النمط البيئي

الأنماط البيئية ، أو الأنواع البيئية ، هي كائنات حية تنتمي إلى النوع نفسه ولكنها تمتلك سمات ظاهرية مختلفة نتيجة لعوامل بيئية مثل الارتفاع والمناخ والافتراس. ويمكن ملاحظة الأنماط البيئية في نطاقات جغرافية واسعة، وقد تؤدي في نهاية المطاف إلى نشوء أنواع جديدة.

في علم البيئة التطوري ، يصف النمط البيئي، ^{[ ملاحظة 1 ]} والذي يسمى أحيانًا بالأنواع البيئية، مجموعة جغرافية متميزة وراثيًا، أو مجموعة سكانية ، أو سلالة داخل نوع معين ، والتي تتكيف وراثيًا مع ظروف بيئية محددة.

على الرغم من أن الأنماط البيئية تُظهر عادةً اختلافات ظاهرية (مثل الاختلافات في الشكل أو الوظائف الحيوية ) ناتجة عن التباين البيئي ، إلا أنها قادرة على التزاوج مع أنماط بيئية أخرى مجاورة جغرافياً دون فقدان الخصوبة أو الحيوية. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

يشير النمط البيئي إلى الكائنات الحية التي تنتمي إلى النوع نفسه، ولكنها تختلف في خصائصها الظاهرية نتيجةً لتكيفها مع بيئات مختلفة. ^{[ 6 ]} تُعزى الاختلافات بين هاتين المجموعتين إلى المرونة الظاهرية، وهي قليلة جدًا بحيث لا يمكن اعتبارهما نوعين مختلفين تمامًا. ^{[ 7 ]} قد تظهر متغيرات من النوع نفسه في المنطقة الجغرافية نفسها، حيث توفر البيئات المختلفة منافذ بيئية متميزة لهذه الكائنات. ومن أمثلة هذه البيئات: المروج، والغابات، والمستنقعات، والكثبان الرملية. ^{[ 8 ]} عندما تتشابه الظروف البيئية في أماكن متباعدة، فمن الممكن أن يظهر نمط بيئي مشابه في هذه المواقع. ^{[ 9 ] [ 10 ]} يختلف النمط البيئي عن النوع الفرعي، الذي قد يوجد في عدد من البيئات المختلفة. ^{[ 11 ]} في الحيوانات، تعود خصائص الأنماط البيئية المختلفة إلى تأثيرات بيئة محلية للغاية، والتي يُفترض أنها تؤدي إلى التنوع البيولوجي من خلال ظهور حواجز التكاثر. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} لذلك، لا تمتلك الأنماط البيئية رتبة تصنيفية . ^{[ 15 ]}

ترتبط الأنماط البيئية ارتباطًا وثيقًا بالأشكال المورفولوجية أو تعدد الأشكال، والذي يُعرَّف بأنه وجود أنماط ظاهرية متميزة بين أفراد النوع نفسه. [ ^{16 ] مصطلح} آخر وثيق الصلة هو التعدد الجيني ؛ وهو عندما تُظهر أنواع من نفس المجموعة السكانية اختلافًا في تسلسل الحمض النووي المحدد، أي نتيجة لوجود أكثر من أليل واحد في موضع الجين. ^{[ 17 ]} لكي تُصنَّف الأشكال المورفولوجية على هذا النحو، يجب أن تشغل الموطن نفسه في الوقت نفسه وأن تنتمي إلى مجموعة سكانية متجانسة (يمكن لأفرادها جميعًا التزاوج فيما بينهم). ^{[ 18 ]} يُحافظ على التعدد في مجموعات الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي. ^{[ 19 ] [ 20 ]} في الواقع، يؤكد بيجون وتاونسند وهاربر أن

لا يوجد دائمًا تمييز واضح بين الأنماط البيئية المحلية والتعددات الجينية.

قد يبدو مفهوما "الشكل" و"النمط البيئي" وكأنهما يشيران إلى ظاهرة ثابتة، إلا أن هذا ليس صحيحًا دائمًا. ^{[ 21 ]} فالتطور يحدث باستمرار في الزمان والمكان، ولذلك قد تُصنَّف الأنماط البيئية أو الأشكال كأنواع متميزة في غضون بضعة أجيال. ^{[ 22 ]} ويقدم بيجون وتاونسند وهاربر التشبيه التالي:

...إن نشأة أي نوع، سواء كان متبايناً جغرافياً أو متجاوراً ، هي عملية وليست حدثاً. أما بالنسبة لتكوين نوع جديد، كما هو الحال في سلق البيضة، فهناك مجال للنقاش حول متى يكتمل.

وبالتالي يمكن اعتبار الأنماط البيئية والأشكال المورفولوجية بمثابة خطوات تمهيدية للتطور المحتمل للأنواع . ^{[ 21 ]}

تشير الأبحاث إلى أن الأنماط البيئية قد تظهر أحيانًا عند انفصالها بمسافات جغرافية كبيرة نتيجةً للانحراف الوراثي، مما قد يؤدي إلى اختلافات وراثية كبيرة، وبالتالي تنوع. ^{[ 23 ]} كما قد تنشأ الأنماط البيئية من التكيف المحلي للأنواع التي تشغل نطاقات جغرافية صغيرة (أقل من 1  كم)، وفي هذه الحالات، يؤدي الانتقاء المتباين الناتج عن الضغط الانتقائي بسبب الاختلافات في الموائل الدقيقة إلى التمايز. ^{[ 23 ]} قد يزيد التهجين بين المجموعات السكانية من تدفق الجينات بين المجموعات ويقلل من آثار الانتقاء الطبيعي. ^{[ 24 ] [ 25 ]} يُعرَّف التهجين هنا بأنه تزاوج أصناف مختلفة ولكنها متجاورة من نفس النوع (أو عمومًا من نفس الرتبة التصنيفية )، مما يساعد على التغلب على الانتقاء المحلي. ^{[ 1 ]} ومع ذلك، تكشف دراسات أخرى أن الأنماط البيئية قد تظهر حتى على نطاقات صغيرة جدًا (في حدود 10 أمتار)، داخل المجموعات السكانية، وعلى الرغم من التهجين. ^{[ 1 ] [ 26 ]}

في الأنماط البيئية، من الشائع أن يؤدي التباين الجغرافي التدريجي المستمر إلى تباين مماثل في النمط الظاهري والوراثي، مما يُفضي إلى ظهور التدرجات اللونية . ^{[ 1 ]} ومن الأمثلة المعروفة على التدرجات اللونية تدرج لون البشرة لدى السكان الأصليين حول العالم، والذي يرتبط بخط العرض وكمية ضوء الشمس. ^{[ 27 ] [ 28 ]} وقد تُظهر الأنماط البيئية نمطين ظاهريين متميزين أو أكثر، حتى داخل المجموعة السكانية نفسها. ^{[ 29 ] [ 30 ]} وقد تتميز النظم البيئية بوفرة أنواع ثنائية النمط أو متعددة الأنماط. ^{[ 31 ]} وقد يؤدي ظهور الأنماط البيئية إلى التنوع البيولوجي ، ويمكن أن يحدث ذلك إذا تغيرت الظروف في بيئة محلية بشكل كبير عبر المكان أو الزمان. ^{[ 1 ]}

وكما يمكن أن يظهر ضوء الشمس كشق خافت في السماء قبل أن تنقشع الغيوم، فإن الحدود الخشنة للأنماط البيئية قد تظهر كفصل لمجموعات المكونات الرئيسية قبل حدوث التنوع.

نشأ مصطلح "النمط البيئي" في الأصل من الاهتمام المبكر بفهم عملية التطور النوعي. ^{[ 21 ]} جادل داروين بأن الأنواع تتطور من خلال الانتقاء الطبيعي انطلاقًا من التباينات داخل الجماعة، والتي أطلق عليها اسم "الأصناف". ^{[ 32 ]} لاحقًا، ومن خلال سلسلة من التجارب، درس توريسون تأثير البيئة على التباين الوراثي للنباتات، وتوصل إلى مصطلح "النمط البيئي" للدلالة على الاختلافات بين المجموعات التي تشغل بيئات متميزة. ^{[ 2 ]} جادل توريسون بأن هذا كان استجابة جينية للنباتات لنوع البيئة، وهو يمثل خطوة أولى نحو عزل الحواجز التناسلية التي تسهل ظهور "الأنواع" عبر التباعد، وفي نهاية المطاف، العزلة الجينية. ^{[ 2 ] [ 33 ] [ 34 ]} في ورقته البحثية عام 1923، ذكر توريسون أن التباين بين الأنواع في الجماعة ليس عشوائيًا، بل هو مدفوع بضغط الانتقاء البيئي. ^{[ 35 ]} على سبيل المثال، وُجد أن نضج نبات البرسيم الأرضي (Trifolium subterraneum ) يرتبط بمستوى الرطوبة؛ فعند زراعته في مناطق قليلة الأمطار في أديلايد، يتكون النبات بعد بضع سنوات من أنماط وراثية تُنتج البذور في وقت مبكر من الموسم (النمط الوراثي المبكر)، بينما في المناطق ذات الأمطار الغزيرة، يتحول النبات إلى أنماط وراثية تُنتج البذور في منتصف الموسم. وتُعزى الاختلافات بين نباتات البرسيم الأرضي إلى التأثير الانتقائي للبيئة. ^{[ 36 ]} هذه الاختلافات التكيفية وراثية وتظهر استجابةً لظروف بيئية محددة. ^{[ 37 ]} تُعد الاختلافات الوراثية سمةً أساسيةً في التباين البيئي. ^{[ 38 ]} ينشأ التباين البيئي نتيجةً لاتجاهات بيئية معينة. ^{[ 36 ]} الأفراد القادرون على البقاء والتكاثر بنجاح ينقلون جيناتهم إلى الجيل التالي، مما يُنشئ مجموعةً نباتيةً مُتكيفةً بشكلٍ أفضل مع البيئة المحلية. ^{[ 39 ]} لذلك، يُوصف التباين البيئي بأنه ذو أساس وراثي، وينشأ عن تفاعلات بين جينات الفرد والبيئة. ^{[ 40 ]} ومن الأمثلة على تكوين النمط البيئي الذي يؤدي إلى العزلة التناسلية، وفي نهاية المطاف إلى التنوع البيولوجي، حلزون البحر الصغير Littorina saxatilis . ^{[ 41 ]}ينتشر هذا النوع من القواقع في بيئات متنوعة كالبحيرات الشاطئية والمستنقعات المالحة والشواطئ الصخرية، ويمتد نطاق انتشاره من البرتغال إلى نوفايا زيملايا وسفالبارد، ومن كارولاينا الشمالية إلى جرينلاند. ^{[ 42 ]} تتميز أنواع القواقع متعددة الأشكال بخصائص وراثية مختلفة، كالحجم والشكل، تبعًا للبيئة التي تعيش فيها، مثل المنحدرات الجرداء والصخور الكبيرة وأحزمة البرنقيل. ^{[ 42 ]} يُعزى التطور الظاهري لهذه القواقع بشكل كبير إلى العوامل البيئية المختلفة الموجودة في بيئاتها. فعلى سبيل المثال، في المناطق الساحلية من السويد وإسبانيا والمملكة المتحدة، يمتلك قوقع Littorina saxatilis أشكالًا مختلفة للأصداف استجابةً لافتراس السرطانات أو ارتفاع الأمواج. ^{[ 43 ]} يؤدي افتراس السرطانات، أو ما يُعرف أيضًا بسحق السرطانات، إلى ظهور قواقع ذات سلوك حذر، تمتلك أصدافًا كبيرة وسميكة قادرة على الانكماش بسهولة وتجنب الافتراس. من ناحية أخرى، تنتقي الكائنات التي تتغذى على الأمواج الحلزونات الأصغر حجمًا ذات الفتحات الكبيرة لزيادة قوة قبضتها وسلوكها الجريء. ^{[ 43 ]} كل هذا يُشكل الأساس لظهور أنماط بيئية مختلفة من الحلزونات. وتورث هذه الأنماط البيئية، بناءً على شكلها وسلوكها، هذه الخصائص إلى ذريتها. ^{[ 44 ]}

• يُعدّ رنة التندرا ورنة الغابات نوعين بيئيين من الرنة . يهاجر النوع الأول (مسافة 5000  كيلومتر) سنويًا بين البيئتين بأعداد كبيرة، بينما يبقى النوع الآخر (الأقل عددًا) في الغابة خلال فصل الصيف. ^{[ 45 ]} في أمريكا الشمالية، قُسِّم نوع الرنة ( Rangifer tarandus )، المعروف محليًا باسم الكاريبو، ^{[ 46 ] [ 47 ] إلى خمسة أنواع فرعية [ ملاحظة 2 ]} بواسطة بانفيلد عام 1961. ^{[ 48 ]} تُصنَّف الكاريبو حسب النوع البيئي بناءً على عدة عوامل سلوكية، منها: استخدام الموائل السائد (شمالي، تندرا، جبلي، غابي، غابي شمالي، ساكن الغابات)، والتباعد (متفرق أو متجمع)، والهجرة (مستقر أو مهاجر). ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]} على سبيل المثال، يتم تمييز النوع الفرعي Rangifer tarandus caribou بشكل أكبر من خلال عدد من الأنماط البيئية، بما في ذلك رنة الغابات الشمالية ، ورنة الغابات الجبلية، ورنة الغابات المهاجرة (مثل قطيع رنة نهر جورج المهاجر في منطقة أونغافا في كيبيك).
• نبات أرابيس فيكوندا ، وهو عشب متوطن في بعض الترب الكلسية في مونتانا بالولايات المتحدة، يمكن تقسيمه إلى نمطين بيئيين. يعيش النمط الأول، الذي يُسمى "النمط المنخفض"، بالقرب من سطح الأرض في بيئة جافة ودافئة، ولذلك فقد طوّر قدرة أكبر بكثير على تحمل الجفاف مقارنةً بالنمط الثاني، الذي يُسمى "النمط المرتفع". يفصل بين النمطين البيئيين مسافة أفقية تبلغ حوالي 100 كيلومتر (62 ميلاً) . ^{[ 1 ]}  
• من المتعارف عليه أن لدلفين توكوشي نمطين بيئيين: النمط النهري الموجود في بعض أنهار أمريكا الجنوبية، والنمط البحري الموجود في جنوب المحيط الأطلسي. ^{[ 52 ]} في عام 2022، قام كوستا وآخرون ^{[ 53 ]} بفصل الدلفين الشائع ذي الأنف الزجاجي ( Tursiops truncatus )، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه يمتلك نمطين بيئيين في غرب شمال المحيط الأطلسي، إلى نوعين، وذلك استنادًا إلى البيانات المورفومترية والوراثية، حيث أصبح النمط القريب من الشاطئ هو Tursiops erebennus Cope, 1865 ، الذي وُصف في القرن التاسع عشر من عينة جُمعت من نهر ديلاوير.
• يُعتبر طائر العصفور المغرد وعصفور جزيرة كوكوس نمطين بيئيين منفصلين. ^{[ 54 ]}

• 

  ينمو نبات الشيح البري (Artemisia campestris)، المعروف أيضًا باسم حشيشة الحقل، في بيئات متنوعة تمتد من أمريكا الشمالية إلى ساحل المحيط الأطلسي، وكذلك في أوراسيا. ^{[ 55 ] [ 56 ]} ويتخذ أشكالًا مختلفة تبعًا للبيئة التي ينمو فيها. فأحد أنواعه، الذي ينمو على الكثبان الرملية المتحركة في فالستريبو على ساحل السويد، يتميز بأوراق عريضة وشعيرات بيضاء، وينمو بشكل قائم. أما نوع آخر، ينمو في أولاند على الصخور الكلسية، فيتميز بفروع ممتدة أفقيًا دون نمو قائم. ويُعتبر هذان النوعان المتطرفان نوعين مختلفين. ^{[ 35 ]} ومن الأمثلة الأخرى، نبات الشيح البري الشمالي (Artemisia campestris var. borealis) الذي ينتشر غرب سلسلة جبال كاسكيد في جبال أولمبيك في واشنطن، بينما ينمو نبات الشيح البري الشمالي (Artemisia campestris var. wormskioldii) على الجانب الشرقي. ويتميز الشيح البري الشمالي (Artemisia campestris var. borealis) بنورات سنبلية الشكل، تتركز أوراقها عند قاعدة النبات، وتنقسم إلى فصوص طويلة وضيقة. ^{[ 57 ]} يتميز نبات الشيح الشمالي لـ Wormskiold، Artemisia campestris var. wormskioldii، بأنه أقصر وأكثر شعراً، وله أوراق كبيرة تحيط بالأزهار. ^{[ 58 ]}
• يوجد لدى الصنوبر الاسكتلندي ( Pinus sylvestris ) 20 نمطًا بيئيًا مختلفًا في منطقة تمتد من اسكتلندا إلى سيبيريا، وكلها قادرة على التزاوج فيما بينها. ^{[ 59 ]}
• قد تكون الفروق بين الأنماط البيئية دقيقة ولا تتطلب بالضرورة مسافات شاسعة؛ فقد لوحظ أن مجموعتين من نفس نوع حلزون هيليكس ، تفصل بينهما بضع مئات من الكيلومترات فقط، تفضلان عدم التزاوج، أي أنهما ترفضان بعضهما كشريكين. ويُرجح أن هذا يحدث خلال عملية التودد، التي قد تستمر لساعات.