نظام التصوير الضوئي الثاني

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
نظام التمثيل الضوئي الثاني في البكتيريا الزرقاء، ثنائي الوحدات، PDB 2AXT

يُعدّ النظام الضوئي الثاني (أو مختزلة الماء-بلاستوكينون المؤكسدة ) أول مُركّب بروتيني في التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني . ويقع في غشاء الثايلاكويد في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء . داخل هذا النظام، تلتقط الإنزيمات فوتونات الضوء لتنشيط الإلكترونات التي تُنقل بعد ذلك عبر مجموعة متنوعة من الإنزيمات المساعدة والعوامل المساعدة لاختزال البلاستوكينون إلى بلاستوكينول. ثم تُستبدل الإلكترونات النشطة بالماء المؤكسد لتكوين أيونات الهيدروجين والأكسجين الجزيئي.

من خلال تعويض الإلكترونات المفقودة بالإلكترونات الناتجة عن انشطار الماء ، يوفر النظام الضوئي الثاني الإلكترونات اللازمة لحدوث جميع عمليات البناء الضوئي الأكسجيني [ 1 ] . تساعد أيونات الهيدروجين (البروتونات) الناتجة عن أكسدة الماء في تكوين تدرج بروتوني يستخدمه إنزيم ATP سينثاز لإنتاج ATP . تُستخدم الإلكترونات النشطة المنقولة إلى البلاستوكينون في النهاية لاختزال NADP +.إلى NADPH أو تُستخدم في تدفق الإلكترونات غير الدوري . [ 2 ] DCMU مادة كيميائية تُستخدم غالبًا في المختبرات لتثبيط عملية التمثيل الضوئي. عند وجودها، تُثبط DCMU تدفق الإلكترونات من النظام الضوئي الثاني إلى البلاستوكينون.

بنية المركب

النظام الضوئي الثاني للبكتيريا الزرقاء، مونومر، PDB 2AXT.
رسم تخطيطي للنظام الضوئي الثاني، مع تسليط الضوء على نقل الإلكترون.

يتكون لبّ النظام الضوئي الثاني (PSII) من ثنائي غير متجانس شبه متناظر من بروتينين متماثلين، هما D1 وD2. [ 3 ] على عكس مراكز التفاعل في جميع الأنظمة الضوئية الأخرى ، حيث تتوزع الشحنة الموجبة الموجودة على ثنائي الكلوروفيل الذي يخضع لفصل الشحنة الضوئي الأولي بالتساوي بين الوحدتين الفرعيتين، فإن الشحنة في النظام الضوئي الثاني السليم تتركز في الغالب على مركز كلوروفيل واحد (70-80%). [ 4 ] ولهذا السبب، يُعدّ P680 + مؤكسدًا قويًا، ويمكنه المشاركة في تحليل الماء. [ 3 ]

يتكون النظام الضوئي الثاني (في البكتيريا الزرقاء والنباتات الخضراء) من حوالي 20 وحدة فرعية (حسب الكائن الحي) بالإضافة إلى بروتينات مساعدة أخرى لحصاد الضوء. يحتوي كل نظام ضوئي ثانٍ على 99 عاملًا مساعدًا على الأقل: 35 كلوروفيل أ، و12 بيتا كاروتين ، واثنان فيوفيتين ، واثنان بلاستوكينون ، واثنان هيم ، وبيكربونات واحد، و20 جزيء دهني، والمنغنيز4 CaOمجموعة من 5 (بما في ذلك أيوني كلوريد)، وأيون حديد غير هيمي واحدFe 2+واثنين من أيونات الكالسيوم (Ca 2+) المفترضةأيونات لكل مونومر. [ 5 ] توجد عدة هياكل بلورية للنظام الضوئي الثاني. [ 6 ] رموز الوصول إلى بنك بيانات البروتين (PDB) لهذا البروتين هي : PDB : 3WU2 ،PDB : 3BZ1 ،PDB : 3BZ2 ( 3BZ1 و3BZ2 هما بنيتان مونومريتان لثنائي النظام الضوئي الثاني)، [ 5 ] PDB : 2AXT ،PDB : 1S5L ،PDB : 1W5C ،PDB : 1ILX ،PDB : 1FE1 ،PDB : 1IZL .

الوحدات الفرعية للبروتين (فقط ذات الوظيفة المعروفة)
الوحدة الفرعيةعائلةوظيفة
D1 (PsbA)عائلة بروتينات مركز التفاعل الضوئيبروتين مركز التفاعل، يرتبط بالكلوروفيل P680، والفيوفيتين، والبيتا كاروتين، والكينون، ومركز المنغنيز
D2 (PsbD)بروتين مركز التفاعل
CP43 (PsbC)بروتين حصاد الضوء في النظام الضوئي الثانييرتبط بمركز المنغنيز
CP47 (PsbB)
يابروتين تثبيت المنغنيز ( InterPro : IPR002628 ) بروتين تثبيت المنغنيز
بحسب الاصطلاح، تُشتق أسماء الجينات من Psb + حرف الوحدة الفرعية. على سبيل المثال، الوحدة الفرعية O هي PsbO . والاستثناءات هي D1 ( PsbA ) وD2 ( PsbD ).
الإنزيمات المساعدة/العوامل المساعدة
العامل المساعدوظيفة
الكلوروفيليمتص الطاقة الضوئية ويحولها إلى طاقة كيميائية
بيتا كاروتينإخماد طاقة الإثارة الضوئية الزائدة
هيم ب 559يرتبط بالسيتوكروم b559 (PsbE – PsbF) كناقل إلكتروني ثانوي/واقي
فيوفيتينمستقبل الإلكترونات الأولي
بلاستوكينونناقل إلكتروني متحرك داخل غشاء الثايلاكويد
مركز المنغنيزيُعرف أيضًا باسم مركز توليد الأكسجين، أو OEC

مركب توليد الأكسجين (OEC)

الهيكل المقترح لمركز المنغنيز

يُعدّ مُركّب توليد الأكسجين موقع أكسدة الماء. وهو عبارة عن عنقود فلزي-أكسو يتألف من أربعة أيونات منغنيز (بحالات أكسدة تتراوح من +3 إلى +4) [ 7 ] وأيون كالسيوم ثنائي التكافؤ. عند أكسدة الماء، مُنتجًا غاز الأكسجين والبروتونات، ينقل تباعًا الإلكترونات الأربعة من الماء إلى سلسلة جانبية من التيروسين (D1-Y161) ثم إلى P680 نفسه. يتكون هذا المُركّب من ثلاث وحدات بروتينية فرعية، هي OEE1 (PsbO) وOEE2 (PsbP) وOEE3 (PsbQ)؛ ويرتبط به ببتيد رابع PsbR في مكان قريب.

تم حل أول نموذج بنيوي لمركب توليد الأكسجين باستخدام تقنية حيود الأشعة السينية من بلورات بروتينية مجمدة بدقة 3.8 أنغستروم في عام 2001. [ 8 ] وعلى مدى السنوات التالية، زادت دقة النموذج تدريجيًا إلى 2.9 أنغستروم . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] ورغم أن الحصول على هذه البنى كان إنجازًا عظيمًا بحد ذاته، إلا أنها لم تُظهر مركب توليد الأكسجين بتفاصيله الكاملة. في عام 2011، تم تحديد بنية مركب توليد الأكسجين (OEC) في النظام الضوئي الثاني (PSII) بدقة 1.9 أنغستروم، كاشفةً عن خمس ذرات أكسجين تعمل كجسور أوكسو تربط ذرات المعدن الخمس، وأربع جزيئات ماء مرتبطة بذرة المنغنيز.4 CaOخمس مجموعات؛ وُجد أكثر من 1300 جزيء ماء في كل مونومر من النظام الضوئي الثاني، يشكل بعضها شبكات واسعة من الروابط الهيدروجينية التي قد تعمل كقنوات للبروتونات أو جزيئات الماء أو الأكسجين. [ 12 ] في هذه المرحلة، يُقترح أن تكون البنى التي تم الحصول عليها بواسطةعلم البلورات بالأشعة السينيةالأشعة السينيةعالية الكثافةالمستخدمة، مما يُغير بنية مُركب تطور الأكسجين المرصودة. وقد حفز هذا الباحثين على أخذ بلوراتهم إلىليزر الإلكترون الحر للأشعة السينية، مثلSLAC. في عام 2014، تم تأكيد البنية التي لوحظت في عام 2011. [ 13 ] لم تكن معرفة بنية النظام الضوئي الثاني كافية للكشف عن كيفية عمله بدقة. لذلك، بدأ الآن سباق لحل بنية النظام الضوئي الثاني في مراحل مختلفة من الدورة الآلية (المناقشة أدناه). وقد تم حاليًا نشر هياكل الحالة S1 والحالة S3 بشكل متزامن تقريبًا من مجموعتين مختلفتين، مما يدل على إضافة جزيء أكسجين يسمى O6 بين Mn1 و Mn4، [ 14 ] [ 15 ] مما يشير إلى أن هذا قد يكون الموقع الموجود على مركب تطور الأكسجين، حيث يتم إنتاج الأكسجين.

تحليل الماء

عملية تحليل الماء: نقل الإلكترون وتنظيمه. يوضح المستوى الأول ( أ ) نموذج كوك الأصلي لدورة حالات S، بينما يوضح المستوى الثاني ( ب ) العلاقة بين نقل الإلكترون (تقدم حالات S) وعملية استرخاء تكوين حالات S الوسيطة ([YzSn]، حيث n=0، 1، 2، 3).

يُعدّ تحليل الماء الضوئي (أو إنتاج الأكسجين ) من أهم التفاعلات على كوكب الأرض، إذ يُشكّل مصدرًا لمعظم الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي. علاوة على ذلك، قد يُسهم تحليل الماء الضوئي الاصطناعي في الاستخدام الأمثل لضوء الشمس كمصدر بديل للطاقة.

إن آلية أكسدة الماء مفهومة بتفصيل كبير. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] تتطلب أكسدة الماء إلى أكسجين جزيئي استخلاص أربعة إلكترونات وأربعة بروتونات من جزيئين من الماء. وقدّم بيير جوليو وزملاؤه [ 19 ] دليلاً تجريبياً على أن الأكسجين ينطلق من خلال تفاعل دوري لمركب إطلاق الأكسجين (OEC) داخل نظام ضوئي ثانٍ واحد. وقد أظهروا أنه عند تعريض مواد التمثيل الضوئي المتكيفة مع الظلام (النباتات الراقية والطحالب والبكتيريا الزرقاء) لسلسلة من ومضات دورة واحدة، يُرصد انطلاق الأكسجين بتذبذب نموذجي ذي دورة رابعة متناقصة، حيث تبلغ ذروتها في الومضة الثالثة والسابعة، وتقلّ إلى أدنى مستوياتها في الومضة الأولى والخامسة (للمراجعة، انظر [ 20 ] ). استنادًا إلى هذه التجربة، قدّم بيسيل كوك وزملاؤه [ 21 ] دورةً من خمسة انتقالات مُستحثة بالوميض لما يُسمى بحالات S ، واصفين حالات الأكسدة والاختزال الأربع لمركب OEC: عند تخزين أربعة مكافئات مؤكسدة (في حالة S4 ) ، يعود OEC إلى حالته الأساسية S0 . في غياب الضوء، يسترخي OEC إلى حالة S1 ؛ وغالبًا ما تُوصف حالة S1 بأنها "مستقرة في الظلام". يُعتقد أن حالة S1 تتكون بشكل كبير من أيونات المنغنيز بحالات أكسدة Mn3 + ، Mn3 + ، Mn4 + ، Mn4 + . [ 22 ] أخيرًا، اقترح جابلونسكي ولازار حالات S الوسيطة [ 23 ] كآلية تنظيمية وحلقة وصل بين حالات S والتيروسين Z.

في عام 2012، طرح رينجر فكرة التغيرات الداخلية لجزيئات الماء إلى أكاسيد نموذجية في حالات S مختلفة أثناء عملية تحليل الماء. [ 24 ]

المثبطات

تُستخدم مثبطات النظام الضوئي الثاني (PSII ) كمبيدات للأعشاب. توجد فئتان كيميائيتان رئيسيتان: التريازينات المشتقة من كلوريد السيانوريك [ 25 ] ، والتي يُعد الأترازين والسيمازين أكثرها استخدامًا، واليوريا الأريلية التي تشمل الكلورتولورون والديورون (DCMU). [ 26 ] [ 27 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "التمثيل الضوئي اللاهوائي - تفاعل كيميائي ضوئي لا يُسهم في إنتاج الأكسجين -" . المكتبة الوطنية للطب . ناشر معاهد الصحة الوطنية. 31 مارس 2016. تاريخ الاسترجاع : 16 ديسمبر 2025 .
  2. ↑ لول ب، كيرن ج، سانجر و، زوني أ، بيسيادكا ج (ديسمبر 2005). "نحو ترتيب كامل للعوامل المساعدة في بنية النظام الضوئي الثاني بدقة 3.0 أنغستروم". نيتشر . 438 ( 7070): 1040-1044 . Bibcode : 2005Natur.438.1040L . doi : 10.1038/nature04224 . PMID 16355230. S2CID 4394735 .  
  3. 1 2 روثرفورد، أ. و. ، وفالر، ب. (يناير 2003). "النظام الضوئي الثاني: منظورات تطورية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 358 (1429): 245-253 . doi : 10.1098/rstb.2002.1186 . PMC 1693113. PMID 12594932 .  
  4. ↑ أوكوبو تي، تومو تي، سوجيورا إم، نوغوتشي تي (أبريل 2007). "اضطراب بنية P680 وتوزيع الشحنة على الكاتيون الجذري الخاص به في معقدات مركز التفاعل المعزولة للنظام الضوئي الثاني كما كشف عنه التحليل الطيفي بالأشعة تحت الحمراء بتحويل فورييه". الكيمياء الحيوية . 46 (14): 4390-4397 . doi : 10.1021/bi700157n . PMID 17371054 . 
  5. 1 2 غوسكوف أ، كيرن ج، غابدولخاكوف أ، بروسر م، زوني أ، سانغر و (مارس 2009). "النظام الضوئي الثاني للبكتيريا الزرقاء بدقة 2.9 أنغستروم ودور الكينونات والدهون والقنوات والكلوريد". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 16 (3): 334-342 . doi : 10.1038/nsmb.1559 . PMID 19219048. S2CID 23034289 .  
  6. ↑ جونكو واي، كيرن جيه، ياشاندرا في كيه، نيلسون إتش، كورويدوف إس، ميسينجر جيه (2015). "الفصل 2، القسم 3: حيود الأشعة السينية وطيفها للنظام الضوئي الثاني عند درجة حرارة الغرفة باستخدام نبضات الأشعة السينية الفيمتوثانية ". في: كرونيك بي إم، سوسا توريس إم إي (محرران). استدامة الحياة على كوكب الأرض: الإنزيمات المعدنية تتحكم في الأكسجين الجزيئي والغازات الأخرى . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 15. سبرينغر. الصفحات 13-43 . doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_2 . ISBN   978-3-319-12414-8. PMC 4688042 . PMID 25707465 .  
  7. ↑ كوكس، نيكولاس؛ بانتازيس، ديميتريوس أ.؛ لوبيتز، وولفغانغ (2020). "الفهم الحالي لآلية أكسدة الماء في النظام الضوئي الثاني وعلاقتها ببيانات الأشعة السينية ذات الإلكترونات الحرة" . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 89 : 795-820 . doi : 10.1146/annurev-biochem-011520-104801 . PMID 32208765. S2CID 214645936 .  
  8. ↑ زوني أ، ويت هـ ت، كيرن ج، فروم ب، كراوس ن، سانجر و، أورث ب (فبراير 2001). "البنية البلورية للنظام الضوئي الثاني من بكتيريا Synechococcus elongatus بدقة 3.8 أنغستروم". مجلة Nature . 409 (6821): 739-743 . Bibcode : 2001Natur.409..739Z . doi : 10.1038/35055589 . PMID 11217865. S2CID 4344756 .  
  9. ↑ كاميا ن، شين جيه آر (يناير 2003). "البنية البلورية للنظام الضوئي الثاني المُنتِج للأكسجين من بكتيريا Thermosynechococcus vulcanus بدقة 3.7 أنغستروم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (1): 98-103 . Bibcode : 2003PNAS..100...98K . doi : 10.1073/pnas.0135651100 . PMC 140893. PMID 12518057 .  
  10. ↑ فيريرا كيه إن، إيفرسون تي إم، ماغلاوي كيه، باربر جيه، إيواتا إس (مارس 2004). "بنية مركز توليد الأكسجين في عملية التمثيل الضوئي" . مجلة ساينس . 303 (5665): 1831-1838 . Bibcode : 2004Sci...303.1831F . doi : 10.1126/science.1093087 . PMID 14764885. S2CID 31521054 .  
  11. ↑ غوسكوف أ، كيرن ج، غابدولخاكوف أ، بروسر م، زوني أ، سانغر و (مارس 2009). "النظام الضوئي الثاني للبكتيريا الزرقاء بدقة 2.9 أنغستروم ودور الكينونات والدهون والقنوات والكلوريد". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 16 (3): 334-342 . doi : 10.1038/nsmb.1559 . PMID 19219048. S2CID 23034289 .  
  12. ↑ أومينا واي، كاواكامي كيه، شين جيه آر، كاميا إن (مايو 2011). "البنية البلورية للنظام الضوئي الثاني المُنتج للأكسجين بدقة 1.9 أنغستروم" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 473 (7345): 55-60 . رمز Bibcode : 2011Natur.473...55U . doi : 10.1038/nature09913 . PMID 21499260. S2CID 205224374 .  
  13. ↑ سوغا م، أكيتا ف، هيراتا ك، أوينو ج، موراكامي ه، ناكاجيما ي، شيميزو ت، ياماشيتا ك، ياماموتو م، أغو ه، شين جيه آر (يناير 2015). "البنية الأصلية للنظام الضوئي الثاني بدقة 1.95 أنغستروم كما تم رصدها بواسطة نبضات الأشعة السينية الفيمتوثانية" . نيتشر . 517 ( 7532): 99-103 . Bibcode : 2015Natur.517...99S . doi : 10.1038/nature13991 . PMID 25470056. S2CID 205241611 .  
  14. ↑ يونغ، آي دي، إبراهيم، إم، تشاتيرجي، آر، غول، إس، فولر، إف، كورويدوف، إس، وآخرون . (ديسمبر 2016). "بنية النظام الضوئي الثاني وارتباط الركيزة عند درجة حرارة الغرفة" . نيتشر . 540 (7633): 453-457 . Bibcode : 2016Natur.540..453Y . doi : 10.1038/ nature20161 . PMC 5201176. PMID 27871088 .   
  15. ↑ سوغا م، أكيتا ف، سوغاهارا م، كوبو م، ناكاجيما ي، ناكان ت، وآخرون (مارس 2017). "التغيرات البنيوية الناتجة عن الضوء وموقع تكوين الرابطة O=O في النظام الضوئي الثاني (PSII) كما رصدها ليزر الإلكترون الحر للأشعة السينية (XFEL)" . مجلة نيتشر . 543 (7643): 131-135 . Bibcode : 2017Natur.543..131S . doi : 10.1038/nature21400 . PMID: 28219079. S2CID : 205254025 .   
  16. ↑ فينيارد دي جيه، برودفيج جي دبليو (مايو 2017). "التقدم نحو آلية جزيئية لأكسدة الماء في النظام الضوئي الثاني". المراجعة السنوية للكيمياء الفيزيائية . 68 (1): 101-116 . Bibcode : 2017ARPC...68..101V . doi : 10.1146/annurev-physchem-052516-044820 . PMID 28226223 . 
  17. ↑ كوكس ن، بانتازيس د.أ، لوبيتز و (يونيو 2020). "الفهم الحالي لآلية أكسدة الماء في النظام الضوئي الثاني وعلاقتها ببيانات الأشعة السينية ذات الإلكترونات الحرة" . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 89 (1): 795-820 . doi : 10.1146/annurev-biochem-011520-104801 . PMID 32208765 . 
  18. ↑ إبراهيم م، فرانسون ت، تشاتيرجي ر، تشيا م.ح، حسين ر، لاسال ل، وآخرون . (يونيو 2020). "فك تشابك تسلسل الأحداث خلال الانتقال S2 → S3 في النظام الضوئي الثاني وآثاره على آلية أكسدة الماء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (23): 12624-12635 . Bibcode : 2020PNAS..11712624I . doi : 10.1073/pnas.2000529117 . PMC 7293653. PMID 32434915 .   
  19. ^ جوليوت ب. باربييري ج. شابود ر. (1969). “نموذج جديد لمراكز الكيمياء الضوئية للنظام II”. الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 10 (5): 309-329 . دوى : 10.1111/j.1751-1097.1969.tb05696.x . S2CID 96744015 . 
  20. ↑ جوليوت، ب. (2003). "تذبذبات الدورة الرابعة لتكوين الأكسجين الناتج عن الوميض في عملية التمثيل الضوئي". أبحاث التمثيل الضوئي . 76 ( 1-3 ): 65-72 . doi : 10.1023/A:1024946610564 . PMID 16228566. S2CID 8742213 .  
  21. ↑ كوك ب، فوربوش ب، ماكجلين م (يونيو 1970). "تعاون الشحنات في إنتاج الأكسجين الضوئي - الجزء الأول: آلية خطية من أربع خطوات". الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 11 (6): 457-475 . doi : 10.1111/j.1751-1097.1970.tb06017.x . PMID 5456273. S2CID 31914925 .  
  22. ↑ كونتزلمان تي، يوكوم سي إف (فبراير 2005). "يتوافق التثبيط الناتج عن الاختزال وإطلاق أيونات المنغنيز الثنائي من معقد توليد الأكسجين في النظام الضوئي الثاني بواسطة الهيدروكينون أو هيدروكسيد الأمونيوم مع حالة أكسدة المنغنيز الثلاثي/الرباعي/الرباعي للإنزيم المتكيف مع الظلام". الكيمياء الحيوية . 44 (6): 2129-2142 . doi : 10.1021/bi048460i . PMID 15697239 . 
  23. ↑ جابلونسكي ج، لازار د (أبريل 2008). "دليل على وجود حالات S وسيطة كمرحلة أولية في عملية أكسدة المركبات المُنتجة للأكسجين" . مجلة الفيزياء الحيوية . 94 (7): 2725-36 . Bibcode : 2008BpJ....94.2725J . doi : 10.1529/biophysj.107.122861 . PMC 2267143. PMID 18178650 .  
  24. ↑ رينجر، ج. (أغسطس 2012). "آلية انشطار الماء المحفز بالضوء في النظام الضوئي الثاني للكائنات الحية الضوئية المنتجة للأكسجين" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1817 (8): 1164-1176 . doi : 10.1016/j.bbabio.2012.02.005 . PMID 22353626 . 
  25. ↑ "مبيدات الأعشاب الكلوروترايزين" . alanwood.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-03-2021 .
  26. ↑ "مبيدات الأعشاب اليوريا" . alanwood.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-03-2021 .
  27. ↑ أوتماير دبليو (1992). "مبيدات الأعشاب في النظام الضوئي الثاني". الأنظمة الضوئية . ص 349-408 . doi : 10.1016/B978-0-444-89440-3.50018-7 . ISBN  9780444894403.