بكتيريورودوبسين

البكتيريورودوبسين (Bop) هو بروتين تستخدمه العتائق ، وخاصةً العتائق المحبة للملوحة ، وهي فئة من العتائق اليوريكيوتية . ^{[ 1 ]} يعمل هذا البروتين كمضخة بروتونات ؛ أي أنه يلتقط طاقة الضوء ويستخدمها لنقل البروتونات عبر الغشاء خارج الخلية. ^{[ 2 ]} ثم يُحوّل تدرج البروتونات الناتج إلى طاقة كيميائية. ^{[ 3 ]}

الاقتران الكيميائي الأسموزي بين البكتيريورودوبسين وإنزيم ATP سينثاز في غشاء بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم

^{البكتيريورودوبسين هو ناقل لأيونات الهيدروجين (H +)} يعمل بالضوء، ويوجد في بعض أنواع العتائق المحبة للملوحة، وأبرزها بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم (المعروفة سابقًا باسم هالوباكتيريوم هالوبيوم  ). تستخدم قوة دافعة البروتونات الناتجة عن هذا البروتين بواسطة إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ) لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . وبفضل التعبير عن البكتيريورودوبسين، تستطيع خلايا العتائق تصنيع الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في غياب مصدر للكربون. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

البكتيريورودوبسين هو بروتين غشائي متكامل بوزن 27 كيلو دالتون ، يوجد عادةً في بقع بلورية ثنائية الأبعاد تُعرف باسم "الغشاء الأرجواني"، والتي قد تشغل ما يقارب 50% من مساحة سطح الخلية الأثرية. يتكون العنصر المتكرر للشبكة السداسية من ثلاث سلاسل بروتينية متطابقة، تدور كل منها بزاوية 120 درجة بالنسبة للسلاسل الأخرى. ^{[ 6 ]} يحتوي كل مونومر على سبعة حلزونات ألفا عابرة للغشاء وصفيحة بيتا ثنائية الخيوط مواجهة للخارج الخلوي . ^{[ 7 ] [ 8 ]} 

يتم تصنيع البكتيريورودوبسين كبروتين طليعي ، يُعرف باسم البكتريو-أوبسين، والذي يخضع لتعديلات واسعة النطاق بعد عملية الترجمة . ^{[ 9 ] [ 10 ]} وهذه التعديلات هي:

• الاقتران التساهمي لجزيء الشبكية مع بقايا Lys216، عبر قاعدة شيف ، لإنشاء كروموفور الريتينيليدين. ^{[ 11 ]}
• انقسام الببتيد الإشاري ، وأول 13 حمض أميني في الطرف الأميني، وتحويل البقايا Gln14 إلى بيروغلوتامات ^{[ 12 ]}
• إزالة بقايا Asp262 في الطرف الكربوكسيلي ^{[ 12 ]}

جزيء البكتيريورودوبسين بنفسجي اللون، وهو أكثر كفاءة في امتصاص الضوء الأخضر (في نطاق الأطوال الموجية 500-650 نانومتر ). في الغشاء الطبيعي، يبلغ امتصاص البروتين ذروته عند 553 نانومتر، إلا أن إضافة المنظف تُفكك الشكل الثلاثي، مما يؤدي إلى فقدان اقتران الإكسيتون بين الكروموفورات، وبالتالي يبلغ امتصاص الشكل الأحادي ذروته عند 568 نانومتر. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

يتميز البكتيريورودوبسين بطيف إثارة واسع. عند الكشف عن طول موجي يتراوح بين 700 و800  نانومتر، يُظهر انبعاثًا ملحوظًا عند أطوال موجية للإثارة تتراوح بين 470  و650  نانومتر (مع ذروة عند 570  نانومتر). ^{[ 15 ]} وعند إثارته بطول موجي 633  نانومتر، يكون طيف الانبعاث شديدًا بشكل ملحوظ بين 650  و850  نانومتر. ^{[ 16 ]}

ينتمي البكتيريورودوبسين إلى عائلة الرودوبسين الميكروبية . وتشمل نظائره الأركيرودوبسينات ، ^{[ 21 ]} ومضخة الكلوريد التي تعمل بالضوء هالورودوبسين (والتي تم معرفة بنيتها البلورية أيضًا)، وبعض القنوات التي يتم تنشيطها بالضوء مباشرة مثل قناة الرودوبسين .

يُشبه البكتيريورودوبسين رودوبسينات الفقاريات ، وهي الصبغات المسؤولة عن استشعار الضوء في شبكية العين . تحتوي الرودوبسينات أيضًا على الريتينال؛ إلا أن وظائف الرودوبسين والبكتيريورودوبسين مختلفة، كما أن التشابه في تسلسل الأحماض الأمينية بينهما محدود . ينتمي كل من الرودوبسين والبكتيريورودوبسين إلى عائلة مستقبلات البروتينات ذات 7 نطاقات عبر الغشاء (7TM) ، لكن الرودوبسين مستقبل مقترن بالبروتين G، بينما البكتيريورودوبسين ليس كذلك. في أول استخدام لعلم البلورات الإلكترونية للحصول على بنية بروتينية على المستوى الذري ، تم تحديد بنية البكتيريورودوبسين عام 1990. ^{[ 22 ]} ثم استُخدمت هذه البنية كقالب لبناء نماذج لمستقبلات البروتين G المقترنة قبل توفر البنى البلورية لهذه البروتينات أيضًا . لقد تمت دراستها بشكل مكثف على كل من ركائز الميكا ^{[ 23 ] [ 24 ]} والزجاج باستخدام مجهر القوة الذرية وعلم البلورات الفيمتوثانية. ^{[ 25 ]}

تستخدم جميع أنظمة التغذية الضوئية الأخرى في البكتيريا والطحالب والنباتات الكلوروفيل أو البكتيريوكلوروفيل بدلاً من البكتيريورودوبسين. وتُنتج هذه الأنظمة أيضاً تدرجاً بروتونياً، ولكن بطريقة مختلفة وغير مباشرة تتضمن سلسلة نقل إلكترونات تتكون من عدة بروتينات أخرى. علاوة على ذلك، يُساعد الكلوروفيل في التقاط الطاقة الضوئية بواسطة أصباغ أخرى تُعرف باسم "الهوائيات"؛ وهذه غير موجودة في الأنظمة القائمة على البكتيريورودوبسين. من المحتمل أن تكون التغذية الضوئية قد تطورت بشكل مستقل مرتين على الأقل، مرة في البكتيريا ومرة ​​في العتائق.

• 
  وحدة أحادية من البكتيريورودوبسين مع جزيء شبكية بين 7 حلزونات ألفا عمودية ( معرف بنك بيانات البروتين : 1X0S ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} ). حلزون صغير آخر أزرق فاتح، وصفيحة بيتا صفراء.
• 
  ثلاثي البكتيريورودوبسين مع جزيء شبكي واحد في كل وحدة فرعية كما يُرى من الجانب خارج الخلوي EC ( معرف PDB : 1X0S ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} )

• الرودوبسين الميكروبي
• بروتيورودوبسين
• أوبسين
• أركايرودوبسين
• فرضية الأرض الأرجوانية

• بكتيريورودوبسين: جزيء الشهر ، بقلم ديفيد جودسيل، بنك بيانات البروتين RCSB
• تصنيع شبكية العين الاصطناعية القائمة على البروتين: توصيف وظيفة واستقرار البكتيريورودوبسين بعد التعرض لبيئة انعدام الجاذبية ، بقلم نيكول واغنر وجوردان غريكو