طائر الوقواق

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

الوقواق طيور تنتمي إلى فصيلة الوقواقيات (Cuculidae) ، وهي الفصيلة الوحيدة في رتبة الوقواقيات (Cuculiformes) . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تضم فصيلة الوقواق الوقواق الشائع ، وعداء الطريق ، والكوويل ، والمالكوها ، والكواس ، والوقال ، والأني . يُصنف الوقواق والأني أحيانًا كفصيلتين منفصلتين، هما فصيلة السنتروبوديات (Centropodidae) وفصيلة الكروتوفاجيديات (Crotophagidae) على التوالي. تُعد رتبة الوقواقيات (Cuculiformes) إحدى الرتب الثلاث التي تُشكل فصيلة الأوتيديمورفا (Otidimorphae ) ، والرتبتان الأخريان هما التوراكو والحبارى . تضم فصيلة الوقواقيات 150 نوعًا، موزعة على 33 جنسًا.

طيور الوقواق عمومًا متوسطة الحجم ونحيلة الجسم. تعيش معظم أنواعها في الأشجار، بينما تعيش نسبة لا يُستهان بها منها على الأرض. تنتشر هذه الفصيلة في أنحاء العالم ، ومعظم أنواعها استوائية. بعض الأنواع مهاجرة ، بما في ذلك جميع الأنواع التي تتكاثر في المناخات المعتدلة الباردة. تتغذى طيور الوقواق على الحشرات ويرقاتها، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى، فضلًا عن الفاكهة. بعض الأنواع (على سبيل المثال، معظم أنواع الوقواق التي تعيش في أوراسيا) طفيلية ، إذ تضع بيضها في أعشاش أنواع أخرى، مما أدى إلى ظهور مصطلحي " بيضة الوقواق " و" الزوج المخدوع " كاستعارات. مع ذلك، فإن معظم الأنواع تربي صغارها بنفسها.

لعب طائر الوقواق دورًا في الثقافة الإنسانية لآلاف السنين، إذ ظهر في الأساطير اليونانية كطائر مقدس للإلهة هيرا . في أوروبا، يرتبط الوقواق بفصل الربيع، وبالخيانة الزوجية ، كما في مسرحية شكسبير " جهود الحب الضائعة" . في الهند، يُعتبر الوقواق مقدسًا لدى كاماديفا ، إله الرغبة والشوق، بينما في اليابان، يرمز الوقواق إلى الحب من طرف واحد.

وصف

يُعد طائر مالكوها ذو الصدر الكستنائي نموذجًا نموذجيًا لفصيلة Phaenicophaeinae من حيث امتلاكه جلدًا زاهي اللون حول العين.

طيور الوقواق طيور متوسطة الحجم، تتراوح أحجامها من الوقواق البرونزي الصغير ، الذي يزن 17 غرامًا (0.6 أونصة) ويبلغ طوله 15 سم (6 بوصات) ، إلى طيور متوسطة الحجم، يتراوح طولها بين 60 و80 سم (24 و31 بوصة) ، مثل الوقواق العملاق في مدغشقر ، والوقواق الأرضي ذو المنقار المرجاني في الهند الصينية ، والعديد من أنواع الوقواق الكبيرة في المحيطين الهندي والهادئ، مثل الوقواق العملاق في هالماهيرا ، والوقواق التيموري ، والوقواق ذو الرأس البني ، والوقواق ذو المنقار العاجي ، والوقواق البنفسجي ، والأشكال الأكبر من وقواق الدراج . [ 4 ] [ 5 ]      

يُعدّ الوقواق ذو المنقار القنوي ، بوزنه البالغ 630 غرامًا (1 رطل و6 أونصات) وطوله 63 سنتيمترًا (25 بوصة) ، أكبر أنواع الوقواق الطفيلية. [ 6 ] عمومًا، لا يوجد تباين كبير بين الجنسين في الحجم، ولكن في حال وجوده، فقد يكون الذكر أو الأنثى أكبر حجمًا. من أهم السمات المميزة لهذه الفصيلة أقدامها، فهي من نوع زايجوداكتيل ، أي أن الإصبعين الداخليين يتجهان للأمام والإصبعين الخارجيين للخلف. يوجد نوعان أساسيان من حيث شكل الجسم: الأنواع الشجرية، مثل الوقواق الشائع ، وهي نحيلة ولها رسغ قصير ، والأنواع الأرضية، مثل عداء الطريق ، وهي أكثر امتلاءً ولها رسغ طويل. [ 6 ]     

تمتلك جميع أنواع الطيور تقريبًا ذيولًا طويلة تُستخدم للتوجيه في الأنواع البرية، وكدفة أثناء الطيران في الأنواع الشجرية. كما يختلف شكل الجناح باختلاف نمط الحياة، فالأنواع المهاجرة ، مثل الوقواق أسود المنقار، تمتلك أجنحة طويلة وضيقة تُمكّنها من الطيران بقوة ومباشرة، بينما تمتلك أنواع الوقواق الأرضية والمستقرة، مثل الوقواق الكوكال والمالكوها، أجنحة أقصر مستديرة وطيرانًا أكثر صعوبة وانسيابية. [ 6 ]

تضم فصيلة الوقواق المتطفلة على الأعشاش في العالم القديم [ 6 ] . وتتميز هذه الطيور بشكلها الكلاسيكي، حيث تمتلك عادةً ذيولًا طويلة، وأرجلًا قصيرة، وأجنحة طويلة وضيقة، وتعيش على الأشجار. ويُعد وقواق القناة، وهو أكبر أنواعها، صاحب أكبر منقار في الفصيلة، ويشبه منقار طائر أبو قرن . أما فصيلة الوقواق غير المتطفلة فتضم طيور الوقواق غير المتطفلة في العالم القديم، وتشمل طيور الكوا، والمالكوها، والوقواق الأرضي. وهي طيور وقواق أرضية أكثر، ذات أرجل قوية وطويلة في الغالب، وأجنحة قصيرة مستديرة. وتتميز هذه الفصيلة عادةً بريشها الزاهي وجلدها العاري ذي الألوان الزاهية حول العين.

تُعدّ طيور الوقواق فصيلة فرعية أخرى من فصيلة الوقواق الأرضية في العالم القديم، وتتميز بذيلها الطويل وأرجلها الطويلة وأجنحتها القصيرة. وهي طيور كبيرة الحجم وذات بنية قوية، ويُقارب حجم أكبرها، الوقواق الأسود الكبير ، حجم وقواق القناة. كما أن أجناس الفصيلة الفرعية Coccyzinae شجرية وذات ذيول طويلة، وتضم عددًا من الأنواع الكبيرة التي تعيش في الجزر. أما وقواق الأرض في العالم الجديد، فهي تُشبه وقواق الأرض الآسيوي في كونها ذات أرجل طويلة وأرضية، وتشمل طائر العداء ذو ​​المنقار الطويل ، الذي تصل سرعته إلى 30 كم/ساعة (19 ميل/ساعة) عند مطاردة فريسته. وتضم الفصيلة الفرعية الأخيرة طيور الأنيس غير النمطية، وهي طيور الأنيس الصغيرة والخرقاء، ووقواق غويرا الأكبر حجمًا . وتتميز طيور الأنيس بمناقيرها الضخمة وريشها الأملس اللامع.  

بعض الأنواع، مثل طائر الوقواق الزمردي الآسيوي ( Chrysococcyx maculatus )، تُظهر ريشًا متقزحًا .

ريش طيور الوقواق ناعمٌ عمومًا، وغالبًا ما يتشبع بالماء في الأمطار الغزيرة. كثيرًا ما تتشمس هذه الطيور بعد المطر، وتفتح أجنحة طيور الأنيس على غرار النسور أو الغاق أثناء تجفيفها. يُظهر هذا النوع من الطيور تنوعًا كبيرًا في ريشه . فبعض الأنواع، وخاصةً المتطفلة على الأعشاش، لها ريش مموه ، بينما يتميز البعض الآخر بريش زاهٍ ومتقن. وينطبق هذا بشكل خاص على طيور الوقواق اللامعة (Chrysococcyx) ، التي تتميز بريشها المتلألئ . يشبه بعض أنواع الوقواق الصقور من جنس Accipiter بوجود خطوط على الجانب السفلي؛ ويبدو أن هذا يُنذر الطيور المضيفة المحتملة، مما يسمح للأنثى بالوصول إلى عش المضيف. [ 7 ]

تتلون صغار بعض الطيور الطفيلية بألوان تُشبه صغار العائل. فعلى سبيل المثال، ينجب طائر الوقواق الآسيوي الذي يتكاثر في الهند صغارًا سوداء اللون تُشبه غراب العائل. أما في طيور الوقواق الأسترالية ، فتكون الفراخ بنية اللون مثل طيور آكلة العسل . يُعد التباين الجنسي في الريش غير شائع في طيور الوقواق، وهو أكثر شيوعًا في أنواع العالم القديم الطفيلية. يمتلك الوقواق 10 ريشات طيران أساسية و9-13 ريشة طيران ثانوية . جميع الأنواع لها 10 ريشات ذيل ، باستثناء طائر الأنيس الذي يمتلك 8 ريشات. [ 8 ]

التوزيع والموئل

طائر الوقواق السحلية الكبير هو نوع كبير من الوقواق يعيش في جزر الكاريبي.

تنتشر طيور الوقواق في جميع أنحاء العالم، باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وهي غائبة عن جنوب غرب أمريكا الجنوبية، وأقصى شمال وشمال غرب أمريكا الشمالية، وأكثر المناطق جفافاً في الشرق الأوسط وشمال أفريقيا ، على الرغم من وجودها هناك كطيور مهاجرة عابرة . وفي جزر المحيط الأطلسي والمحيط الهندي ، لا توجد عادةً إلا كطيور عابرة ، ولكن أحد أنواعها يتكاثر في عدد من جزر المحيط الهادئ ، بينما يهاجر نوع آخر شتاءً عبر معظم أنحاء المحيط الهادئ. [ 9 ]

تُعدّ فصيلة الوقواق (Cuculinae) أكثر فصائل الوقواق انتشارًا، إذ تتوزع في أوروبا وآسيا وأفريقيا وأستراليا وأوقيانوسيا. ومن بين فصيلة الوقواق الأرضية (Phaenicophaeinae)، يقتصر وجود الوقواق الآسيوي (malkohas) والوقواق الأرضي الآسيوي على جنوب آسيا، بينما يستوطن الوقواق مدغشقر ، وينتشر الوقواق ذو المنقار الأصفر في جميع أنحاء أفريقيا. ويتوزع الوقواق من أفريقيا عبر آسيا الاستوائية جنوبًا إلى أستراليا وجزر سليمان . أما الفصائل الثلاث المتبقية، فتتوزع في العالم الجديد، وتوجد جميعها في أمريكا الشمالية والجنوبية. وتصل فصيلة الوقواق القرمزية (Coccyzinae) إلى أقصى الشمال بين الفصائل الثلاث، حيث تتكاثر في كندا ، بينما يصل الوقواق الأنيس (anis) إلى أقصى الشمال حتى فلوريدا ، وتتواجد طيور الوقواق الأرضية النموذجية في جنوب غرب الولايات المتحدة .

بالنسبة لطيور الوقواق، يوفر الموئل المناسب مصدرًا للغذاء، وخاصة الحشرات واليرقات، ومكانًا للتكاثر. أما بالنسبة للطيور الطفيلية على الأعشاش، فتكمن الحاجة في الموئل المناسب للنوع المضيف. تتواجد طيور الوقواق في مجموعة واسعة من الموائل . تعيش غالبية الأنواع في الغابات والأحراج، وخاصة في الغابات المطيرة دائمة الخضرة في المناطق الاستوائية، حيث تكون عادةً، ولكن ليس حصراً، شجرية. تسكن بعض الأنواع غابات المانغروف أو حتى تقتصر عليها . تشمل هذه الأنواع الوقواق البرونزي الصغير في أستراليا ، وبعض أنواع مالكوها، والوقواق، ووقواق المانغروف الذي يحمل هذا الاسم عن جدارة في العالم الجديد . [ 10 ]

إلى جانب الغابات، تسكن بعض أنواع الوقواق بيئات أكثر انفتاحًا. وقد يشمل ذلك حتى المناطق القاحلة كالصحاري، كما هو الحال مع طائر العداء الكبير أو الوقواق الشاحب . أما الأنواع المهاجرة المعتدلة، كالوقواق الشائع، فتسكن نطاقًا واسعًا من الموائل لتحقيق أقصى استفادة من العوائل المحتملة للتكاثر، بدءًا من أحواض القصب (حيث تتطفل على طيور القصب المغردة ) وصولًا إلى الأراضي البور الخالية من الأشجار، حيث تتطفل على طيور الزقزاق . [ 10 ]

الهجرة

طائر الوقواق ذو الأجنحة الكستنائية في سنغافورة

معظم أنواع طيور الوقواق مستقرة، لكن بعضها يقوم بهجرات موسمية منتظمة ، والبعض الآخر يقوم بهجرات جزئية على جزء من نطاق انتشاره.

تهاجر الأنواع التي تتكاثر في خطوط العرض العليا إلى مناخات أكثر دفئًا خلال فصل الشتاء بحثًا عن الغذاء. يطير طائر الوقواق طويل الذيل ، الذي يتكاثر في نيوزيلندا، إلى مناطق شتائه في بولينيزيا وميكرونيزيا وميلانيزيا، في رحلة تُوصف بأنها "ربما أروع هجرة فوق الماء لأي طائر بري". [ 11 ] يتكاثر الوقواق أصفر المنقار والوقواق أسود المنقار في أمريكا الشمالية، ويطيران عبر البحر الكاريبي في رحلة متواصلة لمسافة 4000 كيلومتر (2500 ميل) . تشمل رحلات الهجرة الطويلة الأخرى الوقواق الصغير ، الذي يطير من أفريقيا إلى الهند ، والوقواق الشائع في أوروبا، الذي يطير دون توقف فوق البحر الأبيض المتوسط ​​والصحراء الكبرى في رحلته بين أوروبا ووسط أفريقيا. [ 12 ]  

في أفريقيا، تقوم عشرة أنواع بهجرات منتظمة داخل القارة تُوصف بأنها هجرات قطبية. أي أنها تقضي موسم التكاثر في وسط أفريقيا الاستوائي، ثم تنتقل شمالًا وجنوبًا للتكاثر في السافانا والصحاري الأكثر جفافًا وانفتاحًا. [ 13 ] وهذا يُشابه الوضع في المناطق الاستوائية الجديدة، حيث لا توجد أنواع تتبع نمط الهجرة هذا، أو في آسيا الاستوائية، حيث يوجد نوع واحد فقط. حوالي 83% من الأنواع الأسترالية مهاجرة جزئيًا داخل أستراليا أو تسافر إلى غينيا الجديدة وإندونيسيا بعد موسم التكاثر. [ 14 ]

في بعض الأنواع، تكون الهجرة نهارية ، كما هو الحال في طائر الوقواق ذي المنقار القنوي ، أو ليلية ، كما هو الحال في طائر الوقواق ذي المنقار الأصفر .

السلوك والبيئة

نادراً ما يُرى طائر الرود رنر الكبير وهو يطير.

طيور الوقواق، في معظمها، طيور انفرادية نادراً ما تُرى في أزواج أو مجموعات. الاستثناء الأبرز لهذه القاعدة هو طيور الأنيس في الأمريكتين، التي طورت سلوكيات اجتماعية وتكاثراً تعاونياً. كما أن طيور الوقواق، في الغالب، نهارية وليست ليلية، لكن العديد من أنواعها تُصدر أصواتها ليلاً (انظر أدناه). وتُعرف طيور الوقواق عموماً بخجلها وانطوائها، فغالباً ما يُسمع صوتها أكثر مما تُرى. والاستثناء من ذلك أيضاً هو طيور الأنيس، التي غالباً ما تكون شديدة الثقة بالبشر والكائنات الأخرى.

النظام الغذائي والتغذية

معظم طيور الوقواق تتغذى على الحشرات ، وهي متخصصة بشكل خاص في أكل الحشرات الكبيرة واليرقات ، بما في ذلك الأنواع الضارة ذات الشعر التي تتجنبها الطيور الأخرى. وتتميز هذه الطيور عن غيرها من الطيور بطريقة معالجة فريستها قبل البلع، حيث تفركها ذهابًا وإيابًا على أجسام صلبة كالأغصان ثم تسحقها بصفائح عظمية خاصة في مؤخرة فمها. [ 15 ] كما أنها تتغذى على مجموعة واسعة من الحشرات والحيوانات الأخرى.

تتغذى الطيور الأرضية الأكبر حجمًا، مثل الوقواق والعداء البري، على أنواع مختلفة من الفرائس، كالثعابين والسحالي والقوارض الصغيرة والطيور الأخرى، التي تهاجمها بمناقيرها القوية. وقد تخصصت طيور الوقواق السحالي في منطقة الكاريبي ، في اصطياد السحالي نظرًا لقلة الطيور الجارحة فيها . [ 16 ] وقد تستخدم الطيور الأرضية أساليب مختلفة لاصطياد فرائسها. فقد وجدت دراسة أجريت على نوعين من طيور الكوا في مدغشقر أن كوا كوكيريل يصطاد فريسته بالمشي والتقاط ما تيسر من أوراق الشجر على أرضية الغابة ، بينما يركض كوا أحمر القبعة وينقض على فريسته. كما أظهر كلا النوعين مرونة موسمية في اختيار الفرائس وأساليب البحث عن الطعام. [ 17 ]

على عكس معظم أنواع طيور الوقواق، فإن طائر الوقواق الآسيوي يتغذى في الغالب على الفاكهة .

لا تُسجّل طيور الوقواق الطفيلية عادةً ضمن أسراب التغذية المختلطة الأنواع ، مع أن بعض الدراسات في شرق أستراليا وجدت أن عدة أنواع تشارك في موسم التكاثر، لكنها تُحاصر ولا تستطيع المشاركة خلال موسم التكاثر. [ 18 ] يُشاهد وقواق الأرض من جنس نيومورفوس أحيانًا وهو يتغذى مع أسراب النمل الجوال ، مع أنه ليس من مُتبعي النمل بالضرورة ، كما هو الحال مع بعض طيور النمل . [ 19 ] أما طيور الأني فهي طيور أرضية تتغذى على الماشية وغيرها من الثدييات الكبيرة أثناء البحث عن الطعام. وبطريقة مشابهة لطيور البلشون الأبيض ، فإنها تخطف الفرائس التي تُثيرها الماشية، ولذلك تتمتع بمعدلات نجاح أعلى في البحث عن الطعام بهذه الطريقة. [ 20 ]

تتغذى العديد من أنواع طيور الوقواق، بما فيها الوقواق ذو المنقار العريض، بشكل رئيسي على الفاكهة، [ 21 ] ولكنها ليست حصراً على الفاكهة . يستهلك الوقواق الطفيلي والوقواق ذو المنقار العريض الفاكهة بشكل أساسي عندما يتربى على يد طيور مضيفة من آكلات الفاكهة مثل طائر التين الأسترالي وطائر الغراب المرقط . وتتناول أنواع أخرى الفاكهة أحياناً أيضاً. أما طيور الوقواق ذو المنقار العريض فتستهلك الفاكهة في موسم الجفاف عندما يصعب العثور على الفرائس. [ 17 ]

تربية

تُعدّ طيور الوقواق مجموعةً شديدة التنوع من حيث أنظمة التكاثر. [ 6 ] معظمها أحادي التزاوج ، ولكن توجد استثناءات. يضع طائر الوقواق الأنيس وطائر الوقواق غيرا بيضهما في أعشاش جماعية، يبنيها جميع أفراد المجموعة. ويتشارك جميع أفراد المجموعة في مهام الحضانة والرعاية والدفاع عن المنطقة. ضمن هذه الأنواع، يتكاثر طائر الأنيس في مجموعات من الأزواج أحادية التزاوج، بينما لا يتبع طائر الوقواق غيرا نظام التزاوج الأحادي داخل المجموعة، إذ يُظهر نظام تكاثر متعدد الأزواج. [ 22 ]

لا يُعدّ سلوك التعشيش الجماعي هذا تعاونيًا بالكامل، إذ تتنافس الإناث وقد تُزيل بيض الأخريات أثناء وضع بيضها. عادةً ما يُقذف البيض في بداية موسم التكاثر لدى طيور الأنيس، بينما يُمكن أن يُقذف في أي وقت لدى طيور الوقواق الغوريا. [ 22 ] وقد تأكد وجود تعدد الأزواج في طائر الوقواق الأسود الأفريقي ، ويُشتبه في حدوثه في أنواع الوقواق الأخرى، مما قد يُفسر التباين الجنسي المعكوس في هذه المجموعة. [ 23 ]

تبني معظم أنواع الوقواق، بما في ذلك الوقواق الملكي، والوقواق الكوا، والوقواق الكوكال، وطائر العداء، ومعظم أنواع الوقواق الأمريكية الأخرى، أعشاشها بنفسها، على الرغم من أن نسبة كبيرة منها تمارس التطفل على أعشاش الطيور الأخرى (انظر أدناه). تعشش معظم هذه الأنواع في الأشجار أو الشجيرات، لكن الوقواق الكوكال تضع بيضها في أعشاش على الأرض أو في الشجيرات المنخفضة. وعلى الرغم من أن بعض أنواع الوقواق غير المتطفلة قد تتطفل على أنواع أخرى في بعض الأحيان، إلا أن الأبوين يظلان يساعدان في إطعام الفرخ.

تختلف أعشاش طيور الوقواق باختلاف أنظمة تكاثرها. فأعشاش طيور الوقواق الآسيوية والمالكوها عبارة عن منصات ضحلة من الأغصان، بينما أعشاش طيور الوقواق الأخرى كروية أو مقببة الشكل مصنوعة من الأعشاب. أما طيور الوقواق في العالم الجديد، فتبني أعشاشها على شكل صحون أو أوعية، كما هو الحال مع طيور الوقواق الأرضية في العالم الجديد. [ 6 ]

تضع طيور الوقواق غير الطفيلية، مثل معظم الطيور الأخرى غير المغردة، بيضًا أبيض، لكن العديد من الأنواع الطفيلية تضع بيضًا ملونًا ليتناسب مع بيض مضيفيها من الطيور المغردة .

صغار جميع الأنواع غير قادرة على الفقس عند الفقس . يغادر طائر الوقواق غير الطفيلي العش قبل أن يتمكن من الطيران، وبعض أنواع العالم الجديد لديها أقصر فترات حضانة بين الطيور. [ 24 ]

التطفل على الحضنة

فرخ طائر الوقواق الشاحب يتغذى على يد ثلاثة أنواع مختلفة من الآباء الحاضنين

حوالي 56 نوعًا من أنواع الوقواق في العالم القديم، وثلاثة أنواع من أنواع الوقواق في العالم الجديد ( الدراج ، والوقواق البافوني ، والوقواق المخطط ) هي طفيليات حضانة، إذ تضع بيضها في أعشاش طيور أخرى [ 24 ] ، مما يُفسر المثل الشائع "بيضة الوقواق" . هذه الأنواع طفيليات حضانة إلزامية، أي أنها تتكاثر بهذه الطريقة فقط. وأشهر مثال على ذلك هو الوقواق الأوروبي الشائع. إضافةً إلى الأنواع المذكورة أعلاه، قد تُمارس أنواع أخرى أحيانًا طفيليات حضانة غير إلزامية، فتضع بيضها في أعشاش أفراد من نوعها، إلى جانب تربية صغارها. [ 25 ]

لوحظت ظاهرة التطفل على الأعشاش حتى في طيور العداء الكبيرة، حيث شوهدت بيوضها في أعشاش الغربان الشائعة وطيور المحاكاة الشمالية . عادةً ما تكون قشور بيض طيور الوقواق المتطفلة على الأعشاش أكثر سمكًا وقوة من قشور بيض الطيور المضيفة. [ 26 ] وهذا يحمي البيضة إذا حاول أحد الوالدين المضيفين إتلافها، وقد يجعلها مقاومة للكسر عند سقوطها في عش الطائر المضيف. [ 27 ]

تتكون قشور بيض طائر الوقواق من طبقتين متميزتين. ففي بعض أنواع الوقواق التي تعشش، توجد طبقة خارجية سميكة طباشيرية لا توجد على بيض معظم الأنواع المتطفلة على الأعشاش، على الرغم من وجود بعض الاستثناءات، كما أن قشور بيض الوقواق المتطفلة في العالم القديم لها طبقة خارجية سميكة تختلف عن تلك الموجودة في بيض الوقواق التي تعشش. [ 28 ]

طائر الوقواق الطفيلي يطور عملية وضع البيض والتفقيس

تفقس بيضة الوقواق قبل بيض الطائر المضيف، وينمو فرخ الوقواق أسرع منها. في معظم الحالات، يطرد الفرخ بيض و/أو صغار الطائر المضيف. لا يملك الفرخ الوقت الكافي لتعلم هذا السلوك، ولا يبقى أي من الوالدين لتعليمه إياه، لذا لا بد أنه غريزة موروثة .

طائر مغرد القصب يربي صغار طائر الوقواق الشائع

أحد أسباب فقس بيضة الوقواق مبكرًا هو أن أنثى الوقواق، بعد اكتمال تكوين البيضة، تحتفظ بها في قناة البيض لمدة 24 ساعة إضافية قبل وضعها. [ 27 ] وهذا يعني أن البيضة تكون قد خضعت بالفعل لحضانة داخلية لمدة 24 ساعة. تكون درجة حرارة جسم الوقواق الداخلية  أعلى بمقدار 3-4 درجات مئوية من درجة حرارة حضانة البيضة في العش، وهذه الحرارة المرتفعة تعني أن البيضة تحضن بشكل أسرع، لذا عند وضعها، تكون قد خضعت لما يعادل 30 ساعة من الحضانة في العش. [ 27 ]

يشجع الفرخ المضيف على مواكبة معدل نموه السريع من خلال نداء التوسل السريع [ 29 ] وفمه المفتوح الذي يعمل كإشارة تحفيزية . [ 30 ]

سباق تسلح تطوري بين طائر الوقواق والمضيف

بما أن الطفيليات الحاضنة الإجبارية تحتاج إلى خداع مضيفها بنجاح للتكاثر، فقد طورت تكيفات في مراحل تكاثر متعددة. وتُكبّد العائل تكاليف باهظة للتطفل، مما يؤدي إلى ضغوط انتقائية قوية عليه للتعرف على بيض الطفيليات ورفضه. وقد أدت التكيفات والتكيفات المضادة بين العوائل والطفيليات إلى ما يُشبه "سباق تسلح" في التطور المشترك. وهذا يعني أنه إذا توقف أحد الأنواع المشاركة عن التكيف، فسيخسر السباق لصالح النوع الآخر، مما يؤدي إلى انخفاض لياقة النوع الخاسر. [ 31 ] ويُعد التكيف في مرحلة البيض المرحلة الأكثر دراسة في سباق التسلح هذا.

تتبع طيور الوقواق استراتيجيات متنوعة لوضع بيضها في أعشاش الطيور المضيفة. وتستخدم الأنواع المختلفة استراتيجيات متباينة بناءً على استراتيجيات دفاع الطيور المضيفة. تتميز إناث الوقواق بسلوك وضع البيض السري والسريع، ولكن في بعض الحالات، لوحظ أن الذكور تستدرج الطيور المضيفة البالغة بعيدًا عن أعشاشها لتتمكن الإناث من وضع بيضها فيها. [ 32 ] قد تحاول بعض أنواع الطيور المضيفة منع الوقواق من وضع بيضها في أعشاشها من الأساس؛ إذ من المعروف أن الطيور التي تتعرض أعشاشها لخطر الخيانة الزوجية تهاجم الوقواق جماعيًا لطردها من المنطقة. [ 33 ] تُصنف طيور الوقواق الطفيلية إلى مجموعات ، تتخصص كل مجموعة منها في عائل معين. وتشير بعض الأدلة إلى أن هذه المجموعات تختلف وراثيًا عن بعضها البعض.

المكالمةⓘ منطائر الوقواق ذي الفرشاة

محاكاة بيضة العائل

تتخصص إناث طيور الوقواق الطفيلية أحيانًا في وضع بيض يشبه إلى حد كبير بيض العائل الذي اختارته. وتستطيع بعض الطيور تمييز بيض الوقواق عن بيضها، مما يؤدي إلى طرد البيض الأقل شبهًا ببيض العائل من العش. [ 30 ] وتُظهر طيور الوقواق الطفيلية التي تُظهر أعلى مستويات محاكاة البيض تلك التي يُظهر عائلها مستويات عالية من رفض البيض. [ 34 ] ولا يُظهر بعض العائل سلوك رفض البيض، وبالتالي يبدو بيض الوقواق مختلفًا تمامًا عن بيض العائل. كما أظهرت دراسة أجريت على طيور الوقواق الأوروبية الشائعة أن الإناث تضع بيضها في عش عائل يحتوي على بيض يشبه بيضها. [ 35 ]

تضع أنواع أخرى من طيور الوقواق بيضًا "مُخفيًا"، يكون لونه داكنًا عندما يكون لون بيض الطيور المضيفة فاتحًا. [ 32 ] هذه حيلة لإخفاء البيضة عن الطائر المضيف، وتظهر في طيور الوقواق التي تتطفل على الطيور المضيفة ذات الأعشاش الداكنة المقببة. بعض طيور الوقواق الطفيلية البالغة تُدمر بيض الطائر المضيف بالكامل إذا رفض بيضة الوقواق. [ 32 ] في هذه الحالة، تكون تربية فرخ الوقواق أقل تكلفة من البديل، وهو تدمير البيض بالكامل.

قد تحدّ فسيولوجيا بيض طائر الوقواق من دقة محاكاته. فبسبب كبر حجم الفراخ الطفيلية مقارنةً بالفراخ المضيفة، يُشكّل هذا قيدًا فسيولوجيًا على حجم البيضة، وهو الحد الأدنى لحجم البيضة اللازم لدعم فرخ وقواق سليم. [ 36 ] في هذه الحالات، يتعرض طائر الوقواق لضغط انتقائي لتقليل حجم بيضه ليكون أكثر فعالية في المحاكاة، لكن القيود الفسيولوجية تمنعه ​​من ذلك. [ 36 ]

قد يكون التقليد غير كامل أيضًا بسبب نقص ضغوط الانتقاء القوية تجاه الطفيلي. لا تُميّز طيور القصب الشرقية المضيفة بين بيض نموذجي بحجمها وبيض نموذجي أكبر قليلًا من بيض طائر الوقواق. [ 37 ] وبما أن طيور الوقواق في هذه الحالة تستطيع التطفل بفعالية رغم وضع بيض أكبر قليلًا من بيض مضيفيها، فإن ضغوط الانتقاء لتطوير تقليد "مثالي" ضئيلة.

لاختيار أعشاش الطيور المضيفة الأنسب، قد يلجأ طائر الوقواق إلى مطابقة البيض. فطائر أبو الحناء الداوري ( Phoenicurus auroreus )، وهو مضيف آخر للوقواق، يضع بيضًا إما ورديًا أو أزرق. ويتشابه بيض الوقواق في انعكاس الضوء واللون مع بيض أبو الحناء الأزرق أكثر من البيض الوردي. وكشفت الملاحظات الميدانية أن التطفل يحدث بشكل متكرر في أعشاش أبو الحناء ذات البيض الأزرق (19.3%) أكثر من أعشاش أبو الحناء ذات البيض الوردي (7.9%). [ 38 ] يشير هذا إلى أن طيور الوقواق تفضل التطفل على الأعشاش التي تحتوي على بيض يشبه بيضها. وتُظهر التجارب المخبرية نتائج مماثلة: فقد تطفلت طيور الوقواق على الأعشاش الاصطناعية التي تحتوي على بيض أزرق بشكل متكرر أكثر من الأعشاش ذات البيض الوردي، [ 38 ] كما أظهرت المحاكاة الرياضية أن طيور الوقواق التي تتمتع بمعدل نجاح متوسط ​​في التلاعب بلون البيض (أو شكله) لديها قدرة أعلى على البقاء على المدى الطويل. [ 39 ]

هناك فرضيتان رئيسيتان حول الآليات المعرفية التي تُفسر تمييز العائل للبيض. الأولى هي فرضية التعرف الحقيقي، التي تنص على أن العائل يُقارن البيض الموجود في مجموعته بنموذج داخلي (مكتسب أو فطري) لتحديد ما إذا كان هناك بيض طفيلي. [ 40 ] مع ذلك، فإن حفظ نموذج بيضة طفيلية أمر مُكلف وغير دقيق، ومن المُحتمل ألا يكون مُطابقًا لبيضة كل عائل. أما الفرضية الثانية فهي فرضية التباين، التي تنص على أن العائل يُقارن البيض في المجموعة ويُحدد البيض المختلف. [ 40 ] مع ذلك، إذا شكل البيض الطفيلي غالبية البيض في المجموعة، فإن العائل سيرفض بيضه. وقد وجدت دراسات حديثة أن كلا الآليتين تُساهمان على الأرجح في تمييز العائل للبيض الطفيلي، حيث تُعوض إحداهما قصور الأخرى. [ 41 ]

دليل محتمل على فوائد المضيف في مواجهة التطفل بواسطة طائر الوقواق

لا يُعدّ التطفل بالضرورة ضارًا تمامًا بالنوع المضيف. ففي عام 2014، استُخدمت بياناتٌ مُجمّعة على مدى 16 عامًا، وخلصت إلى أن أعشاش غراب الجيف في منطقة بشمال إسبانيا كانت أكثر نجاحًا بشكل عام (أكثر احتمالًا لإنتاج فرخ غراب واحد على الأقل) عند تعرضها للتطفل من قِبل طائر الوقواق المرقط الكبير . وقد عزا الباحثون ذلك إلى مادة طاردة للحيوانات المفترسة ذات رائحة نفاذة تُفرزها فراخ الوقواق عند تعرضها للهجوم، ولاحظوا أن التفاعلات لم تكن بالضرورة تطفلية أو تكافلية بحتة. [ 42 ] [ 43 ] لم تُلاحظ هذه العلاقة مع أي نوع مضيف آخر، أو مع أي نوع آخر من طيور الوقواق. لا تُخرج فراخ الوقواق المرقط الكبير بيض أو صغار العائل، وهي أصغر حجمًا وأضعف من فراخ غراب الجيف، لذا يُحتمل أن يكون هذان العاملان قد ساهما في التأثير الملحوظ.

فشلت دراسة لاحقة، استخدمت بيانات من جنوب إسبانيا [ 44 ] ، في تكرار هذه النتائج، كما انتقد فريق البحث الثاني المنهجية المستخدمة في التجارب الموصوفة في الورقة البحثية الأولى. وقد ردّ مؤلفو الدراسة الأولى على النقاط الواردة في الدراسة الثانية [ 45 ] ، ويتفق كلا الفريقين على ضرورة إجراء المزيد من البحوث قبل اعتبار التأثير التكافلي مثبتًا.

المكالمات

تُعرف طيور الوقواق بتكتمها الشديد، وفي كثير من الأحيان، تشتهر بتنوع أصواتها . عادةً ما تكون هذه الأصوات بسيطة نسبيًا، تُشبه الصفير أو المزمار أو الفواق. [ 46 ] تُستخدم هذه الأصوات لإثبات ملكية منطقة معينة ولجذب شريك. ضمن النوع الواحد، تتسم الأصوات بثبات ملحوظ عبر نطاق انتشارها، حتى في الأنواع ذات النطاقات الشاسعة. يشير هذا، إلى جانب حقيقة أن العديد من الأنواع لا تُربى على يد والديها الحقيقيين، إلى أن أصوات الوقواق فطرية وليست مكتسبة. على الرغم من أن طيور الوقواق نهارية، إلا أن العديد من أنواعها تُصدر أصواتها ليلًا. [ 24 ]

تستمد عائلة الوقواق اسمها الإنجليزي والعلمي من نداء ذكر الوقواق الشائع ، [ 47 ] وهو نداء مألوف أيضاً من ساعات الوقواق . في معظم أنواع الوقواق، تكون النداءات مميزة لأنواع معينة، وهي مفيدة في تحديد الهوية. ويمكن تحديد العديد من الأنواع الخفية بشكل أفضل بناءً على نداءاتها.

علم الوراثة والتطور

تم تقديم عائلة Cuculidae من قبل عالم الحيوان الإنجليزي ويليام إلفورد ليتش في دليل لمحتويات المتحف البريطاني نُشر عام 1819. [ 48 ] [ 49 ]

لم يُعثر إلا على القليل من السجلات الأحفورية لطيور الوقواق، ولا يزال تاريخها التطوري غير واضح. كان جنس Dynamopterus جنسًا من طيور الوقواق الكبيرة التي عاشت في العصر الأوليغوسيني، [ 50 ] على الرغم من أنه ربما كان مرتبطًا بطيور الكارياما. [ 51 ]

كشف تحليل جينومي أجراه إريك جارفيس وزملاؤه عام 2014 عن مجموعة من الطيور تضم رتب الوقواق (Cuculiformes)، والتركو (Musophagiformes)، والحبارى ( Otidiformes ). وقد أُطلق على هذه المجموعة اسم عائلة الحبارى (Otidimorphae). [ 3 ] ولا تزال العلاقات بين هذه الرتب غير واضحة.

يُظهر المخطط التفرعي التالي العلاقات التطورية بين الأجناس. وهو مأخوذ من دراسة أجراها مايكل سورنسون وروبرت باين عام ٢٠٠٥ ، ويعتمد حصراً على تحليل تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا. [ ٥٢ ] وقد تم استخلاص عدد الأنواع في كل جنس من القائمة التي يحتفظ بها فرانك جيل وباميلا راسموسن وديفيد دونسكر نيابةً عن اللجنة الدولية لعلم الطيور . [ ٥٣ ]

عائلة الوقواق
كروتوفاجيناي

غويرا - طائر الوقواق غويرا

كروتوفاجا – أنيس (3 أنواع)

نيومورفين

تابيرا - الوقواق المخطط

Dromococcyx – طيور الوقواق (نوعان)

موروكوكيكس - الوقواق الأرضي الصغير

Geococcyx – عدّاءات الطرق (نوعان)

نيومورفوس – طيور الوقواق الأرضية (5 أنواع)

سينتروبوديناي

Centropus – coucals (29 نوعاً)

كوينا

كاربوكوكسيكس – طيور الوقواق الأرضية (3 أنواع)

كوا – كواس (9 أنواع)

كوكوليناي

رينورثا - مالكوها رافلز

فينيكوفاييني

Ceuthmochares – malkohas (نوعان)

تاكوكوا – سيركير مالكوها

زانكلوستوموس – مالكوها أحمر المنقار

فينيكوفايوس – مالكوهاس (6 أنواع)

Dasylophus – malkohas (نوعان)

رامفوكوكيكس - مالكوها ذو المنقار الأصفر

كلاماتور - الوقواق (4 أنواع)

Coccycua – طيور الوقواق (3 أنواع)

بيايا – طيور الوقواق (نوعان)

Coccyzus – طيور الوقواق (13 نوعًا)

كوكوليني

Pachycoccyx – الوقواق ذو المنقار السميك

ميكروديناميس - طائر الكوكو القزم

Eudynamys – koels (3 أنواع)

سكيثروبس - طائر الوقواق ذو المنقار القنوي

أوروديناميس - طائر الوقواق طويل الذيل في المحيط الهادئ

Chrysococcyx – طيور الوقواق (13 نوعًا)

Cacomantis – طيور الوقواق (10 أنواع)

Surniculus – طيور الوقواق (4 أنواع)

Cercococcyx – طيور الوقواق طويلة الذيل (4 أنواع)

طيور الوقواق الصقرية (8 أنواع)

Cuculus – الوقواق النموذجي (11 نوعًا)

التصنيف والمنهجية

الكوا الأزرق ( Coua caerulea )
الوقواق ذو المنقار الأصفر ( Coccyzus americanus )
طائر الوقواق الأرضي ذو البطن الأحمر ( Neomorphus geoffroyi )
طائر الكوكال ذو الحاجب الأبيض ( Centropus superciliosus )

للاطلاع على الأعضاء الأحياء من كل جنس، انظر مقالة قائمة أنواع طيور الوقواق .

تضم عائلة الوقواق 150 نوعًا موزعة على 33 جنسًا. وتشمل هذه الأعداد نوعين انقرضا في العصور التاريخية: وقواق الكوا آكل الحلزون من مدغشقر، وقواق سانت هيلينا الذي يُصنف في جنسه الخاص Nannococcyx . [ 53 ]

في الثقافة

طائر الوقواق الذهبي في شعار مدينة سومينييمي ، فنلندا

في الأساطير اليونانية ، تحوّل الإله زيوس إلى طائر الوقواق ليغوي الإلهة هيرا ، التي كان هذا الطائر مقدسًا لديها. [ 56 ] تظهر ثلاثة طيور وقواق مقدسة في الملحمة الفنلندية كاليفالا، مرتبطة بموت فتاة صغيرة أُجبرت على الزواج. في إنجلترا، يُلمّح ويليام شكسبير إلى ارتباط طائر الوقواق الشائع بفصل الربيع، وبالخيانة الزوجية ، في أغنية الربيع الرومانسية في مسرحيته " جهود الحب الضائعة" . [ 57 ] [ 58 ]

في الهند ، يُعتبر طائر الوقواق مقدسًا لدى كاماديفا ، إله الرغبة والشوق، بينما يرمز في اليابان إلى الحب من طرف واحد. [ 59 ] كما يُعدّ الوقواق حيوانًا مقدسًا في ديانة البون التبتية . [ 60 ] بالإضافة إلى ذلك، أدى تطفل بعض أنواع الوقواق على أعشاش صغارها إلى ظهور مصطلح " الزوج المخدوع "، الذي يُشير إلى زوج الزوجة الزانية . [ 61 ]

تُحاكي المقطوعة الأوركسترالية " عند سماع أول طائر وقواق في الربيع " للمؤلف فريدريك ديليوس أصوات طائر الوقواق. [ 62 ] استخدم الموسيقي كوزمو شيلدريك أصوات الوقواق في ألبومه "نداءات الاستيقاظ" في أغنية "أغنية الوقواق". وقد استخدم فيها أصوات الوقواق التي سُجلت تحديدًا بالقرب من قبر بنيامين بريتن ، وهو الملحن والكاتب الأصلي للأغنية . [ 63 ] [ 64 ]

استُخدمت ظاهرة تطفل طيور الوقواق على أعشاش صغارها في الأعمال الأدبية، وخاصةً في أدب الرعب. فكثيراً ما يضع مخلوق شبيه بالبشر صغاره في المجتمعات البشرية، أحياناً عن طريق تلقيح النساء، ليستولي على منازلهم كما تستولي فراخ الوقواق على أعشاش طيور أخرى. وتتضمن رواية " طيور الوقواق في ميدويتش" ونسخها المقتبسة ( قرية الملعونين 1960 و 1995 )، ورواية "الوقواق" ، ورواية "الفيفاريوم" إشارات مباشرة إلى طيور الوقواق وتطفلها على أعشاش صغارها.

مراجع

  1. ↑ إريكسون، بي جي بي؛ وآخرون (  2006). "تنوع طيور النيوأفيس: دمج بيانات التسلسل الجزيئي والأحافير" (ملف PDF) . رسائل علم الأحياء . 2 (4): 543-547 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . PMC 1834003. PMID 17148284. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2008-03-07.  
  2. ↑ هاكيت، إس جيه؛ وآخرون (2008). "دراسة جينومية تطورية للطيور تكشف تاريخها التطوري". مجلة ساينس . 320 (5884): 1763-1768 . Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126 / science.1157704 . PMID 18583609. S2CID 6472805 .   
  3. 1 2 جارفيس، إي دي؛ وآخرون (2014). "تحليلات الجينوم الكامل تكشف الفروع المبكرة في شجرة حياة الطيور الحديثة" . مجلة ساينس . 346 (6215): 1320-1331 . Bibcode : 2014Sci...346.1320J . doi : 10.1126/science.1253451 . PMC 4405904. PMID 25504713 .   
  4. ^ Del Hoyo J. (ed.) (2021) جميع إصدارات طيور العالم الوشق: برشلونة. رقم ISBN 978-84-16728-37-4
  5. ^ Eaton JA، van Balen B.، Brickle NW & Rheindt FE (2021) طيور الأرخبيل الإندونيسي. سنداس الكبرى ووالاسيا. الطبعة الثانية. إصدارات الوشق: برشلونة. رقم ISBN 978-84-16728-44-2
  6. 1 2 3 4 5 6 باين 1997 .
  7. ↑ ديفيز، ن.ب.؛ ويلبرجن، ج.أ. (2008). "محاكاة طائر الوقواق للصقر؟ اختبار تجريبي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 ( 1644): 1817-22 . doi : 10.1098/rspb.2008.0331 . PMC 2587796. PMID 18467298 .  
  8. ↑ باين 1997 ، ص 513.
  9. ↑ بوغرت، سي (1937) الطيور التي جُمعت خلال رحلة ويتني الاستكشافية إلى بحر الجنوب. 34، توزيع وهجرة طائر الوقواق طويل الذيل ( Urodynamis taitensis Sparrman). منشورات المتحف الأمريكي 933، 12 صفحة.
  10. 1 2 باين 1997 ، ص 519.
  11. ↑ إليس، د؛ كيبلر، س؛ كيبلر، أ؛ تيباكي، ك (1990). "وجود طائر الوقواق طويل الذيل Eudynamis taitensis في جزيرة كارولين المرجانية، كيريباتي" (ملف PDF) . مجلة إيمو . 90 (3): 202. رمز Bibcode : 1990EmuAO..90..202E . doi : 10.1071/mu9900202 .
  12. ↑ دراسة تتبع هجرة وحدات الإسكان الجديدة (BTO)
  13. ↑ هوكي، ب. (2000). "أنماط وعوامل هجرة الطيور في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى". إيمو . 100 (5): 401-417 . Bibcode : 2000EmuAO.100..401H . doi : 10.1071/MU0006S . S2CID 89071968 . 
  14. ↑ تشان، ك. (2001). "الهجرة الجزئية لدى الطيور البرية الأسترالية: مراجعة". إيمو . 101 (4): 281-292 . Bibcode : 2001EmuAO.101..281C . doi : 10.1071/MU00034 . S2CID 82259620 . 
  15. ↑ كايزر، جي دبليو (2007) الطائر الداخلي: التشريح والتطور . مطبعة جامعة كولومبيا البريطانية. فانكوفر. ISBN 978-0-7748-1343-3.
  16. ↑ باول، ر؛ هندرسون، ر. "الطيور المفترسة للزواحف في جزر الهند الغربية" (ملف PDF) . الإغوانا . 15 (1): 8-11 .
  17. 1 2 شوتو، فيليب؛ ريموند فينوسوا (2008). "التأثيرات الموسمية على سلوك البحث عن الطعام لنوعين متجاورين من طيور الكوا في الغابة الجافة الغربية لمدغشقر". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 46 (3): 248-257 . Bibcode : 2008AfJEc..46..248C . doi : 10.1111/j.1365-2028.2007.00880.x .
  18. ↑ بيل، هـ (1986). "مشاركة طيور الوقواق في أسراب الطيور آكلة الحشرات المختلطة الأنواع في جنوب شرق أستراليا". إيمو . 86 (4): 249-253 . Bibcode : 1986EmuAO..86..249B . doi : 10.1071/MU9860249b .
  19. ↑ كاروبيان، ج؛ كاراسكو، ل (2008). "النطاق المكاني وتفضيلات الموائل لطائر الوقواق الأرضي المخطط ( Neomorphus radiolosus )". مجلة ويلسون لعلم الطيور . 120 (1): 205-209 . doi : 10.1676/06-176.1 . S2CID 56090764 . 
  20. ↑ سميث، س. (1971). "علاقة رعي الماشية بمعدلات البحث عن الطعام لدى طائر الأنيس" . مجلة أوك . 88 (4): 876-880 . doi : 10.2307/4083844 . JSTOR 4083844 . 
  21. ↑ كورليت، ر؛ بينغ، إ (1995). "التغذي على الفاكهة من قبل طيور الوقواق في هونغ كونغ". مذكرات جمعية هونغ كونغ للتاريخ الطبيعي . 20 : 221-222 .
  22. 1 2 ريهل، كريستينا؛ خارا، لورا (ديسمبر 2009). "التاريخ الطبيعي وعلم الأحياء التناسلي لطائر الأني الكبير (Crotophaga major) الذي يتكاثر جماعيًا في بحيرة جاتون، بنما". مجلة ويلسون لعلم الطيور . 121 (4): 679-687 . doi : 10.1676/09-017.1 . S2CID 9437145 . 
  23. ↑ غويمان، دبليو؛ ويتينزيلنر، أ؛ وينغفيلد، ج (2004). "إناث متنافسة وذكور راعية. تعدد الأزواج وانعكاس الأدوار الجنسية في طيور الكوكال السوداء الأفريقية، سينتروبوس غريلي ". علم السلوك . 110 (10): 807-23 . Bibcode : 2004Ethol.110..807G . doi : 10.1111/j.1439-0310.2004.01015.x .
  24. 1 2 3 باين 2005 .
  25. ↑ أنتونوف، أنطون؛ ستوك، بارد ج.؛ موكسنيس، آرني؛ روسكافت، إيفين (2008). "هل يستفيد طائر الوقواق من وضع بيض قوي بشكل غير عادي؟". سلوك الحيوان . 76 (6): 1893-1900 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.08.016 . S2CID 54375519 . 
  26. ↑ أنتونوف، أنطون؛ ستوك، بارد ج.؛ موكسنيس، آرني؛ روسكافت، إيفين (2008). "هل يستفيد طائر الوقواق من وضع بيض قوي بشكل غير عادي؟". سلوك الحيوان . 76 (6): 1893-1900 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.08.016 . S2CID 54375519 . 
  27. 1 2 3 ديفيز، نيك ب. (2015). الوقواق: الغش بالطبيعة . بلومزبري. ISBN 978-1-4088-5658-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2020 .
  28. ↑ باين 2005 ، ص 127.
  29. ↑ آدامز، ستيفن (4 يناير 2009). "فراخ الوقواق تخدع آباءها بالتبني منذ لحظة فقسها" . صحيفة ديلي تلغراف . لندن. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2010. أثبت أحد العلماء أن فراخ الوقواق تبدأ بتقليد صرخات صغار آبائها بالتبني منذ لحظة فقسها .
  30. 1 2 علم الأحياء (الطبعة الرابعة) NA كامبل، ص 117 «أنماط العمل الثابتة» (بنجامين كامينغز، نيويورك، 1996) ISBN 0-8053-1957-3
  31. ↑ سبوتيسوود، كلير ن .؛ ستيفنز، مارتن (مايو 2012). "سباقات التسلح بين العائل والطفيلي والتغيرات السريعة في مظهر بيض الطيور". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 179 (5): 633-648 . Bibcode : 2012ANat..179..633S . doi : 10.1086/665031 . hdl : 11427/34950 . PMID 22504545. S2CID 10287985 .  
  32. 1 2 3 ديفيز، ن.ب. (2011). "تكيفات طائر الوقواق: الخداع والتناغم" . مجلة علم الحيوان . 284 : 1-14 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00810.x .
  33. ↑ ويتكروفت، د. (فبراير 2009). "التطور المشترك: 'مرشح بريد عشوائي' سلوكي لمنع التطفل على الأعشاش" . علم الأحياء الحالي . 19 (4): R170– R171 . Bibcode : 2009CBio...19.R170W . doi : 10.1016/j.cub.2008.12.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 19243694. S2CID 10357373 .   
  34. ↑ ستودارد، إم سي، وستيفنز، إم (يوليو 2011). "رؤية الطيور وتطور محاكاة لون البيض لدى طائر الوقواق الشائع". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 65 (7): 2004-213 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01262.x . PMID 21729055. S2CID 334052 .  
  35. ↑ أفيليس، ج.م.، ستوك، ب.ج.، موكسنيس، أ.، روسكافت، إ.، أسمول، م.، مولر، أ.ب. (نوفمبر 2006). "زيادة سريعة في مطابقة بيض الوقواق في جماعة من طيور القصب المصابة حديثًا بالطفيليات". مجلة علم الأحياء التطوري . 19 (6): 1901-1910 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01166.x . PMID 17040387. S2CID 37592779 .  
  36. 1 2 أكايناك، ديريا؛ ستودارد، ماري كاسويل (سبتمبر-أكتوبر 2023). "لا تُقلّد طيور الوقواق الشائعة حجم وشكل بيض العائل" . علم البيئة السلوكية . 34 (5): 804-815 . doi : 10.1093/beheco/arad044 – عبر أكسفورد أكاديميك.
  37. ↑ لي، دونغلاي؛ لي، شياوشوانغ؛ تشانغ، يان؛ غوان، شوانغ؛ روان، يانان (أكتوبر 2020). " تأثيرات متباينة لحجم البيضة ومظهرها على استجابة طيور القصب الشرقية للتعرف على البيض ورفضه" . علم البيئة والتطور . 10 (19): 10508-10519 . Bibcode : 2020EcoEv..1010508L . doi : 10.1002/ece3.6707 . PMC 7548169. PMID 33072276 .  
  38. 1 2 تشانغ، جينغقانغ؛ سانتيما، بيتر؛ لين، زيكسوان؛ يانغ، ليشينغ؛ ليو، ميجون؛ لي، جيانكيانغ؛ دينغ، وينهونغ؛ كيمبينيرز، بارت (22 فبراير 2023). "دليل تجريبي على أن طيور الوقواق تختار أعشاشها المضيفة وفقًا لاستراتيجية مطابقة البيض" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 290 (1993). doi : 10.1098/rspb.2022.2094 . PMC 9943643. PMID 36809803 - عبر منشورات الجمعية الملكية.  
  39. ↑ وانغ، وي؛ فان ديلين، تيموثي؛ وي، فوين؛ لي، شينغ؛ وانغ، لوبينغ (2025). "قد يؤدي فقدان الموائل وتجزئتها بفعل الإنسان إلى تغيير التقدم التطوري المشترك كما تم فحصه في نموذج التطفل على الحضنة" . علم البيئة والتطور . 15 (7) e71721. doi : 10.1002/ece3.71721 . ISSN 2045-7758 . PMC 12264393 .  
  40. 1 2 روثستين، ستيفن آي. (مايو 1975). "آليات تمييز الطيور للبيض: هل تعرف الطيور بيضها؟". سلوك الحيوان . 23 (الجزء 2): 268-278 . doi : 10.1016/0003-3472(75)90075-5 . S2CID 53268458 . 
  41. ↑ فيني، ويليام إي.؛ ويلبرجن، جاستن أ.؛ لانغمور، نعومي إي. (2014). "تطورات في دراسة التطور المشترك بين طفيليات أعشاش الطيور ومضيفيها". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 45 (1): 227-246 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-120213-091603 . hdl : 1885/66602 .
  42. ↑ كانستراري، دانييلا؛ بولوبو، ديانا؛ تورلينغز، تي سي جيه؛ رودر، غريغوري؛ ماركوس، جيه إم؛ باجليوني، فيتوريو (مارس 2014). "من التطفل إلى التكافل: تفاعلات غير متوقعة بين طائر الوقواق ومضيفه" . مجلة ساينس . 343 (6177): 1350-1352 . Bibcode : 2014Sci...343.1350C . doi : 10.1126 / science.1249008 . hdl : 10651/26872 . PMID 24653032. S2CID 25309832 .  
  43. ↑ "العلم: طيور الوقواق الطفيلية توفر الحماية لأعشاش الغربان المضيفة" . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2020 .
  44. ↑ سولير، مانويل؛ دي نيف، ليزبيث؛ رولدان، ماريا؛ بيريز-كونتريراس، توماس؛ سولير، جيه جيه (أبريل 2017). " لا تُظهر فراخ طائر الوقواق المرقط الكبير أي تأثير مضاد للافتراس على أعشاش طائر العقعق أو الغراب الجيف في جنوب إسبانيا" . PLOS ONE . 12 (4) e0173080. Bibcode : 2017PLoSO..1273080S . doi : 10.1371/journal.pone.0173080 . PMC 5396876. PMID 28422953. S2CID 31416408 .   
  45. ↑ كانستراري، دانييلا؛ بولوبو، ديانا؛ تورلينغز، تي سي جيه؛ رودر، غريغوري؛ ماركوس، جيه إم؛ باجليوني، فيتوريو (سبتمبر 2017). "تعليق رسمي على سولير وآخرون: لا تُظهر فراخ طائر الوقواق المرقط الكبير أي تأثير مضاد للافتراس على أعشاش طائر العقعق أو الغراب الجيف في جنوب إسبانيا" . PLOS ONE . 12 (9) e0184446. Bibcode : 2017PLoSO..1284446C . doi : 10.1371/journal.pone.0184446 . PMC 5602529. PMID 28922382 .  
  46. ↑ بروك، مايكل دي إل؛ هورسفال، جون أ. (2003). "الوقواق" . في كريستوفر بيرينز (محرر). موسوعة فايرفلاي للطيور . كتب فايرفلاي. ص 312-315 . ISBN  978-1-55297-777-4.
  47. ↑ لوكوود، دبليو بي (1984). كتاب أكسفورد لأسماء الطيور البريطانية . أكسفورد، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 49-50 . ISBN  0-19-214155-4.
  48. ↑ ليتش، ويليام إلفورد (1819). "الغرفة الحادية عشرة" . ملخص محتويات المتحف البريطاني ( الطبعة الخامسة عشرة). لندن: المتحف البريطاني. ص 63-68 [68].  على الرغم من عدم تحديد اسم المؤلف في الوثيقة، إلا أن ليتش كان أمين علم الحيوان في ذلك الوقت.
  49. ↑ بوك، والتر ج. (1994). تاريخ وتسمية أسماء عائلات الطيور . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. المجلد 222. نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. الصفحات 141، 245. hdl : 2246/830 .  
  50. ↑ ماير، جيرالد (2009). طيور أحفورية من العصر الباليوجيني . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 113. ISBN  978-3-540-89628-9.
  51. ^ مورير شوفيريه، سيسيل (2013). " Idiornis Oberholser، 1899 (Aves، Gruiformes، Cariamae، Idiornithidae): مرادف مبتدئ لـ Dynamopterus Milne-Edwards، 1892 (Paleogene، Phosphorites du Quercy، فرنسا)" . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 270 (1): 13– 22. بيب كود : 2013NJGPA.270...13M . دوى : 10.1127/0077-7749/2013/0355 .
  52. ↑ سورنسون، دكتور في الطب؛ باين، آر بي (2005). "تحليل وراثي جزيئي لتطور طائر الوقواق". في باين، آر بي (محرر). طيور الوقواق . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 68-94 . ISBN  0-19-850213-3.
  53. 1 2 جيل، فرانك ؛ دونسكر، ديفيد؛ راسموسن، باميلا ، محرران. (يناير 2022). "طيور التوراكو، الحبارى، الوقواق، الميسيت، القطا" . قائمة الطيور العالمية للجنة الدولية لعلم الطيور، الإصدار 12.1 . الاتحاد الدولي لعلم الطيور . تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2022 .
  54. ↑ أولسون، ستورز ل. (1985). "القسم السابع. ج. فصيلة الوقواق". في: فارنر، د. س.؛ كينغ، ج. ر.؛ باركس، كينيث س. (محررون). بيولوجيا الطيور . المجلد 8. نيويورك: دار النشر الأكاديمية. 
  55. ↑ تشاندلر، آر إم (1999). "طيور فلوريسانت الأحفورية، كولورادو: مع وصف لجنس ونوع جديدين من طيور الوقواق". في سانتوتشي، في إل؛ ماكليلاند، إل (محرران). البحوث الأحفورية لهيئة المتنزهات الوطنية: التقرير الفني NPS/NRGRD/GRDTR-99/03 (PDF) (تقرير). وزارة الداخلية الأمريكية، هيئة المتنزهات الوطنية، قسم الموارد الجيولوجية. الصفحات 49-53 . 
  56. ↑ لانغ، أندرو (1887). "الفصل 17: الأساطير الإلهية اليونانية". الأسطورة والطقوس والدين، المجلد 2. دار بالانتاين للنشر. ص 179. 
  57. ↑ شكسبير، وليم. "أغنية: "عندما تكون زهور الأقحوان مرقطة والبنفسج أزرق"" مؤسسة الشعر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يوليو 2015. "
  58. ↑ رودس، نيل؛ جيليسبي، ستيوارت (13 مايو 2014). شكسبير والثقافة الشعبية الإليزابيثية: دليل آردن النقدي . دار بلومزبري للنشر. ص 178. ISBN  978-1-4081-4362-9.
  59. ↑ ويرنس، هوب ب. (2006). موسوعة كونتينوم لرمزية الحيوان في الفن العالمي . إيه آند سي بلاك. ص 123. ISBN  978-0-8264-1913-2.
  60. ↑ أودونوفان، سيوفرا (ربيع 2004). "الكمال الأعظم لعدم الطائفية: دزوكشين في تقاليد البون والبوذية في التبت" . مجلة التبت . 29 (1): 60. JSTOR 43300941 . 
  61. ↑ ويليامز، جانيت (4 يوليو 2009). "الخيانة الزوجية، والقرون، وتفسيرات أخرى" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2024 .
  62. ↑ "عند سماع أول صوت لطائر الوقواق في الربيع". مكتبة بيتروتشي التابعة لبرنامج IMSLP. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2019.
  63. ↑ شيلدريك، كوزمو (18 سبتمبر 2020). "نداءات الاستيقاظ: ألبوم يضم تسجيلات لطيور مهددة بالانقراض" . cosmo-sheldrake . تاريخ الاسترجاع: 6 أكتوبر 2025 .
  64. ↑ "كوكو! | كوكو، كوكو، ماذا تفعل؟ | LiederNet" . www.lieder.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-10-06 .

مصادر

  • باين، آر بي (1997). "عائلة الوقواق (Cuculidae)" . في: ديل هويو، ج.؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، ج. (محررون). دليل طيور العالم . المجلد  4: من القطا إلى الوقواق. برشلونة، إسبانيا: لينكس إديسيونس. الصفحات 508-545 . ISBN  978-84-87334-22-1.
  • باين، روبرت ب. (2005). طيور الوقواق . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850213-5.