التماثل

في علم الأحياء التطوري النمائي ، يُعرف التحول المتماثل بأنه تحول عضو إلى آخر، وينشأ عن طفرة أو خلل في التعبير عن جينات معينة بالغة الأهمية في النمو ، وتحديدًا الجينات المتماثلة . في الحيوانات، تتحكم هذه الجينات النمائية تحديدًا في نمو الأعضاء على محورها الأمامي الخلفي. ^{[ 1 ]} أما في النباتات، فقد تتحكم الجينات النمائية المتأثرة بالتحول المتماثل في أي شيء بدءًا من نمو السداة أو البتلات وصولًا إلى نمو الكلوروفيل. ^{[ 2 ]} قد ينتج التحول المتماثل عن طفرات في جينات Hox ، الموجودة في الحيوانات، أو جينات أخرى مثل عائلة MADS-box في النباتات. يُعد التحول المتماثل سمة ساعدت الحشرات على أن تصبح ناجحة ومتنوعة كما هي عليه اليوم. ^{[ 3 ]}

تعمل الطفرات المتماثلة عن طريق تغيير هوية القطع أثناء النمو. على سبيل المثال، يُعطي النمط الجيني Ultrabithorax نمطًا ظاهريًا تتحول فيه القطع الصدرية الخلفية والبطنية الأولى إلى قطع صدرية وسطى. ^{[ 4 ]} مثال آخر معروف هو Antennapedia : حيث يؤدي أليل اكتساب الوظيفة إلى نمو الأرجل مكان قرون الاستشعار . ^{[ 5 ]}

في علم النبات ، قام رولف ساتلر بمراجعة مفهوم التماثل (الاستبدال) من خلال تركيزه على التماثل الجزئي بالإضافة إلى التماثل الكامل؛ ^{[ 6 ]} هذه المراجعة مقبولة على نطاق واسع الآن.

يُعتقد أن الطفرات المتماثلة في كاسيات البذور نادرة في البرية: ففي نبات كلاركيا الحولي (من الفصيلة الأوناجراسيا )، تُعرف طفرات متماثلة حيث تُستبدل البتلات بحلقة ثانية من أعضاء تشبه السبلات، ناتجة عن طفرة في جين واحد. ^{[ 7 ]} وقد كان غياب العواقب المميتة أو الضارة في الطفرات الزهرية التي تُؤدي إلى تعبيرات مورفولوجية مميزة عاملاً في تطور نبات كلاركيا ، وربما أيضاً في العديد من المجموعات النباتية الأخرى. ^{[ 8 ]}

بعد العمل الذي قام به إد لويس على الطفرات المتماثلة ، ^{[ 9 ]} تمّ توضيح ظاهرة التماثل في الحيوانات بشكلٍ أكبر من خلال اكتشاف تسلسل ارتباط الحمض النووي المحفوظ الموجود في العديد من البروتينات المتماثلة. ^{[ 10 ]} وهكذا، سُمّي نطاق بروتين ارتباط الحمض النووي المكون من 60 حمضًا أمينيًا بنطاق التماثل ، بينما سُمّي تسلسل النيوكليوتيدات المكون من 180 زوجًا قاعديًا والذي يشفّره بصندوق التماثل . سُمّيت مجموعات جينات صندوق التماثل التي درسها إد لويس بجينات هوكس ، على الرغم من أن جينومات الحيوانات تشفّر عددًا أكبر بكثير من جينات صندوق التماثل مقارنةً بتلك الموجودة في مجموعات جينات هوكس.

افترض أنطونيو غارسيا بيليدو ، في البداية، أن الوظيفة التنظيمية لبعض البروتينات هي وظيفة "المُنتقي". ^{[ 11 ]} وبحسب التعريف، يُفترض أن المُنتقيات هي بروتينات ( عامل نسخ ) تُحدد بثبات أحد مصيرين محتملين للخلية وذريتها الخلوية في النسيج . في حين أن معظم الوظائف التنظيمية في الحيوانات مرتبطة بعوامل تحتوي على صندوق تنظيمي، إلا أن ليس كل البروتينات التنظيمية في الحيوانات مُشفرة بواسطة جينات الصندوق التنظيمي، كما أن ليس كل جينات الصندوق التنظيمي مرتبطة بالضرورة بالوظائف التنظيمية أو الأنماط الظاهرية ( الطافرة ). وقد قام مايكل أكام بتطوير مفهوم المُنتقيات التنظيمية، أو على الأقل تحديده، في نموذج يُسمى "جين ما بعد المُنتقي"، والذي تضمن نتائج إضافية و"تراجع" عن المفهوم السائد للمفاتيح الثنائية المستقرة المعتمدة على المُنتقي. ^{[ 12 ]}

يرتبط مفهوم حجرات الأنسجة ارتباطًا وثيقًا بنموذج الانتقاء في عملية التماثل، إذ يمكن حصر الحفاظ على مصير الخلية بواسطة الانتقاء في وحدات تنظيمية مختلفة ضمن بنية جسم الحيوان . ^{[ 13 ]} في هذا السياق، توصل ألبرت إيريفز وزملاؤه إلى رؤى جديدة حول آليات التماثل من خلال التركيز على الحمض النووي المُحسِّن الذي تستهدفه مُحسِّنات التماثل ومجموعات مختلفة من الإشارات التطورية. ^{[ 14 ]} يُحدد هذا العمل اختلافًا بيوكيميائيًا بروتينيًا بين عوامل النسخ التي تعمل كمُحسِّنات للتماثل وعوامل النسخ التي تعمل كعوامل مُؤثرة في مسارات الإشارات التطورية، مثل مسار إشارات Notch ومسار إشارات BMP . ^{[ 14 ]} يقترح هذا العمل أن مُحسِّنات التماثل تعمل على "ترخيص" الحمض النووي المُحسِّن في حجرة نسيجية مُحددة ، بحيث تُصبح هذه المُحسِّنات قادرة على قراءة الإشارات التطورية، والتي تُدمج بعد ذلك عبر التجميع بوساطة متعدد الجلوتامين . ^{[ 14 ]}

على غرار التعدد الخلوي المعقد الموجود في الحيوانات ، يُنظَّم التعدد الخلوي في النباتات البرية نمائيًا في وحدات نسيجية وعضوية عبر جينات عوامل النسخ ذات التأثيرات المتماثلة. ^{[ 15 ]} على الرغم من امتلاك النباتات لجينات تحتوي على صندوق التماثل، فإن عوامل التماثل النباتية تميل إلى امتلاك نطاقات ربط الحمض النووي MADS-box . كما تحتوي جينومات الحيوانات على عدد قليل من عوامل MADS-box . وهكذا، في التطور المستقل للتعدد الخلوي في النباتات والحيوانات، تم توظيف عائلات مختلفة من عوامل النسخ حقيقية النواة لأداء وظائف متماثلة. وقد اقتُرح أن تعمل عوامل نطاق MADS كعوامل مساعدة لعوامل أكثر تخصصًا، وبالتالي تساعد في تحديد هوية العضو. ^{[ 15 ]} وقد اقتُرح أن هذا يتوافق بشكل أوثق مع تفسير التماثل الحيواني الذي وضعه مايكل أكام . ^{[ 16 ]}

• الجين المتماثل ، يشمل معظم جينات هوكس
• هوموبوكس ، وهو جزء من الحمض النووي موجود في جينات هوكس