الفصل العنصري المتجاوز

في علم الوراثة، يُعرف الانفصال المتجاوز بتكوين أنماط ظاهرية متطرفة ، أو أنماط ظاهرية متجاوزة، تُلاحظ في التجمعات الهجينة المنفصلة مقارنةً بالأنماط الظاهرية الموجودة في السلالات الأبوية. ^{[ 1 ]} قد يكون ظهور هذه الأنماط الظاهرية المتجاوزة (المتطرفة) إيجابيًا أو سلبيًا من حيث اللياقة . فإذا اجتمعت الأليلات المواتية لكلا الأبوين ، سينتج عن ذلك هجين يتمتع بلياقة أعلى من كلا الأبوين. سيُظهر النوع الهجين تنوعًا وراثيًا أكبر وتنوعًا في التعبير الجيني أكثر من آبائه. ونتيجةً لذلك، سيمتلك النوع الهجين بعض الصفات المتجاوزة (المتطرفة) بطبيعتها. يسمح الانفصال المتجاوز للنوع الهجين بانتشار بيئات/مواطن مختلفة لا يتواجد فيها النوع الأبوي، أو التنافس مع النوع الأبوي في البيئة القائمة.

وراثي

توجد أسباب عديدة للانفصال المتجاوز في الهجائن. أحدها إعادة تركيب الأليلات المضافة، حيث ينتج عن هذه العملية أزواج جديدة من الأليلات في موقعين جينيين أو أكثر. ويمكن لهذه الأزواج المختلفة من الأليلات أن تُنتج أنماطًا ظاهرية جديدة إذا تغير التعبير الجيني في هذه المواقع. سبب آخر هو ارتفاع معدل الطفرات ، فعندما يكون معدل الطفرات مرتفعًا، يزداد احتمال حدوث طفرة تُسبب تغيرًا ظاهريًا حادًا. كما يُعد انخفاض الاستقرار النمائي سببًا آخر للانفصال المتجاوز. ويُشير الاستقرار النمائي إلى قدرة النمط الجيني على التطور المستمر للنمط الظاهري في بيئة معينة. فإذا حدث اضطراب ناتج عن عوامل وراثية أو بيئية، يصبح النمط الجيني أكثر حساسية للتغيرات الظاهرية. وينشأ سبب آخر من التفاعل بين أليلين لجينين مختلفين، وهو ما يُعرف بالتأثير فوق الجيني . التفاعل الجيني هو ظاهرة تمنع فيها إحدى الأليلات في موقع جيني معين أليلاً آخر في موقع جيني آخر من التعبير عن تأثيره، كما لو كانت تحجب تأثيره. ولذلك، يمكن ربط التفاعل الجيني بسيادة الجينات الناتجة عن التغاير الزيجوتي في مواقع جينية محددة.[2] وهذا يعني أن الفرد المتغاير الزيجوت (الهجين) يكون أكثر تكيفًا مقارنةً بالفرد المتماثل الزيجوت (الأب)، وبالتالي يُظهر أنماطًا ظاهرية متطرفة ومتجاوزة. كل هذه الأسباب تؤدي إلى ظهور هذه الأنماط الظاهرية المتطرفة، وتُنشئ نوعًا هجينًا ينحرف عن موطن النوع الأبوي، ليُنتج في النهاية نوعًا هجينًا فريدًا.

البيئة

إلى جانب العوامل الوراثية التي تُسبب الانفصال الجيني المتجاوز، قد تُؤدي العوامل البيئية إلى حدوث هذه الظاهرة. وتتأثر العوامل البيئية المُسببة للانفصال الجيني المتجاوز بالنشاط البشري وتغير المناخ . فلكلٍّ من النشاط البشري وتغير المناخ القدرة على إجبار أنواع ذات جينوم مُحدد على التفاعل مع أنواع أخرى ذات جينومات مُختلفة.

على سبيل المثال، إذا بُني جسر يربط منطقتين معزولتين، فسيُفتح بابٌ لتدفق الجينات . هذا الباب المفتوح سيزيد من التفاعلات بين الأنواع المختلفة ذات الجينومات المتباينة، مما قد يُؤدي إلى ظهور أنواع هجينة قادرة على إظهار أنماط ظاهرية متجاوزة. يُمكن للنشاط البشري أن يُسهّل تدفق الجينات من خلال ممارسات ضارة كقطع الأشجار والتلوث. من جهة أخرى، يُمكن لتغير المناخ أن يُسهّل تدفق الجينات من خلال كسر الحواجز المناخية والبيئية التي كانت موجودة سابقًا. هذا التقارب بين الأنواع قد يُؤدي إلى ظهور أنواع هجينة ذات تنوع ظاهري أكبر مقارنةً بالأنواع الأصلية. هذه الزيادة في التنوع الظاهري لديها القدرة على حدوث انفصال متجاوز. ^{[ 2 ]}

في كينيا، يوجد فطر يُسمى تبقع سيبتوريا تريتيسي (STB) يُقلل من إنتاجية محصول القمح. كانت سلالات القمح الأصلية ضعيفة المقاومة لهذا الفطر، لكن السلالات الهجينة الناتجة عن الانفصال الوراثي المتجاوز أظهرت مقاومة أعلى له، وبالتالي كفاءة أفضل. يُمكن زيادة مقاومة هذا الفطر عن طريق تهجين جينات فعّالة. ونتيجة لذلك، من بين 36 تهجينًا، أظهر 31 تهجينًا متوسط ​​كفاءة أعلى من السلالة الأصلية (المجموعة الضابطة). تُشير هذه التهجينات الـ 31 إلى مقاومة أعلى للفطر. استُخدمت في هذه التهجينات سلالات قمح تجارية أخرى عالية الإنتاجية، وهو أمر مفيد لأنه يُقلل من احتمالية ظهور الصفات الضارة (غير المرغوب فيها)، وبالتالي يزيد من الصفات المفيدة. وقد وُجد أن الانفصال الوراثي المتجاوز مفيد في خلق مقاومة لهذا الفطر لزيادة إنتاجية محصول القمح. ^{[ 3 ]}

استخدم ريزبيرغ زهور عباد الشمس لإظهار الانفصال المتجاوز للصفات الأبوية. يُعدّ كلٌّ من عباد الشمس السنوي (Helianthus annuus) وعباد الشمس ذو العنق الطويل (Helianthus petiolaris) المجموعتين الأبويتين للهجائن. في النهاية، ظهرت ثلاثة أنواع هجينة من عباد الشمس. عند مقارنتها بمدى ملاءمة الأنواع الأبوية، أظهرت الهجائن قدرة تحمل أعلى في المناطق التي لا تستطيع الأنواع الأبوية البقاء فيها، مثل المستنقعات المالحة والكثبان الرملية والصحاري. سمح الانفصال المتجاوز لهذه الهجائن بالبقاء في مناطق لا تستطيع الأنواع الأبوية البقاء فيها. لذلك، انتشرت الهجائن في مناطق لم تكن الأنواع الأبوية موجودة فيها. ويعود ذلك إلى أن الأنواع الهجينة تُظهر تعبيرًا جينيًا (أنماطًا ظاهرية) أكثر من الأنواع الأبوية، بالإضافة إلى امتلاكها بعض الجينات ذات الطبيعة المتجاوزة (المتطرفة). ^{[ 4 ]}

توجد طرق عديدة لاختبار حدوث الانفصال المتجاوز داخل مجموعة سكانية. إحدى الطرق الشائعة لاختبار الانفصال المتجاوز هي استخدام اختبار دونيت . يبحث هذا الاختبار فيما إذا كان أداء النوع الهجين مختلفًا عن المجموعة الضابطة، وذلك من خلال النظر فيما إذا كان متوسط ​​المجموعة الضابطة (النوع الأبوي) يختلف اختلافًا معنويًا عن متوسط ​​المجموعات الأخرى. إذا وُجد اختلاف، فهذا مؤشر على حدوث الانفصال المتجاوز. ^{[ 5 ]} اختبار آخر شائع الاستخدام هو استخدام مواقع الصفات الكمية (QTL) لتقييم الانفصال المتجاوز. تشير الأليلات التي تحمل مواقع صفات كمية معاكسة (إما بالسيادة المفرطة أو السيادة الناقصة) لموقع الصفات الكمية الأبوي إلى حدوث الانفصال المتجاوز. أما الأليلات التي تحمل مواقع صفات كمية مطابقة لموقع الصفات الكمية الأبوي المتوقع، فتشير إلى عدم وجود انفصال متجاوز. ^{[ 6 ]}

يُتيح التباين الوراثي المتجاوز فرصةً لظهور أنواع هجينة جديدة أكثر ملاءمةً من أسلافها. وكما هو الحال مع دودة الأرض الجنوبية في كينيا وعباد الشمس في ريزبيرغ، يُمكن استخدام هذا التباين لإنتاج نوع أكثر قدرةً على التكيف ومقاومةً في المناطق التي تُعاني من ضغوط بيئية. يُمكن اعتبار التباين الوراثي المتجاوز نوعًا من الهندسة الوراثية ، إذ يهدف كل حدث من هذه الأحداث إلى إنتاج كائن حي أكثر ملاءمةً من سابقه.