المشبعة أو شبه المشبعة بالملح . تُصنف البكتيريا المحبة للملوحة حاليًا ضمن العتائق وليس البكتيريا ، وهي إحدى أكبر مجموعات العتائق. أُطلق اسم "البكتيريا المحبة للملوحة" على هذه المجموعة من الكائنات الحية قبل اكتشاف نطاق العتائق ، ورغم صحة هذا التصنيف وفقًا للقواعد التصنيفية ، إلا أنه ينبغي تحديثه. ^{[ 3 ]} يُشار إلى العتائق المحبة للملوحة عمومًا باسم الهالواركيا لتمييزها عن البكتيريا المحبة للملوحة.

تتطلب هذه الكائنات الدقيقة المحبة للملوحة تركيزات عالية من الملح للنمو، حيث تحتاج معظم الأنواع إلى أكثر من 2 مولار من كلوريد الصوديوم للنمو والبقاء على قيد الحياة. ^{[ 4 ]}

يمكن أن تنمو الهالواركيا هوائياً أو لا هوائياً . أجزاء من أغشية الهالواركيا ذات لون أرجواني، ^{[ 5 ]} وتظهر تجمعات الهالواركيا الكبيرة باللون الأحمر بسبب البكتيريورودوبسين المحتوي على الريتينال ، وهو بروتين مرتبط بالرودوبسين ، والذي تستخدمه لتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية من خلال عملية لا علاقة لها بعملية التمثيل الضوئي القائمة على الكلوروفيل .

تتمتع العتائق المحبة للملوحة بقدرة على إذابة الفوسفور . وقد تلعب هذه العتائق دورًا هامًا في توفير الفوسفور للنباتات النامية في التربة شديدة الملوحة. كما قد تُستخدم العتائق المحبة للملوحة كملقحات للمحاصيل النامية في المناطق شديدة الملوحة. ^{[ 6 ]}

تُصنَّف الكائنات الحية الدقيقة المحبة للملوحة الشديدة والهوائية من شعبة العتائق ضمن عائلة البكتيريا المحبة للملوحة، ورتبة البكتيريا المحبة للملوحة، والفئة الثالثة من البكتيريا المحبة للملوحة التابعة لشعبة العتائق الحقيقية (اللجنة الدولية لتصنيف بدائيات النوى، اللجنة الفرعية لتصنيف البكتيريا المحبة للملوحة). اعتبارًا من مايو 2016، تضم عائلة البكتيريا المحبة للملوحة 213 نوعًا ضمن 50 جنسًا.

يقسم غوبتا وآخرون ^{[ 7 ] [ 8 ]} فئة البكتيريا المحبة للملوحة إلى ثلاث رتب.

• هالوباكتيرياليس غرانت ولارسن 1989
  • هالادابتاتاسي كوي وآخرون. 2023
  • هالواركولاسي جوبتا وآخرون. 2016، 10 أجناس
  • هالوباكتيرياسيا جيبونز 1974، 24 جنسا
  • هالوكوكاسيا غوبتا وآخرون. 2016، 1 جنس
  • ناترونوأركياسيا سوروكين وآخرون 2023
• هالوفيراكاليس جوبتا وآخرون. 2015
  • هالوفيراكاسيا غوبتا وآخرون. 2015، 10 أجناس
  • هالوروبريسيا غوبتا وآخرون. 2016، 9 أجناس
• هالوروتيلاليس دوران-فيسيراس وآخرون. 2023
  • Halorutilaceae Durán-Viseras et al. 2023
• ناتريالباليس غوبتا وآخرون. 2015
  • Natrialbaceae غوبتا وآخرون. 2015، 18 أجناس

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) ^{[ 9 ]} والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI). ^{[ 2 ]}

ملاحظة: * فصيلة ناترونوأركياسيا متعددة الأصول

** هالوفيراكاسيا متعددة الأصول

أدت التحليلات التطورية والمقارنة المفصلة لتسلسلات الجينوم لأفراد فئة هالواركيا إلى تقسيم هذه الفئة إلى ثلاث رتب: هالوباكتيرياليس ، وهالوفيراكاليس، وناتريالباليس ، والتي يمكن تمييزها بدقة عن بعضها البعض، وكذلك عن جميع أنواع العتائق/البكتيريا الأخرى، من خلال بصمات جزيئية تُعرف باسم الحذف والإدخال المحفوظ (CSIs). ^{[ 7 ]} كما حددت هذه الدراسات 68 بروتينًا محفوظًا (CSPs) لا توجد نظائرها إلا في أفراد هذه الرتب الثلاث، و13 حذفًا وإدخالًا محفوظًا (CSIs) في بروتينات مختلفة، وهي موجودة حصريًا في أفراد فئة هالواركيا. ^{[ 7 ]} توجد هذه العناصر التنظيمية في البروتينات التالية: توبويزوميراز الحمض النووي السادس ، نازعة هيدروجين سكر النيوكليوتيد، البروتين الريبوسومي L10e، إكسونوكلياز شبيه بـ RecJ ، البروتين الريبوسومي S15، سينثاز أدينيلوسكسينات ، هيدراتاز فوسفوبيروفات ، البروتين المرتبط بالحمض النووي الريبوزي، سينثاز ثريونين ، ناقلة أمين الأسبارتات ، ميثيل ميوتيز بريكورين-8x ، شيلاتاز مغنيسيوم بروتوبورفيرين IX، وبروتين شبيه بسينثاز فوسفات جيرانيل جيرانيل جليسيريل. ^{[ 7 ]}

تتطلب العتائق المحبة للملوحة تركيزات ملحية تزيد عن 2 مول/لتر (أو حوالي 10%، أي ثلاثة أضعاف ملوحة المحيط التي تبلغ حوالي 35 غ/لتر من الملح - 3.5%) في الماء لتنمو، ويحدث النمو الأمثل عادةً عند تركيزات أعلى بكثير، تتراوح عادةً بين 20 و30% (3.4 - 5.2 مول/لتر من كلوريد الصوديوم ). ^{[ 16 ]} ومع ذلك، يمكن للعتائق المحبة للملوحة أن تنمو حتى التشبع (حوالي 37% من الأملاح). ^{[ 17 ]} ويحدث النمو الأمثل أيضًا عندما يكون الرقم الهيدروجيني متعادلًا أو قاعديًا وعند درجة حرارة 45 درجة مئوية. ويمكن لبعض العتائق المحبة للملوحة أن تنمو حتى عندما تتجاوز درجات الحرارة 50 درجة مئوية. ^{[ 16 ]}

توجد البكتيريا القديمة المحبة للملوحة بشكل رئيسي في البحيرات شديدة الملوحة وأحواض التبخير الشمسي . غالبًا ما تؤدي كثافتها العالية في الماء إلى تلون الماء باللون الوردي أو الأحمر (حيث تحتوي الخلايا على مستويات عالية من أصباغ الكاروتينويد، والتي يُفترض أنها لحماية الماء من الأشعة فوق البنفسجية). ^{[ 18 ]} يزداد التصبغ وضوحًا عند انخفاض مستويات الأكسجين نتيجةً لزيادة جزيء ATP ذي الصبغة الحمراء. ^{[ 16 ]} يعيش بعضها في رواسب الملح الصخري تحت الأرض، بما في ذلك رواسب تعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط المتأخر (منذ 38 إلى 41 مليون سنة). ^{[ 19 ]} وقد تم الإبلاغ عن وجود أنواع أقدم منها يعود تاريخها إلى أكثر من 250 مليون سنة. ^{[ 20 ]} تُستخدم البكتيريا القديمة المحبة للملوحة أيضًا لمعالجة المياه عالية الملوحة، وذلك لقدرتها على تحمل مستويات عالية من المغذيات والمعادن الثقيلة التي قد تكون موجودة. ^{[ 16 ]}

تستطيع البكتيريا القديمة المحبة للملوحة النمو عند نشاط مائي (a _{_w} ) يقارب 0.75، على الرغم من أن _{النشاط المائي} الأقل من 0.90 يُعدّ مثبطًا لمعظم الميكروبات. ^{[ 21 ]} يُسبب التركيز العالي للمذاب إجهادًا أسموزيًا للميكروبات، مما قد يؤدي إلى تحلل الخلايا، وتفكك البروتينات، وتعطيل الإنزيمات. ^{[ 22 ]} تتغلب البكتيريا القديمة المحبة للملوحة على هذا الإجهاد عن طريق الاحتفاظ بمذابات متوافقة ، مثل كلوريد البوتاسيوم (KCl)، في حيزها الخلوي الداخلي، مما يسمح لها بموازنة الضغط الأسموزي . ^{[ 23 ]} يُشار إلى الاحتفاظ بهذه الأملاح باسم طريقة "التمليح الداخلي"، حيث تُراكم الخلية تركيزًا داخليًا عاليًا من البوتاسيوم. ^{[ 24 ]} نظرًا لارتفاع مستويات البوتاسيوم، تمتلك البكتيريا القديمة المحبة للملوحة بروتينات متخصصة ذات شحنة سطحية سالبة عالية لتحمل تركيزات البوتاسيوم العالية. ^{[ 25 ]}

تكيّفت هالواركيا لاستخدام الجلسرين كمصدر للكربون والطاقة في عمليات الهدم، وهو موجود غالبًا في البيئات عالية الملوحة بسبب أنواع دوناليلا التي تنتج الجلسرين بكميات كبيرة. ^{[ 24 ]}

يُستخدم البكتيريورودوبسين لامتصاص الضوء، مما يوفر الطاقة اللازمة لنقل البروتونات (H ⁺ ) عبر الغشاء الخلوي. ويمكن استخدام تدرج التركيز الناتج عن هذه العملية لتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). تمتلك العديد من العتائق المحبة للملوحة أصباغًا مشابهة، بما في ذلك الهالورودوبسين ، التي تضخ أيونات الكلوريد داخل الخلية استجابةً للفوتونات، مما يُنشئ تدرجًا في الجهد الكهربائي ويساعد في إنتاج الطاقة من الضوء. ومع ذلك، فإن هذه العملية لا ترتبط بأشكال أخرى من عملية التمثيل الضوئي التي تتضمن نقل الإلكترونات، كما أن العتائق المحبة للملوحة غير قادرة على تثبيت الكربون من ثاني أكسيد الكربون . ^{[ 26 ]} وقد اقتُرح التطور المبكر لبروتينات الشبكية في فرضية الأرض الأرجوانية . ^{[ 5 ]}

تُعتبر الهالواركيا في كثير من الأحيان متعددة الأشكال ، أي قادرة على اتخاذ مجموعة متنوعة من الأشكال، حتى ضمن النوع الواحد. وهذا ما يجعل تحديدها بالوسائل المجهرية صعباً، ولذا أصبح من الشائع الآن استخدام تقنيات تسلسل الجينات لتحديدها.

من بين أنواع الهالواركيا ذات الأشكال غير المألوفة، نجد " هالوآركيا المربعة من والسبي "، التي صُنفت عام ٢٠٠٤ باستخدام محلول غذائي منخفض التركيز للغاية يسمح بنموها، إلى جانب تركيز عالٍ من الأملاح. يتميز هالوكوادراتوم بشكله المربع وسمكه الرقيق للغاية (كطابع بريدي ). يُعزى هذا الشكل على الأرجح إلى ارتفاع الأسمولية في الماء، مما يسمح بتكوين أشكال خلوية يصعب، إن لم يستحيل، تكوينها في ظروف أخرى.

طُرحت فرضية أن العتائق المحبة للملوحة قد تكون نوعًا من الكائنات الحية التي يمكنها العيش على سطح المريخ ؛ نظرًا لأن ضغط الغلاف الجوي المريخي أقل من النقطة الثلاثية للماء، فإن أنواع الكائنات التي تعيش في المياه العذبة لن تجد موطنًا لها على سطح المريخ. يؤدي وجود تركيزات عالية من الأملاح في الماء إلى خفض درجة تجمده، مما يسمح نظريًا للكائنات المحبة للملوحة بالعيش في المياه المالحة على سطح المريخ. ^{[ 27 ]} مؤخرًا، أُرسلت العتائق المحبة للملوحة إلى ارتفاع 36 كيلومترًا (حوالي 22 ميلًا) داخل الغلاف الجوي للأرض، بواسطة منطاد. تمكن النوعان اللذان أُرسلا إلى هناك من البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المتجمدة ومستويات الإشعاع العالية، مما يدعم فرضية إمكانية بقاء الكائنات المحبة للملوحة على سطح المريخ. ^{[ 28 ]}

قد تُشكّل أنواعٌ مُحدّدة من العتائق المحبة للملوحة، التي تُنتج الكاروتينات، مصدرًا مُحتملًا للكاروتينات للاستخدامات الطبية. ^{[ 29 ]} وقد اقتُرح استخدام العتائق المحبة للملوحة لتلبية الطلب المُتزايد على الكاروتينات من قِبل شركات الأدوية، نظرًا لسهولة زراعتها في المختبر. ^{[ 30 ]} كما يُمكن التلاعب بالجينات في العتائق المحبة للملوحة لإنتاج سلاسل مُختلفة من الكاروتينات، مما يُساعد بشكلٍ أكبر في تلبية احتياجات شركات الأدوية. ^{[ 29 ]}

تتواجد البكتيريا القديمة المحبة للملوحة أيضًا في أمعاء الإنسان، وتنتشر بشكل خاص في أمعاء سكان كوريا . وتُعدّ هذه البكتيريا أكثر وفرة في أمعاء الكوريين مقارنةً بالبكتيريا المنتجة للميثان، وذلك بسبب نظامهم الغذائي الغني بالملح. وهذا يُشير أيضًا إلى أن التنوع البكتيري في أمعاء الإنسان قد يختلف اختلافًا كبيرًا باختلاف المنطقة ونوعية الطعام. ^{[ 31 ]}

تم اقتراح أنواع معينة من العتائق المحبة للملوحة كمصادر للبلاستيك القابل للتحلل الحيوي، مما قد يساهم في الحد من التلوث البلاستيكي . تستطيع هذه العتائق إنتاج بولي هيدروكسي ألكانوت (PHA) وبولي هيدروكسي بوتيرات (PHB) وبولي هيدروكسي فاليرات (PHV) عند تعرضها لظروف معينة. ولإنتاج هذه المواد البلاستيكية الحيوية على نطاق واسع ، تُفضل العتائق المحبة للملوحة لانخفاض تكلفتها وسرعة نموها وعدم حاجتها إلى تعقيم المنطقة نظرًا لبيئة الملوحة التي تفضلها. كما أنها تُعد خيارًا أنظف للبلاستيك الحيوي لعدم حاجتها إلى مواد كيميائية لتحليل الخلايا ، بالإضافة إلى ارتفاع إمكانية إعادة تدوير عملية إنتاجها. ^{[ 32 ]}

وُجد أن بعض أنواع العتائق المحبة للملوحة تمتلك خصائص نزع النيتروجين . فإذا كانت هذه العتائق قادرة على نزع النيتروجين بشكل كامل، فإنها قد تُفيد المستنقعات المالحة وغيرها من البيئات المالحة عن طريق معادلة تركيز النترات والنتريت فيها. وهذا بدوره قد يُساهم في تعزيز التنوع الحيواني وتقليل التلوث في هذه المجاري المائية. مع ذلك، أظهرت الاختبارات المعملية أن العتائق المحبة للملوحة قادرة على نزع النيتروجين جزئيًا. وهذا يعني أنه في حال استخدامها لمعالجة المناطق الغنية بالنتريت والنترات، فقد تُساهم في زيادة تلوث النيتروجين وتُؤدي إلى استنزاف طبقة الأوزون، مما يُفاقم تغير المناخ. ^{[ 33 ]} النوع الوحيد من العتائق المحبة للملوحة الذي وُجد أنه يُقلل من تلوث النيتروجين في الغلاف الجوي هو هالوفراكس ميديتراني. ^{[ 34 ]} يُشير هذا إلى أن العتائق المحبة للملوحة قد تُساهم في تلوث النيتروجين، وأنها ليست حلاً مناسبًا لتقليل النترات والنتريت في المناطق عالية الملوحة.   

• الحياة على المريخ
• فرضية الأرض الأرجوانية
• قائمة أجناس العتائق

• موقع إلكتروني تعليمي حول هالواركيا
• HaloArchaea.com
• الصفحة الرئيسية لمايك ديال سميث