مضخة البروتون

مضخة البروتون هي مضخة بروتينية غشائية متكاملة تعمل على تكوين تدرج تركيز البروتونات عبر غشاء بيولوجي . تحفز مضخات البروتون التفاعل التالي:
- H +[على أحد جانبي الغشاء البيولوجي] + طاقة ⇌ H +[على الجانب الآخر من الغشاء]
تعتمد الآليات على التغيرات التكوينية الناتجة عن الطاقة في بنية البروتين ، أو على دورة Q.
خلال التطور، نشأت مضخات البروتون بشكل مستقل في مناسبات متعددة . لذا، عند مقارنة مضخات البروتون - سواءً كانت من نفس الخلية/مضخة مختلفة، أو من خلايا مختلفة /مضخة مختلفة - لن تكون جميعها مرتبطة تطوريًا. تُقسم مضخات البروتون إلى فئات رئيسية مختلفة تستخدم مصادر طاقة مختلفة، وتتميز بتراكيب ببتيدية وأصول تطورية متباينة.
وظيفة
عادةً ما يكون نقل البروتون الموجب الشحنة عمليةً كهروكيميائية، أي أنه يُولّد مجالًا كهربائيًا عبر الغشاء، يُعرف أيضًا بجهد الغشاء . يصبح نقل البروتون كهروكيميائيًا إذا لم يُعادَل كهربائيًا بنقل شحنة سالبة مقابلة في نفس الاتجاه، أو شحنة موجبة مقابلة في الاتجاه المعاكس. ومن الأمثلة على مضخات البروتون غير الكهروكيميائية، مضخة البروتون/البوتاسيوم في الغشاء المخاطي للمعدة ، والتي تُحفّز تبادلًا متوازنًا للبروتونات وأيونات البوتاسيوم.
يُطلق على التدرج المشترك عبر الغشاء للبروتونات والشحنات، الناتج عن مضخات البروتونات، اسم التدرج الكهروكيميائي . ويمثل هذا التدرج مخزونًا من الطاقة ( طاقة كامنة ) يمكن استخدامه لتحفيز العديد من العمليات البيولوجية، مثل تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وامتصاص المغذيات، وتكوين جهد الفعل.
في عملية التنفس الخلوي ، تستخدم مضخة البروتونات الطاقة لنقل البروتونات من الجانب الداخلي للغشاء البلازمي إلى الجانب الخارجي . [ 2 ] وهي مضخة نشطة تُولّد تدرجًا في تركيز البروتونات عبر الغشاء. ويُحدث الفرق في الرقم الهيدروجيني والشحنة الكهربائية (مع إهمال الاختلافات في السعة التنظيمية ) فرقًا في الجهد الكهروكيميائي ، يعمل بطريقة مشابهة للبطارية أو وحدة تخزين الطاقة في الخلية. [ 3 ] ويمكن أيضًا تشبيه هذه العملية بركوب الدراجة صعودًا أو شحن البطارية لاستخدامها لاحقًا، لأنها تُنتج طاقة كامنة.لا تقوم مضخة البروتونات بتوليد الطاقة، بل تُشكّل تدرجاً يخزن الطاقة لاستخدامها لاحقاً. [ 4 ]
تنوع
قد تأتي الطاقة اللازمة لتفاعل ضخ البروتون من الضوء (طاقة الضوء؛ البكتيريورودوبسينات )، أو نقل الإلكترون (الطاقة الكهربائية؛ معقدات نقل الإلكترون I و III و IV ) أو المستقلبات الغنية بالطاقة (الطاقة الكيميائية) مثل البيروفوسفات (PPi؛ بيروفوسفاتاز ضخ البروتون ) أو الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP؛ بروتون ATPases ).
مضخات البروتون المدفوعة بنقل الإلكترون
معقد نقل الإلكترون الأول
المركب الأول (EC 1.6.5.3) (يُشار إليه أيضًا باسم نازعة هيدروجين NADH:يوبيكوينون، أو، خاصةً في سياق البروتين البشري، نازعة هيدروجين NADH ) هو مضخة بروتونات تعمل بنقل الإلكترونات. ينتمي هذا المركب إلى عائلة نازعات هيدروجين NADH (NDH) الناقلة لأيونات الهيدروجين أو الصوديوم (TC# 3.D.1)، وهي عضو في عائلة بروتينات نقل الصوديوم (Mrp) . يحفز هذا المركب نقل الإلكترونات من NADH إلى الإنزيم المساعد Q10 (CoQ10 )، ويتواجد في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في حقيقيات النوى . يساعد هذا الإنزيم على إحداث فرق في الجهد الكهروكيميائي للبروتونات عبر الغشاء، والذي يستخدمه إنزيم ATP سينثاز لتخليق ATP .
معقد نقل الإلكترون الثالث
المركب الثالث (EC 1.10.2.2) (المعروف أيضًا باسم السيتوكروم b c 1 أو الإنزيم المساعد Q : سيتوكروم c - أوكسيدوريدوكتاز ) هو مضخة بروتونات تعمل بنقل الإلكترونات. المركب الثالث بروتين غشائي متعدد الوحدات الفرعية ، مشفر بواسطة كل من الجينوم الميتوكوندري (السيتوكروم b) والجينوم النووي (جميع الوحدات الفرعية الأخرى). يتواجد المركب الثالث في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في جميع حقيقيات النوى الهوائية، وفي الأغشية الداخلية لمعظم البكتيريا الحقيقية. يساعد هذا الإنزيم على إحداث فرق في الجهد الكهروكيميائي للبروتونات عبر الغشاء، والذي يستخدمه إنزيم ATP سينثاز في الميتوكوندريا لتخليق ATP.
معقد السيتوكروم ب 6 ف
يُعدّ مُركّب السيتوكروم b6f (EC 1.10.99.1) (المعروف أيضًا باسم مختزلة بلاستوكينول-بلاستوسيانين) إنزيمًا مُرتبطًا بالمُركّب الثالث، ولكنه موجود في غشاء الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء للنباتات والبكتيريا الزرقاء والطحالب الخضراء. يعمل هذا المُضخّ البروتوني بواسطة نقل الإلكترونات، ويُحفّز نقل الإلكترونات من بلاستوكينول إلى بلاستوسيانين . يُشابه هذا التفاعل التفاعل الذي يُحفّزه المُركّب الثالث (السيتوكروم bc1) في سلسلة نقل الإلكترونات الميتوكوندرية . يُساعد هذا الإنزيم في إحداث فرق في الجهد الكهروكيميائي للبروتونات عبر الغشاء، والذي يستخدمه إنزيم ATP سينثاز في البلاستيدات الخضراء لتخليق ATP.
معقد نقل الإلكترون الرابع
المركب الرابع (EC 1.9.3.1) (المعروف أيضًا باسم سيتوكروم سي أوكسيداز)، هو مضخة بروتونات تعمل بنقل الإلكترونات. هذا الإنزيم عبارة عن مركب بروتيني غشائي كبير يوجد في البكتيريا والغشاء الداخلي للميتوكوندريا في حقيقيات النوى. يستقبل إلكترونًا من كل جزيء من جزيئات السيتوكروم سي الأربعة ، وينقلها إلى جزيء أكسجين واحد، محولًا الأكسجين الجزيئي إلى جزيئين من الماء. في هذه العملية، يرتبط بأربعة بروتونات من الوسط المائي الداخلي لتكوين الماء، بالإضافة إلى نقل أربعة بروتونات عبر الغشاء. يساعد هذا الإنزيم في إحداث فرق جهد كيميائي كهربائي للبروتونات عبر الغشاء، والذي يستخدمه إنزيم ATP سينثاز في الميتوكوندريا لتخليق ATP.
مضخات البروتون التي تعمل بالطاقة ATP
مضخات البروتون التي تعمل بواسطة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) (يشار إليها أيضًا باسم بروتون ATPases أو H +إنزيمات ATPases هي مضخات بروتونية تعمل عن طريق تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). توجد ثلاثة أنواع من إنزيمات ATPases البروتونية في الطبيعة. في الخلية الواحدة (مثل خلايا الفطريات والنباتات)، قد توجد ممثلات من جميع الأنواع الثلاثة.
إنزيم بروتون ATPase من النوع P
غشاء البلازما H +-ATPase هو وحدة فرعية واحدة من نوع P-type ATPase موجودة في الغشاء البلازمي للنباتات والفطريات والطلائعيات والعديد من بدائيات النوى .
غشاء البلازما H +يُنشئ إنزيم ATPase تدرجات كهروكيميائية في الغشاء البلازمي للنباتات والفطريات والطلائعيات والعديد من بدائيات النوى . وتُستخدم تدرجات البروتونات هنا لدفع عمليات النقل الثانوي . ولذلك، فهو ضروري لامتصاص معظم المستقلبات ، وكذلك للاستجابة للبيئة (مثل حركة أوراق النباتات) .
يمتلك البشر (وربما الثدييات الأخرى) إنزيم ATPase الهيدروجيني البوتاسيومي المعدي ، أو H + /K + ATPase، الذي ينتمي أيضاً إلى عائلة إنزيمات ATPase من النوع P. يعمل هذا الإنزيم كمضخة بروتونات في المعدة ، وهو المسؤول بشكل أساسي عن تحمض محتويات المعدة (انظر حمض المعدة ).
إنزيم بروتون ATPase من النوع V
إنزيم بروتون ATPase من النوع V هو إنزيم متعدد الوحدات الفرعية من النوع V. يوجد في أغشية مختلفة حيث يعمل على تحمض العضيات داخل الخلايا أو خارج الخلية .
إنزيم بروتون ATPase من النوع F
إنزيم بروتون ATPase من النوع F هو إنزيم متعدد الوحدات الفرعية من النوع F (يُشار إليه أيضًا باسم سينثاز ATP أو F O F 1 ATPase). يوجد في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا حيث يعمل كسينثاز ATP مدفوع بنقل البروتونات .
في الميتوكوندريا ، تُستمد الطاقة اللازمة لنقل البروتونات من المكافئات المختزلة الناتجة عن نقل الإلكترونات أو عملية التمثيل الضوئي . فعلى سبيل المثال، يتم نقل البروتونات بواسطة إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز بواسطة المكافئات المختزلة الناتجة عن سيتوكروم سي المختزل . كما يُستمد هذا النقل من جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) نفسها في مضخة البروتونات ATPase الموجودة في غشاء الخلية ، وفي مضخات البروتونات ATPase الموجودة في أغشية الخلايا الأخرى.
على النقيض من ذلك، يقوم إنزيم F0F1 ATP synthase في الميتوكوندريا عادةً بنقل البروتونات من مناطق التركيز العالي إلى مناطق التركيز المنخفض عبر الغشاء، مستمدًا الطاقة من هذا التدفق لتصنيع ATP. تنتقل البروتونات عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا بواسطة مسار البروتونات. هذه السلسلة من التغيرات التركيبية، التي تتم عبر الوحدتين الفرعيتين α و β لجزيء F0 ، تُحفز سلسلة من التغيرات التركيبية في الساق التي تربط F0 بالوحدة الفرعية F1 . تربط هذه العملية بفعالية انتقال البروتونات بالحركة الميكانيكية بين حالات F1: الرخوة، والضيقة، والمفتوحة، وهي ضرورية لفسفرة ADP.
في البكتيريا والعضيات المنتجة لـ ATP بخلاف الميتوكوندريا، تعمل المكافئات المختزلة التي يوفرها نقل الإلكترون أو عملية التمثيل الضوئي على تشغيل نقل البروتونات.
إنزيم CF 1 ATP ligase في البلاستيدات الخضراء يتوافق مع إنزيم F O F 1 ATP synthase البشري في النباتات.
مضخات البروتون التي تعمل بالبيروفوسفات
إنزيم البيروفوسفاتاز المضخ للبروتونات (يُشار إليه أيضًا باسم H H +إنزيم بيروفوسفاتاز (PPase) أو بيروفوسفاتازات الفجوات غير العضوية (V-PPase؛ حيث V اختصار لكلمة فجوات) هو مضخة بروتونات تعمل عن طريق تحلل بيروفوسفات غير عضوي (PPi). في النباتات، H H +يتمركز إنزيم -PPase في الغشاء الفجوي (التونوبلاست). يحتوي هذا الغشاء في النباتات على مضختين مختلفتين للبروتونات لتحمض الجزء الداخلي من الفجوة العصارية ، وهما V-PPase وV-ATPase.
مضخات البروتون التي تعمل بالضوء
البكتيريورودوبسين هو مضخة بروتونات تعمل بالضوء، وتستخدمها العتائق ، وخاصةً العتائق المحبة للملوحة . يمتص الضوء بواسطة صبغة شبكية مرتبطة تساهميًا بالبروتين، مما يؤدي إلى تغيير في بنية الجزيء، وينتقل هذا التغيير إلى بروتين المضخة المسؤول عن ضخ البروتونات. [ 5 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "PDB101: جزيء الشهر: المركب الأول" . RCSB: PDB-101 . doi : 10.2210/rcsb_pdb/mom_2011_12 . تاريخ الاسترجاع: 2025-10-07 .
- ↑ يوشيكاوا، شينيا؛ شيمادا، أتسوهيرو؛ شينزاوا-إيتو، كيوكو (2015). "الفصل 4، القسم 4: آلية مضخة البروتون ". في: بيتر إم إتش كرونيك ومارثا إي سوسا توريس (محرران). استدامة الحياة على كوكب الأرض: الإنزيمات المعدنية تتحكم في الأكسجين الجزيئي والغازات الأخرى . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 15. سبرينغر. الصفحات 108-111 . doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_4 . ISBN 978-3-319-12414-8PMID 25707467
- ↑ كامبل، ن.أ، 2008. اكتساب الموارد ونقلها في النباتات الوعائية. الطبعة الثامنة، علم الأحياء. سان فرانسيسكو: بيرسون بنجامين كامينغز.
- ↑ أونيشي، توموكو (2010). " مكبس يُشغّل مضخة بروتون" . مجلة نيتشر . 465 (7297): 428-429 . doi : 10.1038/465428a . PMID 20505714. S2CID 205055904 .
- ^ أندرسون، ماغنوس. مالميربيرج، إريك؛ ويستنهوف، سيباستيان. كاتونا، جيرجيلي؛ كاماراتا، ماركو؛ ووهري، آن ماري ب. يوهانسون، ليندا سي. ايوالد، فريدريك. إكلوند، ماتياس؛ وولف، مايكل. ديفيدسون، يناير؛ نيوتز ، ريتشارد (2009-09-09). "الديناميكيات الهيكلية لمضخات البروتون التي تعمل بالضوء" . بناء . 17 (9): 1265–1275 . دوى : 10.1016/j.str.2009.07.007 . ISSN 0969-2126 . بميد 19748347 .
روابط خارجية
- رسوم متحركة لمضخة البروتون
- مضخات البروتون+ في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
- بروتينات النقل
- بروتون
