الرودوبسين الميكروبي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
البكتيريورودوبسين الأرجواني في بكتيريا هالوبكتيريا في أحواض تبخير الملح التابعة لشركة كارجيل في خليج سان فرانسيسكو ، الواقعة في نيوارك، كاليفورنيا [ 1 ]

الرودوبسينات الميكروبية ، والمعروفة أيضًا بالرودوبسينات البكتيرية ، هي بروتينات ترتبط بالشبكية وتوفر نقلًا أيونيًا يعتمد على الضوء ووظائف حسية في البكتيريا المحبة للملوحة [ 2 ] [ 3 ] وغيرها من البكتيريا. وهي بروتينات غشائية متكاملة ذات سبعة حلزونات عابرة للغشاء، يحتوي آخرها على نقطة ارتباط (ليسين محفوظ) بالشبكية . تضخ معظم الرودوبسينات الميكروبية إلى الداخل، ومع ذلك، فقد تم اكتشاف "رودوبسينات معكوسة" تعمل إلى الخارج. [ 4 ]

تضم هذه العائلة البروتينية مضخات البروتونات ومضخات الأيونات وقنوات الأيونات التي تعمل بالضوء ، بالإضافة إلى مستشعرات الضوء. فعلى سبيل المثال، تشمل البروتينات الموجودة في البكتيريا المحبة للملوحة البكتيريورودوبسين والأركايرودوبسين ، وهما مضختان للبروتونات تعملان بالضوء ؛ والهالورودوبسين ، وهو مضخة للكلوريد تعمل بالضوء؛ والرودوبسين الحسي، الذي يتوسط الاستجابات الضوئية الجاذبة (في نطاق الضوء الأحمر) والمنفرة (في نطاق الأشعة فوق البنفسجية). أما البروتينات الموجودة في أنواع أخرى من البكتيريا فتشمل البروتيورودوبسين .

كما يشير اسمها، توجد الرودوبسينات الميكروبية في العتائق والبكتيريا ، وكذلك في حقيقيات النوى (مثل الطحالب ) والفيروسات ؛ على الرغم من أنها نادرة في الكائنات الحية المعقدة متعددة الخلايا . [ 5 ] [ 6 ]

التسمية

كان الرودوبسين في الأصل مرادفًا لـ " البنفسجي البصري "، وهو صبغة بصرية (جزيء حساس للضوء) موجودة في شبكية عيون الضفادع والفقاريات الأخرى ، وتُستخدم للرؤية في الإضاءة الخافتة ، وتوجد عادةً في الخلايا العصوية . ولا يزال هذا هو المعنى الدقيق للرودوبسين، أي أي بروتين متماثل تطوريًا مع هذا البروتين. أما بالمعنى الأوسع غير الجيني، فيشير الرودوبسين إلى أي جزيء، سواء كان مرتبطًا وراثيًا أم لا (غالبًا لا)، يتكون من أوبسين وكروموفور (عادةً ما يكون نوعًا من الريتينال). وقد نشأت جميع أنواع الرودوبسين الحيوانية (عن طريق تضاعف الجينات وتباعدها) في وقت متأخر من تاريخ عائلة جينات مستقبلات البروتين المقترن بـ G (GPCR) الكبيرة، والتي نشأت بدورها بعد تباعد النباتات والفطريات والسوطيات الطوقية والإسفنجيات عن أقدم الحيوانات. يوجد الكروموفور الشبكي حصريًا في فرع الأوبسين من هذه العائلة الجينية الكبيرة، مما يعني أن وجوده في أماكن أخرى يمثل تطورًا تقاربيًا ، وليس تشابهًا جينيًا. وتختلف الرودوبسينات الميكروبية، من حيث التسلسل، اختلافًا كبيرًا عن أي من عائلات مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج. [ 7 ]

يشير مصطلح الرودوبسين البكتيري في الأصل إلى أول رودوبسين ميكروبي تم اكتشافه، والمعروف اليوم باسم البكتيريورودوبسين . وقد تبين أن أول بكتيريورودوبسين كان من أصل أثري، من بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم . [ 8 ] ومنذ ذلك الحين، تم اكتشاف أنواع أخرى من الرودوبسين الميكروبي، مما جعل مصطلح الرودوبسين البكتيري غامضًا. [ 9 ] [ 10 ]

طاولة

فيما يلي قائمة ببعض أنواع الرودوبسين الميكروبية الأكثر شهرة وبعض خصائصها.

وظيفةاسماختصارالمرجع.
مضخة البروتون (H+)بكتيريورودوبسينBR[ 11 ]
مضخة البروتون (H+)بروتيورودوبسينالعلاقات العامة[ 11 ]
مضخة البروتون (H+)أركيرودوبسينقوس[ 12 ]
مضخة البروتون (H+)زانثورودوبسينxR[ 13 ]
مضخة البروتون (H+)رودوبسين غلوباكترGR[ 14 ]
قناة الكاتيونات (+)قناة رودوبسينChR[ 15 ]
مضخة الكاتيونات (Na+)كروكينوباكتر إيكاستوس رودوبسين 2KR2[ 16 ]
مضخة الأنيونات (Cl-)هالورودوبسينالموارد البشرية[ 11 ]
مستشعر ضوئيرودوبسين حسي ISR-I[ 11 ]
مستشعر ضوئيرودوبسين الحسي IISR-II[ 11 ]
مستشعر ضوئيأوبسين نيوروسبورا الأولNOP-I[ 15 ] [ 17 ]
إنزيم مُنشط بالضوءرودوبسين غوانيل سيكلازRhGC[ 18 ]

عائلة الرودوبسين الميكروبية الناقلة للأيونات

عائلة الرودوبسين الميكروبية الناقلة للأيونات (MR) ( "TC# 3.E.1" . قاعدة بيانات تصنيف النواقل (tcdb.org) .يُعدّ هذا البروتين عضوًا في عائلة TOG الفائقة من النواقل الثانوية. تحفز بروتينات عائلة MR نقل الأيونات عبر الأغشية السيتوبلازمية للميكروبات بواسطة الضوء، أو تعمل كمستقبلات ضوئية. تتشابه معظم بروتينات عائلة MR في الحجم تقريبًا (250-350  حمضًا أمينيًا)، وتحتوي على سبعة أجزاء حلزونية عابرة للغشاء، حيث تقع نهاياتها الأمينية (N-terminal) في الخارج ونهاياتها الكربوكسيلية (C-terminal) في الداخل. تضم عائلة MR تسع عائلات فرعية: [ 19 ]

  1. تقوم البكتيريورودوبسينات بضخ البروتونات خارج الخلية؛
  2. تقوم بروتينات هالورودوبسين بضخ الكلوريد (والأنيونات الأخرى مثل البروميد واليوديد والنترات) إلى داخل الخلية؛
  3. إن الرودوبسينات الحسية، التي تعمل عادةً كمستقبلات للسلوك الضوئي، قادرة على ضخ البروتونات خارج الخلية إذا انفصلت عن بروتينات التحويل الخاصة بها؛
  4. البروتينات المرافقة الفطرية هي بروتينات مستحثة بالإجهاد ذات وظيفة كيميائية حيوية غير محددة، ولكن هذه العائلة الفرعية تشمل أيضًا رودوبسين ضخ H + ؛ [ 20 ]
  5. إن الرودوبسين البكتيري، المسمى بروتيورودوبسين ، هو مضخة بروتون تعمل بالضوء وتعمل كما تعمل البكتيريورودوبسينات؛
  6. يعمل مستقبل الشبكية في Neurospora crassa كمستقبل ضوئي ( Neurospora ospin I)؛ [ 21 ]
  7. قناة البروتون ذات البوابة الضوئية للطحالب الخضراء، Channelrhodopsin-1؛
  8. الرودوبسينات الحسية من البكتيريا الزرقاء.
  9. رودوبسين/غوانيل سيكلاز المنشط بالضوء

نُشر تحليلٌ تطوريٌّ للرودوبسينات الميكروبية وتحليلٌ مفصّلٌ لأمثلةٍ محتملةٍ على النقل الأفقي للجينات . [ 22 ]

بناء

ومن بين الهياكل عالية الدقة لأفراد عائلة MR البروتينات الأثرية، البكتيريورودوبسين ، [ 23 ] والأركيرودوبسين ، [ 24 ] والرودوبسين الحسي II ، [ 25 ] والهالورودوبسين ، [ 26 ] بالإضافة إلى الرودوبسين الحسي للبكتيريا الزرقاء Anabaena (TC# 3.E.1.1.6 ) [ 27 ] وغيرها.

وظيفة

يبدو أن ارتباط الرودوبسينات الحسية ببروتيناتها المحولة هو ما يحدد وظيفتها كناقلات أو مستقبلات. ويحدث ارتباط مستقبل الرودوبسين الحسي بمحوله عبر المجالات الحلزونية العابرة للغشاء للبروتينين المتفاعلين. يوجد نوعان من الرودوبسينات الحسية في أي عتائق محبة للملوحة، أحدهما (SRI) يستجيب إيجابًا للضوء البرتقالي وسلبًا للضوء الأزرق، والآخر (SRII) يستجيب سلبًا للضوء الأزرق فقط. كل محول متخصص بمستقبله الخاص. يتوفر تركيب بالأشعة السينية لمركب SRII مع محوله (HtrII) بدقة 1.94 أنغستروم ( 1H2S ) . [ 28 ] تمت مراجعة الجوانب الجزيئية والتطورية لنقل الإشارة الضوئية بواسطة المستقبلات الحسية الميكروبية. [ 29 ]

المتماثلات

تشمل البروتينات المتماثلة بروتينات شابيرون فطرية محتملة، ورودوبسين يحتوي على شبكية من فطر نيوروسبورا كراسا ، [ 30 ] ورودوبسين ضخ البروتونات من فطر ليبتوسفيريا ماكولانز ، [ 20 ] ومضخات بروتونات تحتوي على شبكية معزولة من بكتيريا بحرية، [ 31 ] ومستقبل ضوئي مُنشط بالضوء الأخضر في البكتيريا الزرقاء لا يضخ الأيونات ويتفاعل مع بروتين محول صغير قابل للذوبان (14 كيلو دالتون)، [ 27 ] [ 32 ] وقنوات بروتونات مُفعلة بالضوء من الطحلب الأخضر كلاميدوموناس رينهاردتي . [ 33 ] يُظهر بروتين NOP-1 في نيوروسبورا كراسا دورة ضوئية وبقايا نقل بروتونات محفوظة، مما يشير إلى أن هذا المستقبل الضوئي المحتمل هو مضخة بروتونات بطيئة . [ 20 ] [ 34 ] [ 35 ]

معظم نظائر عائلة مستقبلات المينيرالوكورتيكويد (MR) في الخميرة والفطريات لها نفس الحجم والبنية تقريبًا لبروتينات العتائق (283-344 من بقايا الأحماض الأمينية؛ سبعة أجزاء حلزونية ألفا افتراضية عابرة للغشاء)، ولكنها بروتينات مُستحثة بفعل الصدمة الحرارية والمذيبات السامة ذات وظيفة كيميائية حيوية غير معروفة. وقد اقتُرح أنها تعمل كبروتينات مرافقة مدفوعة بقوة دافعة البروتون (pmf) تقوم بطي البروتينات خارج الخلوية، ولكن الأدلة غير المباشرة فقط تدعم هذه الفرضية. [ 21 ] ترتبط عائلة مستقبلات المينيرالوكورتيكويد (MR) ارتباطًا بعيدًا بعائلة LCT ذات الأجزاء الحلزونية ألفا السبعة العابرة للغشاء ( TC# 2.A.43 ). [ 21 ] يمكن العثور على أعضاء ممثلين لعائلة مستقبلات المينيرالوكورتيكويد (MR) في قاعدة بيانات تصنيف النواقل .

بكتيريورودوبسين

يضخ البكتيريورودوبسين أيون هيدروجين واحد (H + ) من السيتوسول إلى الوسط خارج الخلوي لكل فوتون ممتص. وقد اقتُرحت آليات ومسارات نقل محددة. [ 26 ] [ 36 ] [ 37 ] تتضمن الآلية ما يلي:

  1. التحول الضوئي للشبكية وتغيراتها التكوينية الأولية،
  2. نزع البروتون من قاعدة شيف الشبكية وإطلاق البروتون المصاحب له إلى سطح الغشاء خارج الخلية،
  3. الحدث التبديل الذي يسمح بإعادة بروتنة قاعدة شيف من الجانب السيتوبلازمي.

تصف ستة نماذج هيكلية تحولات الشبكية وتفاعلها مع الماء 402، وAsp85، وAsp212 بتفاصيل ذرية، بالإضافة إلى إزاحة البقايا الوظيفية الأبعد عن قاعدة شيف . توفر هذه التغييرات تفسيرات منطقية لكيفية تسبب استرخاء الشبكية المشوهة في حركات ذرات الماء والبروتين، مما يؤدي إلى نقل البروتونات بشكل اتجاهي من وإلى قاعدة شيف. [ 36 ] يرتبط تشوه الحلزون بنقل البروتونات الاتجاهي في الدورة الضوئية للبكتيريورودوبسين. [ 38 ]

معظم البقايا المشاركة في عملية التثليث غير محفوظة في البكتيريورودوبسين، وهو بروتين مماثل قادر على تكوين بنية ثلاثية في غياب البكتيريوروبيرين. على الرغم من وجود تغيير كبير في تسلسل الأحماض الأمينية، فإن شكل الفراغ الكاره للماء داخل الثلاثي، المملوء بالدهون، محفوظ بدرجة عالية بين الأركيرودوبسين-2 والبكتيريورودوبسين. ونظرًا لأن اللولب الغشائي المواجه لهذا الفراغ يخضع لتغيير بنيوي كبير أثناء دورة ضخ البروتونات، فمن المحتمل أن يكون التثليث استراتيجية مهمة لالتقاط مكونات دهنية خاصة ذات صلة بنشاط البروتين. [ 39 ]

أركايرودوبسين

مخطط البنية الثلاثية لبروتين أركايرهودوبسين.
بنية الحالة الأرضية لـ Archaerhodopsin-3، تُظهر مجموعة الشبكية المرتبطة تساهميًا: PDB:6S6C. [ 24 ]

الأركيرودوبسينات هي ناقلات أيونات الهيدروجين التي تعمل بالضوء . وهي تختلف عن البكتيريورودوبسين في أن الغشاء الأحمر، الذي تُعبَّر فيه، يحتوي على البكتيريوروبيرين، وهو كروموفور ثانٍ يُعتقد أنه يحمي من التلاشي الضوئي . كما يفتقر البكتيريورودوبسين إلى بنية حلقة أوميغا التي لوحظت في الطرف الأميني لبنى العديد من الأركيرودوبسينات.

يوجد بروتين أركايرهودوبسين-2 (AR2) في الغشاء الأحمر لبكتيريا هالوروبروم . وهو مضخة بروتونات تعمل بالضوء. كشفت البلورات الثلاثية والسداسية أن الوحدات الثلاثية مرتبة على شبكة تشبه قرص العسل. [ 39 ] في هذه البلورات، يرتبط البكتيريوروبيرين بالشقوق بين الوحدات الفرعية للوحدة الثلاثية. تميل سلسلة البوليين للكروموفور الثاني عن العمودي على الغشاء بزاوية حوالي 20 درجة، ومن الجانب السيتوبلازمي، تحيط بها الحلزونات AB وDE للوحدات الفرعية المجاورة. يشير نمط الارتباط المميز هذا إلى أن البكتيريوروبيرين يلعب دورًا بنيويًا في تكوين الوحدات الثلاثية لبروتين AR2. عند مقارنته ببنية AR2 في شكل بلوري آخر لا يحتوي على البكتيريوروبيرين، تتخذ قناة إطلاق البروتونات شكلًا أكثر انغلاقًا في بلورة P321 أو P6(3). أي أن التكوين الأصلي للبروتين يتم تثبيته في مركب البروتين-بكتيريوروبيرين ثلاثي الوحدات.

تُستخدم طفرات بروتين أركايرهودوبسين-3 (AR3) على نطاق واسع كأدوات في علم البصريات الوراثية لأبحاث علم الأعصاب. [ 40 ]

قنوات الرودوبسين

يُعدّ بروتين شانيلرودوبسين -1 (ChR1) أو شانيلوبسين-1 (Chop1؛ Cop3؛ CSOA) في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي وثيق الصلة بالرودوبسينات الحسية في العتائق. يتكون من 712 حمضًا أمينيًا، ويبدأ بببتيد إشارة، يليه منطقة أمفيباثية قصيرة، ثم نطاق طرفي أميني كاره للماء يحتوي على سبعة نطاقات غشائية محتملة (بقايا الأحماض الأمينية 76-309)، يليه نطاق طرفي كربوكسيلي طويل محب للماء يتكون من حوالي 400 حمض أميني. جزء من النطاق الطرفي الكربوكسيلي المحب للماء متماثل مع بروتين التقاطع (بروتين نطاق EH وSH3 1A) في الحيوانات (AAD30271).

يعمل بروتين Chop1 كقناة بروتونية حساسة للضوء، ويُساهم في الاستجابة الضوئية والمنفرة للضوء في الطحالب الخضراء. [ 33 ] بناءً على هذه الخاصية، كان من الممكن تصنيف Chop1 ضمن فئة TC رقم 1.A ، ولكن نظرًا لانتمائه إلى عائلة تُحفز فيها نظائره المعروفة جيدًا النقل النشط للأيونات، فقد صُنِّف ضمن عائلة MR. يُؤدي التعبير عن جين chop1 ، أو شكل مُختزل منه يُشفِّر فقط النواة الكارهة للماء (بقايا الأحماض الأمينية 1-346 أو 1-517) في بويضات الضفادع بوجود الريتينال الكامل المتحول، إلى موصلية حساسة للضوء تُظهر خصائص قناة ذات نفاذية سلبية ولكن انتقائية للبروتونات. من المُحتمل أن يُولِّد نشاط هذه القناة تيارات كهروبيولوجية. [ 33 ]

يُعدّ بروتين قناة رودوبسين-2 (ChR2؛ Chop2؛ Cop4؛ CSOB) نظيرًا لبروتين ChR1 في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي . يتطابق هذا البروتين بنسبة 57% مع ChR1، ويتشابه معه بنسبة 10%. يُشكّل قناة أيونية انتقائية للأيونات الموجبة، تُفعّل بامتصاص الضوء. ينقل هذا البروتين الأيونات الموجبة أحادية وثنائية التكافؤ. يفقد حساسيته عند انخفاض الموصلية في الضوء المستمر. ويتسارع التعافي من فقدان الحساسية بوجود أيونات الهيدروجين خارج الخلية وجهد غشائي سالب. قد يكون هذا البروتين مستقبلًا ضوئيًا للخلايا المتكيفة مع الظلام. [ 41 ] يتزامن الارتفاع المؤقت في ترطيب الحلزونات ألفا عبر الغشاء، عند زمن نصف عمر (at(1/2) = 60 ميكروثانية، مع بداية نفاذية الأيونات الموجبة. يستقبل الأسبارتات 253 البروتون المنطلق من قاعدة شيف (نصف العمر = 10 ميكروثانية)، ثم يُعاد بروتنة هذه القاعدة بواسطة حمض الأسبارتيك 156 (نصف العمر = 2 مللي ثانية). تختلف مجموعات مستقبل ومانح البروتون الداخلية، المقابلة لـ D212 وD115 في البكتيريورودوبسين، اختلافًا واضحًا عن رودوبسينات الميكروبات الأخرى، مما يشير إلى أن مواقعها الفراغية في البروتين قد تغيرت أثناء التطور. يفقد E90 البروتون حصريًا في الحالة غير الموصلة. ترتبط تفاعلات نقل البروتون الملحوظة والتغيرات التركيبية للبروتين بتنظيم قناة الكاتيونات. [ 42 ]

هالورودوبسينات

يضخ البكتيريورودوبسين أيون كلوريد واحد من الوسط خارج الخلوي إلى السيتوسول لكل فوتون ممتص. وعلى الرغم من أن الأيونات تتحرك في الاتجاه المعاكس، فإن التيار المتولد (كما يُحدد بحركة الشحنة الموجبة) هو نفسه بالنسبة للبكتيريورودوبسين والأركايرودوبسينات.

رودوبسين بكتيري بحري

أُفيد أن رودوبسين بكتيري بحري يعمل كمضخة بروتونات. ومع ذلك، فهو يشبه أيضًا رودوبسين الحسي II في العتائق، بالإضافة إلى إطار قراءة مفتوح من فطر Leptosphaeria maculans (AF290180). تُظهر هذه البروتينات تطابقًا بنسبة 20-30% فيما بينها.

تفاعل النقل

إن تفاعل النقل العام للرودوبسينات البكتيرية والحسية هو: [ 19 ]

H + (داخل) + hν → H + (خارج).

أما بالنسبة للهالورودوبسين فهو:

Cl − (خارج) + hν → Cl − (داخل).

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أورين أ (يناير 2002). "علم البيئة الجزيئية للبكتيريا والعتائق المحبة للملوحة الشديدة" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 39 (1): 1-7 . Bibcode : 2002FEMME..39....1O . doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . PMID 19709178 . 
  2. ↑ أوسترهيلت د، تيتور ج (فبراير 1989). "مضختان، مبدأ واحد: نقل الأيونات المدفوع بالضوء في البكتيريا المحبة للملوحة". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 14 (2): 57-61 . doi : 10.1016/0968-0004(89)90044-3 . PMID 2468194 . 
  3. ↑ بلانك أ، أوسترهيلت د، فيراندو إي، شيغك إي إس، لوتسبيش إف (ديسمبر 1989). "البنية الأولية للرودوبسين الحسي الأول، وهو مستقبل ضوئي بدائي النواة" . مجلة EMBO . 8 (13): 3963-71 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb08579.x . PMC 401571. PMID 2591367 .  
  4. ^ أوخرينكو ، إيفان س. كوفاليف، كيريل؛ بتروفسكايا، لادا إي؛ إيلينسكي، نيكولاي س.؛ أليكسييف، أليكسي أ؛ مارين، إيجور؛ روكيتسكايا، تاتيانا الأولى؛ أنتونينكو، يوري ن.؛ سيليتسكي، سيرجي A.؛ بوبوف، بيتر أ. زاغريادسكايا، يوليا أ؛ سولوفيوف، دميترو الخامس؛ تشيزوف، ايجور V.؛ زابلسكي، دميتري الخامس. ريزيكاو ، يوري إل. (2023/05/02). "مرآة البرودوبسين" . كيمياء الاتصالات . 6 (1): 88. بيب كود : 2023CmChe...6...88O . دوى : 10.1038/s42004-023-00884-8 . ISSN 2399-3669 . PMC 10154332. PMID 37130895 .​   
  5. ↑ Boeuf D, Audic S, Brillet-Guéguen L, Caron C, Jeanthon C (2015). "MicRhoDE: قاعدة بيانات مُنسقة لتحليل تنوع وتطور الرودوبسين الميكروبي" . قاعدة البيانات . 2015 bav080. doi : 10.1093/database/bav080 . PMC 4539915. PMID 26286928 .  
  6. ↑ ياوو هـ، كاندوري هـ، كويزومي أ (5 يونيو 2015). علم البصريات الوراثية: البروتينات الحساسة للضوء وتطبيقاتها . سبرينغر. ص 3-4 . ISBN  978-4-431-55516-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2015 .
  7. ↑ نوردستروم كيه جيه، سالمان ألمين إم، إدستام إم إم، فريدريكسون آر، شيوث إتش بي (سبتمبر 2011). "تحليلات مستقلة باستخدام HHsearch، وتحليلات تعتمد على Needleman-Wunsch، وتحليلات الأنماط تكشف التسلسل الهرمي العام لمعظم عائلات مستقبلات البروتين G المقترنة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 28 (9): 2471-2480 . doi : 10.1093/molbev/msr061 . PMID 21402729 . 
  8. ↑ غروت إم، أومالي إم إيه (نوفمبر 2011). "تنوير علوم الحياة: تاريخ أبحاث الرودوبسين في البكتيريا المحبة للملوحة والميكروبات" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 35 (6): 1082-1099 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00281.x . PMID 21623844 . 
  9. ↑ "رودوبسين، اسم." . قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد. 19 ديسمبر 2012.
  10. ↑ ماسون ب (26 مايو 2011). علم الأحياء العصبي الطبي . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ص 375. ISBN  978-0-19-533997-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2015 .
  11. 1 2 3 4 5 يوشيزاوا إس، كوماجاي واي، كيم إتش، أوغورا واي، هاياشي تي، إيواساكي دبليو، وآخرون . (مايو 2014). "التوصيف الوظيفي لرودوبسينات الفلافوبكتيريا يكشف عن فئة فريدة من مضخات الكلوريد التي تعمل بالضوء في البكتيريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (18): 6732-7 . Bibcode : 2014PNAS..111.6732Y . doi : 10.1073/pnas.1403051111 . PMC 4020065. PMID 24706784 .   
  12. ↑ تشانغ إف، فييروك جي، يزهار أو، فينو لو، تسونودا إس، كيانانموميني أ، وآخرون . (ديسمبر 2011). "عائلة opsin الميكروبية لأدوات علم البصريات الوراثي" . خلية . 147 (7): 1446–57 . دوى : 10.1016/j.cell.2011.12.004 . بمك 4166436 . بميد 22196724 .   
  13. ↑ سودو واي، إيهارا كيه، كوباياشي إس، سوزوكي دي، إيريدا إتش، كيكوكاوا تي، وآخرون . (فبراير 2011). "رودوبسين ميكروبي ذو تركيبة شبكية فريدة يُظهر خصائص رودوبسين II الحسي وخصائص شبيهة بالبكتيريورودوبسين" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 286 (8): 5967-76 . doi : 10.1074/jbc.M110.190058 . PMC 3057805. PMID 21135094 .   
  14. ↑ موريزومي تي، أو دبليو إل، فان إيبس إن، إينوي كيه، كاندوري إتش، براون إل إس، إرنست أو بي (أغسطس 2019). " بنية البلورات بالأشعة السينية وتكوين قليل الوحدات لرودوبسين غلوباكتر" . التقارير العلمية . 9 (1): 11283. Bibcode : 2019NatSR...911283M . doi : 10.1038/s41598-019-47445-5 . PMC 6677831. PMID 31375689. S2CID 199389292 .   
  15. 1 2 هاينتزن سي (2012). "أصباغ ضوئية نباتية وفطرية" . مراجعات وايلي متعددة التخصصات: نقل الإشارات عبر الأغشية . 1 (4): 411-432 . doi : 10.1002/wmts.36 . ISSN 2190-460X . 
  16. ↑ كاتو، هـ. إي.، إينوي، ك.، آبي-يوشيزومي، ر.، كاتو، ي.، أونو، هـ.، كونو، م.، وآخرون . (مايو 2015). "الأساس البنيوي لآلية نقل أيونات الصوديوم بواسطة مضخة صوديوم تعمل بالضوء". مجلة نيتشر . 521 (7550): 48-53 . Bibcode : 2015Natur.521...48K . doi : 10.1038/nature14322 . PMID : 25849775. S2CID : 4451644 .   
  17. ↑ أولميدو م، روجر-هيريروس س، لوكي إي إم، كوروكانو إل إم (2013). "تنظيم النسخ بواسطة الضوء في نيوروسبورا كراسا: نموذج لعلم الأحياء الضوئي الفطري؟" . مراجعات علم الأحياء الفطري . 27 (1): 10-18 . Bibcode : 2013FunBR..27...10O . doi : 10.1016/j.fbr.2013.02.004 . ISSN 1749-4613 . 
  18. ↑ شيب يو، ستيفست كيه، جي سي إي، كورشن إتش جي، فوديم آر، أورتنر تي جي، هيغمان بي (أغسطس 2015). " إنزيم رودوبسين-غوانيل سيكلاز في الفطر المائي بلاستوكلاديللا إيمرسوني يُمكّن من التحكم البصري السريع في إشارات cGMP" . ساينس سيغنالينغ . 8 (389): rs8. doi : 10.1126/scisignal.aab0611 . PMID 26268609. S2CID 13140205 .  
  19. 1 2 ساير، إم إتش، الابن. "3.E.1 عائلة الرودوبسين الميكروبية الناقلة للأيونات (MR)" . قاعدة بيانات تصنيف النواقل (tcdb.org) . مجموعة المعلوماتية الحيوية في مختبر ساير (SDSC).{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  20. 1 2 3 واشوك إس إيه، بيزيرا إيه جي، شي إل، براون إل إس (مايو 2005). "رودوبسين ليبتوسفيريا: مضخة بروتون شبيهة بالبكتيريورودوبسين من حقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (19): 6879-83 . Bibcode : 2005PNAS..102.6879W . doi : 10.1073/pnas.0409659102 . PMC 1100770. PMID 15860584 .  
  21. 1 2 3 تشاي واي، هاين دبليو إتش، سميث دي دبليو، ساير إم إتش (أبريل 2001). "نظائر رودوبسينات العتائق في النباتات والحيوانات والفطريات: تنبؤات هيكلية ووظيفية لبروتين مرافق فطري محتمل". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1511 (2): 206-223 . doi : 10.1016 / s0005-2736(00)00389-8 . PMID 11286964. S2CID 7931370 .  
  22. ↑ شارما إيه كيه، سبوديتش جيه إل، دوليتل دبليو إف (نوفمبر 2006). "الرودوبسينات الميكروبية: التنوع الوظيفي والتنقل الجيني". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (11): 463-469 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.006 . PMID 17008099 . 
  23. ↑ لوك إتش، شوبرت بي، ريختر إتش تي، كارتايلر جيه بي، لاني جيه كيه (أكتوبر 1999). "التغيرات البنيوية في البكتيريورودوبسين أثناء نقل الأيونات بدقة 2 أنغستروم". مجلة ساينس . 286 (5438): 255-261 . doi : 10.1126/science.286.5438.255 . PMID 10514362 . 
  24. 1 2 بادا خواريز جيه إف، جادج بي جيه، آدم إس، أكسفورد دي، فينالز جيه، بيرش جيه، وآخرون . (يناير 2021). "تكشف بنى ناقل الأركيرودوبسين-3 أن اضطراب شبكات الماء الداخلية يدعم تحسس المستقبلات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 629. Bibcode : 2021NatCo..12..629B . doi : 10.1038/ s41467-020-20596-0 . PMC 7840839. PMID 33504778 .   
  25. ↑ رويانت أ، نولرت ب، إدمان ك، نيوتز ر، لاندو إي إم، بيبي-بيرولا إي، نافارو ج (أغسطس 2001). "بنية رودوبسين الحسي II بالأشعة السينية بدقة 2.1 أنغستروم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (18): 10131-10136 . Bibcode : 2001PNAS...9810131R . doi : 10.1073 / pnas.181203898 . PMC 56927. PMID 11504917 .  
  26. 1 2 كولبي م، بيسير هـ، إيسن ل.و، أوسترهيلت د (مايو 2000). "بنية مضخة الكلوريد الضوئية هالورودوبسين بدقة 1.8 أنغستروم". مجلة ساينس . 288 (5470): 1390-1396 . رمز Bibcode : 2000Sci...288.1390K . doi : 10.1126/science.288.5470.1390 . PMID 10827943 . 
  27. 1 2 فوجيلي إل، سينشيكوف أو إيه، تريفيدي في دي، ساساكي جيه، سبوديتش جيه إل، لوك إتش (نوفمبر 2004). " رودوبسين حسي من الأناباينا: مستشعر لوني ضوئي عند 2.0 أمبير" . مجلة ساينس . 306 (5700): 1390-1393 . Bibcode : 2004Sci...306.1390V . doi : 10.1126/science.1103943 . PMC 5017883. PMID 15459346 .  
  28. ↑ غورديلي السادس، لاباهن، موخاميتزيانوف، إفريموف، غرانزين، شليزنجر، وآخرون (أكتوبر 2002). "الأساس الجزيئي للإشارات عبر الغشاء بواسطة معقد رودوبسين II الحسي-المحول". نيتشر . 419 ( 6906): 484-487 . Bibcode : 2002Natur.419..484G . doi : 10.1038/nature01109 . PMID 12368857. S2CID 4425659 .   
  29. ^ إينوي ك، تسوكاموتو تي، سودو واي (مايو 2014). "الجوانب الجزيئية والتطورية للرودوبسين الحسي الميكروبي" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . 1837 (5): 562–77 . دوى : 10.1016/j.bbabio.2013.05.005 . بميد 23732219 . 
  30. ↑ ماتورانا أ، أرنودو س، رايزر س، بانفي ب، هوسل جيه بي، شليغل و، وآخرون . (أغسطس 2001). "تُعدِّل روابط الهيستيدين الهيمية داخل gp91(phox) توصيل البروتونات بواسطة أوكسيداز NADPH في الخلايا البلعمية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (32): 30277-84 . doi : 10.1074/jbc.M010438200 . PMID 11389135 .  
  31. ↑ بيجا أو، أرافيند إل، كونين إي في، سوزوكي إم تي، هاد إيه، نغوين إل بي، وآخرون . (سبتمبر 2000). "رودوبسين بكتيري: دليل على نوع جديد من التغذية الضوئية في البحر". مجلة ساينس . 289 (5486): 1902-1906 . رمز Bibcode : 2000Sci...289.1902B . doi : 10.1126/science.289.5486.1902 . PMID 10988064 .  
  32. ↑ جونغ كيه إتش، تريفيدي في دي، سبوديتش جيه إل (مارس 2003). "إثبات وجود رودوبسين حسي في البكتيريا الحقيقية" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 47 (6): 1513-22 . doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03395.x . PMID 12622809. S2CID 12052542 .  
  33. 1 2 3 ناجل جي، أوليج دي، فورمان إم، كاتريا إس، موستي إيه إم، بامبرج إي، هيجمان بي (يونيو 2002). "Channelrhodopsin-1: قناة بروتون ذات بوابات خفيفة في الطحالب الخضراء". علوم . 296 (5577): 2395– 8. بيب كود : 2002Sci...296.2395N . دوى : 10.1126/science.1072068 . بميد 12089443 . S2CID 206506942 .  
  34. ↑ براون إل إس، ديومايف إيه كيه، لاني جيه كيه، سبوديتش إي إن، سبوديتش جيه إل (أغسطس 2001). "دورة التفاعل الكيميائي الضوئي وانتقال البروتونات في رودوبسين نيوروسبورا" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (35): 32495-505 . doi : 10.1074/jbc.M102652200 . PMID 11435422 . 
  35. ↑ براون، إل إس (يونيو 2004). "الرودوبسينات الفطرية والبروتينات المرتبطة بالأوبسين: نظائر حقيقية النواة للبكتيريورودوبسين ذات وظائف غير معروفة" . العلوم الكيميائية الضوئية والبيولوجية الضوئية . 3 (6): 555-65 . Bibcode : 2004PhPhS...3..555B . doi : 10.1039/b315527g . PMID 15170485 . 
  36. 1 2 لاني جيه كيه، شوبرت بي (أبريل 2003). "آلية نقل البروتون في البكتيريورودوبسين من خلال البنى البلورية للوسائط K وL وM1 وM2 وM2' في الدورة الضوئية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 328 (2): 439-50 . doi : 10.1016/s0022-2836(03)00263-8 . PMID 12691752 . 
  37. ↑ شوبيرت ب، براون إل إس، لاني جيه كيه (يوليو 2003). "البنية البلورية للوسيطين M وN من البكتيريورودوبسين: تجميع سلسلة من جزيئات الماء المرتبطة بروابط هيدروجينية بين Asp-96 وقاعدة شيف الشبكية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 330 (3): 553-70 . doi : 10.1016/s0022-2836(03)00576-x . PMID 12842471 . 
  38. ↑ رويانت أ، إدمان ك، أورسبي ت، بيبي-بيرولا إ، لاندو إي إم، نيوتز ر (أغسطس 2000). "يرتبط تشوه الحلزون بنقل البروتونات الاتجاهي في الدورة الضوئية للبكتيريورودوبسين". نيتشر . 406 ( 6796): 645-648 . Bibcode : 2000Natur.406..645R . doi : 10.1038/35020599 . PMID 10949307. S2CID 4345380 .  
  39. 1 2 يوشيمورا ك، كوياما ت (فبراير 2008). "الدور البنيوي للبكتيريوروبيرين في البنية الثلاثية للأركايرودوبسين-2". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 375 (5): 1267-81 . doi : 10.1016/j.jmb.2007.11.039 . PMID 18082767 . 
  40. ↑ فلايتزانيس، ن. س.، وبيدبروك، س. ن.، وشيو، هـ.، وإنجكفيست، م. ك.، وشياو، س.، وتشان، ك. ي.، وآخرون . (سبتمبر 2014). "متغيرات أركيرودوبسين ذات تألق حساس للجهد مُعزز في الخلايا العصبية للثدييات والديدان الأسطوانية Caenorhabditis elegans" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 5 : 4894. Bibcode : 2014NatCo...5.4894F . doi : 10.1038/ncomms5894 . PMC 4166526. PMID 25222271 .   
  41. ↑ ناجل جي، سزيلاس تي، هون دبليو، كاتيريا إس، أديشفيلي إن، بيرتهولد بي، وآخرون . (نوفمبر 2003). "قناة رودوبسين-2، قناة غشائية انتقائية للأيونات الموجبة تُفتح مباشرةً بالضوء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (24): 13940-13945 . Bibcode : 2003PNAS..10013940N . doi : 10.1073/ pnas.1936192100 . PMC 283525. PMID 14615590 .   
  42. ↑ لورينز-فونفريا، ف. أ.، ريسلر، ت.، كراوس، ن.، ناك، م.، جوسينغ، م.، فيشر فون مولارد، ج.، وآخرون . (أبريل 2013). "تغيرات البروتونات العابرة في قناة رودوبسين-2 وأهميتها في تنظيم فتح القناة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (14): E1273-81. Bibcode : 2013PNAS..110E1273L . doi : 10.1073/pnas.1219502110 . PMC 3619329. PMID 23509282 .