الأذن الوسطى

تحتوي الأذن الوسطى على ثلاث عظام صغيرة تُعرف بالعظيمات السمعية : المطرقة ، والسندان ، والركاب . سُميت هذه العظيمات بأسماء لاتينية نسبةً إلى أشكالها المميزة؛ ويُشار إليها أيضًا بالمطرقة ، والسندان ، والركاب ، على التوالي. تنقل العظيمات السمعية الطاقة الصوتية مباشرةً من طبلة الأذن إلى النافذة البيضاوية للقوقعة. بينما يوجد الركاب في جميع رباعيات الأطراف ، فقد تطورت المطرقة والسندان من عظام الفك السفلي والعلوي الموجودة في الزواحف .

يُفترض تقليديًا أن العظيمات السمعية تُحوّل ميكانيكيًا اهتزازات طبلة الأذن إلى موجات ضغط مُضخّمة في سائل القوقعة ( أو الأذن الداخلية )، بمعامل ذراع عزم يبلغ 1.3. ولأن مساحة الاهتزاز الفعّالة لطبلة الأذن أكبر بحوالي 14 ضعفًا من مساحة النافذة البيضاوية، فإن ضغط الصوت يتركز، مما يؤدي إلى زيادة في الضغط لا تقل عن 18.1. تتصل طبلة الأذن بالمطرقة، التي تتصل بدورها بالسندان، الذي يتصل بدوره بالركاب. تُحدث اهتزازات قاعدة الركاب موجات ضغط في الأذن الداخلية . وهناك أدلة متزايدة باستمرار تُشير إلى أن نسبة ذراع العزم متغيرة في الواقع، اعتمادًا على التردد. فبين 0.1 و1  كيلوهرتز، تبلغ النسبة حوالي 2، ثم ترتفع إلى حوالي 5 عند 2  كيلوهرتز، ثم تنخفض تدريجيًا فوق هذا التردد. ^{[ 1 ]}

يُعدّ قياس نسبة ذراع العزم هذه معقدًا بعض الشيء نظرًا لأنها تُعطى عادةً بالنسبة إلى طرف المطرقة (المعروف أيضًا باسم السرة ) ومستوى منتصف الركاب. في الواقع، ترتبط طبلة الأذن بمقبض المطرقة على  مسافة 0.5 سم تقريبًا. إضافةً إلى ذلك، تتحرك طبلة الأذن نفسها بشكل عشوائي عند الترددات التي تزيد عن 3  كيلوهرتز. يُسهم الارتباط الخطي لطبلة الأذن بالمطرقة في تلطيف هذه الحركة العشوائية، مما يسمح للأذن بالاستجابة بشكل خطي على نطاق تردد أوسع من الارتباط النقطي. كما تستطيع عظيمات السمع تقليل ضغط الصوت (الأذن الداخلية حساسة جدًا للتحفيز المفرط) عن طريق فصل بعضها البعض بواسطة عضلات معينة.

تبلغ كفاءة الأذن الوسطى ذروتها عند تردد يبلغ حوالي 1 كيلوهرتز. وتمنح وظيفة النقل  المشتركة للأذن الخارجية والأذن الوسطى الإنسان حساسية قصوى للترددات التي تتراوح بين 1 كيلوهرتز و3 كيلوهرتز.  

قد تُثبّط عضلتان حركة عظيمات السمع. تتصل عضلة الركاب ، وهي أصغر عضلة هيكلية في الجسم، بعظمة الركاب ويتحكم بها العصب الوجهي ؛ أما عضلة موترة الطبلة فتتصل بالطرف العلوي للسطح الإنسي لمقبض المطرقة ^{[ 2 ]} وتخضع لتحكم العصب الجناحي الإنسي ، وهو فرع من العصب الفكي السفلي للعصب ثلاثي التوائم . تنقبض هاتان العضلتان استجابةً للأصوات العالية، مما يقلل من انتقال الصوت إلى الأذن الداخلية. يُسمى هذا المنعكس الصوتي .

من الأهمية الجراحية فرعان من العصب الوجهي يمران أيضًا عبر تجويف الأذن الوسطى. وهما الجزء الأفقي من العصب الوجهي وعصب الحبل الطبلي . قد يؤدي تلف الفرع الأفقي أثناء جراحة الأذن إلى شلل الوجه (في نفس جانب الوجه المصاب). أما عصب الحبل الطبلي فهو فرع من العصب الوجهي ينقل حاسة التذوق من النصف المقابل (نفس جانب) اللسان.

في الوضع الطبيعي، عندما تصطدم الموجات الصوتية في الهواء بسائل، ينعكس معظمها عن سطح السائل. تسمح الأذن الوسطى بمطابقة مقاومة الصوت المنتقل في الهواء مع الموجات الصوتية المنتقلة في نظام من السوائل والأغشية في الأذن الداخلية. مع ذلك، يجب عدم الخلط بين هذا النظام وانتشار الصوت كموجات ضغط في السائل.

تبلغ المعاوقة الصوتية للهواء حوالي${\displaystyle Z_{1}=400\;\mathrm {Pa\cdot s/m} }$، بينما مقاومة سوائل القوقعة (${\displaystyle Z_{2}=1.5\times 10^{6}\;\mathrm {Pa\cdot s/m} }$( ) يساوي تقريبًا مقاومة مياه البحر. وبسبب هذه المقاومة العالية، فقط${\displaystyle {\frac {2Z_{1}}{Z_{1}+Z_{2}}}=0.05\%}$يمكن نقل جزء من طاقة الصدمة مباشرة من الهواء إلى سوائل القوقعة.

تعمل آلية مطابقة المعاوقة في الأذن الوسطى على زيادة كفاءة نقل الصوت. وتتضمن هذه الآلية عمليتين:

• نسبة المساحة: تبلغ مساحة غشاء الطبل حوالي 20 ضعف مساحة قاعدة الركاب في القوقعة. تتركز القوى المتجمعة على طبلة الأذن على مساحة أصغر، مما يزيد الضغط على النافذة البيضاوية.
• الرافعة: يبلغ طول المطرقة 1.3 مرة أطول من السندان.

تعمل هذه المكونات مجتمعةً على تضخيم الضغط بمقدار 26 ضعفًا، أو حوالي 30 ديسيبل. وتبلغ القيمة الفعلية حوالي 20 ديسيبل عبر نطاق التردد من 200 إلى 10000 هرتز. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

تنقل الأذن الوسطى الصوت من الهواء إلى السائل عبر النافذة البيضاوية ، مستخدمةً مبدأ "الميزة الميكانيكية" المتمثل في "المبدأ الهيدروليكي" و"مبدأ الرافعة". ^{[ 5 ]} يُشكل الجزء المهتز من غشاء الطبل مساحةً أكبر بكثير من مساحة قاعدة عظمة الركاب ( العظمة الثالثة من عظام الأذن الوسطى المتصلة بالنافذة البيضاوية)؛ علاوة على ذلك، فإن شكل سلسلة عظام الأذن الوسطى المفصلية عبارة عن رافعة معقدة ، حيث يمثل النتوء الطويل لعظمة المطرقة ذراعها الطويل ، وجسم عظمة السندان نقطة ارتكازها ، بينما يمثل النتوء العدسي لعظمة السندان ذراعها القصير . وبالتالي، يتركز ضغط اهتزاز الصوت الذي يصطدم بغشاء الطبل في هذه المساحة الأصغر بكثير من قاعدة عظمة الركاب، مما يزيد من القوة ولكنه يقلل من السرعة والإزاحة، وبالتالي ينقل الطاقة الصوتية.

تستطيع الأذن الوسطى تخفيف توصيل الصوت بشكل كبير عند مواجهة صوت عالٍ جدًا، وذلك عن طريق الانقباض الانعكاسي لعضلات الأذن الوسطى الناتج عن الضوضاء.

يختلف تركيب الأذن الوسطى لدى البرمائيات الحية اختلافًا كبيرًا، وغالبًا ما يكون متدهورًا. في معظم الضفادع والعلاجيم ، يكون مشابهًا لتركيب الزواحف، ولكن في أنواع أخرى من البرمائيات، غالبًا ما يكون تجويف الأذن الوسطى غائبًا. في هذه الحالات، إما أن يكون عظم الركاب غائبًا أيضًا، أو في حالة غياب طبلة الأذن، يتصل بالعظم المربع في الجمجمة، مع أنه يُفترض أنه لا يزال لديه بعض القدرة على نقل الاهتزازات إلى الأذن الداخلية. في العديد من البرمائيات، توجد أيضًا عُظيمة سمعية ثانية، وهي الغطاء (لا ينبغي الخلط بينها وبين التركيب الذي يحمل الاسم نفسه في الأسماك). وهي عبارة عن عظم مسطح يشبه الصفيحة، يغطي النافذة البيضاوية، ويربطها إما بعظم الركاب أو، عبر عضلة خاصة، بعظم الكتف . لا يوجد هذا التركيب في أي فقاريات أخرى. ^{[ 7 ]}

تتميز الثدييات بامتلاكها أذنًا وسطى ثلاثية العظيمات، بشكل مستقل عن آذان الفقاريات البرية الأخرى أحادية العظيمات، وذلك خلال العصر الترياسي. وظيفيًا، تشبه الأذن الوسطى لدى الثدييات إلى حد كبير الأذن أحادية العظيمات لدى غير الثدييات، باستثناء استجابتها للأصوات ذات الترددات الأعلى، لأن الأذن الداخلية (التي تستجيب بدورها لترددات أعلى من تلك الموجودة لدى غير الثدييات) تستقبل هذه الأصوات بشكل أفضل. تطورت عظمة المطرقة من العظم المفصلي للفك السفلي، وعظمة السندان من العظم المربعي. في الفقاريات الأخرى، تُشكل هاتان العظمتان المفصل الفكي الأساسي، لكن توسع عظم الفك السفلي لدى الثدييات أدى إلى تطور مفصل فكي جديد كليًا، مما أتاح للمفصل القديم أن يصبح جزءًا من الأذن. لفترة من الزمن، كان كلا المفصلين الفكيين موجودين معًا، أحدهما في المنتصف والآخر في الجانب الوحشي. كانت عملية التطور التي أدت إلى ظهور الأذن الوسطى بثلاث عظيمات نتاجًا ثانويًا "عرضيًا" للتطور المتزامن للمفصل الفكي الثانوي الجديد. في العديد من الثدييات، تُصبح الأذن الوسطى محمية داخل تجويف يُسمى الفقاعة السمعية ، وهو غير موجود في الفقاريات الأخرى. تطورت الفقاعة السمعية في مراحل متأخرة وبشكل مستقل عدة مرات في مختلف فروع الثدييات، ويمكن أن تكون محاطة بأغشية أو غضاريف أو عظام. تُعد الفقاعة السمعية في البشر جزءًا من العظم الصدغي . ^{[ 7 ]}

تُظهر أحافير تم اكتشافها مؤخراً، مثل أحفورة مورغانوكودون، مراحل وسيطة في تطور الأذن الوسطى. ويُظهر نوع جديد شبيه بالمورغانوكودون، وهو ديانوكودون يونغي ، أجزاءً من الفك السفلي تسمح بوظيفة سمعية، على الرغم من أن هذه العظام لا تزال متصلة بالفك السفلي. ^{[ 8 ]}