الميتاتوريا

الميتاثيريا هي مجموعة تصنيفية من الثدييات تضم جميع الثدييات الأقرب صلةً بالجرابيات منها بالثدييات المشيمية . اقترحها توماس هنري هكسلي لأول مرة عام ١٨٨٠، وهي مجموعة أشمل من الجرابيات؛ إذ تضم جميع الجرابيات بالإضافة إلى العديد من أقاربها المنقرضة من غير الجرابيات. وهي إحدى مجموعتين مصنفتين ضمن فرع الثدييات الحقيقية (Theria) إلى جانب الثدييات المشيمية (Eutheria ). وقد عُثر على بقايا الميتاثيريا في جميع قارات الأرض.

تشمل الخصائص المميزة ( السمات المشتركة ) للثدييات الجرابية ذيلًا قابضًا ، ونمو ذيل رأسي على عظم العضد، وفقدان بروز الأسنان في الضواحك الثانية والخامسة ، وأنيابًا سفلية متباعدة للخارج، ونتوءًا زاويًا على عظم الفك السفلي - والذي يحمل أيضًا رفًا خلفيًا في حفرته الماضغة في الثدييات الجرابية ^{[ 4 ]} - يساوي أو يزيد عن طول الفرع الصاعد [ ^{4 ] [ 5 ] : الملحق 2} ، والضاحك الخامس السفلي ذو عرف مائل/خارجي "حاد جدًا" ^{[ 4 ]} . أما الضواحك اللبنية الدائمة المتبقية من النوع الخامس فهي تشبه الأضراس ^، وقد تم تحديدها تاريخيًا على أنها الأضراس الأولى، مع فقدان الضاحك الثالث الموجود في الثدييات القاعدية ، مما يترك أربعة ضواحك في نصفي كل فك. ^{[ 4 ]} يختلف سينوديلفيس في أسنانه وقد يمثل حيوانًا قاعديًا من الثدييات الجرابية. ^{[ 4 ]}

تشير معظم الأدلة المورفولوجية التي تقارن بين السمات، مثل عدد الأسنان وترتيبها وبنية الجهاز التناسلي وجهاز إخراج الفضلات ، إلى وجود علاقة تطورية أوثق بين الجرابيات والثدييات المشيمية مقارنة بعلاقة أي منهما بالثدييات الأولية، كما هو الحال بالنسبة لمعظم الأدلة الجينية والجزيئية . ^{[ 6 ]}

أقدم حيوان ثديي معروف من فصيلة الجرابيات هو سينوديلفيس زالاي ، الذي عاش في الصين خلال العصر الطباشيري المبكر قبل حوالي 125 مليون سنة. ^{[ 4 ] [ 7 ]} وهذا يجعله معاصرًا لبعض أنواع الثدييات المشيمية المبكرة التي عُثر عليها في المنطقة نفسها. ^{[ 8 ]} مع ذلك، أعاد بي وآخرون (2018) تصنيف سينوديلفيس كعضو مبكر في الثدييات المشيمية. أما أقدم الجرابيات التي لا جدال في وجودها فهي أحافير عمرها 110 ملايين سنة من غرب أمريكا الشمالية. ^{[ 3 ]} انتشرت الجرابيات على نطاق واسع في آسيا وأمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري المتأخر، بما في ذلك كل من دلتاثيرويدا ومارسوبياليفورميس، ^{[ 2 ]} مع وجود أحافير معروفة أيضًا من أوروبا خلال هذه الفترة. خلال العصر الطباشيري المتأخر، كانت الجرابيات أكثر تنوعًا من الثدييات المشيمية في أمريكا الشمالية. ^{[ 4 ]} شهدت الثدييات الجرابية انخفاضًا حادًا خلال حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، وهو انخفاض أشد من ذلك الذي عانت منه الثدييات الحقيقية المعاصرة ومتعددة الحدبات ، وكانت أبطأ في استعادة التنوع. ^{[ 2 ]}

ظل التنوع المورفولوجي والنوعي للثدييات الجرابية في لوراسيا منخفضًا مقارنةً بالثدييات الحقيقية طوال حقبة الحياة الحديثة. ^{[ 9 ]} استمرت المجموعتان الرئيسيتان من الثدييات الجرابية في لوراسيا خلال حقبة الحياة الحديثة، وهما الزواحف الشبيهة بالأبوسوم والزواحف الجرابية الحقيقية ، حتى العصرين الأوليغوسيني والميوسيني قبل انقراضهما. وكانت الزواحف الجرابية الأمريكية الشمالية ( Herpetotherium )، والزواحف الجرابية الأوروبية (Amphiperatherium )، والزواحف الجرابية الأمريكية الشمالية ( Nanodelphys) أحدث الثدييات الجرابية غير الجرابيّة في لوراسيا (مع غزو الجرابيات لأمريكا الشمالية خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني كجزء من التبادل الأمريكي العظيم ) . ^{[ 10 ] [ 2 ] [ 11 ]} وقد تم التشكيك في تصنيف الزواحف الجرابية الآسيوية المفترضة من العصر الميوسيني (Siamoperadectes و Sinoperadectes) ضمن الثدييات الجرابية، وقد تكون في الواقع من الثدييات الحقيقية. ^{[ 11 ]} وصلت الثدييات الجرابية لأول مرة إلى أفريقيا وشبه الجزيرة العربية خلال العصر الباليوجيني ، على الأرجح من أوروبا، بما في ذلك الكاسيرينوثيريوم، وهو نوع من فصيلة البيراديكتويد ، والذي وُجد في أوائل العصر الإيوسيني في تونس، والبيراتيريوم أفريكانوم، وهو نوع من فصيلة الهيربيتوثيريد، والذي وُجد في أوائل العصر الأوليغوسيني في مصر وعُمان. أما أحدث الثدييات الجرابية الأفريقية فهو الموروتودون، وهو نوع من فصيلة الهيربيتوثيريد، والذي وُجد في أواخر العصر الميوسيني المبكر في أوغندا . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

وصلت الثدييات الجرابية إلى أمريكا الجنوبية من أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الطباشيري أو الباليوسيني ، وشهدت تنوعًا كبيرًا، حيث شملت الثدييات الجرابية في أمريكا الجنوبية أسلاف الجرابيات الحالية، بالإضافة إلى حيوانات سباراسودونتا المنقرضة ، التي كانت مفترسات رئيسية في النظم البيئية لأمريكا الجنوبية خلال معظم حقبة الحياة الحديثة ، حتى انقراضها في البليوسين ، فضلًا عن حيوانات بوليدولوبيمورفيا ، التي يُرجح أنها كانت تتغذى على نطاق واسع من الأطعمة. ^{[ 9 ]} ثم انخفض تنوع الثدييات الجرابية في أمريكا الجنوبية خلال أواخر الإيوسين، وكذلك خلال حقبة الأوليغوسين المتأخرة. تعود أقدم الجرابيات الأسترالية المعروفة إلى أوائل الإيوسين، ويُعتقد أنها وصلت إلى المنطقة بعد انتشارها عبر القارة القطبية الجنوبية من أمريكا الجنوبية. ^{[ 9 ]} خلال حقبة الأوليغوسين، انتشرت الثدييات الجرابية الأسترالية بسرعة، مما ساهم بشكل كبير في ذروة التنوع العالمي للثدييات الجرابية خلال أوائل الميوسين. إن الثدييات الجرابية الوحيدة المعروفة في القارة القطبية الجنوبية هي تلك الموجودة في تكوين لا ميسيتا الذي يعود إلى العصر الإيوسيني المبكر في شبه جزيرة أنتاركتيكا ، حيث تُعد المجموعة الأكثر تنوعًا من الثدييات، وتشمل الجرابيات بالإضافة إلى الثدييات متعددة الأشكال. ^{[ 9 ]}

فيما يلي مخطط تصنيفي للثدييات الجرابية من ويلسون وآخرون (2016): ^{[ 14 ]}

مخطط التفرع وفقًا لـ Ladevèze et al. 2020: ^{[ 15 ]}

مخطط التفرع بعد جيرنيل وآخرون 2026: ^{[ 11 ]}

فيما يلي قائمة بالثدييات الجرابية التي لا تندرج بسهولة ضمن مجموعات محددة جيدًا.

الميتاثيريا القاعدية

• † Archaeonothos henkgodthelpi Beck 2015
• † إستيسليستيس إنسيس نوفاسيك وآخرون. 1991
• † غاميدثيريوم ديماينسيس سانشيز-فيلاجرا وآخرون. 2007
• † القصرينوثريم التونسي كروشيه 1989
• † Palangania brandmayri Goin et al. 1998
• † بيرودلفيز كوكينينسي جوين وآخرون. 1999

Ameridelphia incertae sedis:

• † أبيستودون إكسيجوس (فوكس 1971) ديفيس 2007
• † كوكاتيريوم ليفيبانوم جوين وآخرون. 2006
• † داكوتادينز مورووي إيتون 1993
• † إيوجومورتيفيروم ثورينجتوني سيفيلي 1990ب
• † مارامبوثيريوم جلاسياليس جوين وآخرون. 1999
• † مارموسوبسيس جورادوي باولا كوتو 1962 [مارموسوبسيني كيرش وبالما 1995 ]
• † Pascualdelphys fierroensis
• † بروغارزونيا نوتوستيلوبينس أميغينو 1904
• † بروتالفادون سيفيللي 1990
  • † ب. لولي (كليمنس 1966) سيفيلي 1990أ
  • † بي. فوكسي جونسون 1996

Marsupialia incertae sedis:

• † إيتابورايدلفيس كامبوزي مارشال ودي مويزون 1984
• † ميزكيدلفيز بيلبينينسيس مارشال ودي مويزون 1988
• † نومبيجيلجا إرنيلونديليوسي بيك وآخرون. 2008 {Numbigilgidae بيك وآخرون. 2008 }