مخاط

تفرز الخلايا المخاطية لبطانة المعدة المخاط (الوردي) في تجويف المعدة

المخاط ( يُلفظ / ˈmjuːkəs / ، ميو - كاس ) هو مادة هلامية لزجة تُنتجها الأغشية المخاطية وتُغطيها . [ 1 ] يُشكل المخاط حاجزًا واقيًا بين الخلايا الظهارية على الأسطح الداخلية والخارجية للجسم والبيئة الخارجية. يوجد المخاط في بطانات الجهاز التنفسي والهضمي والبولي التناسلي ، وفي العينين والأذنين . يُساعد المخاط على احتجاز وإزالة الجزيئات المُستنشقة ، ومنع دخول الفطريات والبكتيريا والفيروسات المُمرضة إلى مواقع مُختلفة. [ 2 ] [ 3 ] ومع ذلك ، فإن الحاجز المخاطي نفاذ بشكل انتقائي، مما يسمح بانتشار الجزيئات الصغيرة ويمنع دخول الجزيئات الأكبر حجمًا. [ 4 ]

يُنتَج المخاط عادةً من خلايا الغدد المخاطية ، وقد ينشأ أيضًا من غدد مختلطة تحتوي على خلايا مصلية ومخاطية. وهو عبارة عن هلام غرواني لزج يتكون من الماء (90-95%)، وأملاح غير عضوية ، وإنزيمات مضادة للميكروبات (مثل الليزوزيماتوأجسام مضادة ، وخاصة الغلوبولين المناعي A ، وبروتينات سكرية مثل اللاكتوفيرين [5] والميوسينات ، التي تُنتَج بواسطة الخلايا الكأسية في الأغشية المخاطية والغدد تحت المخاطية . ويُنتَج معظم المخاط في الجسم في الجهاز الهضمي .

تُنتج البرمائيات والأسماك والقواقع والرخويات وبعض اللافقاريات الأخرى مخاطًا خارجيًا من بشرتها كوسيلة للحماية من مسببات الأمراض ، وللمساعدة في الحركة، ولتبطين خياشيم الأسماك . وتُنتج النباتات وبعض الكائنات الدقيقة مادة مماثلة تُسمى الصمغ . [ 6 ]

ملكيات

يتميز المخاط بنفاذية انتقائية، مما يسمح بانتشار الجزيئات الصغيرة ويمنع دخول الجزيئات الأكبر حجماً. وتعتمد هذه العملية على حجم الجزيئات وعلى التركيب الكيميائي لسطحها. [ 4 ]

الجهاز التنفسي

رسم توضيحي يصور حركة المخاط في الجهاز التنفسي

في الجهاز التنفسي البشري ، يُعدّ المخاط جزءًا من سائل سطح مجرى الهواء (ASL)، المعروف أيضًا بسائل البطانة الظهارية (ELF)، الذي يُبطّن معظم أجزاء الجهاز التنفسي . يتكون سائل سطح مجرى الهواء من طبقة سائلة تُسمى الطبقة السائلة المحيطة بالأهداب ، وطبقة هلامية تعلوها تُسمى طبقة المخاط. سُمّيت الطبقة السائلة المحيطة بالأهداب بهذا الاسم لأنها تُحيط بالأهداب وتقع فوق الظهارة السطحية. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] تتكون الطبقة السائلة المحيطة بالأهداب من شبكة هلامية من الميوسينات والسكريات المتعددة المرتبطة بالخلايا. [ 10 ] تُساعد طبقة المخاط في حماية الرئتين عن طريق احتجاز الجزيئات الغريبة قبل دخولها، وخاصةً عبر الأنف أثناء التنفس الطبيعي. [ 11 ]

يتكون المخاط من مكون سائل يشكل الماء حوالي 95% منه، والميوسينات التي تفرزها الخلايا الكأسية والغدد تحت المخاطية (2-3% بروتينات سكرية)، والبروتيوغليكانات (0.1-0.5%)، والدهون (0.3-0.5%)، والبروتينات، والحمض النووي DNA. [ 10 ] الميوسينات الرئيسية المفرزة - MUC5AC و MUC5B - عبارة عن بوليمرات كبيرة تُكسب المخاط خصائصه الريولوجية أو المرنة اللزجة . [ 10 ] [ 7 ] يُعد MUC5AC الميوسين الرئيسي المُكوِّن للهلام الذي تفرزه الخلايا الكأسية، على شكل خيوط وصفائح رقيقة. أما MUC5B فهو بروتين بوليمري يُفرز من الغدد تحت المخاطية وبعض الخلايا الكأسية، ويكون على شكل خيوط. [ 12 ] [ 13 ]

في المسالك الهوائية - القصبة الهوائية والشعب الهوائية والشعيبات الهوائية - تُنتج الخلايا الظهارية المتخصصة في المسالك الهوائية، والتي تُسمى الخلايا الكأسية، والغدد تحت المخاطية، طبقة من المخاط. تُحجز الجزيئات الصغيرة، مثل الغبار والملوثات الجزيئية والمواد المسببة للحساسية، بالإضافة إلى العوامل المعدية والبكتيريا ، في المخاط اللزج الموجود في الأنف أو المسالك الهوائية، مما يمنعها من دخول الجهاز التنفسي. تساعد هذه العملية، إلى جانب الحركة المستمرة للأهداب على ظهارة الجهاز التنفسي باتجاه البلعوم الفموي ( التنظيف المخاطي الهدبي ) ، على منع دخول الأجسام الغريبة إلى الرئتين أثناء التنفس. وهذا يفسر سبب شيوع السعال لدى المدخنين. يتمثل رد فعل الجسم الطبيعي في زيادة إنتاج المخاط. إضافةً إلى ذلك، يُساعد المخاط في ترطيب الهواء المستنشق ويمنع جفاف الأنسجة، مثل ظهارة الأنف والمسالك الهوائية . [ 14 ]

يُفرز المخاط باستمرار في الجهاز التنفسي . وتعمل الحركة الهدبية المخاطية على نقله من الممرات الأنفية إلى البلعوم، حيث يُبتلع معظمه لا شعوريًا. في بعض الأحيان، عند الإصابة بأمراض أو التهابات الجهاز التنفسي، قد يصبح المخاط كثيفًا نتيجة تراكم بقايا الخلايا والبكتيريا والخلايا الالتهابية. يُعرف حينها بالبلغم ، والذي قد يُسعل كبلغم لتنظيف مجرى الهواء. [ 15 ] [ 16 ]

الجهاز التنفسي

زيادة إفراز المخاط في الجهاز التنفسي العلوي عرضٌ للعديد من الأمراض الشائعة، مثل نزلات البرد والإنفلونزا . يمكن إزالة المخاط الأنفي عن طريق نفخ الأنف أو استخدام غسول الأنف . ويمكن معالجة فرط إفراز المخاط الأنفي، كما هو الحال في نزلات البرد أو الحساسية ، الناتج عن احتقان الأوعية الدموية المصاحب لتوسع الأوعية وزيادة نفاذية الشعيرات الدموية بسبب الهيستامين ، [ 17 ] بحذر باستخدام أدوية مزيلة للاحتقان . وقد يؤدي ازدياد كثافة المخاط كأثر ارتدادي بعد الإفراط في استخدام مزيلات الاحتقان إلى مشاكل في تصريف الأنف أو الجيوب الأنفية، وظروف تُهيئ بيئةً مناسبةً للعدوى.

خلال المواسم الباردة والجافة، يميل المخاط المبطن للممرات الأنفية إلى الجفاف، مما يعني أن الأغشية المخاطية تعمل بجهد أكبر، فتنتج المزيد من المخاط للحفاظ على ترطيب التجويف. ونتيجة لذلك، قد يمتلئ التجويف الأنفي بالمخاط. في الوقت نفسه، عند الزفير، يتكثف بخار الماء في الزفير عندما يلامس الهواء الدافئ الهواء الخارجي البارد بالقرب من فتحتي الأنف. وهذا يؤدي إلى تراكم كمية زائدة من الماء داخل تجاويف الأنف. في هذه الحالات، عادةً ما ينسكب السائل الزائد إلى الخارج عبر فتحتي الأنف. [ 18 ]

صورة ثلاثية الأبعاد توضح تراكم المخاط في المسالك الهوائية

في الجهاز التنفسي السفلي، قد يؤدي ضعف التخلص المخاطي الهدبي، الناتج عن حالات مثل خلل الحركة الهدبية الأولي، إلى تراكم المخاط في الشعب الهوائية. [ 19 ] يُعدّ اضطراب توازن المخاط السمة الأساسية للتليف الكيسي ، وهو مرض وراثي ناتج عن طفرات في جين CFTR ، الذي يُشفّر قناة الكلوريد . يؤدي هذا الخلل إلى تغيير تركيبة الإلكتروليتات في المخاط، مما يُحفّز فرط امتصاصه وجفافه. يتميز هذا المخاط قليل الحجم، اللزج، والحمضي بانخفاض وظيفته المضادة للميكروبات، مما يُسهّل استعمار البكتيريا. [ 20 ] يؤثر ترقق طبقة المخاط في النهاية على الطبقة السائلة المحيطة بالأهداب، فتُصاب بالجفاف، مما يُضعف وظيفة الأهداب، ويُعيق التخلص المخاطي الهدبي. [ 19 ] [ 20 ] يمكن لأخصائي العلاج التنفسي أن يُوصي بعلاج تنظيف مجرى الهواء، الذي يستخدم عددًا من تقنيات التنظيف للمساعدة في إزالة المخاط. [ 21 ]

فرط إفراز المخاط

في الجهاز التنفسي السفلي، يُعرف فرط إفراز المخاط في القصبات الهوائية والشعيبات الهوائية باسم فرط إفراز المخاط . [ 13 ] ويؤدي فرط إفراز المخاط المزمن إلى السعال المصحوب ببلغم ، وهو ما يُعرف عادةً بالتهاب الشعب الهوائية المزمن ، [ 22 ] ويُعتبر مرادفًا له. [ 23 ] ويمكن أن يؤدي فرط المخاط إلى تضييق المسالك الهوائية، والحد من تدفق الهواء، وتسريع تدهور وظائف الرئة. [ 13 ]

الجهاز الهضمي

تتكون الغدد المعدية من خلايا طلائية (ب)، وخلايا رئيسية (د)، وخلايا جدارية (هـ). تُنتج الخلايا الرئيسية والجدارية وتُفرز المخاط (و) لحماية بطانة المعدة (ج) من حموضة المعدة الشديدة. المخاط قاعدي، بينما حمض المعدة (أ) حمضي.

في الجهاز الهضمي البشري ، يُستخدم المخاط كمادة مُزلِّقة للمواد التي يجب أن تمر عبر الأغشية، مثل الطعام الذي يمر عبر المريء . يُعدّ المخاط بالغ الأهمية في الجهاز الهضمي ، إذ يُشكّل طبقة أساسية في القولون والأمعاء الدقيقة تُساعد على تقليل التهاب الأمعاء عن طريق الحدّ من تفاعل البكتيريا مع الخلايا الظهارية المعوية. [ 24 ] تُنتج الغدد المعدية في الغشاء المخاطي للمعدة العصارة المعدية التي تحتوي على إنزيمات هاضمة وحمض معدي قد يُلحق الضرر بجدار المعدة. تُفرز بعض الغدد المعدية طبقة سميكة من المخاط الواقي. يُبطّن هذا المخاط القلوي المعدة ويُساعد على تكوين الحاجز المخاطي المعدي، وهو أمر حيوي لحماية جدار المعدة. [ 25 ]

الجهاز التناسلي

في الجهاز التناسلي الأنثوي، يمنع مخاط عنق الرحم العدوى ويوفر الترطيب أثناء الجماع. وتختلف كثافة هذا المخاط باختلاف مرحلة الدورة الشهرية. ففي وقت الإباضة ، يكون شفافًا وسائلاً، مما يُسهّل وصول الحيوانات المنوية ؛ أما بعد الإباضة، فيصبح أكثر كثافة، ما يزيد من احتمالية منع وصول الحيوانات المنوية. وتعتمد العديد من طرق تحديد الخصوبة على مراقبة مخاط عنق الرحم، كإحدى العلامات الثلاث الرئيسية للخصوبة، لتحديد فترة الخصوبة لدى المرأة في منتصف الدورة. ويُمكّن معرفة فترة الخصوبة الزوجين من تحديد وقت الجماع لزيادة فرص الحمل. كما يُقترح هذا الأسلوب كوسيلة لتجنب الحمل. [ 26 ]

الأهمية السريرية

بشكل عام، يكون المخاط الأنفي شفافًا ورقيقًا، ويعمل على ترشيح الهواء أثناء الشهيق. خلال فترات العدوى، قد يتغير لون المخاط إلى الأصفر أو الأخضر إما نتيجةً لاحتجاز البكتيريا [ 27 ] أو كرد فعل من الجسم للعدوى الفيروسية . على سبيل المثال، قد تُحوّل عدوى المكورات العنقودية الذهبية المخاط إلى اللون الأصفر. [ 28 ] أما اللون الأخضر للمخاط فيأتي من مجموعة الهيم الموجودة في إنزيم بيروكسيداز النخاع المحتوي على الحديد، والذي تفرزه خلايا الدم البيضاء كآلية دفاعية سامة للخلايا أثناء الانفجار التنفسي .

في حالة العدوى البكتيرية، تنحصر البكتيريا في الجيوب الأنفية المسدودة أصلاً ، وتتكاثر في البيئة الرطبة الغنية بالمغذيات. التهاب الجيوب الأنفية حالة مزعجة قد تشمل احتقان المخاط. تسبب العدوى البكتيرية في التهاب الجيوب الأنفية تغير لون المخاط، وتستجيب للعلاج بالمضادات الحيوية؛ أما العدوى الفيروسية فتُشفى عادةً دون علاج. [ 29 ] معظم حالات التهاب الجيوب الأنفية فيروسية، والمضادات الحيوية غير فعالة ولا يُنصح باستخدامها لعلاج الحالات الشائعة. [ 30 ]

في حالة الإصابة بعدوى فيروسية كالزكام أو الإنفلونزا ، تتسبب المرحلة الأولى والأخيرة من العدوى في إفراز مخاط شفاف رقيق في الأنف أو مؤخرة الحلق. ومع بدء الجسم بالاستجابة للفيروس (عادةً خلال يوم إلى ثلاثة أيام)، يصبح المخاط أكثر كثافة وقد يتحول لونه إلى الأصفر أو الأخضر.

تنتج أمراض الرئة الانسدادية غالبًا عن ضعف التخلص من المخاط بواسطة الأهداب، والذي قد يترافق مع فرط إفراز المخاط، ويُشار إليها أحيانًا بأمراض الرئة الانسدادية المخاطية . [ 31 ] يمكن أن تساعد تقنيات علاج تنظيف مجرى الهواء في إزالة الإفرازات، والحفاظ على صحة الجهاز التنفسي، ومنع التهاب المسالك الهوائية. [ 21 ]

تُعبّر خلية جذعية ظهارية فريدة من نوعها في بطانة الحبل السري عن بروتين MUC1 ، وتُسمى (CLEC-muc). وقد أظهرت هذه الخلية إمكانات جيدة في تجديد القرنية . [ 32 ] [ 33 ]

خصائص المخاط

قدرة انتفاخ قابلة للتعديل

يستطيع المخاط امتصاص الماء أو فقدانه بفعل تغيرات الرقم الهيدروجيني . وتعود قدرة المخاط على الانتفاخ إلى بنية الميوسين الشبيهة بفرشاة الزجاجة [ 34 ] ، حيث توفر الأجزاء المحبة للماء مساحة سطحية واسعة لامتصاص الماء. علاوة على ذلك، يُمكن التحكم في قابلية ضبط تأثير الانتفاخ من خلال تأثير البوليمرات الإلكتروليتية.

تأثير البوليمرات الإلكتروليتية في المخاط

تُسمى البوليمرات ذات الجزيئات المشحونة بالبوليمرات الإلكتروليتية . تُعدّ الميوسينات، وهي نوع من البروتيوغليكانات الإلكتروليتية ، المكون الرئيسي للمخاط، وهي المسؤولة عن تأثير البوليمر الإلكتروليتي فيه. [ 35 ] تتضمن عملية إحداث هذا التأثير خطوتين: جذب الأيونات المضادة ومعادلة الماء. عند تعرضها لمحلول أيوني فسيولوجي، تجذب المجموعات المشحونة في البوليمرات الإلكتروليتية الأيونات المضادة ذات الشحنات المعاكسة، مما يؤدي إلى تدرج في تركيز المذاب. يُطبّق ضغط تناضحي لمعادلة تركيز المذاب في جميع أنحاء النظام عن طريق دفع الماء للتدفق من مناطق التركيز المنخفض إلى مناطق التركيز العالي. باختصار، يُساهم تدفق الماء داخل وخارج المخاط، والذي يُنظّمه تأثير البوليمر الإلكتروليتي، في قدرة المخاط على الانتفاخ بشكل قابل للتعديل. [ 36 ]

آلية التورم القابل للتعديل بواسطة الرقم الهيدروجيني

تُستمد الشحنات الأيونية للميوسين بشكل أساسي من الأحماض الأمينية الحمضية، بما في ذلك حمض الأسبارتيك ( pKa = 3.9) وحمض الجلوتاميك (pKa = 4.2). تتغير شحنات الأحماض الأمينية الحمضية بتغير درجة حموضة الوسط المحيط نتيجة لتفكك الأحماض وتجمعها. فعلى سبيل المثال، يمتلك حمض الأسبارتيك سلسلة جانبية سالبة الشحنة عندما تكون درجة الحموضة أعلى من 3.9، بينما تتكون سلسلة جانبية متعادلة الشحنة عندما تنخفض درجة الحموضة عن 3.9. وبالتالي، يتأثر عدد الشحنات السالبة في المخاط بدرجة حموضة الوسط المحيط. أي أن تأثير البوليمرات الإلكتروليتية في المخاط يتأثر بشكل كبير بدرجة حموضة المحلول نتيجة لتغير شحنة بقايا الأحماض الأمينية الحمضية على هيكل الميوسين. فعلى سبيل المثال، تكون البقايا المشحونة على الميوسين مُبرتنة عند درجة حموضة طبيعية للمعدة، تقارب 2. في هذه الحالة، يكون تأثير البوليمرات الإلكتروليتية ضئيلاً، مما يؤدي إلى مخاط كثيف ذي قدرة انتفاخ محدودة. مع ذلك، فإن نوعًا من البكتيريا، يُسمى هيليكوباكتر بيلوري ، يميل إلى إنتاج قواعد لرفع درجة الحموضة في المعدة، مما يؤدي إلى نزع البروتونات من حمض الأسبارتيك وحمض الجلوتاميك، أي تحويلهما من متعادلين إلى سالبين الشحنة. تزداد الشحنات السالبة في المخاط بشكل كبير، مما يُحفز تأثير البوليمرات الكهروكيميائية وتورم المخاط. يزيد هذا التورم من حجم مسام المخاط ويقلل من لزوجته، مما يسمح للبكتيريا بالتغلغل والانتشار فيه والتسبب في المرض. [ 37 ]

حيوانات أخرى

يُنتج المخاط أيضًا من قِبل عدد من الحيوانات الأخرى. [ 38 ] جميع الأسماك مغطاة بالمخاط الذي تفرزه غدد منتشرة في جميع أنحاء أجسامها. [ 39 ] تفرز اللافقاريات ، مثل القواقع والرخويات ، مخاطًا يُسمى مخاط القواقع لتمكينها من الحركة ومنع جفاف أجسامها. كما تستخدم أجهزتها التناسلية المخاط، على سبيل المثال في تغطية بيضها . في طقوس التزاوج الفريدة لسمكة ليماكس ماكسيموس، تُنزل الرخويات المتزاوجة نفسها من أماكن مرتفعة بواسطة خيط مخاطي. يُعد المخاط مكونًا أساسيًا لمخاط سمكة الهاجفش ، ويُستخدم لردع المفترسات. [ 40 ] يُنتج المخاط من الغدة الدرقية في بعض الكيسيات ويرقات الجلكي للمساعدة في التغذية الترشيحية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ماكشين، أ؛ باث، ج؛ جاراميلو، أ.م؛ ريدلي، س؛ والش، أ.أ؛ إيفانز، س.م؛ ثورنتون، د.ج؛ ريبك، ك (9 أغسطس 2021). "المخاط" . علم الأحياء الحالي  : CB . 31 (15): R938– R945 . Bibcode : 2021CBio...31.R938M . doi : 10.1016/j.cub.2021.06.093 . PMC 8759706. PMID 34375594 .  
  2. بار وآخرون. توفر العاثيات البكتيرية الملتصقة بالمخاط مناعة غير مشتقة من المضيف. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 2013
  3. بانسيل، راما؛ تيرنر، برادلي س. (15 يناير 2018). "بيولوجيا المخاط: التركيب والتخليق والتنظيم" . مراجعات متقدمة في توصيل الأدوية . استراتيجيات تكنولوجية للتغلب على حاجز المخاط في توصيل الأدوية عبر الأغشية المخاطية. 124 : 3-15 . Bibcode : 2018ADDR..124....3B . doi : 10.1016/j.addr.2017.09.023 . ISSN 0169-409X . PMID 28970050 .  
  4. 1 2 ويتن، ج؛ ساماد، ت؛ ريبك، ك (أغسطس 2018). " النفاذية الانتقائية لحواجز المخاط" . الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 52 : 124-133 . doi : 10.1016/j.copbio.2018.03.010 . PMC 7132988. PMID 29674157 .  
  5. سينغ، ب.ك.؛ بارسيك، م.ر.؛ غرينبيرغ، إ.ب.؛ ويلش، م.ج. (مايو 2002). "أحد مكونات المناعة الفطرية يمنع تكوّن الأغشية الحيوية البكتيرية". مجلة نيتشر . 417 (6888): 552-555 . Bibcode : 2002Natur.417..552S . doi : 10.1038/417552a . PMID 12037568. S2CID 4423528 .  
  6. "أنماط الحركة في الطلائعيات: 5 أنماط" . مناقشة بيولوجية . 2016-09-06.
  7. 1 2 أتاناسوفا، ك. ر.؛ ريزنيكوف، ل. ر. (21 نوفمبر 2019). "استراتيجيات قياس مخاط المجاري التنفسية والميوسينات" . أبحاث الجهاز التنفسي . 20 (1): 261. doi : 10.1186/s12931-019-1239-z . PMC 6873701. PMID 31752894 .  
  8. ألتهاوس، م (مارس 2013). "مثبطات قناة الصوديوم الظهارية وإعادة ترطيب مجرى الهواء في التليف الكيسي: أحدث ما توصل إليه العلم". علم الأدوية الجزيئي الحالي . 6 (1): 3-12 . doi : 10.2174/18744672112059990025 . PMID 23547930 . 
  9. هيمسترا، بي إس؛ مكراي، بي بي الابن؛ بالز، آر (أبريل 2015). "وظيفة المناعة الفطرية للخلايا الظهارية في مجرى الهواء في أمراض الرئة الالتهابية" . المجلة الأوروبية لأمراض الجهاز التنفسي . 45 (4): 1150-1162 . doi : 10.1183/09031936.00141514 . PMC 4719567. PMID 25700381 .  
  10. 1 2 3 أوهار، جيه إيه؛ دونوهيو، جيه إف؛ سبانجينثال، إس (23 أكتوبر 2019). "دور غوايفينيسين في علاج فرط إفراز المخاط المزمن المصاحب لالتهاب الشعب الهوائية المزمن المستقر: مراجعة شاملة" . أمراض الانسداد الرئوي المزمن . 6 (4): 341-349 . doi : 10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139 . PMC 7006698. PMID 31647856 .  
  11. ليلهوج، إي آر؛ كيم، كي سي (ديسمبر 2002). " مخاط المسالك الهوائية: مكوناته ووظيفته". أرشيف البحوث الصيدلانية . 25 (6): 770-780 . doi : 10.1007/bf02976990 . PMID 12510824. S2CID 21467111 .  
  12. أوستيدجارد، إل إس؛ مونينجر، تي أو؛ ماكمينيمن، جيه دي؛ ساوين، إن إم؛ باركر، سي بي؛ ثورنيل، آي إم؛ باورز، إل إس؛ جانسيمر، إن دي؛ بوزيك، دي سي؛ كوك، دي بي؛ مايرهولز، دي كيه؛ أبو علايوة، إم إتش؛ ستولتز، دي إيه؛ ويلش، إم جيه (27 يونيو 2017). "تشكل الميوسينات المكونة للهلام هياكل مورفولوجية مميزة في المسالك الهوائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (26): 6842-6847 . Bibcode : 2017PNAS..114.6842O . doi : 10.1073/pnas.1703228114 . PMC 5495256 . PMID 28607090 .  
  13. شين ، ي. ( 2018). "إدارة فرط إفراز المخاط في مجرى الهواء في أمراض التهاب مجرى الهواء المزمنة: إجماع الخبراء الصينيين (النسخة الإنجليزية)" . المجلة الدولية لأمراض الانسداد الرئوي المزمن . 13 : 399-407 . doi : 10.2147/COPD.S144312 . PMC 5796802. PMID 29430174 .  
  14. ثورنتون، دي جيه؛ روسو، كيه؛ موكجوكين، إم إيه (2008). "بنية ووظيفة الميوسينات البوليمرية في مخاط المسالك الهوائية". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 70 (44): 459-486 . Bibcode : 2008ARPhy..70..459T . doi : 10.1146/annurev.physiol.70.113006.100702 . PMID 17850213 . 
  15. روبين، ب.ك. (يناير 2010). " دور المخاط في أبحاث السعال". مجلة الرئة . 188 (ملحق 1): ص 69-72. doi : 10.1007/s00408-009-9198-7 . PMID 19936981. S2CID 33857446 .  
  16. هول، جون (2011). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية عشرة). سوندرز/إلسيفير. ص 473. ISBN   978-1-4160-4574-8.
  17. مونرو إي دبليو، دالي إيه إف، شلهوب آر إف (فبراير 1997). "تقييم مدى صحة استخدام الحكة والتهيج الناجمين عن الهيستامين للتنبؤ بالفعالية السريرية لمضادات الهيستامين" . مجلة الحساسية والمناعة السريرية . 99 (2): S798–806. doi : 10.1016/s0091-6749(97)70128-3 . PMID 9042073 . 
  18. "لماذا يتسبب الطقس البارد في سيلان الأنف؟" . NPR . 24 يناير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2011 .
  19. 1 2 مال، ماساتشوستس (مارس 2008). "دور الأهداب والمخاط وسائل سطح مجرى الهواء في خلل الوظيفة المخاطية الهدبية: دروس مستفادة من نماذج الفئران". مجلة طب الرذاذ وإيصال الأدوية الرئوية . 21 (1): 13-24 . doi : 10.1089/jamp.2007.0659 . PMID 18518828. S2CID 18362681 .  
  20. 1 2 حق، إرام ج؛ غراي، مايكل أ؛ غارنيت، جيمس ب؛ وارد، كريستوفر؛ برودلي، مالكولم (مارس 2016). "توازن السوائل على سطح مجرى الهواء في التليف الكيسي: الفيزيولوجيا المرضية والأهداف العلاجية" . مجلة الصدر . 71 (3): 284-287 . doi : 10.1136/thoraxjnl-2015-207588 . PMID 26719229 . 
  21. 1 2 فولسكو، تي إيه (أكتوبر 2013). "علاج تنظيف مجرى الهواء: البحث عن الأدلة" . العناية التنفسية . 58 (10): 1669-1678 . doi : 10.4187/respcare.02590 . PMID 24064626 . 
  22. المبادرة العالمية لمرض الانسداد الرئوي المزمن – GOLD (ملف PDF) . 2018. ص 15. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2019 . 
  23. مؤسسة نوفارتس (2002). فرط إفراز المخاط في أمراض الجهاز التنفسي . وايلي. ص 3. ISBN  0-470-84478-7.
  24. ^ يوهانسون ، مالين إيف. غوستافسون، جيني ك.؛ سيوبيرج، كارولينا إي؛ بيترسون، جويل. هولم، لينا؛ سيوفال، هنريك. هانسون ، جونار سي. (2010-01-01). "تخترق البكتيريا الطبقة المخاطية الداخلية قبل الالتهاب في نموذج التهاب القولون بكبريتات الدكستران" . بلوس واحد . 5 (8) هـ12238. بيب كود : 2010PLoSO...512238J . دوى : 10.1371/journal.pone.0012238 . ردمك 1932-6203 . بمك 2923597 . بميد 20805871 .   
  25. "باختصار: كيف تعمل المعدة؟" . InformedHealth.org [إنترنت] . معهد الجودة والكفاءة في الرعاية الصحية (IQWiG). 5 أغسطس 2024.
  26. هان، ليو؛ تاوب، ريبيكا؛ جنسن، جيفري ت. (نوفمبر 2017). "مخاط عنق الرحم ومنع الحمل: ما نعرفه وما لا نعرفه". منع الحمل . 96 (5): 310-321 . doi : 10.1016/j.contraception.2017.07.168 . PMID 28801053 . 
  27. "سيلان الأنف (مع مخاط أخضر أو ​​أصفر)" . كن ذكيًا: اعرف متى تكون المضادات الحيوية فعالة . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 9 مارس 2006. مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2008.
  28. تايلور، تريسي أ.؛ أوناكال، تشاندراشيكار ج. (2024)، "عدوى المكورات العنقودية الذهبية" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 28722898 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-05-2024 
  29. تقارير المستهلك ؛ الأكاديمية الأمريكية لأطباء الأسرة (أبريل 2012)، "علاج التهاب الجيوب الأنفية: لا تتسرع في استخدام المضادات الحيوية" (ملف PDF) ، الاختيار بحكمة: مبادرة من مؤسسة ABIM ، تقارير المستهلك ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 يونيو 2012 ، تم استرجاعه في 17 أغسطس 2012
  30. الأكاديمية الأمريكية لأطباء الأسرة ، "خمسة أمور يجب على الأطباء والمرضى التساؤل عنها" (ملف PDF) ، الاختيار بحكمة: مبادرة من مؤسسة ABIM ، مقدمة من مؤسسة ABIM ، الأكاديمية الأمريكية لأطباء الأسرة ، مؤرشفة من الأصل (ملف PDF) في 24 يونيو 2012 ، تم استرجاعها في 14 أغسطس 2012
  31. لويس، ب. و.؛ باتيال، س.؛ سايني، ي. (2019). " علم المناعة المرضية لمرض جفاف سطح مجرى الهواء" . مجلة أبحاث المناعة . 2019 2180409. doi : 10.1155/2019/2180409 . PMC 6664684. PMID 31396541 .  
  32. صالح، ر؛ رضا، ح.م. (10 أكتوبر 2017). "مراجعة موجزة عن الخلايا الظهارية المبطنة للحبل السري البشري وتطبيقاتها السريرية المحتملة" . أبحاث وعلاج الخلايا الجذعية . 8 (1): 222. doi : 10.1186/s13287-017-0679-y . PMC 5634865. PMID 29017529 .  
  33. باينز، ك.ك. وآخرون (أغسطس 2019). "استعادة البصر في العيون التي تعاني من نقص في الخلايا الجذعية الظهارية للقرنية" . العدسات اللاصقة والجزء الأمامي من العين . 42 (4): 350-358 . doi : 10.1016/j.clae.2019.04.006 . PMC 6611221. PMID 31047800 .   
  34. كريموس، أ؛ دوغلاس، ج. ف. (2018). "دراسة مقارنة للخواص الديناميكية الحرارية والتشكيلية والبنيوية لبوليمرات فرشاة الزجاجة مع مصهورات البوليمر النجمية والحلقية" . مجلة الفيزياء الكيميائية . 149 (4): 044904. Bibcode : 2018JChPh.149d4904C . doi : 10.1063/1.5034794 . PMC 11446256. PMID 30068167. S2CID 51894232 .   
  35. سيركار، س.؛ كينر، ج. ب.؛ فوجلسون، أ. ل. (2013-01-07). "تأثير الأيونات ثنائية التكافؤ مقابل الأيونات أحادية التكافؤ على انتفاخ هلامات البوليمرات الإلكتروليتية الشبيهة بالميوسين: المعادلات الحاكمة وتحليل التوازن" . مجلة الفيزياء الكيميائية . 138 (1): 014901. Bibcode : 2013JChPh.138a4901S . doi : 10.1063/1.4772405 . ISSN 0021-9606 . PMC 3555968. PMID 23298059 .   
  36. هاردينغ، إس إي؛ كريث، جيه إم (28 يوليو 1983). "سلوك البوليمرات الإلكتروليتية في البروتينات السكرية المخاطية". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بنية البروتين وعلم الإنزيمات الجزيئية . 746 ( 1-2 ): 114-119 . doi : 10.1016/0167-4838(83)90017-1 . ISSN 0006-3002 . PMID 6871229 .  
  37. سيلي، جوناثان ب.؛ تيرنر، برادلي س.؛ أفدال، نظام ح.؛ كيتس، سارة؛ غيران، إيونيتا؛ كيلي، كياران ب.؛ إيولد، راندي هـ.؛ ماكينلي، غاريث هـ.؛ سو، بيتر (25 أغسطس/آب 2009). " تتحرك جرثومة الملوية البوابية عبر المخاط عن طريق تقليل لزوجة الميوسين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (34): 14321-14326 . Bibcode : 2009PNAS..10614321C . doi : 10.1073/pnas.0903438106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2732822. PMID 19706518 .   
  38. ^ روهس، باتريك أ. بيرجفروند، جوتام؛ بيرتش، باسكال؛ غستول، ستيفان J.؛ فيشر، بيتر (2021). "السوائل المعقدة في استراتيجيات بقاء الحيوان" . المادة الناعمة . 17 (11): 3022–3036 . أرخايف : 2005.00773 . بيب كود : 2021SMat...17.3022R . دوى : 10.1039/D1SM00142F . بميد 33729256 . 
  39. داش، س؛ داس، س ك؛ سامال، ج؛ ثاتوي، ه ن (ربيع 2018). "المخاط البشروي، عامل رئيسي في صحة الأسماك: مراجعة" . المجلة الإيرانية للبحوث البيطرية . 19 (2): 72-81 . PMC 6056142. PMID 30046316 .  
  40. بوني، لوكاس؛ فيشر، بيتر؛ بوكر، لوكاس؛ كوستر، سيمون؛ روهس، باتريك أ. (سبتمبر 2016). " خصائص تدفق المخاط والميوسين في سمك الهاج وآثارها على الدفاع" . التقارير العلمية . 6 (1) 30371. Bibcode : 2016NatSR...630371B . doi : 10.1038/srep30371 . PMC 4961968. PMID 27460842 .