التغاير المكاني

التغاير المكاني هو تغير تطوري في الترتيب المكاني لتطور الجنين ، وهو مكمل للتغاير الزمني ، أي التغير في معدل أو توقيت عملية النمو. وقد تم تحديده لأول مرة من قبل إرنست هيكل في عام 1866، ولا يزال أقل دراسة من التغاير الزمني.

طُرح مفهوم التغاير المكاني، الذي يُحدث التطور من خلال تغيير في الترتيب المكاني لبعض العمليات داخل الجنين ، من قِبل عالم الحيوان الألماني إرنست هيكل عام 1866. وقدّم مثالًا على ذلك تغييرًا في موضع الطبقة الجرثومية التي تُكوّن الغدد التناسلية . ومنذ ذلك الحين، حظي التغاير المكاني بدراسة أقل من نظيره، التغاير الزمني ، الذي ينتج عنه ظواهر أكثر وضوحًا مثل الاحتفاظ بالصفات اليرقية . ومع ظهور علم الأحياء التطوري النمائي في أواخر القرن العشرين، تم تحديد التغاير المكاني في تغيرات معدل النمو؛ وفي توزيع البروتينات في الجنين؛ وفي تكوين فك الفقاريات ؛ وفي إعادة تموضع فم الديدان الأسطوانية ، وفتحة الشرج لقنافذ البحر غير المنتظمة . يُمكن للتغاير المكاني أن يُنشئ أشكالًا جديدة في الجنين، وبالتالي في البالغ، مما يُساعد على تفسير كيفية تشكيل التطور للأجسام. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

في علم الأحياء التطوري النمائي، يُقصد بالتغاير الموضعي تحديد موقع عملية نمائية على أي مستوى في الجنين، سواء على مستوى الجين ، أو مجموعة الجينات، أو بنية الجسم، أو العضو . وغالبًا ما ينطوي ذلك على التحول المتماثل ، أي التغير التطوري لعضو إلى آخر. ويتحقق التغاير الموضعي من خلال إعادة تنظيم جينوم الكائن الحي ، وبالتالي يمكن أن يُحدث تغيرًا تطوريًا سريعًا. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

يجادل عالم الأحياء التطوري برايان ك. هول بأن التباين الزمني في النمو يوفر آلية بسيطة وسهلة الفهم لإعادة تشكيل الأجسام، لدرجة أن التباين المكاني في النمو غالبًا ما يتم تجاهله. وبما أن بدء عملية ما أو إيقافها مبكرًا أو متأخرًا، أو تغيير معدلها، يمكن أن يُحدث بوضوح مجموعة واسعة من التغيرات في شكل الجسم وحجمه ( التناسب النسبي )، فقد اعتمد علماء الأحياء، من وجهة نظر هول، في كثير من الأحيان على التباين الزمني في النمو متجاهلين التباين المكاني في النمو. ^{[ 5 ]}

في علم النبات، تشمل أمثلة التباين في مواقع الأوراق انتقال أصباغ الزهور الزاهية من بتلاتها الأصلية إلى أوراق تلتف وتتشكل لتُحاكي البتلات. وفي حالات أخرى، أسفرت التجارب عن نباتات ذات أوراق ناضجة على أعلى الأفرع. يتطور نمو الأوراق الطبيعي من قاعدة النبات إلى قمته: فمع نمو النبات للأعلى، يُنتج أوراقًا جديدة وتنضج الأوراق السفلية.

يُعدّ الحث التجريبي لنمو الأرجل بدلًا من قرون الاستشعار في ذباب الفاكهة ( دروسوفيلا ) مثالًا نموذجيًا على التغاير الموضعي في الحيوانات، وهو مثال كلاسيكي في علم الوراثة وعلم الأحياء النمائي . يُطلق على هذا الحث تحديدًا اسم "انتينابيديا". والمثير للدهشة، أن عملية النقل تمت في التجربة دون أي عواقب جانبية غريبة . فقد زُرعت الساق، ومع ذلك ظلت قادرة على الدوران على الجزء المعقد الشبيه بالبرج الموجود على رأس ذبابة الفاكهة. ببساطة، حلت الساق محل قرون الاستشعار. قبل هذه التجربة، كان يُعتقد أن التراكيب التشريحية مقيدة بطريقة ما في نطاقات معينة غير مفهومة وغير محددة جيدًا. ومع ذلك، فقد حدث هذا التعديل البسيط نسبيًا، وأحدث تغييرًا جذريًا في النمط الظاهري .

أظهر هذا أيضًا أن التراكيب التي اعتُقد أنها متماثلة في وقت ما، ثم عُدّلت لاحقًا، احتفظت ببعض خصائصها التركيبية ، أو كانت قابلة للتبادل حتى بعد ملايين السنين من تطور قرون الاستشعار بشكل منفصل عن الزوائد الأخرى. ويعود ذلك إلى الأصل المشترك للجينات المنظمة للتطور . ومن الأمثلة المعروفة الأخرى التغير غير المتجانس الناتج عن العوامل البيئية في صبغة الميلانين لدى أرنب الهيمالايا والقط السيامي والسلالات ذات الصلة. ففي أرنب الهيمالايا، لا تظهر الصبغات في الفراء والجلد إلا في الأجزاء الطرفية، أي نهايات الأطراف. وهذا مشابه لحالة القطط السيامية. في كلتا الحالتين، يتأثر موضع صبغة الفراء بدرجة الحرارة. فالمناطق الأبعد عن حرارة الجسم الأساسية، والتي تتميز بأقل تدفق دموي، تصبح أغمق لونًا نتيجةً لذلك. أما الأفراد الذين نشأوا في درجة حرارة خارجية موحدة أعلى من 30 درجة مئوية، فلا تظهر لديهم صبغة الميلانين في الأطراف، وبالتالي يبقى الفراء على أقدامهم أبيض. تم تحديد مجموعة جينية معينة مسؤولة عن هذا التغير، وهي ضمن سلسلة جينات التعبير عن الميلانين المسؤولة أيضاً عن المهق . هذا التغير غير وراثي لأنه تغير ظاهري مرن . ويُظهر التباين الموضعي أن المناطق الأبرد من الجسم تتميز بزيادة التعبير عن الميلانين.

يُعدّ الأرنب الهيمالايا والقط السيامي مثالين على الانتقاء الاصطناعي القائم على التباين الظاهري، والذي طوّره المربون قبل وقت طويل من فهم هذا المفهوم. وتفترض النظرية الحالية أن البشر اختاروا أنماطًا ظاهرية نمطية (أطراف داكنة) تتكرر ظهورها عند درجة حرارة نموذجية. ولعل هذا هو المثال الوحيد المعروف لآليات التقارب في الانتقاء الاصطناعي. وقد مالت ثقافات تربية الحيوانات البشرية الشائعة، التي تربي الأرانب والقطط، إلى تفضيل هذا النمط، بطريقة تحاكي إلى حد كبير الطريقة التي يمكن بها اختيار الجينات الأساسية التي تُشكّل تكيفات مرنة بناءً على النمط الظاهري الذي تُنتجه عادةً في بيئة مفترضة في الانتقاء الطبيعي .

وقد يكون هناك مثال آخر حدث في التاريخ المبكر لتدجين الخيول: حيث نما شعر يشبه شعر الذيل بدلاً من الشعر القصير الصلب الذي لا يزال موجودًا في أعراف الخيول الأخرى مثل الحمير والحمير الوحشية.