بروتيورودوبسين

ينتمي بروتين رودوبسين ( PR أو pRhodopsin ) إلى عائلة بروتينات رودوبسين الغشائية البكتيرية ( بروتينات الريتينيليدين ). ^{[ 1 ]} في عام 1971، اكتُشف أول بروتين رودوبسين غشائي ميكروبي - بكتيريورودوبسين - في نطاق العتائق بواسطة ديتر أوسترهيلت ووالتر ستوكينيوس. ^{[ 2 ]} وفي وقت لاحق، عام 2000، اكتُشف أول بروتين رودوبسين غشائي بكتيري بواسطة عوديد بيجا وإدوارد ديلونج . ^{[ 3 ]} يُعبر عن بروتين رودوبسين على نطاق واسع في أنواع مختلفة من البيئات المائية . ^{[ 1 ]} يعمل كمضخة بروتونات ضوئية بمساعدة صبغة الريتينال في الموقع النشط . ^{[ 1 ] [ 4 ]} تُزود مضخة البروتونات الضوئية البكتيريا بالطاقة على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ^{[ 1 ] [ 4 ]}

أدت جهود عوديد بيجا، من مجموعة أبحاث إدوارد ديلونج، في تحليل الميتاجينوميات للكروموسوم الاصطناعي البكتيري الرائد ، إلى اكتشاف بروتين الرودوبسين المُفسفر (pRhodopsin) في نطاق البكتيريا . ^{[ 4 ]} وقد تم رصده لأول مرة في مجموعة الريبوتيب SAR86 من بكتيريا جاما بروتيو غير المستزرعة في عمود مياه خليج مونتيري عام 2000. ^{[ 4 ]} لاحظ عوديد بيجا تشابه التسلسل بين بروتين الرودوبسين المُفسفر (pRhodopsin) في SAR86 وإطار القراءة المفتوح لبروتين البكتيريورودوبسين ( مضخة بروتون تعمل بالضوء في العتائق المحبة للملوحة ) . ^{[ 4 ]} ولتأكيد وظيفة بروتين الرودوبسين المُفسفر (pRhodopsin) كمضخة بروتون تعمل بالضوء وتعتمد على الريتينال ، قام بيجا بالتعبير عن إطار القراءة المفتوح لبروتين الرودوبسين المُفسفر (pRhodopsin) في نظام الإشريكية القولونية . ^{[ 4 ]} قبل اكتشاف بروتين رودوبسين البكتيري ، كان يُعتقد أن النقل النشط المدفوع بالضوء لم يتطور إلا في نطاق العتائق المحبة للملوحة الشديدة ( باكتيريورودوبسين ، وهالورودوبسين ، ورودوبسين الحسي ) وفي المملكة الحيوانية ( كرودوبسين بصري ). ^{[ 1 ] [ 4 ]}

لا يقتصر وجود بروتين الرودوبسين المُفسفر (pRhodopsin) على نوع واحد أو بيئة واحدة . ^{[ 1 ]} بل ينتشر في العديد من الكائنات الدقيقة من جميع أنحاء العالم. ^{[ 1 ]} وتتواجد الكائنات الدقيقة الحاملة لبروتين الرودوبسين المُفسفر في غاما بروتيوبكتيريا ، وألفا بروتيوبكتيريا ، وبيتا بروتيوبكتيريا ، وفلافوبكتيريا ، وبلانكتوميسيتات ، وسيانوبكتيريا ، وأكتينوبكتيريا ، والعتائق البحرية ، ومجموعات حقيقية النواة مختلفة، بما في ذلك الفطريات والدينوفلاجيلات . [ ^{1 ] [ 4 ] وتعيش} هذه الكائنات في البيئات البحرية ، والجليد البحري ، والبيئات قليلة الملوحة ، وبحيرات المياه العذبة ، وعلى قمم الجبال العالية . ^{[ 1 ] [ 4 ]} وفي البيئة البحرية ، توجد هذه الكائنات بشكل أساسي في المنطقة الضوئية . ^{[ 1 ] [ 4 ]}

تم تحديد بنية ومواقع الأحماض الأمينية النشطة لبروتينات الريتينيليدين الناقلة للبروتونات لأول مرة في البكتيريورودوبسين . ^{[ 1 ]} وتُحفظ بنية ومواقع الأحماض الأمينية النشطة لبروتين الرودوبسين المُفسفر (pRhodopsin) في البكتيريورودوبسين . ^{[ 1 ]} يتكون بروتين الرودوبسين المُفسفر من سبعة حلزونات ألفا عابرة للغشاء، تُشكل جيبًا يرتبط فيه الريتينال ( ألديهيد فيتامين أ ) تساهميًا بنطاق ربط الليجاند ، كقاعدة شيف بروتونية ، مع الليسين في الحلزون ألفا السابع العابر للغشاء . ^{[ 1 ]} في الحالة الأرضية، يكون كروموفور الريتينال في تكوين ترانس كامل . ^{[ 1 ]} عندما يُسلط الضوء المرئي على بروتين الرودوبسين المُفسفر، يمتص جزيء الريتينال ذو التكوين ترانس الكامل طاقة الضوء ويستخدمها للتحول إلى تكوين سيس-13 . ^{[ 1 ]} يؤدي هذا إلى سلسلة من التغيرات التركيبية للبروتين، بما في ذلك العديد من تفاعلات نقل البروتونات ضد تدرج التركيز ، مما يولد قوة دافعة للبروتونات . ^{[ 1 ]}

يضخ بروتين رودوبسين المُنشَّط بالضوء البروتونات إلى الخارج، مما يزيد من قوة دافعة البروتونات عبر غشاء الخلية الميكروبية . ^{[ 1 ] [ 4 ]} ثم تعود البروتونات إلى الخلية عبر مُركَّب إنزيم ATP سينثاز، مُزوِّدةً الطاقة اللازمة لتخليق ATP . وبذلك ، يسمح بروتين رودوبسين للخلايا الميكروبية بحصد طاقة الضوء وتحويلها إلى طاقة كيميائية قابلة للاستخدام دون الحاجة إلى أنظمة ضوئية تعتمد على الكلوروفيل . ^{[ 1 ] [ 4 ]}

تُعتبر الميكروبات التي تحتوي على بروتين رودوبسين كائنات ضوئية التغذية نظرًا لوظيفته كمضخة بروتونات حساسة للضوء . ^{[ 1 ] [ 4 ]} تُضبط أنواع مختلفة من بروتين رودوبسين طيفيًا لامتصاص أطوال موجية محددة من الضوء ، مثل الأخضر أو ​​الأزرق . ^{[ 1 ]} تسمح هذه التكيفات للكائنات الحية بشغل بيئات بيئية متميزة بناءً على توافر الضوء في أعماق مختلفة من عمود الماء . ^{[ 1 ]} هذه المزايا الوظيفية تجعل بروتين رودوبسين عنصرًا أساسيًا في ميزانية الطاقة الميكروبية البحرية . ^{[ 4 ]}

إذا تم إدخال جين بروتين رودوبسين في بكتيريا الإشريكية القولونية ، وأُعطيت هذه البكتيريا المُعدّلة الريتينال ، فإنها ستدمج الصبغة في غشائها الخلوي ، وستضخ أيونات الهيدروجين (H+) في وجود الطاقة الضوئية . ^{[ 5 ]} يمكن استخدام هذه الوظيفة لتحميض عضية من نوع الحويصلات . ^{[ 5 ]}

• بكتيريورودوبسين
• رودوبسين

• 
  إنزيم كامل (أخضر) مع حلزونات AG موسومة (بنفسجي) بالإضافة إلى ربيطة الشبكية (برتقالي)
• 
  تصوير سطحي لبروتين رودوبسين يُظهر النهايات
• 
  تصوير الموقع النشط المرتبط بالشبكية لبنية بروتين 2L6X لـ pRhodopsin، مع ترميز البقايا بالألوان ووضع علامات عليها حسب النشاط، والرابط باللون البرتقالي.
• 
  2L6x رسم توضيحي ملون ومُصنف في الموقع النشط، حلزونات D و E مخفية لتحسين الرؤية، موقع ارتباط ربيطة الشبكية