أوماتيديوم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
العُيينات: أ - القرنية، ب - المخروط البلوري، جـ ود - الخلايا الصبغية، هـ - الرابدم، و - الخلايا المستقبلة للضوء، ز - الغشاء النافذ، ح - العصب البصري
عيون الكريل

تتكون العيون المركبة للمفصليات، كالحشرات والقشريات وأم أربعة وأربعين [1]، من وحدات تُسمى العُيينات ( مفردها : عُيينة ) . تحتوي العُيينة على مجموعة من الخلايا المستقبلة للضوء محاطة بخلايا داعمة وخلايا صبغية . يُغطى الجزء الخارجي من العُيينة بقرنية شفافة . تُعصّب كل عُيينة بواسطة حزمة محاور عصبية واحدة (تتكون عادةً من 6-9 محاور ، اعتمادًا على عدد الرابدميرات ) [ 2 ] : 162، وتُزوّد ​​الدماغ بعنصر صورة واحد. يُكوّن الدماغ صورة من عناصر الصور المستقلة هذه. يعتمد عدد الوحدات البصرية في العين على نوع المفصليات ويتراوح من خمسة فقط كما هو الحال في قمل الخشب القطبي الجنوبي Glyptonotus antarcticus ، [ 3 ] أو حفنة في Zygentoma البدائي ، إلى حوالي 30000 في اليعاسيب الأكبر حجماً من رتبة Anisoptera وبعض عث Sphingidae . [ 4 ]

وصف

تكون الوحدات البصرية (أوماتيديا) عادةً سداسية الشكل في المقطع العرضي، ويبلغ طولها حوالي عشرة أضعاف عرضها. يكون قطرها أكبر ما يمكن عند السطح، ويتناقص تدريجيًا باتجاه الطرف الداخلي. يوجد على السطح الخارجي ما يُعرف بالقرنية، وتحتها مخروط كاذب يعمل على تركيز الضوء بشكل أكبر. تشكل القرنية والمخروط الكاذب معًا العشرة بالمئة الخارجية من طول الوحدة البصرية.

تختلف بنية العُيينات البصرية، أو وحدات العين، بين الكائنات الحية المختلفة. تتكون العين المركبة للفراشة من عُيينات متعددة، تتألف كل منها من تسع خلايا مستقبلة للضوء (مرقمة من R1 إلى R9)، وخلايا صبغية أولية وثانوية. [ 5 ] أما فراشات الحوريات، فلديها أبسط بنية للعُيينات البصرية، إذ تتكون من ثماني خلايا مستقبلة للضوء (R1-R8) وخلية صغيرة R9 مُرتبة في طبقة منفصلة. [ 5 ] تتراص هذه الخلايا "R" بإحكام في العُيينات البصرية. ويُشكل الجزء من خلايا R الموجود على المحور المركزي للعُيينات البصرية معًا موجهًا للضوء، وهو أنبوب شفاف يُسمى الرابدم.

على الرغم من أن عين ذبابة الفاكهة المركبة تتكون من أكثر من 16000 خلية، [ 6 ] إلا أنها عبارة عن نمط متكرر بسيط يتألف من 700 إلى 750 وحدة بصرية (أوماتيديا)، [ 7 ] تبدأ في قرص العين التخيلي في اليرقة. تتكون كل وحدة بصرية من 14 خلية متجاورة: ثماني خلايا عصبية مستقبلة للضوء في النواة، وأربع خلايا مخروطية غير عصبية، وخليتان صبغيتان أساسيتان. [ 6 ] تعمل شبكة سداسية من الخلايا الصبغية على عزل نواة الوحدة البصرية عن الوحدات البصرية المجاورة لتحسين تغطية المجال البصري، مما يؤثر بالتالي على حدة بصر ذبابة الفاكهة . [ 7 ]

الرابدميرات

في الذباب الحقيقي ، ينقسم الرابدوم إلى سبعة رابدوميرات مستقلة (في الواقع ثمانية، لكن الرابدوميرين المركزيين المسؤولين عن رؤية الألوان يقعان فوق بعضهما البعض)، بحيث تتشكل صورة صغيرة مقلوبة مكونة من سبعة بكسلات في كل وحدة بصرية (أوماتيديوم). الزاوية بين الرابدوميرات المتجاورة داخل وحدة بصرية واحدة ( زاوية القبول ) مشابهة للزاوية بين الوحدات البصرية المتجاورة ( الزاوية بين الوحدات البصرية )، مما يمنح العين مجال رؤية متصلًا مع مناطق تداخل بين الوحدات البصرية المتجاورة؛ [ 2 ] : 161-162. ميزة هذا الترتيب هي أنه يتم أخذ عينات من نفس المحور البصري من مساحة أكبر من العين، مما يزيد الحساسية الإجمالية بمقدار سبعة أضعاف، دون زيادة حجم العين أو تقليل حدة بصرها. وقد استلزم تحقيق ذلك إعادة تشكيل بنية العين بحيث تُلف حزم المحاور العصبية بزاوية 180 درجة (تُعكس)، ويتحد كل رابدومير مع تلك الموجودة في الوحدات البصرية الست المجاورة التي تشترك في نفس المحور البصري. وهكذا، على مستوى الصفيحة - أول مركز للمعالجة البصرية في دماغ الحشرة - تُدخل الإشارات بنفس الطريقة تمامًا كما في حالة العين المركبة الطبيعية، ولكن الصورة تكون مُحسّنة. يُعرف هذا الترتيب البصري بالتراكب العصبي . [ 2 ] : 163-164

بما أن الصورة في العين المركبة تتكون من عناصر الصورة المستقلة التي تنتجها الوحدات البصرية (أوماتيديا)، فمن المهم أن تتفاعل هذه الوحدات فقط مع الجزء من المشهد الواقع أمامها مباشرةً. ولمنع الضوء الداخل بزاوية من أن تستشعره الوحدة البصرية التي دخلها، أو أي من الوحدات المجاورة، توجد ست خلايا صبغية . تُبطّن هذه الخلايا السطح الخارجي لكل وحدة بصرية. تقع الخلايا الصبغية عند رؤوس الوحدة البصرية، وبالتالي تُبطّن كل خلية صبغية السطح الخارجي لثلاث وحدات بصرية متجاورة. يمر الضوء الداخل بزاوية عبر المقطع العرضي الرقيق للخلية المستقبلة للضوء، مع احتمال ضئيل جدًا لإثارتها، ثم تمتصه الخلية الصبغية قبل أن يدخل إلى وحدة بصرية مجاورة. في العديد من الأنواع، وفي ظروف الإضاءة المنخفضة، تُسحب الصبغة، بحيث يمكن استشعار الضوء الداخل إلى العين بواسطة أي من الوحدات البصرية. يُحسّن هذا من استشعار الضوء ولكنه يُقلل من دقته.

يختلف حجم الوحدات البصرية (أوماتيديا) باختلاف الأنواع، ويتراوح بين 5 و50 ميكرومترًا. وقد يصل مقطع الرابدومات داخلها إلى 1.x ميكرومتر على الأقل، حيث تُصنّف الوحدات التي يقل حجمها عن 2 ميكرومتر ضمن فئة "الصغيرة" في بعض الدراسات المقارنة بين الأنواع. [ 8 ] ويمكن اعتبار مصفوفة العدسات المجهرية تشبيهًا حيويًا بسيطًا للوحدات البصرية.

آلية تحديد العين

يعتمد تحديد مصير خلايا الشبكية على الإشارات الخلوية الموضعية التي تُفعّل مسارات نقل الإشارة، بدلاً من الاعتماد على سلالة الخلايا. تستقبل الخلايا الشبكية السلفية المجاورة إشاراتٍ بين الخلايا تُطلقها مستقبلات الضوء R8 (خلايا شبكية متمايزة) في كل وحدة بصرية، مما يحفز اندماجها في الوحدات البصرية النامية. تختار خلايا الشبكية غير المتمايزة مصائرها الخلوية المناسبة بناءً على موقعها بالنسبة لخلاياها المتمايزة المجاورة. تُفعّل الإشارة الموضعية، عامل النمو سبيتز، مسار نقل إشارة مستقبل عامل نمو البشرة (EGFR)، وتبدأ سلسلة من الأحداث التي تؤدي إلى نسخ الجينات المشاركة في تحديد مصير الخلية. [ 9 ] تؤدي هذه العملية إلى تحفيز مصائر الخلايا، بدءًا من عصبونات مستقبلات الضوء R8، وتتطور إلى التجنيد المتسلسل للخلايا غير المتمايزة المجاورة. تتلقى الخلايا السبع المجاورة الأولى إشارات R8 لتتمايز كخلايا عصبية مستقبلة للضوء، يليها تجنيد الخلايا المخروطية الأربعة غير العصبية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ مولر، سي إتش، سومبكه، إيه، روزنبرغ، جيه (ديسمبر 2007). "البنية الدقيقة لعيون بعض الديدان الألفية الشائكة (Penicillata، Diplopoda): دعم إضافي لتماثل الوحدات البصرية الفكية". بنية وتطور المفصليات . 36 (4): 463-476 . Bibcode : 2007ArtSD..36..463M . doi : 10.1016/j.asd.2007.09.002 . PMID 18089122 . 
  2. 1 2 3 لاند إم إف، نيلسون دي إي (2012). عيون الحيوانات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-958114-6.
  3. ↑ ماير-روشو، ف. ب. (1982). "العين المنقسمة لقملة الأرجل Glyptonotus antarcticus: تأثيرات التكيف أحادي الجانب مع الظلام وارتفاع درجة الحرارة". وقائع الجمعية الملكية في لندن . B215 (1201): 433-450 . Bibcode : 1982RSPSB.215..433M . doi : 10.1098/rspb.1982.0052 . S2CID 85297324 . 
  4. ↑ Common IF (1990). عث أستراليا . بريل. ص 15. ISBN  978-90-04-09227-3.
  5. 1 2 بريسكو، أ.د. (يونيو 2008). "إعادة بناء عين الفراشة السلفية: التركيز على الأوبسينات" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (الجزء 11): 1805-1813 . Bibcode : 2008JExpB.211.1805B . doi : 10.1242/jeb.013045 . PMID 18490396 . 
  6. 1 2 كاجان ر (2009). مبادئ تمايز عين ذبابة الفاكهة . المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي. المجلد 89. إلسيفير. الصفحات 115-135 . doi : 10.1016/s0070-2153(09)89005-4 . ISBN   9780123749024. PMC 2890271 . PMID 19737644 .  
  7. 1 2 كاجان، آر. إل.، وريدي، دي. إف. (ديسمبر 1989). "ظهور النظام في شبكية عذراء ذبابة الفاكهة". علم الأحياء النمائي . 136 (2): 346-362 . doi : 10.1016/0012-1606(89)90261-3 . PMID 2511048 . 
  8. ↑ لاند ، إم إف (1997). "حدة البصر لدى الحشرات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 42 : 147-177 . doi : 10.1146/annurev.ento.42.1.147 . PMID 15012311. S2CID 10924209 .  
  9. ↑ لي إكس، كارثيو آر دبليو (ديسمبر 2005). "يُساهم جزيء microRNA في نقل إشارات مستقبل عامل نمو البشرة (EGF) ويُعزز تمايز الخلايا المستقبلة للضوء في عين ذبابة الفاكهة" . مجلة Cell . 123 (7): 1267-1277 . doi : 10.1016/j.cell.2005.10.040 . PMID 16377567 .