النظام الضوئي الأول

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
التفاعلات الضوئية المعتمدة على الضوء في غشاء الثايلاكويد
موقع جينات psa في جينوم البلاستيدات الخضراء لنبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) . تظهر الجينات الـ 21 المشفرة للبروتينات والمسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي على شكل مربعات خضراء.

يُعدّ النظام الضوئي  الأول ( PSI ، أو مختزلة بلاستوسيانين -فيريدوكسين ) أحد النظامين الضوئيين في تفاعلات التمثيل الضوئي للطحالب والنباتات والبكتيريا الزرقاء . [ 1 ] النظام الضوئي الأول هو مُركّب بروتيني غشائي متكامل يستخدم طاقة الضوء لتحفيز نقل الإلكترونات عبر غشاء الثايلاكويد من بلاستوسيانين إلى فيريدوكسين . في النهاية، تُستخدم الإلكترونات التي ينقلها النظام الضوئي الأول لإنتاج ناقل الهيدروجين متوسط ​​الطاقة NADPH . [ 2 ] كما تُنتج طاقة الفوتون التي يمتصها النظام الضوئي الأول قوة دافعة بروتونية تُستخدم لتوليد ATP . يتكون النظام الضوئي الأول من أكثر من 110 عوامل مساعدة ، وهو عدد يفوق بكثير عدد العوامل المساعدة في النظام الضوئي الثاني . [ 3 ] 

تاريخ

يُعرف هذا النظام الضوئي باسم PSI لأنه اكتُشف قبل النظام الضوئي الثاني، على الرغم من أن التجارب اللاحقة أظهرت أن النظام الضوئي الثاني هو في الواقع الإنزيم الأول في سلسلة نقل الإلكترون الضوئي . اكتُشفت جوانب من PSI في خمسينيات القرن العشرين، لكن أهمية هذه الاكتشافات لم تكن معروفة آنذاك. [ 4 ] اقترح لويس دويسينز مفهومي النظامين الضوئيين الأول والثاني لأول مرة عام 1960، وفي العام نفسه، جمع اقتراحٌ من فاي بيندال وروبرت هيل الاكتشافات السابقة في نظرية متماسكة للتفاعلات الضوئية المتسلسلة. [ 4 ] أُكِّدت فرضية هيل وبيندال لاحقًا في تجارب أجرتها مجموعتا دويسينز وويت عام 1961. [ 4 ]

المكونات والإجراءات

تُعدّ الوحدتان الفرعيتان الرئيسيتان لـ PSI، وهما PsaA وPsaB، بروتينات وثيقة الصلة تشارك في ربط عوامل نقل الإلكترون الحيوية P700 وAcc وA0 وA1 و Fx . كلاهما بروتينات غشائية متكاملة تتكون من 730 إلى 750 حمضًا أمينيًا ، وتحتوي على 11 قطعة عابرة للغشاء . يتم تنسيق عنقود حديد-كبريت [4Fe-4S] يُسمى Fx بواسطة أربعة سيستين ؛ حيث يُوفر كل من PsaA وPsaB اثنين من السيستين. يقع هذان السيستينان في حلقة بين القطعتين العابرتين للغشاء التاسعة والعاشرة. يبدو أن هناك نمطًا من نوع " سحاب الليوسين " [ 5 ] موجودًا في اتجاه مجرى السيستين، وقد يُساهم في تكوين ثنائي PsaA/PsaB. تقع مستقبلات الإلكترون الطرفية F A و F B ، وهي أيضًا تجمعات الحديد والكبريت [4Fe-4S]، في بروتين يبلغ وزنه 9 كيلو دالتون يسمى PsaC والذي يرتبط بنواة PsaA/PsaB بالقرب من F X. [ 6 ] [ 7 ]

مكونات النظام الضوئي الأول (وحدات البروتين الفرعية، والدهون، والأصباغ، والإنزيمات المساعدة، والعوامل المساعدة). [ 8 ]
وحدات البروتين الفرعيةوصف
رابطة لاعبي كرة القدم المحترفينبروتينات غشائية كبيرة ذات صلة تشارك في ربط P700 و A0 و A1 و Fx. جزء من عائلة بروتينات مركز التفاعل الضوئي .
PsaB
PsaCمركز الحديد والكبريت؛ البروتين المساعد لـ F a و F b
اضطراب القلق الاجتماعيضروري للتجميع، ويساعد على ربط الفيريدوكسين. InterPro : IPR003685 
PsaEInterPro : IPR003375 
PsaIقد يُساهم في استقرار بروتين PsaL. يُعزز ارتباط مُركب حصاد الضوء II. [ 9 ] InterPro : IPR001302 
PsaJInterPro : IPR002615 
PsaKInterPro : IPR035982 
مزمورInterPro : IPR036592 
PsaMInterPro : IPR010010 
باسكسInterPro : IPR012986 
مركب السيتوكروم ب 6 فبروتين قابل للذوبان
F aمن PsaC؛ في سلسلة نقل الإلكترون (ETC)
F bمن PsaC؛ في ETC
F xمن PsaAB؛ في ETC
فيريدوكسينحامل الإلكترون في سلسلة نقل الإلكترون
بلاستوسيانينبروتين قابل للذوبان
الدهونوصف
MGDG IIدهون أحادية الجالاكتوزيل ثنائي الجليسريد
الصفحة الأولىفوسفوليبيد فوسفاتيديل جليسرول
PG IIIفوسفوليبيد فوسفاتيديل جليسرول
الصفحة الرابعةفوسفوليبيد فوسفاتيديل جليسرول
الأصباغوصف
الكلوروفيل أ90 جزيء صبغي في نظام الهوائي
الكلوروفيل أ5 جزيئات صبغية في ETC
الكلوروفيل أ 0مستقبل الإلكترون المبكر للكلوروفيل المعدل في سلسلة نقل الإلكترون
الكلوروفيل أ​جزيء صبغة واحد في سلسلة نقل الإلكترون
بيتا كاروتين22 جزيء من صبغة الكاروتينويد
الإنزيمات المساعدة والعوامل المساعدةوصف
كيو كيه - إيهفيتامين K1 فيلوكينون، وهو مستقبل مبكر للإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون
كيو كيه - بيفيتامين K1 فيلوكينون، وهو مستقبل مبكر للإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون
FNRفيريدوكسين- NADP +إنزيم الأكسدة والاختزال
Ca 2+أيون الكالسيوم
Mg 2+أيون المغنيسيوم

فوتون

يؤدي التحفيز الضوئي لجزيئات الصبغة في مركب الهوائي إلى نقل الإلكترون والطاقة. [ 10 ]

مجمع الهوائيات

يتكون مُركّب الهوائي من جزيئات الكلوروفيل والكاروتينات المرتبطة ببروتينين. [ 11 ] تنقل جزيئات الصبغة هذه طاقة الرنين من الفوتونات عند إثارتها ضوئيًا. تستطيع جزيئات الهوائي امتصاص جميع أطوال موجات الضوء ضمن الطيف المرئي . [ 12 ] يختلف عدد جزيئات الصبغة هذه من كائن حي لآخر. على سبيل المثال، تحتوي بكتيريا Synechococcus elongatus الزرقاء ( Thermosynechococcus elongatus ) على حوالي 100 جزيء كلوروفيل و20 جزيء كاروتينويد، بينما تحتوي بلاستيدات السبانخ الخضراء على حوالي 200 جزيء كلوروفيل و50 جزيء كاروتينويد. [ 12 ] [ 3 ] تقع داخل مُركّب الهوائي في النظام الضوئي الأول (PSI) جزيئات من الكلوروفيل تُسمى مراكز تفاعل P700 . تُوجّه الطاقة التي تنقلها جزيئات الهوائي إلى مركز التفاعل. قد يصل عدد جزيئات الكلوروفيل إلى 120 أو أقل من 25 جزيء لكل P700. [ 13 ]

مركز التفاعل P700

يتكون مركز تفاعل P700 من كلوروفيل أ مُعدَّل يمتص الضوء على أفضل وجه عند طول موجي 700 نانومتر . [ 14 ] يستقبل P700 الطاقة من جزيئات الهوائي ويستخدم طاقة كل فوتون لرفع إلكترون إلى مستوى طاقة أعلى (P700*). تنتقل هذه الإلكترونات في أزواج في عملية أكسدة/اختزال من P700* إلى مستقبلات الإلكترونات، تاركةً وراءها P700 + . يمتلك زوج P700* - P700 + جهدًا كهربائيًا يبلغ حوالي -1.2 فولت . يتكون مركز التفاعل من جزيئين من الكلوروفيل، ولذلك يُشار إليه باسم ثنائي . [ 11 ] يُعتقد أن الثنائي يتكون من جزيء كلوروفيل أ واحد وجزيء كلوروفيل أ ′ واحد. مع ذلك، إذا شكّل P700 مُركَّبًا مع جزيئات هوائي أخرى، فإنه لا يُمكن أن يكون ثنائيًا. [ 13 ] 

الكلوروفيل المعدل A 0 و A 1

جزيئتا الكلوروفيل المعدلتان هما مستقبلات إلكترونية مبكرة في النظام الضوئي الأول (PSI). توجد جزيئة واحدة على كل جانب من جانبي PsaA/PsaB، لتشكلا فرعين يمكن للإلكترونات أن تسلكهما للوصول إلى F x . يستقبل A 0 الإلكترونات من P700*، وينقلها إلى A 1 على نفس الجانب، والذي بدوره ينقل الإلكترون إلى الكينون على نفس الجانب. ويبدو أن الأنواع المختلفة تُظهر تفضيلات مختلفة لأي من فرعي A/B. [ 15 ]

فيلوكينون

يُعدّ الفيلوكينون ، الذي يُطلق عليه أحيانًا فيتامين K1 ، [ 16 ] مستقبل الإلكترونات المبكر التالي في النظام الضوئي الأول (PSI). فهو يُؤكسد A1 لاستقبال الإلكترون، ثم يُعاد أكسدته بواسطة Fx ، ومنه ينتقل الإلكترون إلى Fb و Fa . [ 16 ] [ 17 ] ويبدو أن اختزال Fx هو الخطوة المحددة لمعدل التفاعل. [ 15 ]

مركب الحديد والكبريت

توجد ثلاثة مراكز تفاعل بروتينية للحديد والكبريت في النظام الضوئي الأول (PSI). تُسمى هذه المراكز Fx وFa و Fb ، وتعمل كناقلات للإلكترونات. [ 18 ] يرتبط كل من Fa و Fb بوحدات بروتينية فرعية من مُركب PSI، بينما يرتبط Fx بمركب PSI نفسه. [ 18 ] أظهرت تجارب مختلفة بعض التباين بين نظريات توجيه العامل المساعد للحديد والكبريت وترتيب عمله. [ 18 ] في أحد النماذج، ينقل Fx إلكترونًا إلى Fa ، الذي ينقله بدوره إلى Fb ليصل إلى الفيريدوكسين. [ 15 ]

فيريدوكسين

الفيريدوكسين (Fd) هو بروتين قابل للذوبان يُسهّل اختزال NADP +إلى NADPH. [ 19 ] ينتقل Fd لنقل إلكترون إما إلى غشاء ثايلاكويد منفرد أو إلى إنزيم يختزل NADP +[ 19 ] تحتوي أغشية الثايلاكويد على موقع ارتباط واحد لكل وظيفة من وظائف الفيريدوكسين. [ 19 ] تتمثل الوظيفة الرئيسية للفيريدوكسين في نقل إلكترون من مركب الحديد والكبريت إلى إنزيم الفيريدوكسين- NADP + .مختزلة . [ 19 ]

فيريدوكسين – NADP +مختزلة (FNR)

ينقل هذا الإنزيم الإلكترون من الفيريدوكسين المختزل إلى NADP +لإتمام عملية الاختزال إلى NADPH. [ 20 ] قد يستقبل إنزيم FNR أيضًا إلكترونًا من NADPH عن طريق الارتباط به. [ 20 ]

بلاستوسيانين

البلاستوسيانين هو ناقل إلكتروني ينقل الإلكترون من السيتوكروم b6f إلى العامل المساعد P700 الخاص بـ PSI في حالته المتأينة P700 + . [ 10 ] [ 21 ]

نطاق بروتين Ycf4

يُعد نطاق بروتين Ycf4 الموجود على غشاء الثايلاكويد حيويًا للنظام الضوئي  الأول. يساعد هذا البروتين الغشائي الثايلاكويدي في تجميع مكونات النظام الضوئي  الأول. وبدونه، ستكون عملية التمثيل الضوئي غير فعالة. [ 22 ]

تطور

تشير البيانات الجزيئية إلى أن النظام الضوئي الأول (PSI) قد تطور على الأرجح من الأنظمة الضوئية لبكتيريا الكبريت الخضراء . لا تتطابق الأنظمة الضوئية لبكتيريا الكبريت الخضراء مع تلك الموجودة في البكتيريا الزرقاء والطحالب والنباتات الراقية، ولكنها تشترك في العديد من الوظائف المتشابهة والبنى المتقاربة. تتشابه ثلاثة عناصر رئيسية بين الأنظمة الضوئية المختلفة. [ 23 ] أولًا، يكون جهد الأكسدة والاختزال سالبًا بدرجة كافية لاختزال الفيريدوكسين. [ 23 ] ثانيًا، تتضمن مراكز التفاعل المستقبلة للإلكترونات بروتينات الحديد والكبريت. [ 23 ] أخيرًا، تُبنى مراكز الأكسدة والاختزال في مركبات كلا النظامين الضوئيين على ثنائي وحدات بروتينية فرعية. [ 23 ] يحتوي النظام الضوئي لبكتيريا الكبريت الخضراء على جميع العوامل المساعدة نفسها لسلسلة نقل الإلكترون في النظام الضوئي الأول (PSI). [ 23 ] يشير عدد أوجه التشابه ودرجتها بين النظامين الضوئيين بقوة إلى أن النظام الضوئي الأول (PSI) والنظام الضوئي المماثل لبكتيريا الكبريت الخضراء قد تطورا من نظام ضوئي سلفي مشترك.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ غولبيك، جيه إتش (1987). "بنية ووظيفة وتنظيم معقد مركز تفاعل النظام الضوئي الأول". مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - مراجعات في علم الطاقة الحيوية . 895 (3): 167-204 . doi : 10.1016/s0304-4173(87)80002-2 . PMID 3333014 . 
  2. ↑ ياموري و، شيكاناي ت (أبريل 2016). "الوظائف الفيزيولوجية لنقل الإلكترون الدوري حول النظام الضوئي الأول في دعم عملية التمثيل الضوئي ونمو النبات" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 67 (1): 81-106 . Bibcode : 2016AnRPB..67...81Y . doi : 10.1146/annurev-arplant-043015-112002 . PMID 26927905 . 
  3. 1 2 نيلسون ن، يوكوم سي إف (2006). "بنية ووظيفة النظامين الضوئيين الأول والثاني". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 57 (1): 521-65 . Bibcode : 2006AnRPB..57..521N . doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105350 . PMID 16669773 . 
  4. 1 2 3 فروم، ب.، وماثيس، ب. (2004). "كشف أسرار مركز تفاعل النظام الضوئي الأول: تاريخ، أم حصيلة جهود عديدة؟". أبحاث التمثيل الضوئي . 80 ( 1-3 ): 109-124 . Bibcode : 2004PhoRe..80..109F . doi : 10.1023/B:PRES.0000030657.88242.e1 . PMID 16328814. S2CID 13832448 .  
  5. ↑ ويبر، أ. ن.، ومالكين، ر. (مايو 1990). "بروتينات مركز تفاعل النظام الضوئي الأول تحتوي على أنماط سحاب الليوسين. دور مقترح في تكوين ثنائي الوحدات". رسائل FEBS . 264 (1): 1-4 . Bibcode : 1990FEBSL.264....1W . doi : 10.1016/0014-5793(90)80749-9 . PMID: 2186925. S2CID : 42294700 .  
  6. ↑ جاغاناثان ب، غولبيك جيه إتش (أبريل 2009). "كسر التناظر البيولوجي في البروتينات الغشائية: التوجه غير المتناظر لبروتين PsaC على نواة النظام الضوئي الأول المتناظرة شبه C2" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 66 (7): 1257-1270 . doi : 10.1007/s00018-009-8673-x . PMC 11131447. PMID 19132290. S2CID 32418758 .   
  7. ↑ جاغاناثان ب، غولبيك جيه إتش (يونيو 2009). "فهم واجهة الارتباط بين PsaC وثنائي PsaA/PsaB غير المتجانس في النظام الضوئي الأول". الكيمياء الحيوية . 48 (23): 5405-16 . doi : 10.1021/bi900243f . PMID 19432395 . 
  8. ↑ سانجر دبليو، جوردان بي، كراوس إن (أبريل 2002). "تجميع الوحدات الفرعية البروتينية والعوامل المساعدة في النظام الضوئي الأول". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 12 (2): 244-254 . doi : 10.1016/S0959-440X(02)00317-2 . PMID 11959504 . 
  9. ↑ بلوشينغر، ماغدالينا؛ تورابي، سالار؛ رانتالا، ماريانا؛ تيكانين، ميكو؛ سورسا، ماريانا؛ جنسن، بول-إريك؛ آرو، إيفا ماري؛ ميورر، يورغ (سبتمبر 2016). "بروتين PsaI ذو الوزن الجزيئي المنخفض يُثبّت موقع ارتباط مُركّب حصاد الضوء II للنظام الضوئي I" . علم وظائف النبات . 172 (1): 450-463 . doi : 10.1104/pp.16.00647 . PMC 5074619. PMID 27406169 .  
  10. 1 2 رافين، بي. إتش.، إيفرت، آر. إف.، إيشهورن، إس. إي. (2005). "التمثيل الضوئي، الضوء، والحياة". بيولوجيا النباتات ( الطبعة السابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ص 121-127 . ISBN   978-0-7167-1007-3.
  11. 1 2 زيجر إي، تعز إل (2006). "الفصل 7: الموضوع 7.8: النظام الضوئي الأول" . فسيولوجيا النبات (الطبعة الرابعة ). سندرلاند، ماساتشوستس: شركة سيناور أسوشيتس. رقم ISBN  0-87893-856-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-05-05 .{{cite book}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  12. 1 2 "عملية التمثيل الضوئي" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-02-2009.
  13. 1 2 شوبين، ف. ف.، كارابيتيان، ن. ف.، كراسنوفسكي، أ. أ. (يناير 1986). "الترتيب الجزيئي لمركب البروتين الصبغي للنظام الضوئي 1". أبحاث التمثيل الضوئي . 9 ( 1-2 ): 3-12 . Bibcode : 1986PhoRe...9....3S . doi : 10.1007/BF00029726 . PMID 24442279. S2CID 26158482 .  
  14. ↑ روثرفورد، أ. و.، وهيثكوت، ب. (ديسمبر 1985). "الكيمياء الضوئية الأولية في النظام الضوئي - الجزء الأول". أبحاث التمثيل الضوئي . 6 (4): 295-316 . Bibcode : 1985PhoRe...6..295R . doi : 10.1007/BF00054105 . PMID: 24442951. S2CID : 21845584 .  
  15. 1 2 3 غروتجوهان، آي؛ فروم، ب (2013). "النظام الضوئي الأول". موسوعة الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثانية). لندن. ص 503-507 . doi : 10.1016/B978-0-12-378630-2.00287-5 . ISBN   978-0-12-378630-2.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  16. 1 2 إيتوه إس، إيواكي إم (1989). "يعيد فيتامين ك 1 (فيلوكينون) معدل دوران مراكز FeS في جزيئات PSI المستخلصة بالإيثر من السبانخ" . رسائل FEBS . 243 (1): 47-52 . doi : 10.1016/0014-5793(89)81215-3 . S2CID 84602152 . 
  17. ↑ بالاس جي بي، فرانك جي إي، واردن جي تي (مايو 1987). "هل يُعدّ الفيلوكينون ناقلًا إلزاميًا للإلكترونات في النظام الضوئي الأول؟" . رسائل FEBS . 215 (1): 58-62 . Bibcode : 1987FEBSL.215...58P . doi : 10.1016/0014-5793(87)80113-8 . PMID 3552735. S2CID 42983611 .  
  18. 1 2 3 فاسيليف آي آر، أنتونكين إم إل، غولبيك جيه إتش (أكتوبر 2001). "تجمعات الحديد والكبريت في مراكز التفاعل من النوع الأول". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1507 ( 1-3 ): 139-160 . doi : 10.1016/S0005-2728(01)00197-9 . PMID 11687212 . 
  19. 1 2 3 4 فورتي جي، ماريا بي، جروباس جي (1985). "موقعان لتفاعل الفيريدوكسين مع الثايلاكويدات" . رسائل FEBS . 186 (2): 149-152 . Bibcode : 1985FEBSL.186..149F . doi : 10.1016/0014-5793(85)80698-0 . S2CID 83495051 . 
  20. 1 2 مادوز جيه، فرنانديز ريسيو جيه، جوميز مورينو سي، فرنانديز في إم (نوفمبر 1998). "التحقيق في تفاعل الحجاب الحاجز للفيروكسين – NADP +"الاختزال بالطرق الكهروكيميائية" (ملف PDF) . الكيمياء الحيوية الكهربائية والطاقة الحيوية . 47 (1): 179-183 . doi : 10.1016/S0302-4598(98)00175-5 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تاريخ الاسترجاع : 12 مارس 2011 .
  21. ↑ هوب، أ.ب. (يناير 2000). "انتقال الإلكترونات بين السيتوكروم f والبلاستوسيانين والنظام الضوئي الأول: الحركية والآليات". مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1456 (1): 5-26 . doi : 10.1016/S0005-2728(99)00101-2 . PMID 10611452 . 
  22. ↑ بودرو إي، تاكاهاشي واي، ليميو سي، تورميل إم، روشايكس جيه دي (أكتوبر 1997). "إطارات القراءة المفتوحة ycf3 و ycf4 في بلاستيدات طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي ضرورية لتراكم معقد النظام الضوئي الأول" . مجلة EMBO . 16 (20): 6095-104 . doi : 10.1093/ emboj /16.20.6095 . PMC 1326293. PMID 9321389 .  
  23. 1 2 3 4 5 لوكاو دبليو، نيتشكه دبليو (1993). "النظام الضوئي الأول ونظائره البكتيرية". فيزيولوجيا النبات . 88 (2): 372-381 . Bibcode : 1993PPlan..88..372L . doi : 10.1111/j.1399-3054.1993.tb05512.x .